分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 是 ぜ 指 ゆび 細胞 さいぼう 分子 ぶんし (如DNA 、RNA 和 わ 蛋白質 たんぱくしつ )的 てき 序列 じょれつ 組成 そせい 在 ざい 不同 ふどう 世代 せだい 間 あいだ 發生 はっせい 改變 かいへん ,或 ある 是 ぜ 指 ゆび 研究 けんきゅう 此現象 げんしょう 的 てき 學 がく 門 もん 。此研究 けんきゅう 領域 りょういき 主要 しゅよう 使用 しよう 演 えんじ 化生 かせい 物 ぶつ 學 がく 和 わ 族 ぞく 群 ぐん 遺傳 いでん 學 がく 的 てき 原理 げんり 來 らい 解釋 かいしゃく 分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 的 てき 規律 きりつ ,主要 しゅよう 的 てき 研究 けんきゅう 主題 しゅだい 有 ゆう 點 てん 突變的 てき 發生 はっせい 率 りつ 和 わ 影響 えいきょう 、中性 ちゅうせい 漂變和 わ 自然 しぜん 選擇 せんたく 的 てき 相對 そうたい 重要 じゅうよう 性 せい 、新 しん 基 もと 因 いん 的 てき 起源 きげん 、複雜 ふくざつ 性狀 せいじょう 的 てき 可 か 遺傳 いでん 性 せい 、物種 ものだね 形成 けいせい 的 てき 遺傳 いでん 基礎 きそ 、發育 はついく 過程 かてい 的 てき 演 えんじ 化 か 、以及演化 か 力量 りきりょう 對 たい 基 もと 因 いん 體 たい 及性狀 じょう 的 てき 影響 えいきょう 。
分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 發 はつ 源 げん 自 じ 20世紀 せいき 初 はつ 的 てき 「比較 ひかく 生物 せいぶつ 化學 かがく 」,在 ざい 1960至 いたり 70年代 ねんだい 成形 せいけい 。蛋白質 たんぱくしつ 定 てい 序 じょ 技術 ぎじゅつ 的 てき 發展 はってん 讓 ゆずる 分子生物學 ぶんしせいぶつがく 家 か 得 とく 以用序列 じょれつ 比 ひ 對 たい 來 らい 進行 しんこう 種 しゅ 系 けい 發生 はっせい 的 てき 研究 けんきゅう ,並 なみ 用 よう 同 どう 源 みなもと 序列 じょれつ 的 てき 差異 さい 程度 ていど 建立 こんりゅう 分子 ぶんし 時 じ 鐘 かね 來 らい 推估最後 さいご 共同 きょうどう 祖先 そせん 的 てき 存在 そんざい 時間 じかん 。1960年代 ねんだい 末 まつ ,中性 ちゅうせい 理論 りろん 的 てき 發展 はってん 讓 ゆずる 分子 ぶんし 時 じ 鐘 しょう 有 ゆう 了 りょう 理論 りろん 基礎 きそ ,並 なみ 和 わ 主張 しゅちょう 自然 しぜん 選擇 せんたく 是 ぜ 主要 しゅよう 演 えんじ 化 か 動力 どうりょく 的 てき 學者 がくしゃ 們產生 せい 激烈 げきれつ 爭 そう 辯 べん 。1970年代 ねんだい ,核酸 かくさん 定 てい 序 じょ 的 てき 技術 ぎじゅつ 讓 ゆずる 分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 進 しん 一步推展到高度保守的核 かく 醣體RNA ,讓 ゆずる 生物 せいぶつ 學 がく 家 か 可 か 以推論 ろん 早期 そうき 的 てき 生命 せいめい 演 えんじ 化 か 史 し 。
在 ざい 分子生物學 ぶんしせいぶつがく 於1950~1960年代 ねんだい 成形 せいけい 之 の 前 まえ ,透過 とうか 比較 ひかく 物種 ものだね 間 あいだ 的 てき 生 せい 化 か 差異 さい 來 らい 研究 けんきゅう 演 えんじ 化 か 的 てき 可能 かのう 性 せい 只 ただ 有 ゆう 少數 しょうすう 生物 せいぶつ 學 がく 家 か 探究 たんきゅう 過 か 。艾 もぐさ 弗 どる 德 とく ·史 し 都 と 特 とく 方 かた 在 ざい 1921年 ねん 預 あずか 測 はか 到 いた 染色 せんしょく 體 たい 反轉 はんてん ,並 なみ 和 わ 費 ひ 奧 おく 多 た 西 にし ·多 た 布 ぬの 然 しか 斯基在 ざい 1937年 ねん 首 くび 次 じ 在 ざい Drosophila Pseudo-obscura 果 はて 蠅 はえ 中 ちゅう 用 よう 染色 せんしょく 體 たい 反轉 はんてん 的 てき 數量 すうりょう 重 じゅう 建 たて 了 りょう 17個 こ 品 ひん 系 けい 的 てき 種 たね 系 けい 發生 はっせい 史 し [1] 。厄 やく 尼 あま 斯特·鮑 あわび 德 とく 溫 あつし (Ernest Baldwin)的 てき 比較 ひかく 生物 せいぶつ 化學 かがく 研究 けんきゅう 在 ざい 1930年代 ねんだい 開始 かいし ;1940年代 ねんだい 馬 ば 歇·弗 どる 洛 らく 金 きん (Marcel Florkin)首 しゅ 創 そう 用 よう 分子 ぶんし 和生 かずお 化 か 特徵 とくちょう 重 じゅう 建 けん 種 しゅ 系 けい 發生 はっせい 的 てき 技術 ぎじゅつ 。但 ただし 一 いち 直 ちょく 到 いた 1950年代 ねんだい 生物 せいぶつ 學 がく 家 か 才 ざい 發展 はってん 出 で 能 のう 收集 しゅうしゅう 生 せい 化 か 資料 しりょう 作為 さくい 分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 計量 けいりょう 研究 けんきゅう 的 てき 方法 ほうほう [2] 。
第 だい 一 いち 個 こ 分子 ぶんし 系統 けいとう 分類 ぶんるい 學 がく 研究 けんきゅう 是 ぜ 用 よう 免疫 めんえき 分析 ぶんせき 和 わ 蛋白 たんぱく 指紋 しもん 技術 ぎじゅつ 達成 たっせい 。1954年 ねん 艾 あい 倫 りん ·博 はく 伊 い 登 とう (Alan Boyden)由 ゆかり 喬 たかし 治 ち ·努 つとむ 特 とく 爾 なんじ (George Nuttall)的 てき 免疫 めんえき 學 がく 技術 ぎじゅつ 延伸 えんしん 出新 いでしん 的 てき 技術 ぎじゅつ 。在 ざい 1960年代 ねんだい 初 はつ ,寇地思 おもえ ·威 い 廉 れん 斯(Curtis Williams)和 かず 莫里斯·古德 ことく 曼(Morris Goodman)便 びん 用 よう 免疫 めんえき 比 ひ 對 たい 來 らい 研究 けんきゅう 靈長 れいちょう 類 るい 的 てき 種 たね 系 けい 發生 はっせい 。萊納斯·鮑 あわび 林 りん 和 かず 他 た 的 てき 學生 がくせい 則 そく 兼用 けんよう 新 しん 發明 はつめい 的 てき 電 でん 泳 およげ 和 わ 紙質 かみしつ 層 そう 析來 らい 分析 ぶんせき 部 ぶ 份消化 か 的 てき 蛋白質 たんぱくしつ ,而建立 こんりゅう 了 りょう 二維的資訊,這讓同 どう 源 みなもと 蛋白質 たんぱくしつ 的 てき 比較 ひかく 更 さら 加 か 精細 せいさい 。[3]
