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分子演化 - 维基百科,自由的百科全书 とべ转到内容ないよう

分子ぶんしえんじ

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重定しげさだこう分子ぶんし進化しんか

分子ぶんしえんじゆび細胞さいぼう分子ぶんし(如DNARNA蛋白質たんぱくしつてき序列じょれつ組成そせいざい不同ふどう世代せだいあいだ發生はっせい改變かいへんあるゆび研究けんきゅう現象げんしょうてきがくもん。此研究けんきゅう領域りょういき主要しゅよう使用しようえんじ化生かせいぶつがくぞくぐん遺傳いでんがくてき原理げんりらい解釋かいしゃく分子ぶんしえんじてき規律きりつ主要しゅようてき研究けんきゅう主題しゅだいゆうてん突變てき發生はっせいりつ影響えいきょう中性ちゅうせい漂變自然しぜん選擇せんたくてき相對そうたい重要じゅうようせいしんもといんてき起源きげん複雜ふくざつ性狀せいじょうてき遺傳いでんせい物種ものだね形成けいせいてき遺傳いでん基礎きそ發育はついく過程かていてきえんじ、以及演力量りきりょうたいもといんたい及性じょうてき影響えいきょう

發展はってん

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分子ぶんしえんじはつげん20世紀せいきはつてき比較ひかく生物せいぶつ化學かがく」,ざい1960いたり70年代ねんだい成形せいけい蛋白質たんぱくしつていじょ技術ぎじゅつてき發展はってんゆずる分子生物學ぶんしせいぶつがくとく以用序列じょれつたいらい進行しんこうしゅけい發生はっせいてき研究けんきゅうなみようどうみなもと序列じょれつてき差異さい程度ていど建立こんりゅう分子ぶんしかねらい推估最後さいご共同きょうどう祖先そせんてき存在そんざい時間じかん。1960年代ねんだいまつ中性ちゅうせい理論りろんてき發展はってんゆずる分子ぶんししょうゆうりょう理論りろん基礎きそなみ主張しゅちょう自然しぜん選擇せんたく主要しゅようえんじ動力どうりょくてき學者がくしゃ們產せい激烈げきれつそうべん。1970年代ねんだい核酸かくさんていじょてき技術ぎじゅつゆずる分子ぶんしえんじしん一步推展到高度保守的かく醣體RNAゆずる生物せいぶつがく以推ろん早期そうきてき生命せいめいえんじ

早期そうき

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ざい分子生物學ぶんしせいぶつがく於1950~1960年代ねんだい成形せいけいまえ透過とうか比較ひかく物種ものだねあいだてきせい差異さいらい研究けんきゅうえんじてき可能かのうせいただゆう少數しょうすう生物せいぶつがく探究たんきゅうもぐさどるとく·とくかたざい1921ねんあずかはかいた染色せんしょくたい反轉はんてんなみおく西にし·ぬのしか斯基ざい1937ねんくびざいDrosophila Pseudo-obscuraはてはえちゅうよう染色せんしょくたい反轉はんてんてき數量すうりょうじゅうたてりょう17ひんけいてきたねけい發生はっせい[1]やくあま斯特·あわびとくあつし(Ernest Baldwin)てき比較ひかく生物せいぶつ化學かがく研究けんきゅうざい1930年代ねんだい開始かいし;1940年代ねんだい歇·どるらくきん(Marcel Florkin)しゅそうよう分子ぶんし和生かずお特徵とくちょうじゅうけんしゅけい發生はっせいてき技術ぎじゅつただしいちちょくいた1950年代ねんだい生物せいぶつがくざい發展はってんのう收集しゅうしゅうせい資料しりょう作為さくい分子ぶんしえんじ計量けいりょう研究けんきゅうてき方法ほうほう[2]

だいいち分子ぶんし系統けいとう分類ぶんるいがく研究けんきゅうよう免疫めんえき分析ぶんせき蛋白たんぱく指紋しもん技術ぎじゅつ達成たっせい。1954ねんあいりん·はくとう(Alan Boyden)ゆかりたかし·つとむとくなんじ(George Nuttall)てき免疫めんえきがく技術ぎじゅつ延伸えんしん出新いでしんてき技術ぎじゅつざい1960年代ねんだいはつ,寇地おもえ·れん斯(Curtis Williams)かず莫里斯·古德ことく曼(Morris Goodman)便びんよう免疫めんえきたいらい研究けんきゅう靈長れいちょうるいてきたねけい發生はっせい萊納斯·あわびりんかずてき學生がくせいそく兼用けんようしん發明はつめいてきでんおよげ紙質かみしつそうらい分析ぶんせき份消てき蛋白質たんぱくしつ,而建立こんりゅうりょう二維的資訊,這讓どうみなもと蛋白質たんぱくしつてき比較ひかくさら精細せいさい[3]

