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秀麗しゅうれい隱かくれ桿線蟲ちゅう

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秀麗しゅうれい隱かくれ桿線蟲ちゅう
秀麗しゅうれい隱かくれ桿線蟲ちゅう
科学かがく分ぶん类 编辑
界さかい： 动物界かい Animalia
门： 线虫动物门 Nematoda
纲： 色いろ矛ほこ綱つな Chromadorea
目め： 小しょう桿目 Rhabditida
科か： 小しょう桿線蟲むし科か Rhabditidae
属ぞく： 隱かくれ桿線蟲ちゅう屬ぞく Caenorhabditis
种：
秀麗しゅうれい隱かくれ桿線蟲ちゅう C. elegans
二に名めい法ほう
Caenorhabditis elegans
Maupas, 1900

秀麗しゅうれい隱かくれ桿線蟲ちゅう（学名がくめい：Caenorhabditis elegans）是ぜ一種いっしゅ非ひ寄生きせい性せい線せん蟲ちゅう，身体しんたい透明とうめい，長ちょう度ど約やく1毫米，主要しゅよう分布ぶんぷ在ざい温ゆたか带地区ちく的てき土壤どじょう中ちゅう。其寿命いのち约两至いたり三さん周しゅう，其中发育时间在ざい三さん天てん左右さゆう，分ふん为胚胎はいたい期き、幼虫ようちゅう期き和わ成虫せいちゅう期き。

秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう有ゆう雄ゆう性せい和わ雌雄しゆう同体どうたい两种性せい别。自然しぜん条件下じょうけんか，雌雄しゆう同体どうたい虫ちゅう占うらない大だい多数たすう，可か自体じたい受精じゅせい，也可接受せつじゅ雄ゆう虫ちゅう的てき精子せいし产生后きさき代だい。

自じ20世せい纪60年代ねんだい，悉尼·布ぬの伦纳利用りよう線せん蟲むし研究けんきゅう細胞さいぼう凋亡遺傳いでん調ちょう控ひかえ的てき機き制せい之これ後ご，秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう逐渐成なり為ため分子生物學ぶんしせいぶつがく和わ發育はついく生物せいぶつ學がく研究けんきゅう領域りょういき中ちゅう最さい常用じょうよう的てき模も式しき生物せいぶつ之これ一いち[1]。秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう具有ぐゆう固定こてい且已知的ちてき細胞さいぼう数量すうりょう和わ发育过程，亦また為ため第だい一いち种完成かんせい全ぜん基もと因いん组测序じょ的てき多た細胞さいぼう真ま核かく生物せいぶつ，截至2019年ねん，它是唯一ゆいいつ完成かんせい连接组（connectome，神かみ经元连接）测定的てき生物せいぶつ体たい[2][3][4]。

解剖かいぼう特徵とくちょう

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雄ゆう性せい成虫せいちゅう的てき解剖かいぼう图示

秀しゅう丽隱杆线虫ちゅう的形まとがた态为蠕蟲状じょう、兩側りょうがわ對稱たいしょう，無む分節ぶんせつ（英えい语：Segmentation (biology)），有ゆう四條主要的表皮索狀組織（epidermal cord）及一いち個こ充滿じゅうまん體液たいえき的てき假かり體腔たいこう（pseudocoelom）。這一科的成員大都有與其他動物相同的器官組織。牠們以微生物びせいぶつ為ため食しょく，如大腸だいちょう桿菌かんきん（Escherichia coli）等とう。秀しゅう丽隱杆线虫ちゅう有ゆう雄ゆう性せい及雌雄しゆう同體どうたい兩りょう種たね性別せいべつ，雌雄しゆう同体どうたい占うらない大だい多数たすう。基本きほん解剖かいぼう構造こうぞう包括ほうかつ口くち、咽のど、腸ちょう、性腺せいせん，及膠にかわ原げん蛋白たんぱく表皮ひょうひ层，此外两种性せい别的线虫还分别具有ぐゆう不同ふどう的てき生殖せいしょく器官きかん。雌雄しゆう同体どうたい虫ちゅう和雄かずお虫むし分ぶん别具有ぐゆう959和わ1031个体细胞，各かく细胞的てき位置いち和わ细胞渊源均ひとし已やめ确定。[5]

秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう的てき上皮じょうひ层（epidermis）由ゆかり大型おおがた多核たかく合ごう胞体细胞组成，源みなもと自じ胚胎はいたい外そと胚はい层。上皮じょうひ层在其上方かみがた可か形成けいせい一层主要由胶原、脂あぶら质、糖とう蛋白たんぱく组成的てき表皮ひょうひ（英えい语：cuticle）（cuticle）[6]。这一层表皮是线虫具有保护作用的外骨架，是ぜ其维持じ形がた态所必需ひつじゅ的てき结构，并且可か为肌肉にく收おさむ缩提供ていきょう固定こてい位い点てん[7][8]。

