转座子こ

转座因子いんし（英語えいご：Transposable element，亦また称たたえ为转座元もと件けん，跳とべ跃子）是ぜ一いち类DNA序列じょれつ，它们能のう够在基もと因いん组中通なかとおり过转录或ある逆ぎゃく转录，在ざい内切ないせつ酶（Nuclease）的てき作用さよう下か，移動いどう到いた其他基もと因いん座ざ。^{[來らい源みなもと請求せいきゅう]}

转座因子いんし的てき这种行ぎょう为，与あずか假かり基もと因いん（Pseudogene）的てき出で现颇有ゆう相似そうじ甚至相しょう同どう之これ处。有ゆう些科学かがく家か将はた后きさき者しゃ视为“基もと因いん化石かせき”，是ぜ物ぶつ种进化的まと痕こん迹之一いち^[1]。

請求せいきゅう來らい源げん转座子こ的てき发现，证明了りょう基もと因いん组并不是ぜ一いち个静态的集合しゅうごう，而是一个不断在改变自身构成的动态有机体。根ね据すえ转座因子いんし“跳とべ跃”方式ほうしき的てき不同ふどう，转座因子いんし被ひ分ぶん为I型がた和わII型がた转座子こ。^{[來らい源みなもと請求せいきゅう]}

芭芭拉ひしげ·麦むぎ克かつ林りん托たく克かつ的てき發現はつげん

芭芭拉ひしげ·麥むぎ克かつ林りん托たく克かつ (Barbara McClintock) 在ざい紐ひも約やく冷泉れいせん港こう實驗じっけん室しつ發現はつげん了りょう玉たま米まい (Zea mays) 中ちゅう的てき第だい一いち個こ转座子こ。麥むぎ克かつ林りん托たく克正かつまさ在ざい試驗しけん染色せんしょく體たい斷だん裂きれ的てき玉たま米まい植うえ株かぶ^[2]。

在ざい1944-1945年ねん的てき冬ふゆ天てん，麥むぎ克かつ林りん托たく克かつ種しゅ植うえ了りょう自じ花はな授粉的てき玉たま米まい粒つぶ，這意味あじ著ちょ花はな的てき絲いと（花はな柱ばしら）從したがえ自己じこ的てき花はな藥やく中ちゅう接受せつじゅ了りょう花粉かふん^[2]。這些穀こく粒つぶ來らい自じ一長串自花授粉的植物，導しるべ致第九條染色體末端的斷臂^[2]。隨ずい著ちょ玉だま米まい植うえ株かぶ開始かいし生長せいちょう，麥むぎ克かつ林りん托たく克かつ注意ちゅうい到いた葉子ようこ上じょう出現しゅつげん了りょう不ふ尋常じんじょう的てき顏色かおいろ圖案ずあん^[2]。例れい如，一片葉子有兩個大小幾乎相同的白化斑塊，並なみ排はい位い於葉子こ上じょう^[2]。麥むぎ克かつ林りん托たく克かつ假設かせつ，在ざい細胞さいぼう分裂ぶんれつ過程かてい中ちゅう，某ぼう些細ささい胞會失しつ去さ遺傳いでん物質ぶっしつ，而其他た細胞さいぼう則そく獲得かくとく了りょう它們失しつ去さ的てき東西とうざい^[3]。然しか而，當とう她將當代とうだい植物しょくぶつ的てき染色せんしょく體たい與あずか親おや代だい進行しんこう比較ひかく時じ，她發現はつげん染色せんしょく體たい的てき某ぼう些部分ぶぶん已やめ經けい改變かいへん了りょう位置いち^[3]。這駁斥了當時とうじ流行りゅうこう的てき基もと因いん理論りろん，即そく基もと因いん在ざい染色せんしょく體たい上じょう的てき位置いち是ぜ固定こてい的てき。麥むぎ克かつ林りん托たく克かつ發現はつげん，基き因いん不ふ僅可以移動いどう，而且還かえ可か以根據こんきょ特定とくてい環境かんきょう條件じょうけん或ある在ざい細胞さいぼう發育はついく的てき不同ふどう階段かいだん打開だかい或ある關せき閉^[3]。

