转录

转录（英語えいご：Transcription）是ぜ在ざいRNA聚合酶的てき催化下か，遗传信しん息いき由ゆかりDNA复制到いたRNA（尤ゆう其是mRNA）的てき过程。作さく为蛋白たんぱく质生物せいぶつ合成ごうせい的てき第一步だいいっぽ，转录是ぜ合成ごうせいmRNA以及非ひ編へん碼RNA（tRNA、rRNA等ひとし）的てき途と径みち。

真ま核かく生物せいぶつ合成ごうせい蛋白たんぱく质的转录过程以特定とくてい的てき单链DNA片かた段だん作さく为模板ばん，RNA聚合酶作さく为催化剂，合成ごうせい前ぜんmRNA，前ぜんmRNA经进一步加工后转为成熟mRNA。转录时，DNA分子ぶんし的てき双そう链打开（是ぜ否ひ需要じゅようDNA解かい旋酶仍存在そんざい争そう议），在ざいRNA聚合酶的作用さよう下か，游ゆう离的4种核かく糖とう核かく苷酸按照碱基互补配はい对原则结合到いたDNA单链上じょう，并在RNA聚合酶的作用さよう下か形成けいせい单链mRNA分子ぶんし。

转录成なりRNA分子ぶんし的てきDNA片へん段だん称しょう为转录单元もと，编码至いたり少しょう一いち个基因いん。如果转录的てき基もと因いん编码蛋白たんぱく质，则会产生信しん使しRNA（mRNA），这个mRNA又また在ざい翻こぼし译过程中ちゅう作さく为合成ごうせい蛋白たんぱく质的模も板ばん。基もと因いん还可能かのう编码非ひ编码RNA，例れい如小しょう分子ぶんしRNA，核かく糖とう体たいRNA（rRNA），转运RNA （tRNA）或ある有ゆう催化作用さよう的てきRNA分子ぶんし核かく酶。

主要しゅよう步ふ骤[编辑]

转录通常つうじょう按以下か步ふ骤进行ぎょう：

RNA聚合酶与一种或多种通用つうよう转录因子いんし一起かずき结合DNA上じょう的てき启动子こ。
RNA聚合酶产生せい一いち个转录泡あわ泡あわ，并通过打开互补DNA核かく苷酸之の间的氢键分ぶん离DNA双そう螺旋らせん的てき两条链。
RNA聚合酶催化か聚合核かく糖とう核かく苷酸（与あずか模も板ばんDNA链的脱だつ氧核糖とう核かく苷酸互补）。
在ざいRNA聚合酶的作用さよう下か形成けいせいRNA糖とう—磷酸骨こつ架か，进而形成けいせいRNA链。
RNA—DNA螺旋らせん的てき氢键断だん裂きれ，释放新しん合成ごうせい的てきRNA链。
如果细胞有ゆう核かく，RNA可か以进一いち步ほ被ひ处理。这可能かのう包括ほうかつ聚腺苷酸化か，加か帽ぼう和わ剪接等ひとし。
RNA可か以保留ほりゅう在ざい核かく内ない或ある通つう过核かく孔あな复合物ぶつ离开核かく进入细胞质。

具体ぐたい来らい讲，转录可分かぶん为启动、延伸えんしん、终止三さん个阶段だん^[1]。

启动[编辑]

转录开始于RNA聚合酶与通用つうよう转录因子いんし共同きょうどう结合到いた模も板ばんDNA的てき启动子こ序列じょれつ上うえ，形成けいせいRNA聚合酶－启动子こ闭合复合物ぶつ。

然しか后きさき，RNA聚合酶在通用つうよう转录因子いんし的てき协助下か，暴露ばくろ出で大だい约14个碱基对，形成けいせいRNA聚合酶－启动子こ开放复合物ぶつ。在ざい开放复合物ぶつ中ちゅう，启动子こDNA部分ぶぶん解かい开为单链。暴露ばくろ的てき单链DNA被ひ称しょう为“转录泡あわ”。接着せっちゃく，RNA聚合酶选择转录泡中ちゅう的てき转录起おこり始はじめ位い点てん，结合起おこり始はじめNTP和わ与あずか转录起おこり始はじめ位い点てん序列じょれつ互补的てき延伸えんしんNTP（也可能かのう是ぜ短たんRNA引物ひきもの和わ延伸えんしんNTP），催化磷酸二に酯键的てき形成けいせい，产生起せいき始はじめRNA产物。

原核げんかく生物せいぶつ的てきRNA聚合酶全酶由两个αあるふぁ亚基、一いち个βべーた亚基、一いち个βべーた′亚基和わ一いち个σしぐま亚基组成，其中σしぐま因子いんし协助RNA聚合酶识别并结合启动子こ。^[2]很多基もと因いん起おこり始はじめ位い点てん的てき上じょう游ゆう拥有普ひろし里さと布ぬの诺盒基もと因いん序列じょれつ（TATAAT），上うえ游ゆう约35个碱基もと处拥有ゆうTTGCCA共有きょうゆう序列じょれつ，约40~60个碱基もと处拥有ゆう一いち片へん富とみ含A、T碱基的てき区域くいき，有ゆう助じょ于加快かい转录速度そくど。^[1]

