乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ (英語 えいご :lac operon ) 是 ぜ 一 いち 個 こ 在 ざい 大腸 だいちょう 桿菌 かんきん 及其他 ほか 腸 ちょう 道 どう 菌 きん 群 ぐん 內負責 せめ 乳糖 にゅうとう 的 てき 運 うん 輸及代謝 たいしゃ 的 てき 诱导操縱 そうじゅう 子 こ 。[1] 儘管葡萄糖 ぶどうとう 是 ぜ 大 だい 多數 たすう 細菌 さいきん 的 てき 首 くび 選 せん 碳源,但 ただし 是 ぜ 當 とう 葡萄糖 ぶどうとう 無法 むほう 通過 つうか β べーた -半 はん 乳糖 にゅうとう 苷酶的 てき 活性 かっせい 被 ひ 獲得 かくとく 時 じ [2] ,乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 可 か 以有效 ゆうこう 地 ち 消化 しょうか 乳糖 にゅうとう 。乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 基 もと 因 いん 調 ちょう 控 ひかえ 是 ぜ 第 だい 一個被清楚了解的遺傳調控機制,因 いん 此它已 やめ 成 なり 為 ため 原核 げんかく 生物 せいぶつ 的 てき 基 もと 因 いん 調 ちょう 控 ひかえ 的 てき 最 さい 重要 じゅうよう 样例之 の 一 いち 。乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 也因此經常 けいじょう 被 ひ 在 ざい 分子 ぶんし 和 わ 細胞 さいぼう 生物 せいぶつ 學 がく 入門 にゅうもん 課程 かてい 中 ちゅう 被 ひ 討論 とうろん 。方 ほう 斯華·賈克柏 かしわ 及賈克·莫諾 研究 けんきゅう 确定了 りょう 这种乳糖 にゅうとう 代 だい 谢系统,发现了 りょう 細胞 さいぼう 合成 ごうせい 不同 ふどう 酶的机 つくえ 制 せい 。 他 た 們关于乳糖 とう 操縱 そうじゅう 子 こ 的 てき 研究 けんきゅう 成果 せいか 獲得 かくとく 了 りょう 1965年 ねん 诺贝尔生理学 せいりがく 或 ある 医学 いがく 奖 [2] 。
乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 包含 ほうがん 了 りょう 三 さん 個 こ 相 しょう 連 れん 的 てき 結構 けっこう 基 もと 因 いん ,啟 けい 動 どう 子 こ 、終止 しゅうし 子 こ 及操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 。乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 受多種 しゅ 因 いん 素 もと 所 しょ 調 ちょう 控 ひかえ ,包括 ほうかつ 葡萄糖 ぶどうとう 及乳糖 とう 的 てき 含量。
操縱 そうじゅう 子 こ 結構 けっこう [ 编辑 ]
乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 包含 ほうがん 三 さん 個 こ 結構 けっこう 基 もと 因 いん :啟 けい 動 どう 子 こ 、終止 しゅうし 子 こ 及操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 。這三個結構基因稱為lacZ 、lacY 及lacA 。lacZ 編 へん 碼β べーた -半 はん 乳糖 にゅうとう 苷酶 ,這是一 いち 種 しゅ 将 はた 雙 そう 糖 とう 乳糖 にゅうとう 水 みず 解 かい 為 ため 葡萄糖 ぶどうとう 与 あずか 半 はん 乳糖 にゅうとう 两个单糖 的 てき 酶。lacY 編 へん 碼β べーた -半 はん 乳糖 にゅうとう 苷通透 とおる 酶 ,這是一 いち 種 しゅ 穿 ほじ 过細胞 さいぼう 膜 まく 的 てき 膜 まく 转运蛋白 たんぱく ,負 ふ 責 せめ 將 はた 乳糖 にゅうとう 转运入 にゅう 細胞 さいぼう 中 ちゅう 。lacA 編 へん 碼β べーた -半 はん 乳糖 にゅうとう 苷乙醯基轉移 てんい 酶 ,這是一 いち 種 しゅ 酶將乙 おつ 醯基從 したがえ 乙 おつ 醘輔酶A轉移 てんい 至 いたり β べーた -半 はん 乳糖 にゅうとう 苷 。當 とう 中 ちゅう 只 ただ 有 ゆう lacZ 及lacY 在 ざい 乳糖 にゅうとう 的 てき 分解 ぶんかい 代謝 たいしゃ 是 ぜ 必須 ひっす 的 てき 。
乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 基 もと 因 いん 的 てき 獨特 どくとく 控 ひかえ 制 せい 受細菌 さいきん 乳糖 にゅうとう 底 そこ 物 ぶつ 的 てき 存在 そんざい 影響 えいきょう 。當 とう 乳糖 にゅうとう 不作為 ふさくい 唯一 ゆいいつ 碳 源 みなもと 存在 そんざい 時 じ ,細菌 さいきん 就不會 かい 產 さん 生 せい 蛋白質 たんぱくしつ 。乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 基 もと 因 いん 會 かい 組成 そせい 操縱 そうじゅう 子 こ :它們會 かい 在 ざい 染色 せんしょく 體 たい 附近 ふきん 被 ひ 導 しるべ 向 むかい 成 しげる 同 どう 一方向 いちほうこう ,並 なみ 會 かい 一 いち 併轉 てん 錄 ろく 成 なり 單一 たんいつ 多 た 基 もと 因 いん 性 せい 的 てき mRNA 分子 ぶんし 。所有 しょゆう 基 もと 因 いん 的 てき 轉 てん 錄 ろく 會 かい 由 ゆかり RNA聚合酶 (一 いち 個 こ DNA結合 けつごう 蛋白 たんぱく )與 あずか 一個位於基因上游獨特的DNA結合 けつごう 位 い 點 てん 結合 けつごう 開始 かいし ,這個位 い 點 てん 稱 たたえ 為 ため 啟 けい 動 どう 子 こ 。由 よし 這個位 い 點 てん 開始 かいし ,RNA聚合酶會開始 かいし 轉 てん 錄 ろく 所有 しょゆう 三 さん 個 こ 基 もと 因 いん (lacZYA )為 ため mRNA 。大腸 だいちょう 桿菌 かんきん 乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 的 てき DNA 序列 じょれつ (lacZYA mRNA)及lacI 基 もと 因 いん 都 と 在 ざい 基 もと 因 いん 庫 こ 中 ちゅう 可 か 以找到。[3] .
對 たい 乳糖 にゅうとう 的 てき 調 ちょう 控 ひかえ 反應 はんのう 需要 じゅよう 一個細胞內的調節蛋白,稱 しょう 為 ため 乳糖 にゅうとう 阻遏物 ぶつ 。lacI 基 もと 因 いん 會 かい 為 ため 位 い 於乳糖 とう 操縱 そうじゅう 子 こ 附近 ふきん 的 てき 阻遏基 もと 因 いん 編 へん 碼,並 なみ 且會表現 ひょうげん 出來 でき 。如果在 ざい 生長 せいちょう 環境 かんきょう 中 ちゅう 缺乏 けつぼう 乳糖 にゅうとう ,阻遏物 ぶつ 會 かい 緊密 きんみつ 地 ち 與 あずか 位 くらい 於啟動 どう 子 こ 下 か 游 ゆう 接近 せっきん LacZ 的 てき 短 たん DNA序列 じょれつ (稱 しょう 為 ため 乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん )結合 けつごう 。與 あずか 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 結合 けつごう 的 てき 阻遏物 ぶつ 會 かい 干 ひ 擾RNA聚合酶與啟 けい 動 どう 子 こ 的 てき 結合 けつごう ,所以 ゆえん mRNA可 か 以在很低水平 すいへい 的 てき 情況 じょうきょう 下 か 為 ため LacZ及LacY編 へん 碼。當 とう 細胞 さいぼう 在 ざい 有 ゆう 乳糖 にゅうとう 的 てき 環境 かんきょう 下 か 成長 せいちょう 時 じ ,稱 たたえ 為 ため 異 い 乳糖 にゅうとう 的 てき 乳糖 にゅうとう 代謝 たいしゃ 物 ぶつ 會 かい 與 あずか 阻遏物 ぶつ 結合 けつごう ,容 よう 許 もと RNA聚合酶轉錄 ろく 乳糖 にゅうとう 基 もと 因 いん ,並 なみ 從 したがえ 而引發 はつ 高 だか 水平 すいへい 的 てき 編 へん 碼蛋白 しろ 。
以下 いか 的 てき 圖 ず 片 へん 總 そう 結 ゆい 了 りょう 以上 いじょう 的 てき 反應 はんのう 。