雌雄しゆう同体どうたい成虫せいちゅう的てき解剖かいぼう图示

上皮じょうひ层下方かた是ぜ体たい壁かべ肌はだ，分ふん为四个肌肉带，共ども95个细胞[9]。腹部ふくぶ、背部はいぶ两侧肌はだ肉的にくてき规律性せい收おさむ缩使得とく线虫的てき运动呈てい正弦せいげん状じょう，該生物せいぶつ名稱めいしょう中ちゅう的てき“秀しゅう丽”即そく取と自じ於此。体からだ壁かべ肌はだ呈てい条じょう纹状，有ゆう多た个肌はだ节，由ゆかり单核细胞组成。此外，咽のど部ぶ还有八はち层共20个肌细胞，与あずか表おもて皮相ひそう连。头部另有一いち个肌细胞，起おこり到いた联系腹部ふくぶ、背部はいぶ体たい壁かべ肌はだ组织的てき作用さよう[10]。

消化しょうか系けい统由咽むせ、肠等构成。咽のど部ぶ（pharynx）为一个神经－肌はだ肉にく泵，吸入きゅうにゅう细菌并将其送入にゅう肠道中ちゅう，含有がんゆう20个相对独立どくりつ于全身神みかみ经系统的神しん经细胞。咽のど传送食物しょくもつ的てき效率こうりつ与あずか食物しょくもつ质量和わ线虫的てき饱足／饥饿状じょう态有关[11]。咽のど部ぶ通どおり过一个类似阀的结构与肠（intestine）相あい连，肠道末まつ端はし又また与あずか直ちょく肠（rectum）相あい连。秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう的てき肠主要よう包括ほうかつ20个多倍たばい体たい细胞，表面ひょうめん覆くつがえ盖有大量たいりょう微ほろ绒毛，作用さよう为分泌ぶんぴつ消化しょうか酶，以及储存脂あぶら质、蛋白たんぱく质等[9]。

线虫肠道壁かべ细胞中有ちゅうう大量たいりょう颗粒状じょう结构，称しょう为肠颗粒（gut granules），这一结构也存在于小杆目其他物种体内。肠颗粒つぶ内部ないぶ为酸性せい环境，参与さんよ内うち吞作用よう，与あずか溶酶体たい相似そうじ，但ただし体からだ积更大だい。在ざい紫むらさき外がい光こう激げき发下，这些颗粒状じょう物体ぶったい可か发射蓝色荧光，在ざい线虫死し后きさき尤ゆう为明显。对其作用さよう的てき猜测包括ほうかつ用よう于储存そん、防御ぼうぎょ病毒びょうどく、紫むらさき外がい光ひかり下か的てき保ほ护作用よう等とう。[12]

秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう的てき神かみ经系统含有がんゆう302个（雌雄しゆう同体どうたい）或ある383个（雄ゆう虫ちゅう）神かみ经元，其胞体たい主要しゅよう位い于头部ぶ、腹部ふくぶ和わ背部はいぶ的てき神かみ经节中ちゅう。大だい多数たすう神かみ经元的てき结构比ひ较简单，只ただ含有がんゆう1个或2个无分ぶん支ささえ的てき神かみ经突，但ただし也有やゆう部分ぶぶん结构复杂的てき感かん觉神经元。线虫也有やゆう类似神かみ经胶质细胞的てき辅助细胞，不ふ过数量すうりょう不ふ及脊椎せきつい动物。突触总数在ざい7000以上いじょう，主要しゅよう分布ぶんぷ在ざい头部、背部はいぶ、腹部ふくぶ、尾お部ぶ的てき四よん个区域くいき中ちゅう，大だい多た是ぜ由よし两个并排的てき神かみ经突在ざい交叉こうさ处形成けいせい，与あずか脊椎せきつい动物中ちゅう常つね见的结构不同ふどう。秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう使用しよう多た种常见的神かみ经递质，如乙おつ酰胆碱、谷たに氨酸、γがんま-氨基丁ひのと酸さん、多た巴ともえ胺和わ血清けっせい素もと等ひとし。间隙连接则与其他无脊椎せきつい动物一いち样，由ゆかり無む脊椎動物せきついどうぶつ連接れんせつ蛋白たんぱく（英えい语：innexin）形成けいせい。[13][14]