1950年代 ねんだい 也有 やゆう 一些自然學家嘗試了分子技術,如恩 おん 斯特·邁爾和 わ 查理斯·希 まれ 伯 はく 利 り (Charles Sibley)。邁爾放棄 ほうき 了 りょう 紙質 かみしつ 層 そう 析,但 ただし 希 まれ 伯 はく 利用 りよう 電 でん 泳 およげ 分析 ぶんせき 蛋白 たんぱく 蛋白質 たんぱくしつ 進行 しんこう 鳥類 ちょうるい 分類 ぶんるい ,並 なみ 輔以DNA雜 ざつ 合 あい ,開 ひらき 啟 けい 了 りょう 他 た 一生在分子系統分類學的研究。[4]
雖然這些早期 そうき 的 てき 研究 けんきゅう 在 ざい 演 えんじ 化生 かせい 物 ぶつ 學界 がっかい 有 ゆう 些許摩擦 まさつ ,但 ただし 整體 せいたい 而言沒 ぼつ 造成 ぞうせい 太 ふと 大 だい 的 てき 影響 えいきょう ,直 ちょく 到 いた 分子生物學 ぶんしせいぶつがく 對 たい 基 もと 因 いん 的 てき 本質 ほんしつ 提供 ていきょう 了 りょう 新 しん 的 てき 觀點 かんてん 。
遺傳 いでん 負荷 ふか 、古典 こてん /平衡 へいこう 爭議 そうぎ 、以及異 こと 型 がた 合 ごう 子 こ 的 てき 量 りょう 測 はか [ 编辑 ]
1950年代 ねんだい 分子生物學 ぶんしせいぶつがく 開始 かいし 成形 せいけい 時 じ ,有 ゆう 個 こ 爭 そう 辯 べん 了 りょう 很久的 てき 議題 ぎだい ——古典 こてん /平衡 へいこう 爭議 そうぎ ——是 ぜ 關 せき 於雜種 ざっしゅ 優勢 ゆうせい 的 てき 成因 せいいん 。1950年 ねん ·詹姆斯·F·克 かつ 羅 ら (James F. Crow)提供 ていきょう 了 りょう 兩個 りゃんこ 可能 かのう 解釋 かいしゃく ,後來 こうらい 被 ひ 稱 しょう 為 ため 「古典 こてん 派 は 」和 かず 「平衡 へいこう 派 は 」。「古典 こてん 派 は 」立場 たちば 可 か 溯源 さくげん 自 じ J·B·S·霍爾丹 に 在 ざい 1937年 ねん 提出 ていしゅつ 的 てき 難題 なんだい :有害 ゆうがい 突變對 たい 一個族群的平均適應力的影響只取決於突變率,因 いん 為 ため 危害 きがい 較重的 てき 突變都會 とかい 迅速 じんそく 被 ひ 天 てん 擇 よ 移 うつり 除 じょ ,只 ただ 有 ゆう 危害 きがい 較輕的 てき 突變會 かい 維持 いじ 較久,H·J·馬 ば 勒 稱 しょう 之 の 為 ため 遺傳 いでん 負 まけ 載 の 。馬 うま 勒進一步主張雜種優勢是因為生物帶有有害的隱性同型合子,這些有害 ゆうがい 的 てき 基 もと 因 いん 在 ざい 雜交 ざっこう 時 じ 會 かい 被 ひ 顯 あらわ 性 せい 的 てき 等位 とうい 基 もと 因 いん 隱 かくれ 藏 ぞう 。依 よ 此論點 てん ,天 てん 擇 よ 會 かい 偏 へん 好 こう 同型 どうけい 合 ごう 子 こ ,放射線 ほうしゃせん 等 とう 引發突變的 てき 因子 いんし 只 ただ 會 かい 提 ひさげ 高 だか 遺傳 いでん 負 まけ 載 の 。而「平衡 へいこう 派 は 」主要 しゅよう 來 き 自 じ 布 ぬの 魯斯·華 はな 勒斯(Bruce Wallace)和 かず 傑 すぐる 克 かつ ·L·金 きん 恩 おん (J. C. King),主張 しゅちょう 超 ちょう 顯 あらわ 性 せい (異 こと 型 がた 合 ごう 子 こ 帶 たい 有 ゆう 較高的 てき 適應 てきおう 度 ど )才 ざい 是 ぜ 雜種 ざっしゅ 優勢 ゆうせい 的 てき 成因 せいいん 。依 よ 此論點 てん ,天 てん 擇 よ 會 かい 偏 へん 好 こう 異 こと 型 がた 合 ごう 子 こ ,而放射線 ほうしゃせん 可 か 以增加 ぞうか 異 こと 型 がた 合 ごう 子 こ 而提高 だか 族 ぞく 群 ぐん 的 てき 適應 てきおう 度 ど 。[5]
這個爭議 そうぎ 在 ざい 1950年代 ねんだい 漸 やや 漸 やや 成 なり 為 ため 族 ぞく 群 ぐん 遺傳 いでん 學 がく 的 てき 核心 かくしん 問題 もんだい 。1958年 ねん 華 はな 勒斯的 てき 果 はて 蠅 はえ 研究 けんきゅう 顯示 けんじ 放射線 ほうしゃせん 誘發 ゆうはつ 的 てき 突變提 ひさげ 高 だか 了 りょう 本來 ほんらい 是 ぜ 純 じゅん 品 ひん 系 けい 的 てき 果 はて 蠅 はえ ,為 ため 平衡 へいこう 派 は 立場 たちば 提供 ていきょう 了 りょう 證據 しょうこ 。華 はな 勒斯並 なみ 估算野生 やせい 果 はて 蠅 はえ 應 おう 有 ゆう 約 やく 一半的基因座是異型合子。木村 きむら 資 し 生 せい 的 てき 數學 すうがく 分析 ぶんせき 則 そく 顯示 けんじ 就算超 ちょう 顯 あらわ 性 せい 基 もと 因 いん 座 ざ 很少,它們仍可能 かのう 解釋 かいしゃく 很大比例 ひれい 的 てき 基 もと 因 いん 多樣 たよう 性 せい ,因 いん 此他和 わ 他 た 的 てき 導師 どうし 克 かつ 羅 ら 持 じ 古典 こてん 派 は 立場 たちば 。克 かつ 羅 ら 和木 わき 村 むら 資 し 生 せい 更進 こうしん 一步提出無限等位基因模型(infinite alleles model),可 か 以依據 いきょ 族 ぞく 群 ぐん 大小 だいしょう 、突變率 りつ 以及天 てん 擇 よ 對 たい 突變的 てき 影響 えいきょう 來 らい 推算 すいさん 等位 とうい 基 もと 因 いん 的 てき 數量 すうりょう 。這表示 ひょうじ 只 ただ 要 よう 異 こと 型 がた 合 ごう 子 こ 的 てき 比例 ひれい 可 か 以量測 はか 出來 でき ,就能用 よう 來 らい 分 ぶん 辨 べん 古典 こてん 派 は 或 ある 平衡 へいこう 派 は 何者 なにもの 較正 こうせい 確 かく [6] 。
到 いた 了 りょう 1960年代 ねんだい 中期 ちゅうき ,蛋白質 たんぱくしつ 電 でん 泳 およげ 等 とう 生物 せいぶつ 化學 かがく 和 わ 分子生物學 ぶんしせいぶつがく 技術 ぎじゅつ 允許 いんきょ 生物 せいぶつ 學 がく 家 か 測量 そくりょう 自然 しぜん 族 ぞく 群 ぐん 的 てき 異 こと 型 がた 合 ごう 子 こ 比例 ひれい (heterozygosity)。量 りょう 測 はか 的 てき 結果 けっか 發現 はつげん 果 はて 蠅 はえ 有 ゆう 很大比例 ひれい 的 てき 異 こと 型 がた 合 ごう 子 こ (平均 へいきん 為 ため 12%)[7] [8] 。但 ただし 結果 けっか 卻引發 はつ 不 ふ 小 しょう 爭議 そうぎ ,因 いん 為 ため 當時 とうじ 主流 しゅりゅう 不 ふ 認 みとめ 為 ため 中性 ちゅうせい 的 てき 基 もと 因 いん 佔多數 たすう ,而結果 けっか 雖支持 しじ 平衡 へいこう 派 は 的 てき 解釋 かいしゃく ,但 ただし 這解釋 かいしゃく 會 かい 造成 ぞうせい 很大的 てき 分離 ぶんり 負 まけ 載 の (segregation load)[9] 。
