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胞质溶胶

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胞质溶胶是ぜ填はま充たかし細胞さいぼう體積たいせき的てき許多きょた不同ふどう類型るいけい的てき分子ぶんし之の密集みっしゅう的てき溶液ようえき。[1]

胞质溶胶（英語えいご：cytosol）或ある称しょう胞质液えき[2]，旧称きゅうしょう细胞质基质[3]（cytoplasmic matrix）、细胞内ない液えき（intracellular fluid ，ICF）、基本きほん细胞质（fundamental/ground cytoplasm）、透明とうめい质（hyaloplasm）[4]，属ぞく于细胞质的てき组分，是ぜ细胞质除去じょきょ胞器和かず其他颗粒，较为均ひとし质、半はん透明とうめい的てき液えき态胶状じょう物ぶつ质[5]。（类似线粒体たい基もと质将はた线粒体たい分ぶん离成许多区く室しつ的てき液体えきたい基もと质溶胶。）

胞质溶胶充たかし满于细胞内的ないてき各かく种膜系けい构造之の间，含有がんゆう胞内各かく种可溶成分ぶん，例れい如：小しょう分子ぶんし和わ各かく种离子こ、中等ちゅうとう分子ぶんし（脂あぶら类、糖とう、氨基酸さん）和大かずひろ分子ぶんし（蛋白たんぱく质、RNA），它负载着各かく种细胞器和わ颗粒，成なり为它们的输导流体りゅうたい和わ活かつ动介质。

在ざい真ま核かく细胞中なか，胞质溶胶被ひ细胞膜まく包つつみ围，是ぜ细胞质的てき一いち部分ぶぶん；但ただし细胞质涵盖的范围较胞质溶胶广泛，也包含ほうがん了りょう线粒体たい，质体和かず其他细胞器き。因よし此，胞质溶胶是ぜ细胞器き周しゅう围的液体えきたい基もと质溶胶。在ざい原核げんかく生物せいぶつ中なか，代だい谢的てき大だい部分ぶぶん化学かがく反はん应发生せい在ざい胞质溶胶中ちゅう，而少数すう发生在ざい膜まく或ある周しゅう质空间中なか。在ざい真ま核かく生物せいぶつ中ちゅう，虽然许多代だい谢途径みち仍然存在そんざい于胞质溶胶中，但ただし其他途と径みち发生在ざい细胞器き内ない。

胞质溶胶是ぜ溶解ようかい在ざい水中すいちゅう的てき物ぶつ质的复杂混合こんごう物ぶつ。 尽つき管かん水すい构成大だい部分ぶぶん胞质溶胶，但ただし是ぜ，其在细胞内ない的てき结构和わ性せい质尚不ふ清楚せいそ。 细胞质中钠离子和わ钾离子的てき浓度不同ふどう于细胞外がい液えき中なか的てき浓度; 这些离子水平すいへい的てき差さ异在诸如渗透压调节（英えい语：Osmoregulation），细胞信号しんごう传送和かず可か兴奋细胞，例れい如内分泌ぶんぴつ，神かみ经和肌はだ肉にく细胞中ちゅう的てき动作电位的てき产生的てき过程中ちゅう是ぜ重要じゅうよう的てき。 胞质溶胶还含有がんゆう大量たいりょう的てき高分子こうぶんし，通つう过大分おおいた子こ拥挤（英えい语：Macromolecular crowding）可か以改变分子ぶんし的てき行ぎょう为方式しき。

虽然它曾被ひ认为是ぜ一种简单的分子溶液，但ただし是ぜ，胞质溶胶具有ぐゆう多た种组织水平すいへい。 这些包括ほうかつ小しょう分子ぶんし的てき浓度梯はしご度ど，例れい如钙，一起かずき作用さよう并参与さんよ代だい谢途径みち的てき酶的てき大だい复合体がったい，以及蛋白たんぱく质复合体がったい，例れい如包围和分ぶん离胞质溶胶部分ぶぶん的てき蛋白たんぱく酶体和わ羧酶体たい。

性せい质和组成[编辑]