遺傳 いでん 學 がく 命名 めいめい 法 ほう [ 编辑 ]
細菌 さいきん 顯 あらわ 型 がた ,包括 ほうかつ 大腸 だいちょう 桿菌 かんきん 在 ざい 內,都會 とかい 用 よう 三 さん 個 こ 字母 じぼ 來 らい 描述。就如Lac是 ぜ 指 ゆび 使用 しよう 乳糖 にゅうとう 的 てき 能力 のうりょく 、His就是指 ゆび 合成 ごうせい 組 くみ 氨酸的 てき 能力 のうりょく 、Mot是 ぜ 指 ゆび 運 うん 動力 どうりょく 及Str是 ぜ 指 ゆび 對 たい 鏈黴素 もと 的 てき 反應 はんのう 。在 ざい Lac的 てき 情況 じょうきょう 下 か ,野生 やせい 型 がた 細胞 さいぼう 都 みやこ 是 ただし Lac+ 及能夠使用 しよう 乳糖 にゅうとう 作為 さくい 碳 源 みなもと 及能源 げん ;而Lac- 突變體 へんたい 則 のり 不能 ふのう 使用 しよう 乳糖 にゅうとう 。相 あい 同 どう 但 ただし 細 ほそ 階 かい 的 てき 字母 じぼ 一般都會用來標示涉及特定顯型的基 もと 因 いん ,而每一個不同的基因就會額外加上一個分別的字母。而替lac 基 もと 因 いん 編 へん 碼的酶 就是lacZ 、lacY 及lacA 。第 だい 四 よん 種 しゅ lac 基 もと 因 いん 是 ぜ lacI ,是 ぜ 用 よう 來 らい 為 ため 乳糖 にゅうとう 阻遏基 もと 因 いん 編 へん 碼:I代表 だいひょう 可 か 誘導 ゆうどう 性 せい 。這樣可 か 以分別 べつ 結構 けっこう 基 もと 因 いん 編 へん 碼酶及影響 えいきょう 基 もと 因 いん 表現 ひょうげん 的 まと 調 ちょう 控 ひかえ 基 もと 因 いん 編 へん 碼酶。現時 げんじ 這種命名 めいめい 法 ほう 亦 また 適用 てきよう 於蛋白質 たんぱくしつ 上 うえ :如LacZ就是lacZ 基 もと 因 いん β べーた -半 はん 乳糖 にゅうとう 苷酶的 てき 產物 さんぶつ 。多種 たしゅ 短 たん 序列 じょれつ 並 なみ 非 ひ 基 もと 因 いん 亦 また 會 かい 影響 えいきょう 基 もと 因 いん 表現 ひょうげん ,包括 ほうかつ lac 啟 けい 動 どう 子 こ (lac p )及lac 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん (lac o )。雖然這並非 ひ 一般 いっぱん 的 てき 用法 ようほう ,突變體 へんたい 的 てき lac o 因 いん 歷史 れきし 關係 かんけい 會 かい 稱 たたえ 為 ため lac o c 。
乳糖 にゅうとう 類似 るいじ 物 ぶつ [ 编辑 ]
取 と 代 だい 半 はん 乳糖 にゅうとう 苷[ 编辑 ]
一 いち 系列 けいれつ 的 てき 乳糖 にゅうとう 衍生物 ぶつ 或 ある 類似 るいじ 物 ぶつ 被 ひ 認 みとめ 為 ため 協 きょう 助 じょ 乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 的 てき 工作 こうさく 。這些化合 かごう 物 ぶつ 主要 しゅよう 是 ぜ 取 と 代 だい 半 はん 乳糖 にゅうとう 苷,當 とう 中 ちゅう 乳糖 にゅうとう 的 てき 葡萄糖 ぶどうとう 部 ぶ 份被其他官能 かんのう 團 だん 所 ところ 取 と 代 だい :
異 い 丙 へい 基 もと -β べーた -D-硫代半 はん 乳糖 にゅうとう 苷
苯基-β べーた -D-半 はん 乳糖 にゅうとう (簡稱phenyl-Gal)是 ぜ β べーた -半 はん 乳糖 にゅうとう 苷酶的 てき 基底 きてい ,但 ただし 不 ふ 會 かい 阻止 そし 阻遏基 もと 因 いん ,所以 ゆえん 並 なみ 不 ふ 是 ぜ 誘導 ゆうどう 物 ぶつ 。由 よし 於野生 やせい 型 がた 細胞 さいぼう 生產 せいさん 非常 ひじょう 少量 しょうりょう β べーた -半 はん 乳糖 にゅうとう 苷酶,它們不能 ふのう 倚靠phenyl-Gal作為 さくい 碳源及能源 げん 來 らい 生長 せいちょう 。缺乏 けつぼう 阻褐基 もと 因 いん 的 てき 突變體 へんたい 可 か 以在phenyl-Gal上 じょう 生長 せいちょう 。