1950年代ねんだい也有やゆう一些自然學家嘗試了分子技術,如おん斯特·邁爾查理斯·まれはく(Charles Sibley)。邁爾放棄ほうきりょう紙質かみしつそう析,ただしまれはく利用りようでんおよげ分析ぶんせき蛋白たんぱく蛋白質たんぱくしつ進行しんこう鳥類ちょうるい分類ぶんるいなみ輔以DNAざつあいひらきけいりょう一生在分子系統分類學的研究。[4]

雖然這些早期そうきてき研究けんきゅうざいえんじ化生かせいぶつ學界がっかいゆう些許摩擦まさつただし整體せいたい而言ぼつ造成ぞうせいふとだいてき影響えいきょうちょくいた分子生物學ぶんしせいぶつがくたいもといんてき本質ほんしつ提供ていきょうりょうしんてき觀點かんてん

遺傳いでん負荷ふか古典こてん/平衡へいこう爭議そうぎ、以及ことがたごうてきりょうはか

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1950年代ねんだい分子生物學ぶんしせいぶつがく開始かいし成形せいけいゆうそうべんりょう很久てき議題ぎだい——古典こてん/平衡へいこう爭議そうぎ——せき雜種ざっしゅ優勢ゆうせいてき成因せいいん。1950ねん·詹姆斯·F·かつ(James F. Crow)提供ていきょうりょう兩個りゃんこ可能かのう解釋かいしゃく後來こうらいしょうため古典こてんかず平衡へいこう」。「古典こてん立場たちば溯源さくげんJ·B·S·霍爾ざい1937ねん提出ていしゅつてき難題なんだい有害ゆうがい突變たい一個族群的平均適應力的影響只取決於突變率,いんため危害きがい較重てき突變都會とかい迅速じんそくてんうつりじょただゆう危害きがい較輕てき突變かい維持いじ較久,H·J·しょうため遺傳いでんまけうま勒進一步主張雜種優勢是因為生物帶有有害的隱性同型合子,這些有害ゆうがいてきもといんざい雜交ざっこうかいあらわせいてき等位とういもといんかくれぞう此論てんてんかいへんこう同型どうけいごう放射線ほうしゃせんとう引發突變てき因子いんしただかいひさげだか遺傳いでんまけ。而「平衡へいこう主要しゅようぬの魯斯·はな勒斯(Bruce Wallace)かずすぐるかつ·L·きんおん(J. C. King),主張しゅちょうちょうあらわせいことがたごうたいゆう較高てき適應てきおうざい雜種ざっしゅ優勢ゆうせいてき成因せいいん此論てんてんかいへんこうことがたごう,而放射線ほうしゃせん增加ぞうかことがたごう而提だかぞくぐんてき適應てきおう[5]

這個爭議そうぎざい1950年代ねんだいややややなりためぞくぐん遺傳いでんがくてき核心かくしん問題もんだい。1958ねんはな勒斯てきはてはえ研究けんきゅう顯示けんじ放射線ほうしゃせん誘發ゆうはつてき突變ひさげだかりょう本來ほんらいじゅんひんけいてきはてはえため平衡へいこう立場たちば提供ていきょうりょう證據しょうこはな勒斯なみ估算野生やせいはてはえおうゆうやく一半的基因座是異型合子。木村きむらせいてき數學すうがく分析ぶんせきそく顯示けんじ就算ちょうあらわせいもといん很少,它們仍可能かのう解釋かいしゃく很大比例ひれいてきもといん多樣たようせいいん此他てき導師どうしかつ古典こてん立場たちばかつ和木わきむらせい更進こうしん一步提出無限等位基因模型(infinite alleles model),依據いきょぞくぐん大小だいしょう、突變りつ以及てんたい突變てき影響えいきょうらい推算すいさん等位とういもといんてき數量すうりょう。這表示ひょうじただようことがたごうてき比例ひれい以量はか出來でき,就能ようらいぶんべん古典こてんある平衡へいこう何者なにもの較正こうせいかく[6]

いたりょう1960年代ねんだい中期ちゅうき蛋白質たんぱくしつでんおよげとう生物せいぶつ化學かがく分子生物學ぶんしせいぶつがく技術ぎじゅつ允許いんきょ生物せいぶつがく測量そくりょう自然しぜんぞくぐんてきことがたごう比例ひれい(heterozygosity)。りょうはかてき結果けっか發現はつげんはてはえゆう很大比例ひれいてきことがたごう平均へいきんため12%)[7][8]ただし結果けっか卻引はつしょう爭議そうぎいんため當時とうじ主流しゅりゅうみとめため中性ちゅうせいてきもといん多數たすう,而結果けっか支持しじ平衡へいこうてき解釋かいしゃくただし解釋かいしゃくかい造成ぞうせい很大てき分離ぶんりまけ(segregation load)[9]