人体じんたい内ない的てき细胞内ない液えき的てき成分せいぶん

胞质溶胶的てき细胞体たい积比例ひれい各かく不ふ相あい同どう：例れい如，当とう在ざい细菌中ちゅう这个区く室しつ形成けいせい大だい部分ぶぶん细胞结构时，在ざい植物しょくぶつ细胞中ちゅう，主要しゅよう区く室しつ是ぜ大だい的てき中央ちゅうおう液えき胞[6]。 胞质溶胶主要しゅよう由水ゆみ，溶解ようかい的てき离子，小しょう分子ぶんし和大かずひろ的てき水溶すいよう性せい分子ぶんし（如蛋白しろ质）组成。 大だい多数たすう这些非ひ蛋白たんぱく质分子ぶんし的てき分子ぶんし量りょう小しょう于300 Da。 这种小しょう分子ぶんし混合こんごう物ぶつ非常ひじょう复杂，因いん为参与さんよ代だい谢的分子ぶんし（代だい谢产物ぶつ）种类多た样性是ぜ巨大きょだい的てき。 例れい如，在ざい植物しょくぶつ中ちゅう可能かのう产生多た达200,000种不同ふどう的てき小しょう分子ぶんし，尽つき管かん并非所有しょゆう这些小しょう分子ぶんし都と存在そんざい于同一物种或单一细胞中[7] 。 单个细胞中ちゅう代だい谢产物ぶつ数量すうりょう的てき估计预测不ふ到いた1000个，例れい如大だい肠杆菌きん和わ面めん包つつみ酵母こうぼ[8][9]。

水みず[编辑]

胞质溶胶的てき大だい部分ぶぶん是ぜ水みず，占うらない典型てんけい细胞总体积的70％左右さゆう[10]。 细胞内ない液えき的てきpH值为7.4[11] 。 而人体じんたい胞质溶胶pH值范围在ざい7.0-7.4之これ间，如果细胞生せい长则通常つうじょう更さら高だか[12]。 胞质溶胶的てき粘ねば度たび与あずか纯水大だい致相同どう，尽つき管かん小しょう分子ぶんし通どおり过这种液体えきたい的てき扩散作用さよう比ひ纯水慢四よん倍ばい，这主要よう是ぜ由よし于胞质溶胶中大量たいりょう高分子こうぶんし的てき碰撞[13]。 对于盐水虾的てき研究けんきゅう已やめ经检查了水すい如何いか影かげ响细胞功能のう; 他た们发现细胞内水分すいぶん减少20％会かい抑制よくせい新しん陈代谢，随ずい着ぎ细胞逐渐干ひ涸，新しん陈代谢活动逐渐减少しょう，当とう水分すいぶん低てい于正常つね值时，所有しょゆう代だい谢活动都会かい停止ていし[14]。

尽つき管かん水すい对生命いのち至いたり关重要じゅうよう，但ただし胞质溶胶中ちゅう这种水すい的てき结构尚ひさし不ふ清楚せいそ，主要しゅよう是ぜ因いん为核かく磁共振きょうしん波は谱法等とう方法ほうほう只ただ能のう提供ていきょう水すい的てき平均へいきん结构信しん息いき，而不能ふのう测量微ほろ观尺度しゃくど的てき局部きょくぶ变化。 由よし于水能のう够通过氢键形成けいせい诸如水分すいぶん子こ簇むらが之これ类的结构，因いん此甚至いたり对纯水すい的てき结构也知之の甚少[15]。

对于细胞中ちゅう水みず的てき经典观点是ぜ，约5％的てき水みず被ひ溶质或ある大分おおいた子こ强烈きょうれつ地ち结合为溶剂化か的まと水すい，而大多数たすう水みず具有ぐゆう与あずか纯水相しょう同どう的てき结构[14]。这种溶剂化か的てき水みず在ざい渗透中ちゅう没ぼつ有ゆう活性かっせい，可能かのう具有ぐゆう不同ふどう的てき溶剂性せい质，因いん此有一些溶解的分子被排除在外，而另外がい有ゆう一些则变得浓缩[16][17]。然しか而，其他人たにん则认为细胞中高だか浓度大分おおいた子こ的てき影かげ响会延伸えんしん到いた整せい个细胞质中ちゅう，并且细胞中ちゅう的てき水みず与あずか稀まれ释溶液えき中ちゅう的てき水みず的てき作用さよう非常ひじょう不同ふどう[18]。这些想そう法ほう包括ほうかつ细胞含有がんゆう低てい密度みつど和わ高密度こうみつど水すい的てき区域くいき的てき提ひさげ议，这些区域くいき可能かのう对细胞其他た部分ぶぶん的てき结构和かず功いさお能のう产生广泛影かげ响[15][19]。然しか而，使用しよう先さき进的核かく磁共振きょうしん波は谱法方法ほうほう直接ちょくせつ测量活かつ细胞中ちゅう水みず的てき流りゅう动性与あずか这一观点相しょう矛盾むじゅん，因いん为它表明ひょうめい85％的てき细胞水すい就像纯水一いち样，而其余あまり的てき则不太たい流りゅう动，可能かのう与あずか大だい分子ぶんし结合[20]。