雌雄しゆう同体どうたい虫ちゅう的てき生殖せいしょく器官きかん包括ほうかつ排卵はいらん口和くちわ性腺せいせん。排卵はいらん口こう位い于腹侧中心ちゅうしん，是ぜ排卵はいらん和雄かずお虫むし精子せいし进入的てき通どおり道どう。雌雄しゆう同体どうたい虫ちゅう的てき性腺せいせん包括ほうかつ两个U形かたち管状かんじょう的てき臂ひじ，每まい个臂从远端はし到いた排卵はいらん口こう可か依よ次つぎ分ぶん为卵巢らんそう、环形区く、输卵管らんかん、储精囊、球形きゅうけい瓣膜べんまく和子わこ宫等区域くいき。生殖せいしょく细胞在ざい卵巢らんそう远端产生，在ざい进入环形区く时达减数分裂ぶんれつ双そう线期，在ざい输卵管らんかん中ちゅう达终变期き。同どう时，精子せいし储存于储精せい囊表面めん，在ざい卵たまご母はは细胞进入储精囊后发生受精じゅせい作用さよう。受精卵じゅせいらん随ずい后きさき进入子いれこ宫，并由子こ宫和排卵はいらん口こう的てき肌はだ肉にく推出体外たいがい。不同ふどう于哺乳ほにゅう动物，线虫精子せいし的形まとがた态不固定こてい，没ぼつ有ゆう鞭むち毛げ和わ顶体等とう结构[15]。雄お虫むし的てき生殖せいしょく器官きかん包括ほうかつ性腺せいせん和わ用よう于交配こうはい的てき尾お。精子せいし在ざい精巢せいそう中ちゅう产生，在ざい精せい囊中成熟せいじゅく，并在交配こうはい时由输精管かん输送至いたり尾お部ぶ的てき泄殖腔。[9][16][17]

生命せいめい週しゅう期き

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雄お虫むし识别雌雄しゆう同体どうたい后きさき，用よう尾お部ぶ寻找对方的てき排卵はいらん口こう，并将其尾部ぶ的てき针状物ぶつ刺とげ入いれ，注入ちゅうにゅう精子せいし。[18]

秀しゅう丽隱杆线虫ちゅう基本きほん的てき生命せいめい週しゅう期き如下：线虫由よし雌雄しゆう同體どうたい產さん下か卵たまご。卵たまご在ざい孵化ふか後ご，會かい經歷けいれき四よん個こ幼蟲ようちゅう期き（L1－L4）。當とう族ぞく群ぐん擁よう擠或食物しょくもつ不足ふそく時じ，幼虫ようちゅう會かい進入しんにゅう另一状じょう态，即そく耐久たいきゅう型がた幼蟲ようちゅう（英えい语：dauer larva）（dauer larva），其具有ぐゆう很强的てき抗こう逆ぎゃく性せい，而且难以老化ろうか。雌雄しゆう同體どうたい在ざいL4期き生產せいさん精子せいし、並なみ在ざい成蟲せいちゅう期き產卵さんらん。秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう的てき性せい别决定てい为X0型がた，雄お性能せいのう使し雌雄しゆう同體どうたい受精じゅせい；雌雄しゆう同體どうたい會かい優先ゆうせん選擇せんたく雄ゆう性せい的てき精子せいし。秀しゅう丽隱杆线虫ちゅう在ざい22°C的てき最さい适情況きょう下か，平均へいきん壽命じゅみょう約やく為ため二に、三さん週しゅう，而發育はついく時間じかん只ただ須幾天てん。

胚胎はいたい期き

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秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう的てき受精じゅせい作用さよう和わ早期そうき胚胎はいたい發育はついく

胚胎はいたい發生はっせい可か以大致分成なり兩個りゃんこ時期じき：增殖ぞうしょく期き和わ型がた態たい形成けいせい期き[19]。在ざい增殖ぞうしょく期き受精卵じゅせいらん會かい從したがえ一個細胞逐漸增殖成大約550個こ必要ひつよう的てき未み分化ぶんか細胞さいぼう，而增殖ぞうしょく期き又また可か以分為ため兩個りゃんこ階段かいだん，其中一個階段为子宫内发育（在ざい22°C的てき生長せいちょう環境かんきょう下か約やく為ため受精じゅせい後ご0－150分ふん鐘がね），在ざい胚胎はいたい达到30个细胞时卵たまご排出はいしゅつ母体ぼたい[20]。子こ宫外发育阶段則そく進行しんこう大量たいりょう的てき細胞さいぼう分裂ぶんれつ和わ原はら腸ちょう形成けいせい（在ざい22°C的てき生長せいちょう環境かんきょう下か約やく為ため受精じゅせい後ご150－350分ふん鐘がね），這個階段かいだん持續じぞく到いた胚胎はいたい進入しんにゅう型がた態たい形成けいせい期き[21]。在ざい增殖ぞうしょく期き結束けっそく時じ，胚胎はいたい形成けいせい一個含有三胚層的球型構造，這三さん個こ胚はい層そう分別ふんべつ是ぜ外そと胚はい層そう（之これ後ご分化ぶんか生成せいせい上皮じょうひ组织和わ神經しんけい系統けいとう）、中ちゅう胚はい層そう（未來みらい產さん生せい咽のど部ぶ和わ肌はだ肉にく系統けいとう）和わ內胚層そう（以後いご生成せいせい生殖せいしょく腺せん和わ腸ちょう道どう）[20]。