麥むぎ克かつ林りん托たく克かつ還かえ表明ひょうめい，基き因いん突變是ぜ可か以逆轉ぎゃくてん的てき^[4]。她於1951年ねん提ひさげ交了關せき於她的てき發現はつげん的てき報告ほうこく，並なみ於1953年ねん11月在ざい《遺傳いでん學がく》上じょう發表はっぴょう了りょう一いち篇へん題だい為ため《在ざい玉たま米まい中ちゅう選定せんてい基もと因いん座ざ處しょ誘導ゆうどう不穩ふおん定性ていせい》（Induction of Instability at Selected Loci in Maize）的てき文章ぶんしょう^[5]。

在ざい1951年ねん的てき冷泉れいせん港みなと研けん討會上じょう，她首次じ公おおやけ佈了她的發現はつげん，但ただし她的演えんじ講こう遭到了りょう一片死寂一般的沉默^[6]。直ちょく到いた1960年代ねんだい末まつ至いたり1970年代ねんだい，她的工作こうさく在ざい很大程度ていど上じょう被ひ駁回和わ忽ゆるがせ視し，當時とうじ在ざい細菌さいきん中ちゅう發現はつげん转座子こ後ご，它被重おも新しん發現はつげん^[7]。 1983年ねん，她因發現はつげん转座子こ而獲得かくとく諾だく貝かい爾なんじ生理學せいりがく或ある醫學いがく獎，距她最初さいしょ的てき研究けんきゅう已やめ有ゆう30多年たねん了りょう^[8]。

分ぶん类

转座子こ作さく为几种可か动遗传因子いんし之これ一いち，还可以根据すえ其是复制-粘ねば贴还是剪切-粘ねば贴分ぶん为I型がた转座子こ和わII型がた转座子こ两类^[9]。

I型がた转座子こ

I型がた转座子こ转座中ちゅう间体是ぜRNA。I型がた转座子こ又また被ひ称しょう为逆ぎゃく元もと件けん（Retro element）。该型转座子こ会かい先さき被ひ转录为RNA，然しか后きさき该RNA被ひ逆ぎゃく转录，再さい次つぎ成なり为DNA，才さい被ひ插入そうにゅう到いた目め标位点てん中ちゅう。

II型がた转座子こ

相そう比ひ起おこりI型がた转座子こ的てき“复制后きさき粘ねば贴”，II型がた转座子こ的てき转座行ぎょう为就是ぜ“剪切后きさき粘ねば贴”。II型がた转座中ちゅう间体是ぜDNA，其实就是它本身ほんみ。因よし此II型がた转座子こ又また被ひ称しょう为不ふ复制转座子こ。这类型がた的てき转座子こ在ざい结构上じょう有ゆう其特点てん。首くび先さき是ぜ转座子こ序列じょれつ的てき两端，是ぜ两段正ただし向こう重じゅう复序列じょれつ（direct repeat，简称dR），与あずか它们接せっ壤的是ぜ反はん向むかい重しげる复序列じょれつ（invert repeat，简为iR），就是所しょ谓的“回文かいぶん”序列じょれつ。然しか后きさき才ざい是ぜ中ちゅう间的插入そうにゅう序列じょれつ（Insert sequence，简为IS）。^{[來らい源みなもと請求せいきゅう]}

转座子こ与あずか假かり基もと因いん

只ただ要よう考察こうさつ一下某些假基因的出现过程，就会发现转座子こ与あずか假かり基もと因いん的てき出で现颇有ゆう相似そうじ相しょう同どう之これ处。假かり基もと因いん是ぜ一いち类本来ほんらい正常せいじょう，但ただし后きさき来らい因いん为突变或ある转座，而可能かのう失しつ去さ了りょう原はら来らい功こう能のう的てき基もと因いん。说是可能かのう，因いん为目前まえ的てき一いち些研究けんきゅう发现，在ざい环境压力下か，某ぼう些假基もと因いん可か以重新しん被ひ激げき活かつ，而某些假基もと因いん则有着ぎ调控基もと因いん表ひょう达的作用さよう。可か总结为“假作かさく真ま时真亦また假かり”。它们与原よはら来らい的てき基もと因いん可能かのう很相似そうじ，但ただし又また可か以有很大差さ异，例れい如DPRX基もと因いん有ゆう7组假基もと因いん，DPRXP4（就是说DPRX的てき第だい四よん假かり基もと因いん）与原よはら基もと因いん经过比ひ对（Alignment），存在そんざい95%的てき相似そうじ序列じょれつ。^{[來らい源みなもと請求せいきゅう]}