离子[编辑]

胞质溶胶中ちゅう其他离子的てき浓度与あずか细胞外がい液えき中なか的てき浓度完全かんぜん不同ふどう，并且胞质溶胶还含有がんゆう比ひ细胞结构外部がいぶ高だか得とく多た的てき带电高分子こうぶんし，例れい如蛋白たんぱく质和わ核酸かくさん。

哺乳ほにゅう动物胞质溶胶和わ血液けつえき中ちゅう的てき典型てんけい离子浓度。[21]
离子  胞质溶胶中ちゅう的てき浓度 (mM)   血液けつえき中ちゅう的てき浓度 (mM) 
 钾   139   4 
 钠   12   145 
 氯化物ぶつ   4   116 
 碳酸氢盐   12   29 
 蛋白たんぱく质中的てき氨基酸さん   138   9 
 镁   0.8   1.5 
 钙   <0.0002   1.8 

与あずか细胞外がい液えき相反あいはん，胞质溶胶具有ぐゆう高だか浓度的てき钾离子和わ低てい浓度的てき钠离子[22]。离子浓度的てき这种差さ异对于渗透压调节（英えい语：Osmoregulation）是ぜ至いたり关重要じゅうよう的てき，因いん为如果はて离子水平すいへい在ざい细胞内ない与あずか外部がいぶ相しょう同どう，则水会かい通どおり过渗透不断ふだん进入 - 因いん为细胞内的てき大分おおいた子こ水平すいへい高だか于其外部がいぶ的てき水平すいへい。 相反あいはん，钠离子こ被ひ排出はいしゅつ并且钾离子こ被ひ鈉鉀泵(Na⁺/K⁺-ATPase酶)吸收きゅうしゅう，然しか后きさき钾离子こ通どおり过钾选择离子通どおり道どう向こう下流かりゅう过它们的浓度梯はしご度ど，这种正せい电荷的てき损失产生负膜まく电位。 为了平衡へいこう这种电位差さ，负氯离子也通过选择性氯离子こ通どおり道どう离开细胞。 钠离子こ和わ氯离子こ的てき损失弥わたる补了细胞内ない有ゆう机つくえ分子ぶんし浓度较高的てき渗透作用さよう[22]。

通つう过在细胞质中积累渗透保ほ护剂（英えい语：Osmoprotectant）例れい如甜菜てんさい鹼或ある海藻かいそう糖とう，细胞可か以处理り更さら大だい的てき渗透变化[22]。 这些分ぶん子中こなか的てき一些可以使细胞在完全干燥的情况下存活，并使生物せいぶつ体たい进入称しょう为隱かくれ生せい的てき假死かし状じょう态[23]。 在ざい这种状じょう态下，细胞溶质和わ渗透保ほ护剂变成玻璃はり状じょう固体こたい，有ゆう助じょ于稳定てい蛋白たんぱく质和细胞膜まく免めん受干燥的破やぶ坏作用よう[24]。

胞质溶胶中ちゅう的てき低てい浓度钙允许钙离子在ざい钙信号ごう传送（英えい语：Calcium signaling）中起なかおこし第だい二に信しん使し的てき作用さよう。 在ざい这里，诸如激げき素もと或ある动作电位的てき信号しんごう打だ开钙通道どう，使つかい钙涌入胞质溶胶[25] 。 胞质溶胶钙的这种突然とつぜん增加ぞうか激げき活かつ了りょう其他信号しんごう分子ぶんし，如钙调蛋白たんぱく和わ蛋白たんぱく激げき酶C[26]。 其他离子如氯化物ぶつ和わ钾也可能かのう在ざい胞质溶胶中ちゅう具有ぐゆう信号しんごう传送功こう能のう，但ただし这些并不十分ふじゅうぶん清楚せいそ[27]。