所以 ゆえん ,在 ざい 只 ただ 有 ゆう 極 ごく 微量 びりょう phenyl-Gal的 てき 環境 かんきょう ,對 たい 阻遏基 もと 因 いん 突變體 へんたい 及操縱 たて 基 もと 因 いん 突變體 へんたい 是 ぜ 有 ゆう 選擇 せんたく 性 せい 的 てき 。若 わか 108 的 てき 野生 やせい 型 がた 細胞 さいぼう 在 ざい 含有 がんゆう phenyl-Gal的 てき 培養基 ばいようき 中 ちゅう 生長 せいちょう ,那 な 少量 しょうりょう 的 てき 植 うえ 菌 きん 都 と 主要 しゅよう 是 ぜ 影響 えいきょう 阻遏基 もと 因 いん 的 てき 突變體 たい 。阻遏基 もと 因 いん 突變體 へんたい 及操縱 たて 基 もと 因 いん 突變體 へんたい 的 てき 相對 そうたい 分 ぶん 佈是被 ひ 目標 もくひょう 尺寸 しゃくすん 所 しょ 影響 えいきょう ,即 そく 每 まい 種 たね 突變所產 しょさん 生 せい 的 てき DNA 的 てき 不同 ふどう 變化 へんか 數量 すうりょう 。由 よし 於lacI 基 もと 因 いん 編 へん 碼阻遏基因 いん 是 ぜ 約 やく 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 的 てき 50倍 ばい ,阻遏基 もと 因 いん 突變體 へんたい 會 かい 支配 しはい 選擇 せんたく 。
指示 しじ 劑 ざい [ 编辑 ]
其他化合 かごう 物 ぶつ 則 のり 作為 さくい β べーた -半 はん 乳糖 にゅうとう 苷酶活動 かつどう 的 てき 顏色 かおいろ 指示 しじ 劑 ざい :
異 い 乳糖 にゅうとう [ 编辑 ]
異 い 乳糖 にゅうとう
異 い 乳糖 にゅうとう 是 ぜ 乳糖 にゅうとう 的 てき 異 い 構體 ,且是乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 的 てき 誘導 ゆうどう 物 ぶつ 。乳糖 にゅうとう 是 ぜ 半 はん 乳糖 にゅうとう -(β べーた 1->4)-葡萄糖 ぶどうとう ,而異乳糖 にゅうとう 則 そく 是 ぜ 半 はん 乳糖 にゅうとう -(β べーた 1->6)-葡萄糖 ぶどうとう 。乳糖 にゅうとう 會 かい 被 ひ β べーた -半 はん 乳糖 にゅうとう 苷酶在 ざい 非 ひ 水 みず 解 かい 反應 はんのう 中 ちゅう 轉 てん 變成 へんせい 異 い 乳糖 にゅうとう 。
要 よう 顯示 けんじ LacZ在 ざい 產 さん 生 せい 真正 しんせい 大腸 だいちょう 桿菌 かんきん 細胞 さいぼう 的 てき 誘導 ゆうどう 者 しゃ 的 てき 角 かく 色 しょく ,可 か 以從觀測 かんそく 當 とう 在 ざい IPTG環境 かんきょう (非 ひ 乳糖 にゅうとう )下 しも 生長 せいちょう 時 じ ,在 ざい 沒 ぼつ 有 ゆう 突變體 へんたい 的 てき lacZ 仍可產 さん 生 せい LacY透 とおる 性 せい 酶。這是因 いん 在 ざい 處理 しょり 乳糖 にゅうとう 成 なり 為 ため 異 い 乳糖 にゅうとう 的 てき 過程 かてい 是 ぜ 需要 じゅよう 在 ざい 細胞 さいぼう 內產生 せい 誘導 ゆうどう 物 ぶつ 。
調 しらべ 控 ひかえ 突變體 へんたい 的 てき 分類 ぶんるい [ 编辑 ]
方 ほう 斯華·賈克柏 かしわ 及賈克·莫諾 在 ざい 概念 がいねん 上 じょう 的 てき 突破 とっぱ 是 ぜ 辨 べん 認 みとめ 調 ちょう 控 ひかえ 物質 ぶっしつ 及它們改變 かいへん 基 もと 因 いん 表現 ひょうげん 的 まと 位 い 點 てん 的 てき 分別 ふんべつ 。[4] 前身 ぜんしん 為 ため 一位士兵的賈克柏就以一個轟 とどろき 炸機作為 さくい 類比 るいひ :當 とう 轟 とどろき 炸機收 おさむ 到 いた 特別 とくべつ 的 てき 無線 むせん 電 でん 傳送 でんそう 或 ある 訊號時 じ ,就會釋放 しゃくほう 它那些致命 いのち 的 てき 貨物 かもつ 。這個系統 けいとう 需要 じゅよう 一個地上的發訊器及一個機上的接收器。若 わか 發 はつ 訊器被 ひ 破壞 はかい ,這個系統 けいとう 可 か 以透過 とうか 使用 しよう 另一個發訊器來繼續運作。相反 あいはん ,若 わか 轟 とどろき 炸機上 じょう 的 てき 接收 せっしゅう 器 き 是 ぜ 壞掉的 てき ,這就不可能 ふかのう 更 さら 換 かわ 另一架 か 轟 とどろき 炸機。
