由 よし 46条 じょう 染色 せんしょく 体 たい 组成一个人类男性的二倍体基因组的图像。 (在 ざい 线粒体 たい 染色 せんしょく 体 たい 不 ふ 显示。)
基 もと 因 いん 组 (genome)又 また 称 しょう 基 もと 因 いん 体 たい ,在 ざい 生物 せいぶつ 学 がく 中 なか ,是 ぜ 指 ゆび 某 ぼう 一特定物种细胞内或病毒粒子内的一整套遗传物 ぶつ 质 (DNA或 ある RNA)。基 もと 因 いん 组包括 ほうかつ 基 もと 因 いん (编码区 く )和 わ 非 ひ 編 へん 碼区 (ncDNA 或 ある ncRNA),以及粒 つぶ 線 せん 體 からだ DNA、葉 は 綠 みどり 體 たい DNA。1920年 ねん ,德 とく 国 こく 汉堡大学 だいがく 植物 しょくぶつ 学 がく 教授 きょうじゅ 汉斯·温 ぬる 克 かつ 勒(Hans Winkler)首 くび 次 じ 使用 しよう 基 もと 因 いん 组这一 いち 名 めい 词。
更 さら 精 せい 确地讲,一個生物体的基因组是指一套染色 せんしょく 体 たい 中 なか 的 てき 完 かん 整 せい 的 てき DNA 序列 じょれつ 。例 れい 如,生物 せいぶつ 个体体 からだ 细胞中 なか 的 てき 二 に 倍 ばい 体 たい 由 よし 两套染色 せんしょく 体 たい 组成,其中一 いち 套DNA 序列 じょれつ 就是一个基因组。基 もと 因 いん 组一词可以特指整套核 かく DNA(例 れい 如,核 かく 基 もと 因 いん 组),也可以用于包含 ほうがん 自己 じこ DNA序列 じょれつ 的 てき 细胞器 き 基 もと 因 いん 组,如粒 つぶ 线体基 もと 因 いん 组或叶 かのう 绿体基 もと 因 いん 组。
当人 とうにん 们说一 いち 个有性 ゆうせい 生殖 せいしょく 物 もの 种的 てき 基 もと 因 いん 组正在 ざい 测序 时,通常 つうじょう 是 ぜ 指 ゆび 测定一 いち 套常 つね 染色 せんしょく 体 たい 和 かず 两种性 せい 染色 せんしょく 体 たい 的 てき 序列 じょれつ ,这样来 らい 代表 だいひょう 可能 かのう 的 てき 两种性 せい 别。即 そく 使 つかい 在 ざい 只 ただ 有 ゆう 一种性别的物种中,“一套基因组序列”可能 かのう 也综合 あい 了 りょう 来 らい 自 じ 不同 ふどう 个体的 てき 染色 せんしょく 体 たい 。通常 つうじょう 使用 しよう 中 ちゅう ,“遗传组成”一词有时在交流中即指某特定个体或物种的基因组。对相关物种全部 ぶ 基 もと 因 いん 组性质的研究 けんきゅう 通常 つうじょう 被 ひ 称 しょう 为基 もと 因 いん 组学 ,该学科 か 与 あずか 遗传学 がく 不同 ふどう ,后 きさき 者 しゃ 一般研究单个或一组基 もと 因 いん 的 まと 性 せい 质。
大 だい 部分 ぶぶん 生 せい 物体 ぶったい 比 ひ 病毒 びょうどく 复杂,除 じょ 了 りょう 染色 せんしょく 体 たい ,有 ゆう 时或总是包含 ほうがん 额外的 てき 遗传物 ぶつ 质。某 ぼう 些情况下,比 ひ 如对致病微生物 びせいぶつ 的 てき 基 もと 因 いん 组测序 じょ ,这里基 もと 因 いん 组就包含 ほうがん 了 りょう 在 ざい 质粒 中 なか 的 てき 遗传物 ぶつ 质。在 ざい 这种情 じょう 况下基 もと 因 いん 组就包含 ほうがん 了 りょう 所有 しょゆう 的 てき 基 もと 因 いん 和 わ 非 ひ 编码DNA。