蛋白質 たんぱくしつ 序列 じょれつ 和 わ 分子 ぶんし 時 じ 鐘 かね [ 编辑 ]
演 えんじ 化生 かせい 物 ぶつ 學 がく 家 か 和 わ 分子生物學 ぶんしせいぶつがく 家 か 開始 かいし 朝 あさ 對 たい 方 かた 的 てき 領域 りょういき 發展 はってん 。
1951~1955年間 ねんかん 用 よう 胰島素 もと 建立 こんりゅう 蛋白質 たんぱくしつ 定 てい 序 じょ 的 てき 基本 きほん 技術 ぎじゅつ 後 ご ,弗 どる 雷 かみなり 德 とく 里 さと 克 かつ ·桑 くわ 格 かく 等 とう 人 ひと 在 ざい 1956年 ねん 發表 はっぴょう 了 りょう 一些跨物種的序列比對·弗 どる 朗 ろう 西 にし 斯·克 かつ 里 さと 克 かつ 和 わ 查理斯·希 まれ 伯 はく 利 り (Charles Sibley)等 とう 人 じん 看 み 出 で 了 りょう 用 よう 生物 せいぶつ 序列 じょれつ 重 じゅう 建 けん 種 しゅ 系 けい 發生 はっせい 史 し 的 てき 可能 かのう 。至 いたり 1960年代 ねんだい 初期 しょき ,蛋白質 たんぱくしつ 定 てい 序 じょ 的 てき 技術 ぎじゅつ 已 やめ 經 けい 允許 いんきょ 比較 ひかく 同 どう 源 みなもと 胺基酸 さん 序列 じょれつ 。1961年 ねん 伊 い 曼紐·馬 ば 戈 ほこ 列 れつ 許 もと (Emanuel Margoliash)等 とう 人定 じんてい 序 じょ 了 りょう 馬 ば 和 わ 另外幾 いく 種 しゅ 生物 せいぶつ 的 てき 細胞 さいぼう 色素 しきそ c 。[10]
1962年 ねん 萊納斯·鮑 あわび 林 りん 和 かず 艾 あい 美 よし ·祖 そ 柯坎(Emile Zuckerkandl)提出 ていしゅつ 了 りょう 分子 ぶんし 時 じ 鐘 かね ,透過 とうか 比較 ひかく 同 どう 源 みなもと 蛋白質 たんぱくしつ 的 てき 差異 さい 來 らい 推算 すいさん 雙方 そうほう 分 ぶん 歧的時間 じかん 。祖 そ 柯坎將 はた 他 た 想到 そうとう 的 てき 概念 がいねん 用 よう 在 ざい 鮑 あわび 林 りん 的 てき 研究 けんきゅう 的 てき 血 ち 紅 べに 素 もと 上 うえ ,當時 とうじ 正由 まさよし 瓦 かわら 特 とく ·薛德(Walter Schroeder)定 てい 序 じょ 。結果 けっか 不 ふ 但 ただし 符合 ふごう 已 やめ 知的 ちてき 脊椎動物 せきついどうぶつ 種 しゅ 系 けい 發生 はっせい 史 し ,還 かえ 進一 しんいち 步 ふ 支持 しじ 一 いち 個 こ 1957年 ねん 提出 ていしゅつ 的 てき 假說 かせつ :同 どう 一個生物內的不同血紅素蛋白是同源的[11] 。從 したがえ 1962至 いたり 1965年間 ねんかん 兩人 りょうにん 進 しん 一步完善了分子時鐘的理論,而艾莫·P·史 し 密 みつ 斯(Emil L. Smith)和馬 かずま 戈 ほこ 列 れつ 許 もと 將 しょう 分析 ぶんせき 研 けん 伸 しん 到 いた 細胞 さいぼう 色素 しきそ c。這些研究 けんきゅう 和 わ 當時 とうじ 基 もと 於古生物 せいぶつ 學 がく 建立 こんりゅう 的 てき 已 やめ 知 ち 種 しゅ 系 けい 發生 はっせい 時間 じかん 吻合 ふんごう ,但 ただし 是 ぜ 分子 ぶんし 時 じ 鐘 かね 的 てき 基本 きほん 假設 かせつ ——蛋白質 たんぱくしつ 的 てき 演 えんじ 化 か 速 そく 率 りつ 很一致 いっち ——是非 ぜひ 常 つね 有 ゆう 爭議 そうぎ 的 てき 。[12]
基 もと 因 いん 體 たい 的 てき 結構 けっこう 和 わ 內容是 ぜ 受分子生物學 ぶんしせいぶつがく 和 わ 族 ぞく 群 ぐん 遺傳 いでん 學 がく 的 てき 力量 りきりょう 影響 えいきょう ,新 しん 的 てき 基 もと 因 いん 由 ゆかり 突變 產 さん 生 せい ,並 なみ 因 いん 遺傳 いでん 漂變或 ある 天 てん 擇 よ 而改變 かいへん 它在族 ぞく 群 ぐん 中 ちゅう 的 てき 頻 しき 率 りつ ,可能 かのう 完全 かんぜん 取 と 代 だい 其他的 てき 基 もと 因 いん ,或 ある 是 ぜ 消失 しょうしつ 。
五種大規模圖變示例。
突變 是 ぜ 細胞 さいぼう 或 ある 病毒 びょうどく 的 てき 遺傳 いでん 物質 ぶっしつ 上 うえ 永久 えいきゅう (但 ただし 可逆 かぎゃく )、可 か 遺傳 いでん 的 てき 改變 かいへん ,是 ぜ 唯 ただ 一能產生新的基因的方式。突變源 げん 自 じ 細胞 さいぼう 分裂 ぶんれつ 時 とき DNA複製 ふくせい 的 てき 錯誤 さくご ,或 ある 接觸 せっしょく 到 いた 放射線 ほうしゃせん 、特定 とくてい 致癌物 ぶつ 、環境 かんきょう 壓力 あつりょく 、或 ある 病毒 びょうどく 和 わ 跳躍 ちょうやく 子 こ 。大 だい 多數 たすう 突變是 ぜ 造成 ぞうせい 單 たん 核 かく 苷酸多 た 態 たい 性 せい 的 てき 點 てん 突變 ,只 ただ 改變 かいへん 核酸 かくさん 序列 じょれつ 上 じょう 的 てき 單 たん 一 いち 個 こ 鹼基。另外也有 やゆう 較大規模 きぼ 的 てき 突變如複製 せい (duplication)、插入 そうにゅう (insertion)、刪除(deletion)、反轉 はんてん (inversion)和 かず 轉移 てんい (translocation)。[13]
各種 かくしゅ 點 てん 突變發生 はっせい 的 てき 機 き 率 りつ 不同 ふどう ,會 かい 影響 えいきょう GC含量 。點 てん 突變可分 かぶん 為 ため 同類 どうるい 置換 ちかん (transition,又 また 譯 わけ 轉換 てんかん ,指 ゆび 腺 せん 嘌呤和 わ 鳥 とり 嘌呤或 ある 胞嘧啶 和 わ 胸腺 きょうせん 嘧啶之 これ 間 あいだ 的 てき 替 かえ 換 かわ )和 かず 異類 いるい 置換 ちかん (transversion,又 また 譯 わけ 顛換,指 ゆび 嘌呤 和 わ 嘧啶 之 これ 間 あいだ 的 てき 替 かえ 換 かわ ),其中同類 どうるい 置換 ちかん 較常發生 はっせい ,而異類 るい 置換 ちかん 則 そく 較常造成 ぞうせい 蛋白質 たんぱくしつ 的 てき 胺基酸 さん 序列 じょれつ 改變 かいへん 。[13]