為 ため 分析 ぶんせき 乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 的 てき 調 ちょう 控 ひかえ 突變體 たい ,賈克柏 かしわ 發展 はってん 了 りょう 一 いち 套系統 けいとう 將 しょう lac 基 もと 因 いん 的 てき 複 ふく 製本 せいほん (即 そく lacI 連 れん 它的啟 けい 動 どう 子 こ ,與 あずか lacZYA 連 れん 啟 けい 動 どう 子 こ 及操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん )引入一 いち 個 こ 細胞 さいぼう 內。這樣生殖 せいしょく 的 てき 細菌 さいきん ,一 いち 是 ぜ lac 基 もと 因 いん 有 ゆう 雙 そう 倍數 ばいすう 量 りょう ,或 ある 是 ぜ 正常 せいじょう 的 てき ,並 なみ 且會測 はか 試 ためし 它們的 てき 調 ちょう 控 ひかえ 顯 あらわ 型 がた 。特別 とくべつ 地 ち 考慮 こうりょ 的 てき 是 ぜ LacZ及LazY在 ざい 沒 ぼつ 有 ゆう IPTG下 か 仍能被 ひ 製造 せいぞう 。這個實驗 じっけん 由 よし 於是以一對一對的基因來測試,故 こ 是 ぜ 為 ため 一 いち 種 しゅ 基 もと 因 いん 互補作用 さよう 。
在 ざい 上 うえ 圖 ず 中 ちゅう 顯示 けんじ 了 りょう 這個實驗 じっけん ,當 とう 中 ちゅう 為 ため 簡便 かんべん 而略去 さ lacA 。首 くび 先 さき 顯示 けんじ 了 りょう 某 ぼう 些單倍 ばい 體 たい ,即 そく 細胞 さいぼう 只 ただ 帶 たい 有 ゆう 單一 たんいつ 的 てき lac 基 もと 因 いん 複製 ふくせい 本 ほん 。(a)表示 ひょうじ 了 りょう 基 もと 因 いん 表現 ひょうげん ,(b)表示 ひょうじ 了 りょう IPTG的 てき 誘導 ゆうどう ,而(c)及(d)分別 ふんべつ 地 ち 表示 ひょうじ 了 りょう lacI 基 もと 因 いん 及操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 突變的 てき 影響 えいきょう 。在 ざい (e)中 ちゅう 表示 ひょうじ 了 りょう 阻褐基 もと 因 いん 的 てき 互補作用 さよう 。若 わか 一 いち 個 こ lac 基 もと 因 いん 的 てき 複 ふく 製本 せいほん 帶 たい 有 ゆう lacI 的 てき 突變體 たい ,但 ただし 另一 いち 個 こ 複製 ふくせい 本 ほん 是 ぜ lacI 的 てき 野生 やせい 型 がた ,得 とく 出 で 的 てき 顯 あらわ 型 がた 會 かい 是 ぜ 正常 せいじょう ,即 そく 缺乏 けつぼう IPTG下 か 沒 ぼつ 有 ゆう LacZ表現 ひょうげん 。影響 えいきょう 阻褐基 もと 因 いん 的 てき 突變體 へんたい 被 ひ 稱 しょう 為 ため 對 たい 野生 やせい 型 がた 的 てき 「隱 かくれ 性 せい 」(而該野生 やせい 型 がた 則 そく 是 ぜ 顯 あらわ 性 せい ),這是因 いん 阻褐基 もと 因 いん 是 ぜ 一 いち 細小 さいしょう 的 てき 蛋白質 たんぱくしつ 可 か 以滲透 しんとう 入 にゅう 細胞 さいぼう 。鄰接損壞 そんかい 的 てき lacI 基 もと 因 いん 的 てき 乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 複製 ふくせい 本會 ほんかい 有效 ゆうこう 地 ち 被 ひ lacI 另一複製本所產生的蛋白質所阻礙。
若 わか 在 ざい 相 しょう 同 どう 的 てき 實驗 じっけん 使用 しよう 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 突變體 たい ,將 はた 會得 えとく 出 で 一 いち 個 こ 不同 ふどう 的 てき 結果 けっか ((f))。帶 おび 有 ゆう 一 いち 個 こ 突變體 へんたい 及一個野生型操縱基因位點的細胞顯型會在缺乏誘導物IPTG下 か 仍能產 さん 生 せい LacZ及LacY。操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 突變體 へんたい 是 ぜ 顯 あらわ 性 せい 。當 とう 與 あずか 阻褐基 もと 因 いん 結合 けつごう 的 てき 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 位 い 點 てん 受到突變的 てき 破壞 はかい 時 じ ,另一個在細胞內有效的位點會繼續進行基因表現。