大分おおいた子こ[编辑]

那な些没有ゆう与あずか细胞膜まく或ある细胞骨こつ架か结合的てき蛋白たんぱく质分子ぶんし溶解ようかい在ざい胞质溶胶中ちゅう。 细胞中ちゅう的てき蛋白たんぱく质含量りょう非常ひじょう高だか，接近せっきん200 mg/ml，占うらない胞质溶胶体たい积的20-30％[28]。 然しか而，准じゅん确测量りょう蛋白たんぱく质在完かん整せい细胞中ちゅう溶解ようかい在ざい胞质溶胶中ちゅう的てき程度ていど是ぜ困こま难的，因いん为一些蛋白质似乎与整个细胞中的细胞膜或细胞器弱相关，并在细胞溶菌ようきん（英えい语：Lysis）(lysis)后きさき释放到いた溶液ようえき中ちゅう[14]。实际上じょう，在ざい使用しよう皂苷小しょう心地ここち破やぶ坏细胞质膜まく而不损害其他细胞膜まく的てき实验中ちゅう，仅释放了りょう约四分之一的细胞蛋白质。 如果给定ATP和わ氨基酸さん，这些细胞也能够合成ごうせい蛋白たんぱく质，这意味いみ着ぎ细胞质中的てき许多酶与细胞骨こつ架か结合[29]。 然しか而，现在认为细胞中ちゅう的てき大だい多数たすう蛋白たんぱく质在称しょう为微小びしょう梁りょう晶あきら格かく的てき网络中ちゅう紧密结合的てき观点是ぜ不ふ太ふと可能かのう的てき[30]。

在原ありわら核かく生物せいぶつ中ちゅう，胞质溶胶包含ほうがん细胞的てき基もと因いん组，在ざい被ひ称しょう为拟核的てき结构中ちゅう[31]。 这是一いち种DNA和わ相しょう关蛋白しろ质的不ふ规则块，可か控ひかえ制せい细菌染色せんしょく体たい和わ质粒的てき转录和わ复制。 在ざい真ま核かく生物せいぶつ中ちゅう，基もと因いん组被ひ保持ほじ在ざい细胞核かく内うち，细胞核かく通どおり过核かく孔あな与あずか胞质溶胶分ぶん离，核かく孔あな阻止そし直径ちょっけい大だい于约10纳米的てき任にん何なん分子ぶんし的てき自由じゆう扩散[32]。

胞质溶胶中ちゅう这种高だか浓度的てき大分おおいた子こ会かい产生一いち种称为大分おおいた子こ拥挤（英えい语：Macromolecular crowding）（Macromolecular crowding）的てき效こう应，即そく当とう其他大分おおいた子こ的てき有效ゆうこう浓度被ひ增加ぞうか，因いん为它们较小しょう的てき体からだ积移入いにゅう。这种拥挤效こう应会导致细胞质中反はん应的化学かがく平衡へいこう在中ざいちゅう的てき速はや率りつ和わ位置いち发生较大变化[28] 。 特とく别重要じゅうよう的てき是ぜ它能够通过促进大分子ぶんし的てき结合来らい改あらため变解かい离常数すう，例れい如当多た种蛋白しろ质结合あい在ざい一いち起おこり形成けいせい蛋白たんぱく质复合体がったい时，或ある者もの当とうDNA结合蛋白たんぱく质（英えい语：DNA-binding protein）与あずか基もと因いん组中なか的てき靶标结合时[33] 。

组织[编辑]

尽つき管かん胞质溶胶的てき成分せいぶん不ふ是ぜ通どおり过细胞膜分ぶん离成区域くいき，但ただし这些成分せいぶん并不总是随ずい机つくえ混合こんごう，并且几种组织层次可か以将特定とくてい分子ぶんし定位ていい于胞质溶胶内的てき确定位ていい点てん[34]。

浓度梯はしご度ど[编辑]