點 てん 突變是 ぜ 隨 ずい 機 き 發生 はっせい 的 てき ,通常 つうじょう 機 き 率 りつ 很低。在 ざい 大 だい 多數 たすう 生物 せいぶつ 中 ちゅう ,單一 たんいつ 核 かく 苷酸的 てき 突變率 りつ 很低,約 やく 在 ざい 每 まい 世代 せだい 每 ごと 核酸 かくさん 10−9 ~10-8 ,不 ふ 過 か 在 ざい 病毒 びょうどく 中有 ちゅうう 時 じ 可 か 高 だか 達 たち 10−6 [14] 。因 よし 為 ため 突變很少發生 はっせい ,它們是 ぜ 很緩慢 かんまん 地 ち 隨 ずい 著 ちょ 世代 せだい 累積 るいせき 。隨 ずい 然 しか 每 まい 個 こ 世代 せだい 產 さん 生 せい 的 てき 突變數 すう 目 もく 並 なみ 不 ふ 固定 こてい ,但 ただし 長時間 ちょうじかん 下 か 來 らい 突變會 かい 以固定 こてい 的 てき 速 そく 率 りつ 累 るい 績。比較 ひかく 序列 じょれつ 之 の 間 あいだ 單 たん 核 かく 苷酸多 た 態 たい 性 せい 的 てき 數量 すうりょう ,除 じょ 以每世代 せだい 的 てき 平均 へいきん 累積 るいせき 的 てき 突變數量 すうりょう ,可 か 以估算出 さんしゅつ 兩個 りゃんこ 支 ささえ 系 けい 分 ぶん 歧了多久 たく ,此方 こちら 法 ほう 稱 たたえ 為 ため 分子 ぶんし 時 じ 鐘 かね 。[15]
取 と 決 けつ 於新突變的 てき 相對 そうたい 適應 てきおう 度 ど ,新 しん 的 てき 突變可能 かのう 被 ひ 不同 ふどう 的 てき 演 えんじ 化 か 力量 りきりょう 影響 えいきょう 。如果新 しん 突變對 たい 個體 こたい 有利 ゆうり 或 ある 有害 ゆうがい ,會 かい 受天擇 よ 影響 えいきょう ,如果是 ぜ 中性 ちゅうせい (不 ふ 影響 えいきょう 適應 てきおう 度 ど ),則 のり 主要 しゅよう 受遺傳 いでん 漂變影響 えいきょう 。參 まいり 見 み 下方 かほう 「各 かく 機 き 制 せい 的 てき 相對 そうたい 重要 じゅうよう 性 せい 」一節 いっせつ 。
遺傳 いでん 重 じゅう 組 ぐみ 會 かい 交換 こうかん 不同 ふどう 染色 せんしょく 體 たい 或 ある 同 どう 一染色體的不同區域之間的基因,而打破 だは 遺傳 いでん 連鎖 れんさ ,讓 ゆずる 基 もと 因 いん 能 のう 夠自由 じゆう 組合 くみあい ,並 なみ 降 くだ 低 ひく 遺傳 いでん 便 びん 車 しゃ 效 こう 應 おう (genetic hitchhiking)。這使得 とく 天 てん 擇 よ 更 さら 有效 ゆうこう 率 りつ ,因 いん 此,重 じゅう 組 ぐみ 率 りつ 高 だか 的 てき 區域 くいき 會 かい 保留 ほりゅう 較少有害 ゆうがい 突變、較多有利 ゆうり 的 てき 等位 とうい 基 もと 因 いん 、和 かず 較少DNA複製 ふくせい 的 てき 錯誤 さくご 。[16]
重 じゅう 組 ぐみ 也可能 かのう 造成 ぞうせい 突變。當 とう 染色 せんしょく 體 たい 對 たい 齊 ひとし 失 しつ 誤 あやま 時 とき ,重 じゅう 組 ぐみ 可能 かのう 造成 ぞうせい 許多 きょた 種 しゅ 大 だい 範圍 はんい 的 てき 突變。另外還 かえ 有 ゆう 一種 いっしゅ 機 き 制 せい 稱 たたえ 為 ため 基 もと 因 いん 轉換 てんかん (Gene conversion),是 ぜ 指 ゆび DNA修 おさむ 複 ふく 時 とき ,在 ざい 切除 せつじょ 錯誤 さくご 的 てき 鹼基後 ご ,使用 しよう 另一 いち 個 こ 同 どう 源 みなもと 基 はじめ 因 いん 作為 さくい 互補模 も 板 ばん 來 らい 進行 しんこう DNA修復 しゅうふく ,合成 ごうせい 修復 しゅうふく 的 てき DNA。基 もと 因 いん 轉換 てんかん 能 のう 造成 ぞうせい 等位 とうい 基 もと 因 いん 在 ざい 配 はい 子中 こなか 偏 へん 離 はなれ 1:1的 てき 比例 ひれい ,除 じょ 此之外 がい ,還 かえ 會 かい 造成 ぞうせい 同 どう 源 みなもと 基 はじめ 因 いん 之 の 間 あいだ 的 てき 差異 さい 下降 かこう ,降 くだ 低 てい 核酸 かくさん 分 ぶん 歧的程度 ていど ,稱 たたえ 為 ため 協同 きょうどう 演 えんじ 化 か (concerted evolution)。[17]
模擬 もぎ 一 いち 個 こ 中性 ちゅうせい 的 てき 等位 とうい 基 もと 因 いん 的 てき 隨 ずい 機 き 漂變50世代 せだい 10次 じ ,並 なみ 比較 ひかく 三 さん 個 こ 不同 ふどう 的 てき 族 ぞく 群 ぐん 大小 だいしょう 。同樣 どうよう 由 よし 0.5的 てき 頻 しき 率 りつ 開始 かいし ,上方 かみがた 族 ぞく 群 ぐん 較小時 じ ,基 もと 因 いん 容易 ようい 失 しつ 去 さ (頻 しき 率 りつ 為 ため 0)或 ある 達 いたる 到 いた 固定 こてい (頻 しき 率 りつ 為 ため 1),而下方 かた 較大的 てき 族 ぞく 群 ぐん 則 そく 較不受漂變 へん 的 てき 影響 えいきょう 。
遺傳 いでん 漂變是 ぜ 因 いん 為 ため 族 ぞく 群 ぐん 大小 だいしょう 有限 ゆうげん 時 じ ,隨 ずい 機 き 採 と 樣 よう 造成 ぞうせい 等位 とうい 基 もと 因 いん 頻 しき 率 りつ 在世 ざいせい 代 だい 間 あいだ 隨 ずい 機 き 改變 かいへん 。即 そく 使 つかい 不同 ふどう 等位 とうい 基 もと 因 いん 有 ゆう 相 しょう 同 どう 的 てき 適應 てきおう 度 ど ,它們仍會因 いん 機 き 率 りつ 而提高 だか 或 ある 降 くだ 低 てい 頻 しき 率 りつ ,直 ちょく 到 いた 頻 しき 率 ひきい 降 ぶ 到 いた 0(丟失)或 ある 升 ます 到 いた 1(固定 こてい )。就算適應 てきおう 度 ど 不同 ふどう ,若 わか 差異 さい 不 ふ 大 だい 或 ある 是 ぜ 有效 ゆうこう 族 ぞく 群 ぐん 大小 だいしょう 很小,這些近 きん 中性 ちゅうせい 的 てき 變異 へんい 仍會受到遺傳 いでん 漂變的 てき 影響 えいきょう 。許多 きょた 基 もと 因 いん 體 たい 的 てき 特徵 とくちょう 都 と 可能 かのう 漂變作用 さよう 在 ざい 近 きん 中性 ちゅうせい 變異 へんい 上 じょう 的 てき 結果 けっか [18] 。
當 とう 生物 せいぶつ 的 てき 適應 てきおう 度 ど 不同 ふどう 時 じ ,即 そく 會 かい 發生 はっせい 選擇 せんたく ,也就是 ぜ 說 せつ 當 とう 一個基因能讓個體更能存活、競爭 きょうそう 配偶 はいぐう 或 ある 生育 せいいく 後代 こうだい 時 じ ,這種個體 こたい 會 かい 產 さん 生 せい 較多後代 こうだい ,因 いん 此下一代會有較多這種基因。選擇 せんたく 包括 ほうかつ 自然 しぜん 選擇 せんたく 、人工 じんこう 選擇 せんたく 和 わ 性 せい 選擇 せんたく 。自然 しぜん 選擇 せんたく 源 みなもと 自 じ 個體 こたい 對 たい 其周遭有機 き 或 ある 無機 むき 的 てき 自然 しぜん 環境 かんきょう 有 ゆう 不同 ふどう 的 てき 適應 てきおう 度 ど ,性 せい 選擇 せんたく 源 みなもと 自 じ 擇 よ 偶偏好 このみ ,有 ゆう 些基因 いん 能 のう 幫助個 こ 體得 たいとく 到 いた 異性 いせい 的 てき 青 あお 睞,而不見 み 得 とく 會 かい 幫助個體 こたい 適應 てきおう 環境 かんきょう 。人工 じんこう 選擇 せんたく 即 そく 育種 いくしゅ 是 ぜ 人為 じんい 選 せん 殖 ふえ 偏 へん 好 このみ 的 てき 特徵 とくちょう 。