而对于像人 じん 类这样的脊椎 せきつい 动物 ,基 もと 因 いん 组通常 つうじょう 指 ゆび 的 てき 只 ただ 是 ぜ 染色 せんしょく 体 たい DNA。因 よし 此,尽 つき 管 かん 人 じん 类线粒体 たい 裡 うら 包含 ほうがん 了 りょう 基 もと 因 いん ,但 ただし 这些基 もと 因 いん 并不作 さく 为基因 いん 组的一 いち 部分 ぶぶん 。事 こと 实上,有 ゆう 时候称 しょう 线粒体 たい 拥有自己 じこ 的 てき 基 もと 因 いん 组,通常 つうじょう 叫 さけべ 做线粒体 たい 基 もと 因 いん 组 。
必须指出 さしで 仅有一个基因组并不能获得物种的遗传差异或遗传多 た 态性 。例 れい 如,原 はら 则上讲,人 にん 类基因 いん 组序列 じょれつ 可 か 以仅仅从某 ぼう 个个体 たい 的 てき 一个细胞的一半DNA中 ちゅう 测定。要 よう 知道 ともみち 是 ぜ 哪些DNA变异导致特定 とくてい 性状 せいじょう 或 ある 疾病 しっぺい 则需要 よう 进行个体间比较。这一点也解释了通常使用“基 もと 因 いん 组”(与 あずか 通常 つうじょう 使用 しよう “基 もと 因 いん ”相 あい 提 ひさげ 并论)不 ふ 仅仅指 ゆび 某 ぼう 特定 とくてい DNA序列 じょれつ ,也指某 ぼう 物 ぶつ 种整个家族 かぞく 的 てき 序列 じょれつ 。
尽 つき 管 かん 这个概念 がいねん 看 み 上 じょう 去 さ 与 あずか 直 ちょく 觉相抵触 ていしょく ,其实这与说没有 ゆう 任 にん 何 なん 一 いち 个特定 とくてい 的 てき 形状 けいじょう 是 ぜ 印度 いんど 豹 ひょう 的形 まとがた 状 じょう 是 ぜ 相 しょう 同 どう 的 てき 概念 がいねん 。印度 いんど 豹 ひょう 形状 けいじょう 各 かく 异,它们的 てき 基 もと 因 いん 组序列 じょれつ 也并不 ふ 相 あい 同 どう 。然 しか 而各动物个体和 わ 它们的 てき 序列 じょれつ 都 と 有 ゆう 共 ども 性 せい ,因 いん 此可以从单一实例中来了解印度豹和“豹 ひょう 性 せい ”。
在 ざい 1976年 ねん ,比 ひ 利 り 时根 ね 特大 とくだい 学 がく 的 てき 瓦 かわら 尔特·菲尔斯第 だい 一个完成了一个基因组的完整测序——RNA病毒 びょうどく 噬菌体 たい MS2 的 てき 基 もと 因 いん 组。次 つぎ 年 ねん ,弗 どる 雷 かみなり 德 とく 里 さと 克 かつ ·桑 くわ 格 かく 完成 かんせい 了 りょう Φ ふぁい -X174噬菌体 たい 的 てき 测序,这是第 だい 一个完成测序的DNA基 もと 因 いん 组,全 ぜん 基 もと 因 いん 组只有 ゆう 5386个碱基 もと 对[ 1] 。在 ざい 20世 せい 纪90年代 ねんだい 中期 ちゅうき ,生物 せいぶつ 三 さん 域 いき 的 てき 第 だい 一个全基因组测序在很短一段时间内陆续完成。第 だい 一个被测序的细菌基因组是流感 りゅうかん 嗜血杆菌 (Haemophilus influenzae),由 ゆかり 克 かつ 雷 かみなり 格 かく ·文 ぶん 特 とく 尔 团队于1995年 ねん 完成 かんせい 。几个月 がつ 以后,第 だい 一个真核生物基因组的测序也由欧洲科学家完成了。它是一 いち 种带有 ゆう 16个染色 しょく 体 からだ 的 てき 芽 め 殖 ふえ 酵母 こうぼ ——酿酒酵母 こうぼ (Saccharomyces cerevisiae),其测序 じょ 工作 こうさく 开始于80年代 ねんだい 中期 ちゅうき 。很快地 ち 在 ざい 1996年 ねん ,第 だい 一 いち 个古 こ 菌 きん 基 もと 因 いん 组——詹氏甲 かぶと 烷球菌 きん (Methanococcus jannaschii)基 もと 因 いん 组也被 ひ 测序,同 どう 样由克 かつ 雷 かみなり 格 かく ·文 ぶん 特 とく 尔团队完成 かんせい 。