蛋白質たんぱくしつ序列じょれつ分子ぶんしかね

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えんじ化生かせいぶつがく分子生物學ぶんしせいぶつがく開始かいしあさたいかたてき領域りょういき發展はってん

1951~1955年間ねんかんよう胰島もと建立こんりゅう蛋白質たんぱくしつていじょてき基本きほん技術ぎじゅつどるかみなりとくさとかつ·くわかくとうひとざい1956ねん發表はっぴょうりょう一些跨物種的序列比對·どるろう西にし斯·かつさとかつ查理斯·まれはく(Charles Sibley)とうじんりょうよう生物せいぶつ序列じょれつじゅうけんしゅけい發生はっせいてき可能かのういたり1960年代ねんだい初期しょき蛋白質たんぱくしつていじょてき技術ぎじゅつやめけい允許いんきょ比較ひかくどうみなもと胺基さん序列じょれつ。1961ねん曼紐·ほこれつもと(Emanuel Margoliash)とう人定じんていじょりょう另外いくしゅ生物せいぶつてき細胞さいぼう色素しきそc[10]

1962ねん萊納斯·あわびりんかずあいよし·柯坎(Emile Zuckerkandl)提出ていしゅつりょう分子ぶんしかね透過とうか比較ひかくどうみなもと蛋白質たんぱくしつてき差異さいらい推算すいさん雙方そうほうぶん歧的時間じかん柯坎はた想到そうとうてき概念がいねんようざいあわびりんてき研究けんきゅうてきべにもとうえ當時とうじ正由まさよしかわらとく·薛德(Walter Schroeder)ていじょ結果けっかただし符合ふごうやめ知的ちてき脊椎動物せきついどうぶつしゅけい發生はっせいかえ進一しんいち支持しじいち1957ねん提出ていしゅつてき假說かせつどう一個生物內的不同血紅素蛋白是同源的[11]したがえ1962いたり1965年間ねんかん兩人りょうにんしん一步完善了分子時鐘的理論,而艾莫·P·みつ斯(Emil L. Smith)和馬かずまほこれつもとしょう分析ぶんせきけんしんいた細胞さいぼう色素しきそc。這些研究けんきゅう當時とうじもと於古生物せいぶつがく建立こんりゅうてきやめしゅけい發生はっせい時間じかん吻合ふんごうただし分子ぶんしかねてき基本きほん假設かせつ——蛋白質たんぱくしつてきえんじそくりつ一致いっち——是非ぜひつねゆう爭議そうぎてき[12]

分子ぶんしえんじてきせい

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もといんたいてき結構けっこう內容分子生物學ぶんしせいぶつがくぞくぐん遺傳いでんがくてき力量りきりょう影響えいきょうしんてきもといんゆかり突變さんせいなみいん遺傳いでん漂變あるてん改變かいへん它在ぞくぐんちゅうてきしきりつ可能かのう完全かんぜんだい其他てきもといんある消失しょうしつ

突變

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五種大規模圖變示例。

突變細胞さいぼうある病毒びょうどくてき遺傳いでん物質ぶっしつうえ永久えいきゅうただし可逆かぎゃく)、遺傳いでんてき改變かいへんただ一能產生新的基因的方式。突變げん細胞さいぼう分裂ぶんれつときDNA複製ふくせいてき錯誤さくごある接觸せっしょくいた放射線ほうしゃせん特定とくてい致癌ぶつ環境かんきょう壓力あつりょくある病毒びょうどく跳躍ちょうやくだい多數たすう突變造成ぞうせいたんかく苷酸たいせいてきてん突變ただ改變かいへん核酸かくさん序列じょれつじょうてきたんいち鹼基。另外也有やゆう較大規模きぼてき突變如複せい(duplication)、插入そうにゅう(insertion)、刪除(deletion)、反轉はんてん(inversion)かず轉移てんい(translocation)。[13]

各種かくしゅてん突變發生はっせいてきりつ不同ふどうかい影響えいきょうGC含量てん突變可分かぶんため同類どうるい置換ちかん(transition,またわけ轉換てんかんゆびせん嘌呤とり嘌呤ある胞嘧啶胸腺きょうせん嘧啶これあいだてきかえかわかず異類いるい置換ちかん(transversion,またわけ顛換,ゆび嘌呤嘧啶これあいだてきかえかわ),其中同類どうるい置換ちかん較常發生はっせい,而異るい置換ちかんそく較常造成ぞうせい蛋白質たんぱくしつてき胺基さん序列じょれつ改變かいへん[13]