真ま核かく生物せいぶつ的てき转录起おこり始はじめ上うえ游ゆう区く段だん比ひ原核げんかく生物せいぶつ多た样化，转录起おこり始はじめ时，RNA聚合酶不直接ちょくせつ结合模も板ばん，其起始はじめ过程比ひ原核げんかく生物せいぶつ复杂。^[2]

转录的てき启动还受到另外的てき蛋白たんぱく质影响，如转录激げき活かつ蛋白たんぱく和わ阻遏蛋白たんぱく。

前ぜん两个NTP缩合成ごうせい3′-5′磷酸二に酯键后きさき，RNA聚合酶脱离启动子，启动阶段结束，进入延伸えんしん阶段。

延伸えんしん[编辑]

转录启动后きさき，DNA双そう螺旋らせん链解开，其中一条链作为模板链。随ずい着ぎ转录的てき进行，RNA聚合酶在DNA模も板ばん链上移かみうつし动，根ね据すえ碱基互补配はい对原则合成ごうせいRNA单链。转录的てき方向ほうこう为3′→5′（对于DNA模も板ばん链）或ある5′→3′（对于合成ごうせい的てきRNA链或DNA编码链）。

细菌在ざい37°C（98.6°F）下しも以42~54个核苷酸每秒まいびょう的てき速度そくど转录，而真核かく生物せいぶつ的てき转录速度そくど大だい约是22-25个核苷酸每秒まいびょう。^[1]

终止[编辑]

转录终止于DNA非ひ编码序列じょれつ末まつ端はし附近ふきん的てき终止子こ处。

细菌转录的てき终止有ゆう两种方式ほうしき：内うち源みなもと性せい终止（也称内在ないざい型がた终止，本体ほんたい转录终止或あるρろー-非ひ依よ赖性终止）和わρろー-依よ赖性终止。在ざい内ない源げん性せい终止中ちゅう，基もと因いん末まつ端はし的てき反はん向むかい重しげる复序列じょれつ（英えい语：Inverted repeat）使つかい新しん转录的てきRNA序列じょれつ折おり叠成发夹环，从而使しRNA聚合酶脱落だつらく，转录产物被ひ释放。^[3]ρろー-依よ赖性终止子こ利用りよう可か在ざい转录时主动展开DNA—RNA复合物的ぶってきρろー因子いんし，释放新しん合成ごうせい的てきRNA。^[1]

真ま核かく生物せいぶつ转录过程的てき终止方式ほうしき取と决于其所使用しよう的てき聚合酶的不同ふどう。RNA聚合酶I的てき终止机つくえ制せい与あずか细菌的てきρろー-依よ赖性终止类似；而RNA聚合酶III的てき终止与あずか细菌的てき内ない源げん性せい终止极为相似そうじ。有ゆう研究けんきゅう表明ひょうめい，多た个胸腺きょうせん嘧啶的てき终止信号しんごう引起RNA聚合酶III的てき失しつ活かつ，从而使し延伸えんしん终止并将酶转运至最近さいきん的てきRNA二に级结构，进而促进酶的释放。RNA聚合酶III和わ细菌的てき转录终止机つくえ制せい之の间的相似そうじ性せい表明ひょうめい，这种依赖发夹环的てき终止可か以追溯さかのぼ到いた多た亚基RNA聚合酶的共同きょうどう祖先そせん。^[4]RNA聚合酶II的てき转录可か以在非ひ编码序列じょれつ的てき末端まったん后きさき持じ续数百甚至数千个核苷酸，它的终止更さら为复杂，涉わたる及到新しん合成ごうせいRNA的てき切きり割わり以及多た腺せん苷酸化か的てき过程。

抑制よくせい剂[编辑]

抗生こうせい素もと可か作さく为转录的抑制よくせい剂，包括ほうかつ抗こう细菌药与あずか抗こう真ま菌きん药。以利福平ふくだいら为例，其通过结合あいDNA依よ赖性RNA聚合酶的てきβべーた-亚基来らい抑制よくせい细菌转录（英えい语：Bacterial transcription）；而8-羟基喹啉是ぜ真ま菌きん转录（英えい语：Eukaryotic transcription）的てき抑制よくせい剂；组蛋白甲はっこう基もと化か作用さよう（英えい语：Histone methylation）也可能会のうかい对转录有抑制よくせい作用さよう。

历史[编辑]

方ほう斯華·賈克柏かしわ（François Jacob）和わ賈克·莫諾（Jacques Lucien Monod）首くび先さき假かり设一种让遗传物质成为蛋白质的分子。塞ふさが韦罗·奥おく乔亚（Severo Ochoa）于1959年ねん获得诺贝尔生理学せいりがく或ある医学いがく奖，开发一いち种用多核たかく苷酸磷酸化か酶（英えい语：Polynucleotide phosphorylase）体外たいがい(In vitro)合成ごうせいRNA的てき方法ほうほう，该方法ほう可用かよう于破解かい遗传密みつ码。由ゆかりRNA聚合酶合成ごうせいRNA是ぜ由よし几个实验室しつ在ざい1965年ねん以前いぜん在ざい体外たいがい(In vitro)建立こんりゅう的てき; 然しか而，由ゆかり这些酶合成ごうせい的てきRNA具有ぐゆう表明ひょうめい存在そんざい正せい确终止とめ转录所しょ需的额外因子いんし的てき特性とくせい^{[來らい源みなもと請求せいきゅう]}。