新 しん 技 わざ 术的发展使 し 得 とく 测序成本 なりもと 快速 かいそく 地 ち 下降 かこう ,测序耗时也显著 ちょ 减少,完成 かんせい 全 ぜん 基 もと 因 いん 组测序 じょ 的 てき 生物 せいぶつ 越来 ごえく 越 えつ 多 た 。其他基 もと 因 いん 组计划包括 ほうかつ 小 しょう 鼠 ねずみ ,水稻 すいとう ,拟南芥 あくた ,河豚 ふぐ 和 かず 细菌(如大 だい 肠杆菌 きん )等 とう 皆 みな 被 ひ 完成 かんせい 测序。1990年 ねん 启动的 てき 人 ひと 类基因 いん 组计划旨 むね 在 ざい 对人类基因 いん 组绘制 せい 物理 ぶつり 图谱 并测序 [ 2] [ 3] 。
新 しん 的 てき 测序技 わざ 术,如大 だい 规模并行测序 也开辟了个人基 もと 因 いん 组测序 じょ 作 さく 为一种诊断工具的前景。其中标志性 せい 的 てき 一 いち 步 ほ 是 ぜ 2007年 ねん 完成 かんせい 了 りょう 对DNA双 そう 螺旋 らせん 结构的 てき 发现者 しゃ 之 の 一 いち 詹姆斯·杜 もり 威 い ·沃森 个人的 てき 基 もと 因 いん 组 的 てき 测序[ 4] 。而测序 じょ 费用也一直在降低,可能 かのう 最 さい 终测序 单个基 もと 因 いん 组只需要 じゅよう 几千美 び 元 もと 。
提 ひさげ 交到GenBank 中 なか 的 てき 各 かく 物 もの 种的基 もと 因 いん 组大小 しょう 与 あずか 已 やめ 注 ちゅう 释的蛋白 たんぱく 质总数 すう 对比的 てき 双 そう 对数坐 すわ 标图 ,绿色:病毒 びょうどく 基 もと 因 いん 组; 蓝色:细菌基 もと 因 いん 组, 紫色 むらさきいろ :古 こ 菌 きん 基 もと 因 いん 组; 橙色 だいだいいろ :真 ま 核 かく 基 もと 因 いん 组
“基 もと 因 いん 组构成 なり ”(Genome composition )用 よう 于描述 じゅつ 成 なり 一个单倍体基因组的组成,包括 ほうかつ 基 もと 因 いん 組 ぐみ 大小 だいしょう 、非 ひ 重 じゅう 复DNA和 わ 重 じゅう 复DNA所 ところ 占 うらない 的 てき 比重 ひじゅう 等 とう 。通 つう 过不同 ふどう 基 もと 因 いん 组间的 てき 比 ひ 较研究 けんきゅう ,科学 かがく 家 か 可 か 以更好地 こうち 理解 りかい 给定基 もと 因 いん 组的进化史 し 。
当 とう 讨论基 もと 因 いん 组的构成时,首 しゅ 先 さき 要 かなめ 区 く 别的是 ぜ 原核 げんかく 基 もと 因 いん 组还是 ぜ 真 ま 核 かく 基 もと 因 いん 组,两者在 ざい 基 もと 因 いん 组组成上 なりかみ 有 ゆう 很大的 てき 不同 ふどう 。在 ざい 原核 げんかく 生物 せいぶつ 中 ちゅう ,基 もと 因 いん 组的大 だい 部分 ぶぶん (85-90%)都 と 是非 ぜひ 重 じゅう 复DNA,这意味 いみ 着 ぎ 其中主要 しゅよう 的 てき 都 と 是 ぜ 编码DNA,非 ひ 编码区域 くいき 只 ただ 占 うらない 了 りょう 一 いち 小 しょう 部分 ぶぶん [ 5] 。