在ざい22°C的てき生長せいちょう環境かんきょう下か，形かたち态形成けいせい期き約やく為ため受精じゅせい後ご的てき5.5－5.6小しょう時じ到いた12－14小しょう時じ，胚胎はいたい會かい增長ぞうちょう約やく三倍並形成完全分化的組織和器官。根據こんきょ胚胎はいたい內觀察到的てき蟲むし體たい摺すり疊たたみ數すう，这一阶段一般分為間歇期、1.5摺すり疊たたみ期き、2摺すり疊たたみ期き、3摺すり疊たたみ期き以及4摺すり疊たたみ期き。第だい一次的肌肉抽動在受精後430分ふん鐘かね可か以觀察到（約やく為ため1.5摺すり疊たたみ或ある2摺すり疊たたみ期き）；在ざい受精じゅせい後ご約やく510分ふん鐘かね可か以觀察到不同ふどう性せい别的發育はついく差異さい——雌雄しゆう間あいだ性せい胚胎はいたい的てき頭部とうぶ伴ばん護まもる神經しんけい（cephalic companion neurons）死亡しぼう，雄ゆう性せい胚胎はいたい的てき雌雄しゆう間あいだ性せい特有とくゆう神經しんけい（hermaphrodite-specific neurons）死亡しぼう，而在3摺すり疊たたみ期き的てき晚期ばんき；蟲ちゅう體からだ運動うんどう神經しんけい系統けいとう已やめ發育はついく且可以在卵たまご中ちゅう沿其長ちょう軸じく進行しんこう移動いどう；而在4摺すり疊たたみ期き時じ（第だい一次細胞分裂後约760分ふん鐘がね）胚胎はいたい的てき咽のど部ぶ開始かいし進行しんこう收縮しゅうしゅく抽動；在ざい第だい一次細胞分裂後约800分ふん鐘かね孵化ふか。[19][22]

幼蟲ようちゅう期き

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幼虫ようちゅう头部的てき神かみ经元，由ゆかり导入的てき绿色荧光蛋白たんぱく显色。

胚はい后きさき發育はついく期き在ざい孵化ふか後ご食物しょくもつ刺激しげき下か啟けい動どう。在ざい有ゆう食物しょくもつ的てき情況じょうきょう下か，細胞さいぼう分裂ぶんれつ持續じぞく，胚はい后きさき發育はついく開始かいし于孵化か後ご的てき三さん個こ小しょう時じ[23]，一般而言秀麗隱桿線蟲經歷四個階段的幼蟲期（L1、L2、L3、L4）後ご變成へんせい成體せいたい[24]。在ざい這四よん個こ階段かいだん的てき幼蟲ようちゅう期き中ちゅう，許多きょた在ざい胚胎はいたい期き出で现的胚はい細胞さいぼう以幾乎不變ふへん的てき模も式しき進行しんこう分裂ぶんれつ。而在胚胎はいたい期き所產しょさん生せい的てき671個いっこ細胞さいぼう核かく中ちゅう，有ゆう113個こ細胞さいぼう會かい在ざい胚はい后きさき发育的てき過程かてい進行しんこう細胞さいぼう凋亡，而剩下か的てき558個こ細胞さいぼう中ちゅう只ただ有ゆう百ひゃく分ふん之の十じゅう的てき細胞さいぼう（雌雄しゆう間あいだ性せい有ゆう51個いっこ細胞さいぼう，雄ゆう性せい有ゆう55個こ細胞さいぼう）可か以進一いち步ほ分裂ぶんれつ[25]。

倘若胚胎はいたい孵化ふか後ご沒ぼつ有ゆう食物しょくもつ的てき供應きょうおう，這些剛つよし孵化ふか的てき幼蟲ようちゅう會かい停止ていし繼續けいぞく發育はついく並なみ停留ていりゅう在ざい這個階段かいだん，直ちょく到いた有ゆう食物しょくもつ提供ていきょう為ため止どめ。這些停止ていし繼續けいぞく發育はついく的てき幼蟲ようちゅう細胞さいぼう會かい停留ていりゅう在ざい細胞さいぼう週しゅう期き的てきG1期き（停止ていし生長せいちょう）且無法ほう進行しんこう分裂ぶんれつ。幼蟲ようちゅう在ざい沒ぼつ有ゆう食物しょくもつ供應きょうおう的てき情況じょうきょう下か約やく可か存そん活かつ六ろく到いた十じゅう天てん。[26][27]

在ざいL2幼蟲ようちゅう期き的てき末期まっき，如果環境かんきょう狀況じょうきょう不適合ふてきごう繼續けいぞく生長せいちょう的てき話ばなし，秀麗しゅうれい隱かくれ桿線蟲ちゅう的てき幼蟲ようちゅう可能かのう會かい進入しんにゅう耐久たいきゅう型がた幼蟲ようちゅう階段かいだん[28]。這些不適合ふてきごう生長せいちょう的てき環境かんきょう狀況じょうきょう包括ほうかつ環境かんきょう激げき素もと影響えいきょう、食物しょくもつ匱乏、高溫こうおん等とう，可か促使幼蟲ようちゅう進入しんにゅうL2d幼蟲ようちゅう階段かいだん，這個階段かいだん幼蟲ようちゅう同時どうじ具有ぐゆう可か以繼續けいぞく進入しんにゅうL3幼蟲ようちゅう期き或ある耐久たいきゅう型がた幼蟲ようちゅう期き的てき潛せん力りょく，若わか環境かんきょう逆境ぎゃっきょう太たい強きょう則のり進入しんにゅう耐久たいきゅう期き，若わか環境かんきょう轉てん好則よしのり進入しんにゅうL3幼蟲ようちゅう期き，而耐久たいきゅう期き為ため一個不會衰老的狀態，因いん為ため其長短ちょうたん並なみ不ふ會かい影響えいきょう階段かいだん結束けっそく後ご的てき蟲むし體たい壽命じゅみょう。在ざい取得しゅとく食物しょくもつ供應きょうおう後ご的てき一いち個こ小しょう時じ內，幼蟲ようちゅう脫だつ離はなれ耐久たいきゅう期き，二到三個小時之後開始進食，在ざい十じゅう個こ小しょう時じ後會こうかい進入しんにゅうL4幼蟲ようちゅう期き。[29][30][31]