てん突變ずい發生はっせいてき通常つうじょうりつ很低。ざいだい多數たすう生物せいぶつちゅう單一たんいつかく苷酸てき突變りつ很低,やくざいまい世代せだいごと核酸かくさん10−9~10-8ざい病毒びょうどく中有ちゅううだかたち10−6[14]よしため突變很少發生はっせい,它們緩慢かんまんずいちょ世代せだい累積るいせきずいしかまい世代せだいさんせいてき突變すうもくなみ固定こていただし長時間ちょうじかんらい突變かい固定こていてきそくりつるい績。比較ひかく序列じょれつあいだたんかく苷酸たいせいてき數量すうりょうじょ以每世代せだいてき平均へいきん累積るいせきてき突變數量すうりょう以估算出さんしゅつ兩個りゃんこささえけいぶん歧了多久たく此方こちらほうたたえため分子ぶんしかね[15]

けつ於新突變てき相對そうたい適應てきおうしんてき突變可能かのう不同ふどうてきえんじ力量りきりょう影響えいきょう。如果しん突變たい個體こたい有利ゆうりある有害ゆうがいかい受天影響えいきょう,如果中性ちゅうせい影響えいきょう適應てきおう),のり主要しゅよう遺傳いでん漂變影響えいきょうまいり下方かほうかくせいてき相對そうたい重要じゅうようせい一節いっせつ

遺傳いでんじゅうぐみ

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遺傳いでんじゅうぐみかい交換こうかん不同ふどう染色せんしょくたいあるどう一染色體的不同區域之間的基因,而打破だは遺傳いでん連鎖れんさゆずるもといんのう自由じゆう組合くみあいなみくだひく遺傳いでん便びんしゃこうおう(genetic hitchhiking)。這使とくてんさら有效ゆうこうりついん此,じゅうぐみりつだかてき區域くいきかい保留ほりゅう較少有害ゆうがい突變、較多有利ゆうりてき等位とういもといんかず較少DNA複製ふくせいてき錯誤さくご[16]

じゅうぐみ可能かのう造成ぞうせい突變。とう染色せんしょくたいたいひとししつあやまときじゅうぐみ可能かのう造成ぞうせい許多きょたしゅだい範圍はんいてき突變。另外かえゆう一種いっしゅせいたたえためもといん轉換てんかん(Gene conversion),ゆびDNAおさむふくときざい切除せつじょ錯誤さくごてき鹼基使用しよういちどうみなもとはじめいん作為さくい互補ばんらい進行しんこうDNA修復しゅうふく合成ごうせい修復しゅうふくてきDNA。もといん轉換てんかんのう造成ぞうせい等位とういもといんざいはい子中こなかへんはなれ1:1てき比例ひれいじょ此之がいかえかい造成ぞうせいどうみなもとはじめいんあいだてき差異さい下降かこうくだてい核酸かくさんぶん歧的程度ていどたたえため協同きょうどうえんじ(concerted evolution)。[17]

遺傳いでん漂變

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模擬もぎいち中性ちゅうせいてき等位とういもといんてきずい漂變50世代せだい10なみ比較ひかくさん不同ふどうてきぞくぐん大小だいしょう同樣どうようよし0.5てきしきりつ開始かいし上方かみがたぞくぐん較小もといん容易よういしつしきりつため0)あるいたるいた固定こていしきりつため1),而下かた較大てきぞくぐんそく較不受漂へんてき影響えいきょう

遺傳いでん漂變いんためぞくぐん大小だいしょう有限ゆうげんずいよう造成ぞうせい等位とういもといんしきりつ在世ざいせいだいあいだずい改變かいへんそく使つかい不同ふどう等位とういもといんゆうしょうどうてき適應てきおう,它們仍會いんりつ而提だかあるくだていしきりつちょくいたしきひきいいた0(丟失)あるますいた1(固定こてい)。就算適應てきおう不同ふどうわか差異さいだいある有效ゆうこうぞくぐん大小だいしょう很小,這些きん中性ちゅうせいてき變異へんい仍會受到遺傳いでん漂變てき影響えいきょう許多きょたもといんたいてき特徵とくちょう可能かのう漂變作用さようざいきん中性ちゅうせい變異へんいじょうてき結果けっか[18]