与 あずか 之 これ 相反 あいはん ,真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 的 てき 蛋白 たんぱく 质编码基因 いん 有 ゆう 着 ぎ 外 がい 显子-内含 ないがん 子 こ 的 てき 结构特 とく 点 てん ,而且存在 そんざい 大量 たいりょう 丰富的 てき 重 じゅう 复DNA序列 じょれつ 。特 とく 别是哺乳 ほにゅう 动物和 わ 植物 しょくぶつ 中 ちゅう ,基 もと 因 いん 组的大 だい 部分 ぶぶん 都 みやこ 由 ゆかり 重 じゅう 复DNA构成[ 6] 。
大 だい 部分 ぶぶん 的 てき 生物 せいぶつ 体 たい 常常 つねづね 携带除 じょ 位 い 于染色 せんしょく 体 たい 之 の 外的 がいてき 遗传物 ぶつ 质,在 ざい 有 ゆう 的 てき 情 じょう 况下,例 れい 如对致病微生物 びせいぶつ 的 てき 基 もと 因 いん 组测序 じょ ,“基 もと 因 いん 组”就包括 ほうかつ 了 りょう 位 い 于质粒 的 てき 额外的 てき 遗传物 ぶつ 质。在 ざい 这种情 じょう 况下,“基 もと 因 いん 组”描述的 てき 是 ぜ 所有 しょゆう 基 もと 因 いん 以及有 ゆう 潜在 せんざい 功 こう 能 のう 的 てき 非 ひ 编码DNA。
在 ざい 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 例 れい 如植物 しょくぶつ 、原生 げんせい 生物 せいぶつ 和 わ 动物中 ちゅう ,基 もと 因 いん 组含有 がんゆう 特 とく 指 ゆび 位 い 于染色 しょく 体 からだ DNA上 じょう 的 てき 信 しん 息 いき 的 てき 意思 いし 。所以 ゆえん ,即 そく 使 つかい 这些生物 せいぶつ 含有 がんゆう 叶 かのう 绿体或 ある 者 もの 线粒体 たい ,它们有 ゆう 自己 じこ 的 てき DNA,但 ただし 这些DNA所 しょ 携带的 てき 信 しん 息 いき 不 ふ 被 ひ 包括 ほうかつ 在 ざい 基 もと 因 いん 组中,事 こと 实上,有 ゆう 时我们说线粒体 たい 含有 がんゆう 自己 じこ 的 てき 基 もと 因 いん 组,即 そく “线粒体 たい 基 もと 因 いん 组 ”,而在叶 かのう 绿体中 ちゅう 的 てき 被 ひ 称 しょう 为“叶 かのう 绿体基 もと 因 いん 组 ”。
基 もと 因 いん 組 ぐみ 大小 だいしょう 是 ぜ 指 ゆび 一种生物单倍体基因组的全部DNA碱基对数。在 ざい 原核 げんかく 生物 せいぶつ 和 わ 低 ひく 等 ひとし 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 中 ちゅう ,基 き 因 いん 组大小 しょう 与 あずか 生物 せいぶつ 形 がた 态的复杂性 せい 基本 きほん 呈 てい 正 せい 相 しょう 关关系 けい ;但 ただし 是 ぜ 在 ざい 软体动物 以及其它更 さら 高等 こうとう 的 てき 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 中 ちゅう ,这种相 しょう 关性就不存在 そんざい 了 りょう [ 6] [ 7] 。这一现象可能是由基因组中的重复DNA引起。