這個實驗 じっけん 最 さい 尖端 せんたん 的 てき 地方 ちほう 是 ぜ 使用 しよう 有 ゆう 標記 ひょうき 的 てき 操縱 そうじゅう 子 こ 來 らい 分別 ふんべつ 兩個 りゃんこ lac 基 もと 因 いん 的 てき 複製 ふくせい 本 ほん ,從 したがえ 而顯示 けんじ 了 りょう 沒 ぼつ 有 ゆう 調 ちょう 控 ひかえ 的 てき 基 もと 因 いん 就是位 い 於突變 へん 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 旁 つくり 邊 あたり ((g))。例 れい 如,假設 かせつ 其中一個複製本是以不活躍lacZ 的 てき 突變來 らい 作 さく 標記 ひょうき ,使 つかい 之 の 只 ただ 能 のう 生產 せいさん LacY蛋白質 たんぱくしつ ;而另一個複製本帶有影響lacY 的 てき 突變體 たい ,而只能 のう 生產 せいさん LacZ。在 ざい 此,只 ただ 有 ゆう 鄰接突變操縱 そうじゅう 子 こ 的 てき 乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 的 てき 複製 ふくせい 本會 ほんかい 在 ざい 缺乏 けつぼう IPTG下 か 被 ひ 表現 ひょうげん 。這種操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 突變被 ひ 稱 しょう 為 ため 「順 じゅん 勢 ぜい 顯 あらわ 性 せい 」,即 そく 對 たい 野生 やせい 型 がた 帶 たい 有 ゆう 顯 あらわ 性 せい 但 ただし 只 ただ 會 かい 影響 えいきょう 與 あずか 之 これ 鄰接的 てき 操縱 そうじゅう 子 こ 。
但 ただし 是 ぜ ,這個實驗 じっけん 的 てき 重要 じゅうよう 性 せい 卻容易 ようい 令 れい 人 じん 誤解 ごかい 。因 よし 為 ため 它先描述了 りょう 实验,然 しか 后 きさき 对实验结果 はて 进行了解 りょうかい 释。但 ただし 事 こと 实上是 ぜ 先 さき 有 ゆう 的 てき 模型 もけい ,然 しか 后 きさき 为验证模型 がた 而做的 てき 实验。賈克柏 かしわ 及莫諾 だく 首 くび 先 さき 以操縱 たて 基 もと 因 いん 的 てき 特徵 とくちょう 想 そう 象 ぞう DNA 位 い 點 てん 的 てき 存在 そんざい ,並 なみ 設計 せっけい 這個實驗 じっけん 來 らい 作出 さくしゅつ 證明 しょうめい 。
操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 突變體 へんたい 的 てき 顯 あらわ 性 せい 亦 また 顯示 けんじ 了 りょう 選擇 せんたく 它們的 てき 步 ふ 驟。若 わか 從 したがえ 野生 やせい 型 がた 中 ちゅう 以phenyl-Gal選擇 せんたく 了 りょう 調 ちょう 控 ひかえ 突變體 たい ,操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 突變體 へんたい 則 そく 很難與 あずか 阻褐基 もと 因 いん 突變體 へんたい 作出 さくしゅつ 比較 ひかく ,原因 げんいん 是 ぜ 目標 もくひょう 數量 すうりょう 太 ふと 少 しょう 。但 ただし 若 わか 從 したがえ 帶 たい 有 ゆう 兩個 りゃんこ lac 基 もと 因 いん 複製 ふくせい 本 ほん 的 てき 菌株 きんしゅ 開始 かいし ,則 のり 阻褐基 もと 因 いん 突變體 へんたい 不 ふ 會 かい 復原 ふくげん ,這是因 いん 野生 やせい 型 がた 基 もと 因 いん 會 かい 產 さん 生野 いくの 生 せい 型 がた 顯 あらわ 型 がた 。相反 あいはん ,操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 突變體 へんたい 會 かい 較多。