選擇せんたく

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とう生物せいぶつてき適應てきおう不同ふどうそくかい發生はっせい選擇せんたく,也就せつとう一個基因能讓個體更能存活、競爭きょうそう配偶はいぐうある生育せいいく後代こうだい,這種個體こたいかいさんせい較多後代こうだいいん此下一代會有較多這種基因。選擇せんたく包括ほうかつ自然しぜん選擇せんたく人工じんこう選擇せんたくせい選擇せんたく自然しぜん選擇せんたくみなもと個體こたいたい其周遭有ある無機むきてき自然しぜん環境かんきょうゆう不同ふどうてき適應てきおうせい選擇せんたくみなもと偶偏このみゆう些基いんのう幫助體得たいとくいた異性いせいてきあお睞,而不とくかい幫助個體こたい適應てきおう環境かんきょう人工じんこう選擇せんたくそく育種いくしゅ人為じんいせんふえへんこのみてき特徵とくちょう

各種かくしゅ選擇せんたくざいぞくぐん遺傳いでんがくじょうてき原理げんり類似るいじてきただしたい分子ぶんしえんじてき影響えいきょう儘相どういんため不同ふどうこうのうてきもといんつねゆう不同ふどうてきぶん佈,れい性徵せいちょうてきもといんつねぶん佈在せい染色せんしょくたいうえいん此性選擇せんたく也較つね影響えいきょうせい染色せんしょくたいてきえんじ

選擇せんたく以作ようざいもといん而非個體こたいてきそうきゅうそく使つかいくだてい個體こたいてき適應てきおうわたしDNA仍然以演造成ぞうせいもといんぐみ內部衝突しょうとつれい包括ほうかつ跳躍ちょうやく減數げんすう分裂ぶんれつ驅動くどうしゃ(meiotic drivers)、ころせしゅX染色せんしょくたい(killer X chromosomes)、わたしつぶせんたい(selfish mitochondria)、自我じが複製ふくせい內含 (self-propagating introns)。這對もといんたいてきえんじゆう重大じゅうだい影響えいきょう[19]

かくせいてき相對そうたい重要じゅうようせい

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もと前述ぜんじゅつかくせいてき相對そうたい重要じゅうようせい分子ぶんしえんじ以分さんだい觀點かんてん[20]

てん假說かせつ主張しゅちょう自然しぜん選擇せんたく分子ぶんしえんじてき主要しゅよう力量りきりょう。此理ろん同意どうい許多きょた突變中性ちゅうせいてきただしみとめため這些もといんてきしきりつ主要しゅよう受其あずかこれゆう連鎖れんさ平衡へいこうてきもといんじょうてきてん影響えいきょう,而不遺傳いでん漂變[21]。此假せつ也認ため微弱びじゃくてきてんあし解釋かいしゃくみつ碼子偏差へんさ(Codon usage bias)[22]

中性ちゅうせい假說かせつ強調きょうちょう突變、淨化じょうか選擇せんたく(purifying selection)かず遺傳いでん漂變[23]木村きむらせい建立こんりゅうてき中性ちゅうせい理論りろんたたえだい多數たすうてき突變有害ゆうがいてきかい快速かいそくてんうつりじょてき突變ちゅうだい多數たすうのり中性ちゅうせいてきそく影響えいきょう適應てきおう),ただゆう非常ひじょう少數しょうすうかいひさげだか適應てきおう。這些佔多すう的中てきちゅうせい突變遺傳いでん漂變影響えいきょうなみ解釋かいしゃくかく苷酸たいせい和物あえものしゅ差異さい[24][25][26]。這個理論りろん很快いたすぐるかつ·L·きんおん(Jack L. King)かず瑪士·H·あきかつ斯(Thomas H. Jukes)てき研究けんきゅう支持しじ[27]ゆずる學界がっかい激烈げきれつそうべんしんたちしかぶん主義しゅぎざい分子ぶんしえんじてき重要じゅうようせい。此理ろんてきいち變形へんけいきん中性ちゅうせい理論りろんみとめためだい多數たすう突變接近せっきん中性ちゅうせいただし完全かんぜん中性ちゅうせいいん此隨漂變かずたかし強烈きょうれつ影響えいきょう分子ぶんしえんじ[25]

突變假說かせつそく強調きょうちょう突變ざい分子ぶんしせいじょうてき特定とくてい偏向へんこう[28]だい一位提出現代突變論的是末岡登(Naboru Sueoka),主張しゅちょうGC含量てき差異さいてんてき影響えいきょう,而是GC突變壓力あつりょくてき結果けっか[29]

もといんたいてきえんじ

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もといんたいてき各種かくしゅ特徵とくちょう包括ほうかつ其大しょう序列じょれつ特徵とくちょう染色せんしょくたいすうもくあずか結構けっこうもといんざいもといんたいちゅうてきぶん佈等とうみやこただし分子ぶんしえんじてき重要じゅうよう主題しゅだい