成蟲せいちゅう期き

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在ざい22°C到いた25°C的てき環境かんきょう下か，线虫在ざい孵化ふか後ご约45－50小しょう時じ就會成なり为成熟せいじゅく的てき雌雄しゆう同体どうたい並なみ產さん下か第だい一いち個こ卵たまご。成虫せいちゅう大約たいやく可か以產生せい四よん天てん的てき卵たまご細胞さいぼう，此后成體せいたい會かい另外再さい存そん活かつ十じゅう到いた十じゅう五ご天てん。进入成虫せいちゅう期き前まえ，雌雄しゆう同体どうたい的てき精子せいし已やめ产生完かん毕，每まい个性腺せん中ちゅう约有150个。这些精子せいし与あずか卵たまご母はは细胞一いち同どう储存，直ちょく到いた第だい一いち次じ排卵はいらん时，卵たまご母はは细胞将はた精子せいし推入储精囊中[32]。限きり于精子せいし数量すうりょう，自體じたい受精じゅせい的てき雌雄しゆう同体どうたい一共可產生大約300個こ後代こうだい，但ただし是ぜ如果有ゆう雄ゆう性せい存在そんざい，雌雄しゆう間あいだ性せい會かい優先ゆうせん採用さいよう雄ゆう性せい的てき精子せいし，此時後ご代數だいすう目め可か以增加ぞうか到いた1200－1400個こ。雄ゆう性せい則そく在ざい进入成虫せいちゅう期き後ご的てき六天内具有和雌雄間性交配的能力，且大概がい可か以產生せい3000個こ後代こうだい。[17]

进入成虫せいちゅう期き后きさき，线虫的てき体からだ细胞不ふ再さい发生细胞分裂ぶんれつ，数かず目め固定こてい。成虫せいちゅう期き线虫的てき生なま长仅是ぜ细胞体たい积增大ぞうだい的てき结果。[33]

基もと因いん组学

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秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう成虫せいちゅう，其编码组蛋白しろ的てき基もと因いん中ちゅう插入そうにゅう了りょう绿色荧光蛋白たんぱく基もと因いん序列じょれつ。
雌雄しゆう同体どうたい成虫せいちゅう

秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう是ぜ第だい一種いっしゅ完成かんせい全ぜん基もと因いん组测序じょ的てき多た细胞生物せいぶつ，其测序じょ结果于1998年ねん首くび次じ发表[34]。仍存在そんざい的てき一些小缺口于2002年ねん10月がつ前まえ测序完成かんせい[35]。基もと因いん组包含ほうがん6个染色せんしょく体たい，约1亿个碱基对，编码约20,470个蛋白しろ[36][37][38]。此后，部分ぶぶん基もと因いん组序列じょれつ进行过一些修正しゅうせい，不ふ过范围都在ざい数すう千个碱基对以内[39]。

大だい小和おわ基もと因いん含量

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秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう基もと因いん组长度ど大だい约有1亿碱基对，由よし六ろく条じょう染色せんしょく体たい和わ一いち条じょう线粒体たい基もと因いん组组成。其基もと因いん密度みつど约为每ごと一个基因有五个千せん碱基对(kbp)。秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう的てき基もと因いん组中，内含ないがん子こ占うらない26%，基もと因いん间区段だん占うらない47%。据すえ估计，全ぜん基もと因いん组中的てき非ひ编码RNA基もと因いん在ざい16,000种左右さゆう[40]，很大一いち部分ぶぶん编码的てき是ぜpiRNA[41]。许多基もと因いん排列はいれつ成なり簇むらが，其中含有がんゆう大量たいりょう的てき操みさお纵子序列じょれつ，数量すうりょう尚ひさし不ふ清楚せいそ[42]。在ざい真ま核かく生物せいぶつ中ちゅう，线虫是ぜ少數しょうすう基もと因いん组中含操纵子的てき生物せいぶつ之の一いち，其他例れい子こ包括ほうかつ吸虫和わ扁ひらた形がた动物等ひとし[43]。

蛋白たんぱく编码基もと因いん

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基もと因いん组包含ほうがん大だい约20,470个蛋白しろ质编码基因いん[44]。约35%基もと因いん在ざい人類じんるい基もと因いん组中有ちゅうう同どう源みなもと基はじめ因いん[34]。