尽つき管かん小しょう分子ぶんし在ざい胞质溶胶中ちゅう快速かいそく扩散，但ただし仍可在ざい该区室内しつない产生浓度梯はしご度ど。 一个充分研究的例子是在开放的钙通道どう周しゅう围区域くいき短たん时间内ない产生的てき“钙火花はな”[35]。 它们直径ちょっけい约为2微ほろ米べい，持もち续时间仅为几毫秒，但ただし有ゆう几个火花ひばな可か以合并形成けいせい更さら大だい的てき梯はしご度ど，称しょう为“钙波”[36]。 其他小しょう分子ぶんし（如氧和わ三さん磷酸腺せん苷）的てき浓度梯はしご度ど可能かのう会かい在ざい线粒体たい簇むらが周しゅう围的细胞中ちゅう产生，尽つき管かん这些都と不ふ太ふとし了解りょうかい[37][38]。

蛋白たんぱく质复合体がったい[编辑]

蛋白たんぱく质可以结合あい形成けいせい蛋白たんぱく质复合体がったい，这些蛋白たんぱく质复合体がったい通常つうじょう含有がんゆう一组具有相似功能的蛋白质，例れい如在相しょう同どう代だい谢途径みち中ちゅう进行多た个步骤的酶[39]。该组织可以允许底そこ物ぶつ通どおり道どう（英えい语：Substrate channeling）(Substrate channeling)，即そく当とう一いち种酶的てき产物直接ちょくせつ被ひ通つう过给在ざい代だい谢途径みち中ちゅう的てき下か一种酶而不释放到溶液中时[40] 。 如果酶在细胞质中随ずい机つくえ分布ぶんぷ，通つう道どう可か以使代だい谢途径みち更さら快速かいそく和わ有效ゆうこう，并且还可以防止ぼうし不ふ稳定的てき反はん应中间体的てき释放[41]。 尽つき管かん各かく种各样的代だい谢途径みち涉わたる及彼此ひし紧密结合的てき酶，但ただし其他代だい谢途径みち可能かのう涉わたる及更难以在ざい细胞外がい研究けんきゅう的てき松まつ散ち相あい关的复合体がったい[42][43]。 因よし此，这些复合体がったい在ざい新しん陈代谢中的てき重要じゅうよう性せい一般いっぱん尚ひさし不ふ清楚せいそ。

羧酶体たい是ぜ细胞质内的てき蛋白たんぱく质封闭的细菌微ほろ区く室しつ。 左ひだり边是羧酶体たい的てき电子显微镜图像，右みぎ边是它们结构的てき模型もけい。

蛋白たんぱく质隔室しつ[编辑]

一些蛋白质复合物含有大的中心腔，与あずか胞质溶胶的てき其余部分ぶぶん分ぶん离。 这种封ふう闭隔室しつ的てき一いち个例子こ是ぜ蛋白たんぱく酶体[44]。 这里，一组亚基形成含有降解胞质蛋白的蛋白酶的空心桶。 如果它们与胞质溶胶的てき其余部分ぶぶん自由じゆう混合こんごう，这些将はた是ぜ被ひ损害的てき，因いん此桶被ひ一组调节蛋白封顶，所しょ述じゅつ调节蛋白たんぱく识别具有ぐゆう指ゆび导它们降解かい的てき信号しんごう的てき蛋白たんぱく质（一いち种泛素标签）并将它们进料到いた蛋白たんぱく水すい解かい腔体中ちゅう[45]。

另一大类蛋白质区室是细菌微ほろ区く室しつ(Bacterial microcompartment)，它由包つつみ裹各种酶的てき蛋白たんぱく质外壳制成なり[46]。 这些隔室しつ通常つうじょう约100-200纳米，由ゆかり互锁蛋白たんぱく制せい成なり[47]。 一个众所周知的例子是羧酶体たい，它包含ほうがん碳固定こてい中なか涉わたる及的酶，如RuBisCO[48]。

生物せいぶつ分子ぶんし缩合物ぶつ[编辑]

非ひ膜まく结合的てき细胞器き可か以形成けいせい为生物せいぶつ分子ぶんし缩合物ぶつ，其通过高分子こうぶんし的てき聚集，寡聚化か或ある聚合而产生せい，以驱动细胞质或ある细胞核かく的てき胶体相そう分ぶん离。

细胞骨こつ架か筛分[编辑]