もといんたい大小だいしょう

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もといんたいてき大小だいしょうけつ於基いんてき數量すうりょう重複じゅうふく序列じょれつてき多寡たかもといんたいてき大小だいしょう——またしょうC值——生物せいぶつてき複雜ふくざつ程度ていどなみぼつゆう相關そうかん,這個合理ごうりてき現象げんしょうたたえためC值謎[30]。這個なぞだいてき解釋かいしゃく有二ゆうじくびさきかいてんろくへん碼DNA重複じゅうふく序列じょれつ以佔非常ひじょうだいてき比例ひれいゆずるもといんたいへんとく很大;さいしゃごともといん對應たいおういた特定とくていてき發育はついく階段かいだんある組織そしき類型るいけい,很多もといんこうのう重複じゅうふくあるかい表現ひょうげんあるただ調節ちょうせつもともといん,也會ゆずるもといんたいへんだい而不增加ぞうか生物せいぶつてき複雜ふくざつ[31]

包括ほうかつ哺乳類ほにゅうるいざい內的許多きょたかく生物せいぶつたいゆう大量たいりょうてきへん碼DNA,而基いんたい大小だいしょう和大かずひろ多數たすう生理せいり特徵とくちょうぼつゆう關連かんれん一般いっぱんみとめためかく生物せいぶつてきもといんたい大小だいしょう受到てきてんつよしいん此許突變きん中性ちゅうせいてき重複じゅうふく序列じょれつ其他へん碼可以在ぞくぐんちゅう累積るいせき影響えいきょう個體こたいてき適應てきおうりょく鳥類ちょうるいてきもといんたい較小,重複じゅうふく序列じょれつ很少,這可能かのういんため鳥類ちょうるいてきべに血球けっきゅうゆう細胞さいぼうかく,而越だいてき細胞さいぼうかくのうたいてき氧氣こししょうただし鳥類ちょうるい內溫動物どうぶつ而且かい飛行ひこうためりょう維持いじ夠高てき代謝たいしゃりつさんせいあし夠的のうりょうべに血球けっきゅう必需ひつじゅ有效ゆうこうりつ運送うんそう氧氣,這造成ぞうせい鳥類ちょうるいてきC值受到較強てきてんゆう間接かんせつ證據しょうこ顯示けんじ恐龍きょうりゅうてきもといんたい也偏しょう符合ふごう其內ゆたか調節ちょうせつ跑步てき特徵とくちょう[32]許多きょた原核げんかく生物せいぶつてきもといんたい也受てん影響えいきょういんため較大てきもといんたいざいDNA複製ふくせい較花時間じかん,也比較ひかく耗能,影響えいきょう個體こたいてき適應てきおう

重複じゅうふく序列じょれつ跳躍ちょうやく

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ほろ衛星えいせい序列じょれつざいDNA複製ふくせい容易ようい發生はっせいすべりどう造成ぞうせい其長改變かいへんちゅうてきまいかたかく代表だいひょうしょうどうてきいちだん重複じゅうふく序列じょれつ黑色こくしょくきゅうてきDNA,ざいDNA複製ふくせい作為さくいばん白色はくしょくしん合成ごうせいてきDNA。うえ正常せいじょう突變てき複製ふくせいなかしん合成ごうせいてきDNAさんせいたまきけん而變ちょうしたきゅうてきDNAさんせいたまきけん造成ぞうせいしん合成ごうせいてきDNA較短。

DNA序列じょれつうらめん發現はつげん許多きょた不斷ふだん重複じゅうふくてき序列じょれつ。其分佈連續れんぞくざい一起的是局部分佈的重複序列(localized repeated sequences)くしれん重複じゅうふく序列じょれつ(tandem repeat),さい單元たんげん序列じょれつてき長短ちょうたんぶんため衛星えいせい序列じょれつ(satellite)、しょう衛星えいせい序列じょれつ(minisatellite)ほろ衛星えいせい序列じょれつ(microsatellite);ぶん佈較ため分散ぶんさんてき重複じゅうふく序列じょれつ(interspersed repeat),以細ぶんためたん落元けん(short interspersed nuclear element)なが落元けん(long interspersed nuclear element)。ざい靈長れいちょうちゅうさい常見つねみてきたん落元けんAluもとけんなが落元けんCRISPR/Cas 系統けいとう[33][34]

很多重複じゅうふく跳躍ちょうやくそく以在もといんたいちゅう自我じが複製ふくせいなみ移動いどう位置いちてき序列じょれつ許多きょた跳躍ちょうやく序列じょれつ病毒びょうどく序列じょれつ類似るいじ[35]跳躍ちょうやくてきえんじ以基いんため單位たんいてきえんじてん直接ちょくせつ作用さようざい跳躍ちょうやく本身ほんみ,而非たいゆう跳躍ちょうやくてき個體こたい跳躍ちょうやくたいもといんたいてきえんじゆう重大じゅうだい影響えいきょう[19]