参考さんこう文献ぶんけん

^ Gerstein M.; Zheng D.: The real life of Pseudigenes; Scientific American 2006.08
^ ^2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 McGrayne SB. Nobel Prize Women in Science: Their Lives, Struggles, and Momentous Discoveries 2nd. Carol Publishing. 1998: 165. ISBN 978-0-9702256-0-3.
^ ^3.0 ^3.1 ^3.2 McGrayne 1998，第だい166頁ぺーじ
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^ Wicker, Thomas; Sabot, François; Hua-Van, Aurélie; Bennetzen, Jeffrey L.; Capy, Pierre; Chalhoub, Boulos; Flavell, Andrew; Leroy, Philippe; Morgante, Michele; Panaud, Olivier; Paux, Etienne. A unified classification system for eukaryotic transposable elements. Nature Reviews Genetics. 2007-12, 8 (12) [2022-09-27]. ISSN 1471-0064. doi:10.1038/nrg2165. （原始げんし内容ないよう存そん档于2022-11-23）（英えい语）.

參考さんこう文獻ぶんけん

Kidwell, M.G. Transposable elements. T.R. Gregory (编). The Evolution of the Genome. San Diego: Elsevier. 2005: 165–221. ISBN 0-123-01463-8.
Craig NL, Craigie R, Gellert M, and Lambowitz AM (编). Mobile DNA II. Washington, DC: ASM Press. 2002. ISBN 978-1-555-81209-6.
Lewin B. Genes VII. Oxford University Press. 2000. ISBN 978-0-198-79276-5.

外部がいぶ連結れんけつ

An immune system so versatile it might kill you. New Scientist. 21 June 2006, (2556) [2018-01-26]. （原始げんし内容ないよう存そん档于2014-12-31）. – A possible connection between aberrant reinsertions and lymphoma.
Repbase （页面存そん档备份，存そん于互联网档案あん馆） – a database of transposable element sequences
RepeatMasker （页面存そん档备份，存そん于互联网档案あん馆） – a computer program used by computational biologists to annotate transposons in DNA sequences
Use of the Sleeping Beauty Transposon System for Stable Gene Expression in Mouse Embryonic Stem Cells （页面存そん档备份，存そん于互联网档案あん馆）

[1] Gerstein M.; Zheng D.: The real life of Pseudigenes; Scientific American 2006.08

[McGrayne165-2] 2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 McGrayne SB. Nobel Prize Women in Science: Their Lives, Struggles, and Momentous Discoveries 2nd. Carol Publishing. 1998: 165. ISBN 978-0-9702256-0-3.

[McGrayne166-3] 3.0 ^3.1 ^3.2 McGrayne 1998，第だい166頁ぺーじ

[McGrayne167-4] McGrayne 1998，第だい167頁ぺーじ

[5] McClintock B. Induction of Instability at Selected Loci in Maize. Genetics. November 1953, 38 (6): 579–99. PMC 1209627 . PMID 17247459. doi:10.1093/genetics/38.6.579.

[6] Ravindran, S. Proceedings of the National Academy of Sciences Dec 2012, 109 (50) 20198-20199; DOI: 10.1073/pnas.1219372109. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2012, 109 (50): 20198–20199. PMC 3528533 . PMID 23236127. doi:10.1073/pnas.1219372109 .

[7] Des Jardins J. The Madame Curie Complex: The Hidden History of Women in Science. Feminist Press at CUNY. 2010: 246. ISBN 978-1-55861-655-4.

[8] Fedoroff N, Botstein D (编). The Dynamic Genome: Barbara McClintock's Ideas in the Century of Genetics. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1 January 1992: 2. ISBN 978-0-87969-422-7.

[9] Wicker, Thomas; Sabot, François; Hua-Van, Aurélie; Bennetzen, Jeffrey L.; Capy, Pierre; Chalhoub, Boulos; Flavell, Andrew; Leroy, Philippe; Morgante, Michele; Panaud, Olivier; Paux, Etienne. A unified classification system for eukaryotic transposable elements. Nature Reviews Genetics. 2007-12, 8 (12) [2022-09-27]. ISSN 1471-0064. doi:10.1038/nrg2165. （原始げんし内容ないよう存そん档于2022-11-23）（英えい语）.

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