有ゆう关的基もと因いん组

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2003年ねん以来いらい，雙そう桅隱桿線蟲ちゅう的てき基もと因いん组测序じょ全部ぜんぶ完成かんせい，開ひらき啟けい了りょう同属どうぞく内的ないてき比較ひかく基もと因いん组学研究けんきゅう[45]。此后，研究けんきゅう者しゃ也已经利用りよう鸟枪法ほう技わざ术研究けんきゅう了りょう来き自じ相あい同属どうぞく的てき更さら多た线虫的てき基もと因いん组序列じょれつ的てき测序结果[46]，例れい如腐くさ生水なまみず果はて線せん蟲むし（英えい语：Caenorhabditis remanei）（C. remanei）[47]、日本にっぽん隱かくれ桿線蟲ちゅう（C. japonica）[48]，和わ布ぬの伦纳隐杆线虫（英えい语：Caenorhabditis brenneri）（C. brenneri，以布ぬの伦纳的てき名字みょうじ命名めいめい）。目前もくぜん隐杆线虫属ぞく已やめ是ぜ基もと因いん组信息いき较为完かん备的一いち属ぞく。

生なま态学

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尽つき管かん秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう是ぜ实验室しつ中ちゅう常用じょうよう的てき一種いっしゅ模も式しき生物せいぶつ，此物种在野生やせい环境下か的てき生活せいかつ状じょう态仍不ふ清楚せいそ[49]。自然しぜん条件下じょうけんか，隐杆线虫属ぞく的てき各かく物もの种大多た分布ぶんぷ在ざい温ゆたか带地区ちく富とみ营养、细菌含量高だか的てき土壤どじょう环境中ちゅう，以腐烂有机つくえ物ぶつ质上的てき细菌为食。秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう可か以食用よう多た种常见于其生存せいぞん环境的てき细菌，但ただし一般的土壤条件仍不足以支持数量上可自我延续的种群。事こと实上，实验室しつ使用しよう的てき线虫多た採と自じ花はな园、堆肥たいひ等とう人工じんこう环境[50]。近こん期き，有ゆう研究けんきゅう发现秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう在ざい其他类型的てき有ゆう机つくえ物ぶつ质，尤ゆう其是腐くさ烂水果はて上面うわつら，可か以大量りょう生存せいぞん，这很可能かのう是ぜ自然しぜん条件下じょうけんか这种线虫的てき主要しゅよう生活せいかつ环境之の一いち[49]。

不利ふり环境下か形成けいせい的てき耐久たいきゅう型がた幼虫ようちゅう可か以藉由よし部分ぶぶん倍ばい足あし纲、昆虫こんちゅう纲、软甲纲或ある腹はら足あし纲动物所しょ携带，前ぜん往宜居きょ环境活かつ动，说明了りょう自然しぜん条件下じょうけんか可能かのう存在そんざい相しょう应的共生きょうせい关系[50]。和わ土壤どじょう中ちゅう的てき其他线虫一いち样，秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう可か為ため捕食ほしょく性せい线虫所しょ捕食ほしょく，也可讓ゆずる一些杂食性昆虫所食[51]。

研究けんきゅう与あずか应用

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发现历史

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秀しゅう丽隐杆線蟲ちゅう的てき細胞さいぼう淵源えんげん

1900年ねん，法ほう國學こくがく者しゃ埃ほこり米まい勒·莫帕斯（法ほう语：Émile Maupas）在ざい阿おもね尔及利り亚的てき土壤どじょう中ちゅう首くび次じ发现了りょう秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう[52]，并将其命名めいめい为elegans，意い为“优雅”。1955年ねん，这一物ぶつ种归入いれ隐杆线虫属ぞく（英えい语：Rhabditidae）中なか[53]。

悉尼·布ぬの伦纳于1963年ねん提出ていしゅつ以秀丽隱杆线虫ちゅう做為模も式しき生物せいぶつ，并于1974年ねん发表了りょう他た利用りよう线虫研究けんきゅう發育はついく生物せいぶつ學がく及神經しんけい科學かがく的てき成果せいか。悉尼·布ぬの伦纳在ざい該論文ろんぶん開ひらき篇へん便びん道どう：基もと因いん如何いか指定してい在ざい高等こうとう生物せいぶつ中ちゅう發現はつげん的てき複雜ふくざつ結構けっこう，是ぜ生物せいぶつ學がく中ちゅう尚なお未み解決かいけつ的てき一大いちだい問題もんだい。他た認みとめ為ため要よう了解りょうかい基もと因いん和わ行為こうい之の間あいだ的てき關係かんけい，便びん要よう知道ともみち神經しんけい系統けいとう的てき結構けっこう，以及神經しんけい系統けいとう是ぜ如何いか發展はってん的てき。為ため了りょう要よう回答かいとう這兩個りゃんこ問題もんだい，該模式しき生物せいぶつ要よう能のう在ざい實驗じっけん室しつ中ちゅう作さく遺傳いでん學がく研究けんきゅう，而其神經しんけい系統けいとう也要能のう夠精確かく定義ていぎ，布ぬの伦纳認みとめ為ため，作さく为多た细胞真ま核かく生物せいぶつ的てき秀しゅう丽隱杆线虫むし正ただし好こう符合ふごう此二に條件じょうけん。[1]