各種 かくしゅ 選擇 せんたく 在 ざい 族 ぞく 群 ぐん 遺傳 いでん 學 がく 上 じょう 的 てき 原理 げんり 是 ぜ 類似 るいじ 的 てき ,但 ただし 對 たい 分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 的 てき 影響 えいきょう 不 ふ 儘相同 どう ,因 いん 為 ため 不同 ふどう 功 こう 能 のう 的 てき 基 もと 因 いん 常 つね 有 ゆう 不同 ふどう 的 てき 分 ぶん 佈,例 れい 如性徵 せいちょう 的 てき 基 もと 因 いん 常 つね 分 ぶん 佈在性 せい 染色 せんしょく 體 たい 上 うえ ,因 いん 此性選擇 せんたく 也較常 つね 影響 えいきょう 性 せい 染色 せんしょく 體 たい 的 てき 演 えんじ 化 か 。
選擇 せんたく 可 か 以作用 よう 在 ざい 基 もと 因 いん 而非個體 こたい 的 てき 層 そう 級 きゅう ,即 そく 使 つかい 降 くだ 低 てい 個體 こたい 的 てき 適應 てきおう 度 ど ,自 じ 私 わたし DNA 仍然可 か 以演化 か ,造成 ぞうせい 基 もと 因 いん 組 ぐみ 內部衝突 しょうとつ 。例 れい 子 こ 包括 ほうかつ 跳躍 ちょうやく 子 こ 、減數 げんすう 分裂 ぶんれつ 驅動 くどう 者 しゃ (meiotic drivers)、殺 ころせ 手 しゅ X染色 せんしょく 體 たい (killer X chromosomes)、自 じ 私 わたし 粒 つぶ 線 せん 體 たい (selfish mitochondria)、自我 じが 複製 ふくせい 內含子 こ (self-propagating introns)。這對基 もと 因 いん 體 たい 的 てき 演 えんじ 化 か 有 ゆう 重大 じゅうだい 影響 えいきょう [19] 。
各 かく 機 き 制 せい 的 てき 相對 そうたい 重要 じゅうよう 性 せい [ 编辑 ]
基 もと 於前述 ぜんじゅつ 各 かく 機 き 制 せい 的 てき 相對 そうたい 重要 じゅうよう 性 せい ,分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 可 か 以分出 で 三 さん 大 だい 派 は 觀點 かんてん [20] 。
天 てん 擇 よ 假說 かせつ 主張 しゅちょう 自然 しぜん 選擇 せんたく 是 ぜ 分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 的 てき 主要 しゅよう 力量 りきりょう 。此理論 ろん 同意 どうい 許多 きょた 突變是 ぜ 中性 ちゅうせい 的 てき ,但 ただし 認 みとめ 為 ため 這些基 もと 因 いん 的 てき 頻 しき 率 りつ 主要 しゅよう 受其他 た 與 あずか 之 これ 有 ゆう 連鎖 れんさ 不 ふ 平衡 へいこう 的 てき 基 もと 因 いん 上 じょう 的 てき 天 てん 擇 よ 影響 えいきょう ,而不是 ぜ 遺傳 いでん 漂變[21] 。此假說 せつ 也認為 ため 微弱 びじゃく 的 てき 天 てん 擇 よ 足 あし 以解釋 かいしゃく 密 みつ 碼子偏差 へんさ (Codon usage bias)[22] 。
中性 ちゅうせい 假說 かせつ 強調 きょうちょう 突變、淨化 じょうか 選擇 せんたく (purifying selection)和 かず 遺傳 いでん 漂變[23] 。木村 きむら 資 し 生 せい 建立 こんりゅう 的 てき 中性 ちゅうせい 理論 りろん 稱 たたえ 大 だい 多數 たすう 的 てき 突變是 ぜ 有害 ゆうがい 的 てき ,會 かい 快速 かいそく 被 ひ 天 てん 擇 よ 移 うつり 除 じょ ,餘 よ 下 か 的 てき 突變中 ちゅう ,大 だい 多數 たすう 則 のり 是 ぜ 中性 ちゅうせい 的 てき (意 い 即 そく 不 ふ 影響 えいきょう 適應 てきおう 度 ど ),只 ただ 有 ゆう 非常 ひじょう 少數 しょうすう 會 かい 提 ひさげ 高 だか 適應 てきおう 度 ど 。這些佔多數 すう 的中 てきちゅう 性 せい 突變是 ぜ 受遺傳 いでん 漂變影響 えいきょう ,並 なみ 解釋 かいしゃく 核 かく 苷酸多 た 態 たい 性 せい 和物 あえもの 種 しゅ 差異 さい [24] [25] [26] 。這個理論 りろん 很快地 ち 得 え 到 いた 傑 すぐる 克 かつ ·L·金 きん 恩 おん (Jack L. King)和 かず 湯 ゆ 瑪士·H·秋 あき 克 かつ 斯(Thomas H. Jukes)的 てき 研究 けんきゅう 支持 しじ [27] ,讓 ゆずる 學界 がっかい 激烈 げきれつ 爭 そう 辯 べん 新 しん 達 たち 爾 しか 文 ぶん 主義 しゅぎ 在 ざい 分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 的 てき 重要 じゅうよう 性 せい 。此理論 ろん 的 てき 一 いち 個 こ 變形 へんけい 是 ぜ 近 きん 中性 ちゅうせい 理論 りろん ,認 みとめ 為 ため 大 だい 多數 たすう 突變接近 せっきん 中性 ちゅうせい ,但 ただし 不 ふ 是 ぜ 完全 かんぜん 中性 ちゅうせい ,因 いん 此隨機 き 漂變和 かず 天 たかし 擇 よ 都 と 強烈 きょうれつ 影響 えいきょう 分子 ぶんし 演 えんじ 化 か [25] 。
突變假說 かせつ 則 そく 強調 きょうちょう 突變在 ざい 分子 ぶんし 機 き 制 せい 上 じょう 的 てき 特定 とくてい 偏向 へんこう [28] 。第 だい 一位提出現代突變論的是末岡登(Naboru Sueoka),他 た 主張 しゅちょう GC含量 的 てき 差異 さい 不 ふ 是 ぜ 天 てん 擇 よ 的 てき 影響 えいきょう ,而是GC突變壓力 あつりょく 的 てき 結果 けっか [29] 。
基 もと 因 いん 體 たい 的 てき 各種 かくしゅ 特徵 とくちょう ,包括 ほうかつ 其大小 しょう 、序列 じょれつ 特徵 とくちょう 、染色 せんしょく 體 たい 數 すう 目 もく 與 あずか 結構 けっこう 、基 もと 因 いん 在 ざい 基 もと 因 いん 體 たい 中 ちゅう 的 てき 分 ぶん 佈等等 とう ,都 みやこ 是 ただし 分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 的 てき 重要 じゅうよう 主題 しゅだい 。