もといん內容ぶん

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不同ふどう物種ものだねたいゆう不同ふどう數量すうりょうてきもといん,以不同ふどうてきしき散布さんぷざい其基いんたい內。ゆう些物しゅ,如大多數たすう細菌さいきんDrosophilaぞくはてはえなずらえみなみあくたてきもといんたい特別とくべつ緊湊,へん碼DNA較少。あい較之哺乳ほにゅう動物どうぶつだままいてきもといんたいのりゆう大量たいりょうてき重複じゅうふく序列じょれつ、較長てき內含以及へん碼DNAもといんてき內容ぶん佈會改變かいへん其突へんりつ,而影響えいきょう該基いん以及せい個物こぶつしゅてきえんじおびゆう較長內含かい使へん序列じょれつあいだてき距離きょり增加ぞうか,而使もといん比較ひかく容易ようい發生はっせいじゅうぐみ包括ほうかつじゅうぐみ(ectopic recombination), 也因此容易ようい造成ぞうせいしんもといんてき形成けいせい[30]

染色せんしょくたいすうもくあずか結構けっこう

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一個生物的基因體內的染色せんしょくたいすうもくざい物種ものだねあいだゆう非常ひじょうだいてき變化へんかなみ其DNAちょうなみ相關そうかんれい如傑かつとべありMyrmecia pilosulaただゆういちたい染色せんしょくたい[36],而心臟しんぞうびんしかしょうくさゆう1260たい染色せんしょくたい[37]纖毛せんもうちゅうもといんたい內的ごと一個基因都有獨立的一個染色體, いん此基いんあいだぼつゆう遺傳いでん連鎖れんさ,這讓てんてき效率こうりつだいためひさげだか[38]

染色せんしょくたいすう目的もくてきえんじたい物種ものだね形成けいせい可能かのうゆう舉足輕重けいちょうてき影響えいきょういんため不同ふどうてき染色せんしょくたいすうもくかい造成ぞうせい生殖せいしょく隔離かくり人類じんるい2ごう染色せんしょくたい融合ゆうごうりょうじょうくろ猩猩しょうじょうてき染色せんしょくたい,仍帶ゆう在中ざいちゅうあいだてきはしつぶ及第きゅうだい殘留ざんりゅうてきちょいとつぶ[39]植物しょくぶつちゅうつね出現しゅつげん多倍たばいたい特別とくべつみなもと多倍たばいたい(allopolyploidy),造成ぞうせい雜交ざっこう後代こうだいかずつとむ一親代產生生殖隔離,於是ざいいち世代せだい形成けいせいどういきしゅてんはいちょうぞく蝴蝶こちょうてき染色せんしょくたいすうもく差異さい極大きょくだいしたがえ10たいいた134たいゆう,該屬也是しゅしきりつ最高さいこうてきささえけいいち[40]

胞器もといん

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じょりょう細胞さいぼうかく內的もといん共生きょうせい胞器也有やゆう自己じこてきもといん通常つうじょう環狀かんじょうてきしつたいつぶせんからだみどりたいDNAざい同類どうるいぐんちゅうなみあいどうただしまく蛋白たんぱく——ゆう其是電子でんしでん遞鏈てき構成こうせい分子ぶんし——通常つうじょうへんざい胞器もといんちゅうだい多數たすう生物せいぶつてきつぶせんからだみどりたい母系ぼけい遺傳いでんいんため這些胞器存在そんざい較大てきたまごちゅう,而不精子せいしざい少數しょうすう特例とくれい(如一些孔雀くじゃくはまぐりちゅうつぶせんからだ父系ふけい遺傳いでん[41]

しんもといんてき起源きげん

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しんてきもといん以由許多きょたしゅ不同ふどうてきせいさんせい包括ほうかつもといん複製ふくせい反轉はんてんろく複製ふくせい轉移てんいもといんはまごう(chimeric gene formation)、もといん截短(gene truncation)、以及招收へん序列じょれつとう直接ちょくせつ形成けいせい(de novo origination)せい[42]

もといん複製ふくせい發生はっせい,一段基因序列產生另一份複製,而有りょう冗餘重複じゅうふく重複じゅうふくてきもといん以突へん不同ふどうこうのう而不影響えいきょう原本げんぽんてきこうのうあるかくだん複製ふくせい各自かくじせんせい原始げんしこうのうてき一部いちぶ份。じょりょうせいもといんてき複製ふくせいゆう也會發生はっせいもと中當なかとうちゅうてき一部いちぶ份複せい變成へんせいさらちょうてきもといん