鉴于基 もと 因 いん 组如此复杂,一 いち 种研究 けんきゅう 策略 さくりゃく 就是使 し 生物 せいぶつ 体 たい 在 ざい 理 り 论上可 か 以生存 せいぞん 的 てき 条件下 じょうけんか 减少基 もと 因 いん 组中的 てき 基 もと 因数 いんすう 目 め 直 ちょく 至 いたり 最小 さいしょう 。对于单细胞生物 せいぶつ 和 わ 多 た 细胞生物 せいぶつ 最小 さいしょう 基 もと 因 いん 组的实验研究 けんきゅう 已 やめ 经开展 てん (见发育生物 せいぶつ 学 がく ),这些工作 こうさく 在 ざい 体内 たいない (in vivo )和 わ 体外 たいがい (in silico )进行[ 8] [ 9] 。
这里列 れつ 出 で 了 りょう 一些重要的或有代表性的基因组的大小,更 さら 多 た 基 もと 因 いん 组大小 しょう 的 てき 请见#參 まいり 見 み :
非 ひ 重 じゅう 复DNA的 てき 总长除 じょ 以基因 いん 组大小 しょう 即 そく 为非 ひ 重 じゅう 复DNA比重 ひじゅう 。蛋白 たんぱく 质编码基因 いん 和 わ 非 ひ 编码RNA基 もと 因 いん 一般都是非重复的DNA[ 32] 。而更大 だい 的 てき 基 もと 因 いん 组并不 ふ 意味 いみ 着 ぎ 更 さら 多 た 的 てき 基 もと 因 いん ,随 ずい 着 ぎ 高等 こうとう 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 的 てき 基 もと 因 いん 组大小 しょう 的 てき 增加 ぞうか ,非 ひ 重 じゅう 复DNA的 てき 比重 ひじゅう 相 しょう 应减少 すくな [ 6] 。
不同 ふどう 生物 せいぶつ 中 ちゅう 的 てき 非 ひ 重 じゅう 复DNA的 てき 比重 ひじゅう 会 かい 有 ゆう 很大不同 ふどう ,一些原核生物如大腸 だいちょう 桿菌 かんきん 几乎只 ただ 有 ゆう 非 ひ 重 じゅう 复DNA,低 ひく 等 ひとし 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 比 ひ 如秀麗 しゅうれい 隱 かくれ 桿線蟲 ちゅう 和 わ 黑 くろ 腹 はら 果 はて 蝇的 てき 非 ひ 重 じゅう 复DNA仍比重 じゅう 复DNA多 おお [ 6] [ 33] ,而更高等 こうとう 的 てき 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 的 てき 重 じゅう 复DNA比重 ひじゅう 超 ちょう 过了非 ひ 重 じゅう 复DNA。在 ざい 一 いち 些植物 しょくぶつ 和 わ 两栖动物 中 なか ,非 ひ 重 じゅう 复DNA的 てき 比重 ひじゅう 不 ふ 超 ちょう 过20%,成 なり 了 りょう 基 もと 因 いん 组中的 てき 少数 しょうすう 组分[ 6] 。
基 もと 因 いん 组中的 てき 重 じゅう 复DNA可 か 大 だい 致分为两类:串 くし 联重复和 わ 散在 さんざい 重 じゅう 复[ 34] 。
串 くし 联重复常 つね 由 ゆかり 复制时的滑 すべり 移 うつり 、不 ふ 等位 とうい 的 てき 交换和 わ 基 もと 因 いん 转换 引起[ 35] ,微 ほろ 衛星 えいせい 和 わ 卫星DNA 是 ぜ 基 もと 因 いん 组中的 てき 串 くし 联重复序列 じょれつ [ 36] 虽然串 くし 联重复序列 じょれつ 在 ざい 基 もと 因 いん 组中起 おこり 很大作用 さよう ,但 ただし 是 ぜ 在 ざい 哺乳 ほにゅう 动物基 もと 因 いん 组中却表现为散在 さんざい 重 じゅう 复序列 じょれつ 。