基 もと 因 いん 體 たい 的 てき 大小 だいしょう 取 と 決 けつ 於基因 いん 的 てき 數量 すうりょう 和 わ 重複 じゅうふく 序列 じょれつ 的 てき 多寡 たか 。基 もと 因 いん 體 たい 的 てき 大小 だいしょう ——又 また 稱 しょう C值 ——和 わ 生物 せいぶつ 的 てき 複雜 ふくざつ 程度 ていど 並 なみ 沒 ぼつ 有 ゆう 相關 そうかん ,這個看 み 似 に 不 ふ 合理 ごうり 的 てき 現象 げんしょう 稱 たたえ 為 ため C值謎 [30] 。這個謎 なぞ 題 だい 的 てき 解釋 かいしゃく 有二 ゆうじ :首 くび 先 さき ,不 ふ 會 かい 轉 てん 錄 ろく 非 ひ 編 へん 碼DNA 如重複 じゅうふく 序列 じょれつ 可 か 以佔非常 ひじょう 大 だい 的 てき 比例 ひれい ,讓 ゆずる 基 もと 因 いん 體 たい 變 へん 得 とく 很大;再 さい 者 しゃ ,不 ふ 是 ぜ 每 ごと 個 こ 基 もと 因 いん 都 と 對應 たいおう 到 いた 特定 とくてい 的 てき 發育 はついく 階段 かいだん 或 ある 組織 そしき 類型 るいけい ,很多基 もと 因 いん 功 こう 能 のう 重複 じゅうふく 或 ある 、不 ふ 會 かい 表現 ひょうげん 、或 ある 是 ぜ 只 ただ 調節 ちょうせつ 基 もと 他 た 基 もと 因 いん ,也會讓 ゆずる 基 もと 因 いん 體 たい 變 へん 大 だい 而不增加 ぞうか 生物 せいぶつ 的 てき 複雜 ふくざつ 度 ど 。[31]
包括 ほうかつ 哺乳類 ほにゅうるい 在 ざい 內的許多 きょた 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 都 と 帶 たい 有 ゆう 大量 たいりょう 的 てき 非 ひ 編 へん 碼DNA,而基因 いん 體 たい 大小 だいしょう 和大 かずひろ 多數 たすう 生理 せいり 特徵 とくちょう 都 と 沒 ぼつ 有 ゆう 關連 かんれん 。一般 いっぱん 認 みとめ 為 ため ,真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 的 てき 基 もと 因 いん 體 たい 大小 だいしょう 受到的 てき 天 てん 擇 よ 不 ふ 強 つよし ,因 いん 此許多 た 突變都 と 是 ぜ 近 きん 中性 ちゅうせい 的 てき ,重複 じゅうふく 序列 じょれつ 和 わ 其他非 ひ 編 へん 碼可以在族 ぞく 群 ぐん 中 ちゅう 累積 るいせき 而影響 えいきょう 個體 こたい 的 てき 適應 てきおう 力 りょく 。不 ふ 過 か 鳥類 ちょうるい 的 てき 基 もと 因 いん 體 たい 較小,重複 じゅうふく 序列 じょれつ 很少,這可能 かのう 是 ぜ 因 いん 為 ため 鳥類 ちょうるい 的 てき 紅 べに 血球 けっきゅう 有 ゆう 細胞 さいぼう 核 かく ,而越大 だい 的 てき 細胞 さいぼう 核 かく 能 のう 帶 たい 的 てき 氧氣越 こし 少 しょう ,但 ただし 鳥類 ちょうるい 是 ぜ 內溫動物 どうぶつ 而且會 かい 飛行 ひこう ,為 ため 了 りょう 維持 いじ 夠高的 てき 代謝 たいしゃ 率 りつ 產 さん 生 せい 足 あし 夠的能 のう 量 りょう ,紅 べに 血球 けっきゅう 必需 ひつじゅ 有效 ゆうこう 率 りつ 地 ち 運送 うんそう 氧氣,這造成 ぞうせい 鳥類 ちょうるい 的 てき C值受到較強的 てき 天 てん 擇 よ 。有 ゆう 間接 かんせつ 證據 しょうこ 顯示 けんじ 恐龍 きょうりゅう 的 てき 基 もと 因 いん 體 たい 也偏小 しょう ,符合 ふごう 其內溫 ゆたか 調節 ちょうせつ 和 わ 跑步的 てき 特徵 とくちょう [32] 。許多 きょた 原核 げんかく 生物 せいぶつ 的 てき 基 もと 因 いん 體 たい 也受天 てん 擇 よ 影響 えいきょう ,因 いん 為 ため 較大的 てき 基 もと 因 いん 體 たい 在 ざい DNA複製 ふくせい 較花時間 じかん ,也比較 ひかく 耗能,影響 えいきょう 個體 こたい 的 てき 適應 てきおう 度 ど 。
重複 じゅうふく 序列 じょれつ 和 わ 跳躍 ちょうやく 子 こ [ 编辑 ]
微 ほろ 衛星 えいせい 序列 じょれつ 在 ざい DNA複製 ふくせい 時 じ 容易 ようい 發生 はっせい 滑 すべり 動 どう 而造成 ぞうせい 其長度 ど 改變 かいへん 。圖 ず 中 ちゅう 的 てき 每 まい 個 こ 方 かた 格 かく 代表 だいひょう 相 しょう 同 どう 的 てき 一 いち 段 だん 重複 じゅうふく 序列 じょれつ ,黑色 こくしょく 是 ぜ 舊 きゅう 的 てき DNA,在 ざい DNA複製 ふくせい 時 じ 作為 さくい 模 も 板 ばん ,白色 はくしょく 是 ぜ 新 しん 合成 ごうせい 的 てき DNA。上 うえ :正常 せいじょう 無 む 突變的 てき 複製 ふくせい 。中 なか :新 しん 合成 ごうせい 的 てき DNA產 さん 生 せい 環 たまき 圈 けん 而變長 ちょう 。下 した :舊 きゅう 的 てき DNA產 さん 生 せい 環 たまき 圈 けん 造成 ぞうせい 新 しん 合成 ごうせい 的 てき DNA較短。
DNA序列 じょれつ 裡 うら 面 めん 可 か 以發現 はつげん 許多 きょた 不斷 ふだん 重複 じゅうふく 的 てき 序列 じょれつ 。其分佈連續 れんぞく 在 ざい 一起的是局部分佈的重複序列(localized repeated sequences)串 くし 聯 れん 重複 じゅうふく 序列 じょれつ (tandem repeat),可 か 再 さい 依 よ 單元 たんげん 序列 じょれつ 的 てき 長短 ちょうたん 分 ぶん 為 ため 衛星 えいせい 序列 じょれつ (satellite)、小 しょう 衛星 えいせい 序列 じょれつ (minisatellite)和 わ 微 ほろ 衛星 えいせい 序列 じょれつ (microsatellite);分 ぶん 佈較為 ため 分散 ぶんさん 的 てき 是 ぜ 散 ち 佈重複 じゅうふく 序列 じょれつ (interspersed repeat),可 か 以細分 ぶん 為 ため 短 たん 散 ち 落元件 けん (short interspersed nuclear element)和 わ 長 なが 散 ち 落元件 けん (long interspersed nuclear element)。在 ざい 靈長 れいちょう 目 め 中 ちゅう ,最 さい 常見 つねみ 的 てき 短 たん 散 ち 落元件 けん 是 ぜ Alu元 もと 件 けん ,長 なが 散 ち 落元件 けん 是 ぜ CRISPR/Cas 系統 けいとう 。[33] [34]
很多散 ち 佈重複 じゅうふく 是 ぜ 跳躍 ちょうやく 子 こ ,即 そく 可 か 以在基 もと 因 いん 體 たい 中 ちゅう 自我 じが 複製 ふくせい 並 なみ 移動 いどう 位置 いち 的 てき 序列 じょれつ ;許多 きょた 跳躍 ちょうやく 子 こ 序列 じょれつ 和 わ 病毒 びょうどく 序列 じょれつ 類似 るいじ [35] 。跳躍 ちょうやく 子 こ 的 てき 演 えんじ 化 か 是 ぜ 以基因 いん 為 ため 單位 たんい 的 てき 演 えんじ 化 か ,天 てん 擇 よ 直接 ちょくせつ 作用 さよう 在 ざい 跳躍 ちょうやく 子 こ 本身 ほんみ ,而非帶 たい 有 ゆう 跳躍 ちょうやく 子 こ 的 てき 個體 こたい 。跳躍 ちょうやく 子 こ 對 たい 基 もと 因 いん 體 たい 的 てき 演 えんじ 化 か 有 ゆう 重大 じゅうだい 影響 えいきょう 。[19]