虽然细胞骨こつ架か不ふ是ぜ胞质溶胶的てき一いち部分ぶぶん，但ただし是ぜ这种细丝网络的てき存在そんざい限げん制せい了りょう细胞中大ちゅうだい颗粒的てき扩散。 例れい如，在ざい一いち些研究けんきゅう中ちゅう，大だい于约25纳米（相当そうとう于为核かく糖とう体からだ大小だいしょう）[49]的てき示しめせ踪粒子りゅうし被ひ排除はいじょ在ざい细胞边缘和わ细胞核かく附近ふきん的てき细胞质部分ぶん之の外そと[50][51]。 这些“排除はいじょ隔へだた室しつ”可か包含ほうがん比ひ胞质溶胶的てき其余部分ぶぶん更さら密集みっしゅう的てき肌はだ动蛋白しろ纤维网状物ぶつ。 这些微ほろ区く可か以通过从某ぼう些区域くいき排除はいじょ它们并将它们集中しゅうちゅう在ざい其他区域くいき来らい影かげ响细胞质内ない的てき核かく糖とう体からだ和かず细胞器き等とう大型おおがた结构的てき分布ぶんぷ[52]。

功こう能のう[编辑]

胞质溶胶没ぼつ有ゆう单一功こう能のう，而是许多个细胞过程ほど的てき发生位置いち。 这些过程的てき例れい子こ包括ほうかつ从细胞膜到いた细胞内部ないぶ特定とくてい位置いち的てき信号しんごう转送，如导向むこう细胞核かく[53]，或ある细胞器き[54]。 在ざい有ゆう丝分裂ぶんれつ中なか核かく膜まく破裂はれつ后きさき，胞质溶胶也是细胞质分裂ぶんれつ（英えい语：Cytokinesis）的てき许多过程的てき所在地しょざいち[55]。胞质溶胶的てき另一个主要よう功こう能のう是ぜ将しょう代だい谢物从其生せい产地运输到使用しよう它们的てき地方ちほう。 这对于水溶性ようせい分子ぶんし（如氨基もと酸さん）来らい说相对简单，它可以通过细胞质迅速じんそく扩散[13]。然しか而，疏水そすい性せい分子ぶんし，如脂肪酸しぼうさん或ある固かた醇あつし，可か以通过特异性结合蛋白たんぱく通どおり过胞质溶胶转送，特とく异性结合蛋白たんぱく将はた这些分子ぶんし在ざい细胞膜まく之の间穿梭[56][57]。 通つう过内うち吞作用よう或ある分泌ぶんぴつ途と径みち进入细胞的てき分子ぶんし也可以通过在细胞质的囊泡内うち被ひ运输[58]，这囊泡あわ是ぜ被ひ马达蛋白たんぱく携带沿着细胞骨こつ架か移うつり动的脂あぶら质小球だま[59]。

胞质溶胶是ぜ原核げんかく生物せいぶつ[60]和かず真しん核かく生物せいぶつ的てき大だい部分ぶぶん代だい谢作用よう的てき发生位置いち。 例れい如，在ざい哺乳ほにゅう动物中ちゅう，细胞中大ちゅうだい约一半的蛋白质被定位于胞质溶胶[61]。 最さい完かん整せい的てき数すう据すえ可か在ざい酵母こうぼ中ちゅう获得，其中代だい谢重建けん表ひょう明大めいだい部分ぶぶん代だい谢过程ほど和代かずよ谢产物ぶつ都と发生在ざい胞质溶胶中ちゅう[62]。 动物细胞质中发生的てき主要しゅよう代だい谢途径みち是ぜ蛋白たんぱく质生物せいぶつ合成ごうせい，磷酸戊つちのえ糖とう途と径みち，糖とう酵解和わ糖とう异生[63]。在ざい其他生物せいぶつ体たい中ちゅう，途と径みち的てき定位ていい可か以是不同ふどう的てき，例れい如植物しょくぶつ的てき脂肪酸しぼうさん合成ごうせい发生在ざい叶かのう绿体中なか[64][65]，頂いただき複ふく門もん生物せいぶつ发生在ざい顶质体たい中なか[66]。

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延伸えんしん閱讀[编辑]

 
细胞膜まく
细胞核かく
内うち质网
囊泡
胞漿顆粒かりゅう（英えい语：Granule (cell biology)）
其它
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