環 たまき 一磷酸腺苷調節[ 编辑 ]
方 ほう 斯華·賈克柏 かしわ 及賈克·莫諾 使用 しよう 的 てき 微生物 びせいぶつ 是 ぜ 在 ざい 實驗 じっけん 室 しつ 很普遍 ふへん 的 てき 大腸 だいちょう 桿菌 かんきん ,但 ただし 很多發現 はつげん 的 てき 基本 きほん 調 ちょう 控 ひかえ 觀念 かんねん 都 と 是 ぜ 其他生物 せいぶつ 細胞 さいぼう 調 しらべ 控 ひかえ 的 てき 基礎 きそ 。當 とう 中 ちゅう 最 さい 主要 しゅよう 的 てき ,就是蛋白質 たんぱくしつ 並 なみ 不 ふ 是 ぜ 當 とう 它們需要 じゅよう 時 じ 才 ざい 合成 ごうせい 的 てき :大腸 だいちょう 桿菌 かんきん 為 ため 保存 ほぞん 細胞 さいぼう 資源 しげん 及能量 りょう ,在 ざい 不 ふ 需要 じゅよう 代謝 たいしゃ 乳糖 にゅうとう 的 てき 情況 じょうきょう 下 か (如當其他醣 ,包括 ほうかつ 葡萄糖 ぶどうとう 存在 そんざい 時 じ ),不 ふ 會 かい 生產 せいさん 那 な 三 さん 種 しゅ Lac蛋白質 たんぱくしつ 。最 さい 重要 じゅうよう 的 てき 問題 もんだい 是 ぜ 大腸 だいちょう 桿菌 かんきん 如何 いか 控 ひかえ 制 せい 基 もと 因 いん 來 らい 反應 はんのう 代謝 たいしゃ 的 てき 需要 じゅよう 。
當 とう 第 だい 二 に 次 じ 世界 せかい 大戰 たいせん 時 とき ,莫諾測 はか 試 ためし 了 りょう 多種 たしゅ 醣組合 くみあい 作為 さくい 大腸 だいちょう 桿菌 かんきん 的 てき 效用 こうよう 。他 た 發現 はつげん 細菌 さいきん 在 ざい 兩 りょう 種 たね 不同 ふどう 的 てき 醣下會 かい 有 ゆう 兩個 りゃんこ 階段 かいだん 的 てき 生長 せいちょう 。例 れい 如,若 わか 同時 どうじ 提供 ていきょう 葡萄糖 ぶどうとう 及乳糖 とう 時 じ ,葡萄糖 ぶどうとう 會 かい 被 ひ 首 くび 先 さき 代謝 たいしゃ (第 だい 一 いち 生長 せいちょう 階段 かいだん ,見 み 圖 ず 2),而接著 ちょ 是 ぜ 乳糖 にゅうとう (第 だい 二 に 生長 せいちょう 階段 かいだん )。這種現象 げんしょう 稱 たたえ 為 ため 二 に 次 じ 生長 せいちょう 。
圖 ず 2:莫諾的 てき 二 に 次 じ 生長 せいちょう 曲線 きょくせん
乳糖 にゅうとう 的 てき 代謝 たいしゃ 並 なみ 不 ふ 會 かい 在 ざい 二次生長曲線的第一部份出現,因 よし 為當 ためとう 葡萄糖 ぶどうとう 及乳糖 とう 都 と 同時 どうじ 存在 そんざい 時 じ ,β べーた -半 はん 乳糖 にゅうとう 苷酶並 なみ 未 み 製造 せいぞう 。
這個生長 せいちょう 曲線 きょくせん 的 てき 解釋 かいしゃく 並 なみ 非 ひ 如經典 きょうてん 模型 もけい 所 しょ 述 じゅつ ,卻是由 よし 於額外 がい 的 てき lac 基 もと 因 いん 突變體 へんたい 所 しょ 造成 ぞうせい 。另外兩 りょう 種基 たねもと 因 いん (cya 及crp )的 てき 突變體 へんたい 當 とう 在 ざい IPTG環境 かんきょう 下 か 會 かい 令 れい 基 もと 因 いん 表現 ひょうげん 下降 かこう ,縱 たて 然 しか 是 ぜ 帶 たい 有 ゆう 阻褐基 もと 因 いん 或 ある 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 突變體 へんたい 的 てき 菌株 きんしゅ 。於1957年 ねん 在 ざい 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 上 うえ 及十 じゅう 年 ねん 後 ご 在 ざい 大腸 だいちょう 桿菌 かんきん 發現 はつげん 環 たまき 一磷酸腺苷 (cAMP)後 ご ,顯示 けんじ 了 りょう 透過 とうか 加入 かにゅう cAMP,可 か 以對這其中 ちゅう 一種基因造成突變損壞,並 なみ 使 し 菌株 きんしゅ 回復 かいふく 至 いたり 完全 かんぜん 活動 かつどう 。