不同 ふどう 物種 ものだね 帶 たい 有 ゆう 不同 ふどう 數量 すうりょう 的 てき 基 もと 因 いん ,以不同 ふどう 的 てき 模 も 式 しき 散布 さんぷ 在 ざい 其基因 いん 體 たい 內。有 ゆう 些物種 しゅ ,如大多數 たすう 細菌 さいきん 、Drosophila 屬 ぞく 果 はて 蠅 はえ 、擬 なずらえ 南 みなみ 芥 あくた 的 てき 基 もと 因 いん 體 たい 特別 とくべつ 緊湊,非 ひ 編 へん 碼DNA較少。相 あい 較之下 か ,哺乳 ほにゅう 動物 どうぶつ 和 わ 玉 だま 米 まい 的 てき 基 もと 因 いん 體 たい 則 のり 有 ゆう 大量 たいりょう 的 てき 重複 じゅうふく 序列 じょれつ 、較長的 てき 內含子 こ 以及非 ひ 編 へん 碼DNA 。基 もと 因 いん 的 てき 內容和 わ 分 ぶん 佈會改變 かいへん 其突變 へん 率 りつ ,而影響 えいきょう 該基因 いん 以及整 せい 個物 こぶつ 種 しゅ 的 てき 演 えんじ 化 か 。帶 おび 有 ゆう 較長內含子 こ 會 かい 使 し 編 へん 碼序列 じょれつ 之 の 間 あいだ 的 てき 距離 きょり 增加 ぞうか ,而使基 もと 因 いん 比較 ひかく 容易 ようい 發生 はっせい 重 じゅう 組 ぐみ ,包括 ほうかつ 異 い 位 い 重 じゅう 組 ぐみ (ectopic recombination), 也因此容易 ようい 造成 ぞうせい 新 しん 基 もと 因 いん 的 てき 形成 けいせい 。[30]
染色 せんしょく 體 たい 數 すう 目 もく 與 あずか 結構 けっこう [ 编辑 ]
一個生物的基因體內的染色 せんしょく 體 たい 數 すう 目 もく 在 ざい 物種 ものだね 之 の 間 あいだ 有 ゆう 非常 ひじょう 大 だい 的 てき 變化 へんか ,並 なみ 和 わ 其DNA長 ちょう 度 ど 並 なみ 不 ふ 相關 そうかん 。例 れい 如傑克 かつ 跳 とべ 蟻 あり (Myrmecia pilosula )只 ただ 有 ゆう 一 いち 對 たい 染色 せんしょく 體 たい [36] ,而心臟 しんぞう 葉 は 瓶 びん 爾 しか 小 しょう 草 くさ 有 ゆう 1260對 たい 染色 せんしょく 體 たい [37] 。纖毛 せんもう 蟲 ちゅう 基 もと 因 いん 體 たい 內的每 ごと 一個基因都有獨立的一個染色體, 因 いん 此基因 いん 之 の 間 あいだ 都 と 沒 ぼつ 有 ゆう 遺傳 いでん 連鎖 れんさ ,這讓天 てん 擇 よ 的 てき 效率 こうりつ 大 だい 為 ため 提 ひさげ 高 だか 。[38]
染色 せんしょく 體 たい 數 すう 目的 もくてき 演 えんじ 化 か 對 たい 物種 ものだね 形成 けいせい 可能 かのう 有 ゆう 舉足輕重 けいちょう 的 てき 影響 えいきょう ,因 いん 為 ため 不同 ふどう 的 てき 染色 せんしょく 體 たい 數 すう 目 もく 會 かい 造成 ぞうせい 生殖 せいしょく 隔離 かくり 。人類 じんるい 2號 ごう 染色 せんしょく 體 たい 是 ぜ 融合 ゆうごう 自 じ 兩 りょう 條 じょう 黑 くろ 猩猩 しょうじょう 的 てき 染色 せんしょく 體 たい ,仍帶有 ゆう 位 い 在中 ざいちゅう 間 あいだ 的 てき 端 はし 粒 つぶ 以及第 きゅうだい 二 に 個 こ 殘留 ざんりゅう 的 てき 著 ちょ 絲 いと 粒 つぶ [39] 。植物 しょくぶつ 中 ちゅう 常 つね 出現 しゅつげん 多倍 たばい 體 たい ,特別 とくべつ 是 ぜ 異 い 源 みなもと 多倍 たばい 體 たい (allopolyploidy),造成 ぞうせい 雜交 ざっこう 後代 こうだい 和 かず 任 つとむ 一親代產生生殖隔離,於是在 ざい 一 いち 個 こ 世代 せだい 內形成 けいせい 同 どう 域 いき 種 しゅ 化 か 。點 てん 灰 はい 蝶 ちょう 屬 ぞく 蝴蝶 こちょう 的 てき 染色 せんしょく 體 たい 數 すう 目 もく 差異 さい 極大 きょくだい ,從 したがえ 10對 たい 到 いた 134對 たい 都 と 有 ゆう ,該屬也是種 しゅ 化 か 頻 しき 率 りつ 最高 さいこう 的 てき 支 ささえ 系 けい 之 の 一 いち [40] 。
除 じょ 了 りょう 細胞 さいぼう 核 かく 內的基 もと 因 いん ,內共生 きょうせい 胞器也有 やゆう 自己 じこ 的 てき 基 もと 因 いん ,通常 つうじょう 是 ぜ 環狀 かんじょう 的 てき 質 しつ 體 たい 。粒 つぶ 線 せん 體 からだ 和 わ 葉 は 綠 みどり 體 たい DNA在 ざい 不 ふ 同類 どうるい 群 ぐん 中 ちゅう 並 なみ 不 ふ 相 あい 同 どう ,但 ただし 膜 まく 蛋白 たんぱく ——尤 ゆう 其是和 わ 電子 でんし 傳 でん 遞鏈的 てき 構成 こうせい 分子 ぶんし ——通常 つうじょう 編 へん 在 ざい 胞器基 もと 因 いん 中 ちゅう 。大 だい 多數 たすう 生物 せいぶつ 的 てき 粒 つぶ 線 せん 體 からだ 和 わ 葉 は 綠 みどり 體 たい 是 ぜ 母系 ぼけい 遺傳 いでん ,因 いん 為 ため 這些胞器存在 そんざい 較大的 てき 卵 たまご 中 ちゅう ,而不是 ぜ 精子 せいし 。在 ざい 少數 しょうすう 特例 とくれい (如一些孔雀 くじゃく 蛤 はまぐり )中 ちゅう ,粒 つぶ 線 せん 體 からだ 是 ぜ 父系 ふけい 遺傳 いでん 。[41]
新 しん 的 てき 基 もと 因 いん 座 ざ 可 か 以由許多 きょた 種 しゅ 不同 ふどう 的 てき 機 き 制 せい 產 さん 生 せい ,包括 ほうかつ 基 もと 因 いん 複製 ふくせい 、反轉 はんてん 錄 ろく 複製 ふくせい 轉移 てんい 、基 もと 因 いん 嵌 はま 合 ごう (chimeric gene formation)、基 もと 因 いん 截短(gene truncation)、以及招收非 ひ 編 へん 碼序列 じょれつ 等 とう 直接 ちょくせつ 形成 けいせい (de novo origination)機 き 制 せい 。[42]
基 もと 因 いん 複製 ふくせい 發生 はっせい 時 じ ,一段基因序列產生另一份複製,而有了 りょう 冗餘重複 じゅうふく ,重複 じゅうふく 的 てき 基 もと 因 いん 可 か 以突變 へん 出 で 不同 ふどう 功 こう 能 のう 而不影響 えいきょう 原本 げんぽん 的 てき 功 こう 能 のう ,或 ある 是 ぜ 各 かく 段 だん 複製 ふくせい 各自 かくじ 專 せん 精 せい 於原始 げんし 功 こう 能 のう 的 てき 一部 いちぶ 份。除 じょ 了 りょう 整 せい 個 こ 基 もと 因 いん 的 てき 複製 ふくせい ,有 ゆう 時 じ 也會發生 はっせい 基 もと 中當 なかとう 中 ちゅう 的 てき 一部 いちぶ 份複製 せい ,變成 へんせい 更 さら 長 ちょう 的 てき 基 もと 因 いん 。