秀しゅう丽隱杆线虫ちゅう成蟲せいちゅう約やく長ちょう1公おおやけ釐，室温しつおん下か大約たいやく三天可以从卵生长为可受精的成虫，在ざい实验室しつ中ちゅう以大腸だいちょう桿菌かんきん為ため食しょく，易えき於大おだい量りょう培養ばいよう，每まい隻せき成蟲せいちゅう在ざい生命せいめい週しゅう期き裡うら可か產さん生せい約やく300隻せき後代こうだい，適てき合作がっさく遺傳いでん學がく研究けんきゅう。此外，培養ばいよう秀しゅう丽隱杆线虫ちゅう成本なりもと低てい，在ざい實驗じっけん室しつ中ちゅう容易ようい掌てのひら控ひかえ，並なみ且可以在不用ふよう時じ冷凍れいとう，解凍かいとう之の後こう仍能存そん活かつ，因いん此適合てきごう長時間ちょうじかん儲もうか存そん。[54][55]

运动中ちゅう的てき秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう

此外，秀しゅう丽隱杆线虫ちゅう身體しんたい透明とうめい，在ざい研究けんきゅう細胞さいぼう分化ぶんか及其他た發育はついく過程かてい方面ほうめん有ゆう特別とくべつ的てき优势。每まい個こ體からだ細胞さいぼう如何いか發育はついく都と有ゆう詳細しょうさい的てき紀き錄ろく，其細胞さいぼう發育はついく的てき命運めいうん在ざい個體こたい之の間あいだ差異さい很小。秀しゅう丽隱杆线虫ちゅう也是第だい一いち個こ基もと因いん组完全かんぜん定てい序じょ的てき多た細胞さいぼう生物せいぶつ。完成かんせい的てき基もと因いん组序列じょれつ於1998年ねん發表はっぴょう。秀しゅう丽隱杆线虫ちゅう的てき基もと因いん组序列じょれつ大約たいやく有ゆう一いち億おく個こ鹼基對たい，內含一いち萬まん九きゅう千せん個こ以上いじょう的てき基もと因いん。2003年ねん，同どう一属的雙桅隱桿線蟲也已完整定序了基因组，使つかい得とく研究けんきゅう人員じんいん能のう够比對たい這兩種しゅ生物せいぶつ的てき基もと因いん组。[45]

同時どうじ秀しゅう丽隱杆线虫ちゅう神經しんけい系統けいとう相對そうたい簡單かんたん，雌雄しゆう同體どうたい虫ちゅう中ちゅう，有ゆう302個こ神經しんけい元もと，約やく7000個こ突觸。悉尼·布ぬの伦纳等とう人じん將はた线虫續ぞく列れつ縱たて切きり，利用りよう電子でんし顯微鏡けんびきょう得え到いた的てき影像えいぞう，重じゅう建けん其神經しんけい系統けいとう，並なみ在ざい1986年ねん發表はっぴょう雌雄しゆう同體どうたい各個かっこ神經しんけい元もと之これ間あいだ如何いか連結れんけつ，成なり為ため世界せかい上じょう第だい一いち個こ，也是目前もくぜん唯一ゆいいつ的てき神經しんけい網もう路ろ體からだ（英えい语：connectome）[56]。雄ゆう性せい的てき身體しんたい後部こうぶ神經しんけい系統けいとう也在2012年ねん經過けいか重じゅう建けん，助じょ於科學かがく家か了解りょうかい交配こうはい行為こうい所しょ需的神經しんけい系統けいとう結構けっこう[57]。許多きょた神經しんけい生物せいぶつ學がく家か在ざい此之後ご，利用りよう秀しゅう丽隱杆线虫ちゅう做為模も式しき生物せいぶつ，來らい了解りょうかい其如何なん產さん生せい趨化性せい，趨溫性せい等ひとし反はん应[58][59]。

21世せい纪以来いらい，直接ちょくせつ应用秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう进行的てき研究けんきゅう获得过三さん次じ诺贝尔奖，包括ほうかつ2002年ねん[60]、2006年ねん诺贝尔生理学せいりがく或ある医学いがく奖[61][62]及2008年ねん诺贝尔化学がく奖[63]。目前もくぜん，线虫的てき研究けんきゅう已やめ有ゆうWormbase（英えい语：Wormbase）等ひとし在ざい线数据すえ库，其主要よう内容ないよう包括ほうかつ秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう及相关物种的基もと因いん组、蛋白たんぱく质信息いき等とう[64]。