反轉はんてんろく轉移てんいもといんたいちゅうてき反轉はんてんろくうたて左下ひだりしたけいてんろくてんやくさんせいかく醣蛋しろふく合體がったい左上ひだりうえ),しかのち反轉はんてんろくさんせいcDNA(右上みぎうえ),插入そうにゅうもといんたいてき其他位置いちみぎ)。

反轉はんてんろく轉移てんいはたしん使RNA反轉はんてんろくなるDNAなみ插回もといんたいちゅう反轉はんてんろくもといんつね插入そうにゅういたしんてき位置いち,而有りょう不同ふどうてきもといん表現ひょうげんかずいさおのう

はまごうもといん(Chimeric genes)とう複製ふくせい、刪除ある反轉はんてんろく轉移てんい造成ぞうせい兩個りゃんこ不同ふどうてきへん序列じょれつはまごうざい一起かずき,而形成けいせいしんてきもといん序列じょれつはまごうもといんつね造成ぞうせい調節ちょうせつ過程かていてき改變かいへんなみ可能かのうおもしん排列はいれつ蛋白質たんぱくしついきらいさん生新せいしんてきこうのう

直接ちょくせつ形成けいせいせいやめざい酵母こうぼきん[43]いねまい[44]、以及人類じんるい[45] ちゅう發現はつげん直接ちょくせつ形成けいせい以從やめけいてい表現ひょうげんてきてんろく序列じょれつ形成けいせい[46]終止しゅうしみつ碼子變成へんせい其他みつ碼子ある發生はっせいかまち轉移てんい突變(frameshift mutation)のりかい形成けいせい延長えんちょうてき蛋白質たんぱくしつ包含ほうがん原本げんぽんぞく於非へん序列じょれつてき份。招收へん碼DNA另一個直接形成新基因的機制[47]れい如有はてはえDrosophila melanogasterてきもといんたい中有ちゅうういたりしょう五個新基因是如此形成[48][49]

分子ぶんし分類ぶんるいがく

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分子ぶんし分類ぶんるいがく結合けつごう傳統でんとうてき系統けいとう分類ぶんるいがく分子ぶんし遺傳いでんがくようDNA、RNAある蛋白質たんぱくしつ序列じょれつらい回答かいとう系統けいとう分類ぶんるいがくてき問題もんだいそくしたがええんじ化生かせいぶつがくてき角度かくど找出正確せいかくてき生物せいぶつ分類ぶんるいほうある生物せいぶつ分類ぶんるいがく[50]。一般而言使用分子分類需要約1000鹼基ちょうてき序列じょれつ分子ぶんし分類ぶんるいがくてき建立こんりゅう奠基ざい許多きょた技術ぎじゅつてき發展はってんじょう,如DNAていじょ以準かく得知とくちDNAあるRNAてき鹼基。はたせいもといんたいていじょてき成本なりもとただし快速かいそく下降かこうちゅういん此完ぜんていじょてき物種ものだね數量すうりょうせいてい指數しすうじょうます[51]

かず形態けいたいえんじてき不同ふどう

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特別とくべつざいざいたんけい胞生ぶつちゅう分子ぶんしえんじ形態けいたいえんじゆうなみ不同ふどうかい出現しゅつげん單一たんいつ形態けいたい多重たじゅうささえけい」(れい趨同えんじかくれそんしゅかず單一たんいつささえけい多重たじゅう形態けいたい」(れい性狀せいじょう可塑かそせいかず不同ふどう生命せいめいしゅう)。ゆう些案れい以用中性ちゅうせい理論りろん解釋かいしゃく[52]

學術がくじゅつかい

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しゃぐんかん

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分子生物學ぶんしせいぶつがくあずかえんじしゃぐん(Society for Molecular Biology and Evolution定期ていき連載れんさい分子生物學ぶんしせいぶつがくあずかえんじ》(Molecular Biology and Evolution)かずもといんたい生物せいぶつがくあずかえんじ》(Genome Biology and Evolution)りょう份期かんなみ舉辦年會ねんかい[53]。此領域りょういきてき其他かんかえゆう分子ぶんしえんじかん》(Journal of Molecular Evolution)かず分子ぶんし分類ぶんるいえんじ》(Molecular Phylogenetics and Evolution)。分子ぶんしえんじてき研究けんきゅう也常發表はっぴょうざい遺傳いでんがく分子生物學ぶんしせいぶつがくもといんたいがく系統けいとう分類ぶんるいがくあるえんじ化生かせいぶつがくてき學術がくじゅつかん

知名ちめい學者がくしゃ

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