反轉 はんてん 錄 ろく 轉移 てんい :基 もと 因 いん 體 たい 中 ちゅう 的 てき 反轉 はんてん 錄 ろく 轉 うたて 座 ざ 子 こ (左下 ひだりした )經 けい 轉 てん 錄 ろく 及轉 てん 譯 やく 產 さん 生 せい 核 かく 醣蛋白 しろ 複 ふく 合體 がったい (左上 ひだりうえ ),然 しか 後 のち 反轉 はんてん 錄 ろく 產 さん 生 せい cDNA(右上 みぎうえ ),插入 そうにゅう 基 もと 因 いん 體 たい 的 てき 其他位置 いち (右 みぎ 下 か )。
反轉 はんてん 錄 ろく 轉移 てんい 將 はた 信 しん 使 し RNA反轉 はんてん 錄 ろく 成 なる DNA並 なみ 插回基 もと 因 いん 體 たい 中 ちゅう 。反轉 はんてん 錄 ろく 基 もと 因 いん 常 つね 插入 そうにゅう 到 いた 新 しん 的 てき 位置 いち ,而有了 りょう 不同 ふどう 的 てき 基 もと 因 いん 表現 ひょうげん 和 かず 功 いさお 能 のう 。
嵌 はま 合 ごう 基 もと 因 いん (Chimeric genes)是 ぜ 當 とう 複製 ふくせい 、刪除或 ある 反轉 はんてん 錄 ろく 轉移 てんい 造成 ぞうせい 兩個 りゃんこ 不同 ふどう 的 てき 編 へん 碼序列 じょれつ 嵌 はま 合 ごう 在 ざい 一起 かずき ,而形成 けいせい 新 しん 的 てき 基 もと 因 いん 序列 じょれつ 。嵌 はま 合 ごう 基 もと 因 いん 常 つね 造成 ぞうせい 調節 ちょうせつ 過程 かてい 的 てき 改變 かいへん ,並 なみ 可能 かのう 重 おも 新 しん 排列 はいれつ 蛋白質 たんぱくしつ 域 いき 來 らい 產 さん 生新 せいしん 的 てき 功 こう 能 のう 。
直接 ちょくせつ 形成 けいせい 機 き 制 せい 已 やめ 在 ざい 酵母 こうぼ 菌 きん [43]
、稻 いね 米 まい [44] 、以及人類 じんるい [45]
中 ちゅう 發現 はつげん 。直接 ちょくせつ 形成 けいせい 可 か 以從已 やめ 經 けい 低 てい 度 ど 表現 ひょうげん 的 てき 可 か 轉 てん 錄 ろく 序列 じょれつ 形成 けいせい [46] ,終止 しゅうし 密 みつ 碼子 突變成 へんせい 其他密 みつ 碼子或 ある 是 ぜ 發生 はっせい 框 かまち 架 か 轉移 てんい 突變 (frameshift mutation)時 じ ,則 のり 會 かい 形成 けいせい 延長 えんちょう 的 てき 蛋白質 たんぱくしつ ,包含 ほうがん 原本 げんぽん 屬 ぞく 於非編 へん 碼序列 じょれつ 的 てき 部 ぶ 份。招收非 ひ 編 へん 碼DNA是 ぜ 另一個直接形成新基因的機制[47] 。例 れい 如有果 はて 蠅 はえ (Drosophila melanogaster )的 てき 基 もと 因 いん 體 たい 中有 ちゅうう 至 いたり 少 しょう 五個新基因是如此形成[48] [49]
。
分子 ぶんし 分類 ぶんるい 學 がく 結合 けつごう 傳統 でんとう 的 てき 系統 けいとう 分類 ぶんるい 學 がく 和 わ 分子 ぶんし 遺傳 いでん 學 がく ,用 よう DNA、RNA或 ある 蛋白質 たんぱくしつ 序列 じょれつ 來 らい 回答 かいとう 系統 けいとう 分類 ぶんるい 學 がく 的 てき 問題 もんだい ,即 そく 從 したがえ 演 えんじ 化生 かせい 物 ぶつ 學 がく 的 てき 角度 かくど 找出正確 せいかく 的 てき 生物 せいぶつ 分類 ぶんるい 法 ほう 或 ある 生物 せいぶつ 分類 ぶんるい 學 がく [50] 。一般而言使用分子分類需要約1000個 こ 鹼基長 ちょう 度 ど 的 てき 序列 じょれつ 。分子 ぶんし 分類 ぶんるい 學 がく 的 てき 建立 こんりゅう 是 ぜ 奠基在 ざい 許多 きょた 技術 ぎじゅつ 的 てき 發展 はってん 上 じょう ,如DNA定 てい 序 じょ 可 か 以準確 かく 得知 とくち DNA或 ある RNA的 てき 鹼基。將 はた 整 せい 個 こ 基 もと 因 いん 體 たい 定 てい 序 じょ 的 てき 成本 なりもと 正 ただし 快速 かいそく 下降 かこう 中 ちゅう ,因 いん 此完全 ぜん 定 てい 序 じょ 的 てき 物種 ものだね 數量 すうりょう 正 せい 呈 てい 指數 しすう 上 じょう 升 ます [51] 。
和 かず 形態 けいたい 演 えんじ 化 か 的 てき 不同 ふどう 步 ふ [ 编辑 ]
特別 とくべつ 是 ぜ 在 ざい 在 ざい 單 たん 系 けい 胞生物 ぶつ 中 ちゅう ,分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 和 わ 形態 けいたい 演 えんじ 化 か 有 ゆう 時 じ 並 なみ 不同 ふどう 步 ふ ,會 かい 出現 しゅつげん 「單一 たんいつ 形態 けいたい 多重 たじゅう 支 ささえ 系 けい 」(例 れい 如趨同演 えんじ 化 か 和 わ 隱 かくれ 存 そん 種 しゅ )和 かず 「單一 たんいつ 支 ささえ 系 けい 多重 たじゅう 形態 けいたい 」(例 れい 如性狀 せいじょう 可塑 かそ 性 せい 和 かず 不同 ふどう 生命 せいめい 週 しゅう 期 き )。有 ゆう 些案例 れい 可 か 以用中性 ちゅうせい 理論 りろん 解釋 かいしゃく [52] 。
分子生物學 ぶんしせいぶつがく 與 あずか 演 えんじ 化 か 社 しゃ 群 ぐん (Society for Molecular Biology and Evolution定期 ていき 連載 れんさい 《分子生物學 ぶんしせいぶつがく 與 あずか 演 えんじ 化 か 》(Molecular Biology and Evolution)和 かず 《基 もと 因 いん 體 たい 生物 せいぶつ 學 がく 與 あずか 演 えんじ 化 か 》(Genome Biology and Evolution)兩 りょう 份期刊 かん ,並 なみ 舉辦年會 ねんかい [53] 。此領域 りょういき 的 てき 其他期 き 刊 かん 還 かえ 有 ゆう 《分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 期 き 刊 かん 》(Journal of Molecular Evolution)和 かず 《分子 ぶんし 分類 ぶんるい 和 わ 演 えんじ 化 か 》(Molecular Phylogenetics and Evolution)。分子 ぶんし 演 えんじ 化 か 的 てき 研究 けんきゅう 也常發表 はっぴょう 在 ざい 遺傳 いでん 學 がく 、分子生物學 ぶんしせいぶつがく 、基 もと 因 いん 體 たい 學 がく 、系統 けいとう 分類 ぶんるい 學 がく 或 ある 演 えんじ 化生 かせい 物 ぶつ 學 がく 的 てき 學術 がくじゅつ 期 き 刊 かん 。
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