Texas Red红色染しみ剂将线虫体内たいない的てき细胞核かく染しみ成なり红色。

模も式しき生物せいぶつ

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布ぬの伦纳对细胞凋亡的てき研究けんきゅう是ぜ线虫作さく为模も式しき生物せいぶつ的てき首くび次じ应用。秀しゅう丽隐杆线虫むし每ごと一个体细胞的发育命运均已确定，几乎不ふ存在そんざい个体差さ异[25][65]。因よし此，秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう发育过程中ちゅう发生的てき细胞凋亡过程已やめ经确定じょう：雌雄しゆう同体どうたい虫ちゅう的てき发育过程中ちゅう，共有きょうゆう131个细胞凋亡ほろび，如果抑制よくせい这一过程，则它们大多た将しょう分化ぶんか为神经元[5][66]。在ざい研究けんきゅう细胞凋亡在ざい基もと因いん层次上じょう的てき机つくえ理り时，这一特性有重要的优势。出で于同样的原因げんいん，线虫在ざい胚胎はいたい發育はついく研究けんきゅう中ちゅう具有ぐゆう优势。例れい如，其胚胎はいたい發育はついく早期そうき的てき细胞分裂ぶんれつ，是ぜ目前もくぜん理解りかい最さい清楚せいそ的てき不ふ对称细胞分裂ぶんれつ案あん例れい之の一いち[67]。

RNA干ひ扰是ぜ干ひ扰特定基さだもと因いん功こう能のう的てき一いち种方法ほう[61]，在ざい秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう中ちゅう尤ゆう为简便びん[68]，大だい部分ぶぶん基もと因いん的てき功こう能都のと可か以通过这种方式しき抑制よくせい[69]。浸入しんにゅう含RNA的てき转化液えき，或ある注射ちゅうしゃRNA进入体たい细胞或ある生殖せいしょく细胞，都と可か以达到RNA干ひ扰的效果こうか。另一种常用じょうよう的てき方法ほうほう，是ぜ转化大だい肠杆菌きん使つかい其表达与目的もくてきDNA互补的てき双そう链RNA，并用此大肠杆菌きん喂食线虫[69]。相そう比ひ之の下した，隐杆线虫属ぞく的てき其他物ぶつ种，及其他た更さら高だか级的动物物ぶつ种，就大多た相しょう对不易ふえき进行RNA干ひ扰。例れい如，只ただ有ゆう秀しゅう丽隐杆线虫むし等とう少数しょうすう几种线虫可か从食物ぶつ中ちゅう摄取干ひ扰所需的RNA[70]。与あずか这种差さ异相关的秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう基もと因いん已やめ经发现[71]。

秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう适合于研究けんきゅう减数分裂ぶんれつ。在ざい性腺せいせん中ちゅう，处于某ぼう一いち特定とくてい位置いち的てき生殖せいしょく细胞，其减数すう分裂ぶんれつ所しょ处的阶段总是确定的てき[9]。此外，秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう有ゆう较高效こう的てきDNA修おさむ复机つくえ制せい，其生殖せいしょく细胞在ざい减数分裂ぶんれつ中ちゅう对辐射的しゃてき抗こう性せい很强[72]。结合以自交为主ぬし的てき繁殖はんしょく方式ほうしき，线虫具有ぐゆう很强的てき适应性せい优势[73]。

秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう也常用じょうよう于研究けんきゅう衰おとろえ老ろう。最初さいしょ线虫在ざい衰おとろえ老ろう机つくえ制せい研究けんきゅう的てき应用集中しゅうちゅう于遗传学方面ほうめん。近年きんねん来らい，线虫也广泛用于研究けんきゅう饮食、外そと源げん激げき素もと等とう环境因いん素的すてき影かげ响、衰おとろえ老ろう相あい关疾病びょう，以及寻找与衰おとろえ老ろう调控相しょう关的药物等とう。[74][75]

此外，根ね据すえ其组织的特とく征せい，秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう还适合あい于研究けんきゅう细胞外がい基もと质的てき合成ごうせい、损伤修おさむ复和わ细胞融合ゆうごう等とう生理せいり过程[14]。线虫还是已やめ发现具有ぐゆう类似睡眠すいみん现象的てき最低さいてい等とう生物せいぶつ体たい，常用じょうよう于动物ぶつ睡眠すいみん研究けんきゅう[76]。

秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう是ぜ其中一個可以成功在全身ぜんしん冷凍れいとう後こう長時間ちょうじかん後ご再さい解凍かいとう復ふく生せい的てき生命せいめい。[77]

参まいり阅

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参考さんこう文献ぶんけん

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延伸えんしん阅读

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  • Cold Spring Harbor Laboratory. Wood, W. B. , 编. The Nematode Caenorhabditis elegans. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1988. ISBN 0-87969-307-X. 
  • Hope, I. A. (编). C. elegans: A Practical Approach. Oxford University Press. 1999. ISBN 9780199637386. 
  • Bird, A. F.; Bird, J. The Structure of Nematodes 2e. Academic Press. 1991. ISBN 978-0-12-099651-3. 
  • Epstein, H. F.; Shakes, D. C. (编). Caenorhabditis elegans: Modern Biological Analysis of an Organism. Academic Press. 1995. ISBN 0125641494. 

外部がいぶ链接

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