散在 さんざい 重 じゅう 复通常 つうじょう 来 き 自 じ 转座子 こ 的 てき 反 はん 转录 转座,但 ただし 也包括 ほうかつ 蛋白 たんぱく 质编码的基 もと 因 いん 家族 かぞく 与 あずか 假 かり 基 もと 因 いん 。转座子 こ 是 ぜ 一 いち 类DNA序列 じょれつ ,它们能 のう 够在基 もと 因 いん 组中通 どおり 过转录或逆 ぎゃく 转录,在 ざい 内切 ないせつ 酶的 てき 作用 さよう 下 か ,在 ざい 其他基 もと 因 いん 座 ざ 上出 かみで 现[ 5] [ 37] ,被 ひ 认为是 ぜ 高等 こうとう 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 的 てき 进化驱动力 りょく 之 の 一 いち [ 38] 。转座子 こ 可分 かぶん 为两大 だい 类:I型 がた 转座子 こ (反 はん 转录转座子 こ )和 かず II型 がた 转座子 こ (DNA转座子 こ )[ 37] 。
基 もと 因 いん 組 ぐみ 不 ふ 仅仅是 ぜ 是 ぜ 生物 せいぶつ 基 もと 因 いん 的 てき 集合 しゅうごう ,对其研究 けんきゅう 和 わ 比 ひ 较能 のう 获得生物 せいぶつ 演 えんじ 化 か 信 しんじ 息 いき 的 てき 更 さら 多 た 细节。一些基因组性质如“染色 せんしょく 体 たい 数 すう ”(核 かく 型 がた )、基 もと 因 いん 組 ぐみ 大小 だいしょう 、基 もと 因 いん 顺序、密 みつ 码子偏 へん 好 このみ 性 せい 与 あずか GC含量 能 のう 反映 はんえい 出 で 现存生物 せいぶつ 的 てき 许多基 もと 因 いん 組 ぐみ 演 えんじ 化 か 信 しんじ 息 いき 。
基 もと 因 いん 复制在 ざい 基 もと 因 いん 组形成 けいせい 过程中起 なかおこし 重要 じゅうよう 作用 さよう 。真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 的 てき 基 もと 因 いん 组存在 そんざい 大量 たいりょう 重 じゅう 复序列 じょれつ 。按照不同 ふどう 重 じゅう 复频率 りつ ,可分 かぶん 为高度 こうど 重 じゅう 复序列 じょれつ 、中 ちゅう 度 ど 重 じゅう 复序列 じょれつ 、低 てい 度重 たびかさな 复序列 じょれつ 。这些重 じゅう 复序列 じょれつ 是 ぜ 生物 せいぶつ 多 た 样性的 てき 基 もと 础。
基 もと 因 いん 水平 すいへい 轉移 てんい 常 つね 常用 じょうよう 来 らい 解 かい 释亲缘关系 けい 很远的 てき 生物 せいぶつ 之 の 间为什么会 かい 有 ゆう 很相近 ちか 的 てき 基 もと 因 いん 。基 もと 因 いん 水平 すいへい 轉移 てんい 在 ざい 微生物 びせいぶつ 之 これ 间比较常见。另外,真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 的 てき 核 かく 基 もと 因 いん 组中也有 やゆう 些从叶 かのう 绿体和 わ 线粒体 たい 转移来 らい 的 てき 基 もと 因 いん 。
基 もと 因 いん 組 ぐみ 的 てき 次 つぎ 領域 りょういき [ 编辑 ]
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