cya 基 もと 因 いん 為 ため 製造 せいぞう cAMP的 てき 腺 せん 苷酸環 たまき 化 か 酶編 へん 碼。而cya 突變體 へんたい 在 ざい 缺乏 けつぼう cAMP下 か 使 し lacZYA 基 もと 因 いん 的 てき 表現 ひょうげん 比 ひ 正常 せいじょう 下降 かこう 十 じゅう 倍 ばい 。加入 かにゅう cAMP可 か 以修正 しゅうせい 這種cya 突變體 へんたい 低 てい Lac表現 ひょうげん 的 てき 特徵 とくちょう 。另一 いち 個 こ 基 もと 因 いん crp 為 ため 一 いち 種 しゅ 稱 たたえ 為 ため 代謝 たいしゃ 產物 さんぶつ 激 げき 活 かつ 蛋白 たんぱく (簡稱CAP)或 ある 代謝 たいしゃ 產物 さんぶつ 阻遏蛋白 たんぱく (簡稱CRP)編 へん 碼。
這種雙 そう 重 じゅう 調 ちょう 控 ひかえ 降 ぶ 低 てい 乳糖 にゅうとう 代謝 たいしゃ 酶的生產 せいさん ,而乳糖 とう 阻礙了 りょう LacI與 あずか 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 的 てき 結合 けつごう 。但 ただし 當 とう 高 こう cAMP濃度 のうど 時 じ ,在 ざい 存 そん 有 ゆう 乳糖 にゅうとう 的 てき 環境 かんきょう 下 か ,就會出現 しゅつげん 高度 こうど 的 てき 表現 ひょうげん 。為 ため 了 りょう 要 よう 容 よう 許 もと 在 ざい 葡萄糖 ぶどうとう 消耗 しょうもう 後 ご ,一些乳糖可以在lac 表現 ひょうげん 完全 かんぜん 活躍 かつやく 前 まえ 得 え 到 いた 代謝 たいしゃ ,這種少量 しょうりょう 的 てき 酶生產 せいさん 是 ぜ 必須 ひっす 的 てき 。
總括 そうかつ 而言:
當 とう 缺乏 けつぼう 乳糖 にゅうとう 時 じ ,仅生產 せいさん 少量 しょうりょう 的 てき 酶(操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 與 あずか LacI結合 けつごう )。
當 とう 存 そん 有 ゆう 乳糖 にゅうとう ,而同時 じ 亦 また 有 ゆう 其他首 くび 選 せん 的 てき 碳源(如葡萄糖 ぶどうとう )時 じ ,仅生產 せいさん 少量 しょうりょう 的 てき 酶(LacI沒 ぼつ 有 ゆう 與 あずか 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 結合 けつごう )。
當 とう 乳糖 にゅうとう 是 ぜ 首 くび 選 せん 的 てき 碳源時 じ ,cAMP-CAP會 かい 與 あずか 啟 けい 動 どう 子 こ 結合 けつごう ,Lac酶的生產 せいさん 會 かい 最大 さいだい 化 か 。
但 ただし 為 ため 何 なん 在 ざい 兩個 りゃんこ 生長 せいちょう 階段 かいだん 之 の 間 あいだ 會 かい 有 ゆう 一 いち 段 だん 阻延呢?首 くび 先 さき ,CAP調 ちょう 控 ひかえ 蛋白 たんぱく 需要 じゅよう 在 ざい lac 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 上 じょう 組合 くみあい ,以增加 ぞうか 生產 せいさん lac 的 てき mRNA 。更 さら 多 た 的 てき lac mRNA複製 ふくせい 本 ほん 須在大量 たいりょう LacZ及LacY複製 ふくせい 本 ほん 下 か 生產 せいさん 。經過 けいか 一 いち 段 だん 時間 じかん 後 ご ,乳糖 にゅうとう 代謝 たいしゃ 酶的水平 すいへい 上 じょう 升 ます ,細菌 さいきん 會 かい 進入 しんにゅう 新 しん 的 てき 急速 きゅうそく 生長 せいちょう 期 き 。
代謝 たいしゃ 產物 さんぶつ 阻遏產 さん 生 せい 兩個 りゃんこ 難題 なんだい ,就是怎樣cAMP水平 すいへい 實際 じっさい 地 ち 加入 かにゅう 葡萄糖 ぶどうとう 的 てき 環境 かんきょう 中 ちゅう ,而另一個則是為何細胞須平均處理。當 とう 乳糖 にゅうとう 在 ざい 分 ぶん 開 ひらけ 後 ご ,它其實 じつ 是 ぜ 葡萄糖 ぶどうとう 及半 はん 乳糖 にゅうとう 。在 ざい 代謝 たいしゃ 上 じょう 來 き 說 せつ ,乳糖 にゅうとう 與 あずか 葡萄糖 ぶどうとう 同樣 どうよう 是 ぜ 一個好的碳源及能源。cAMP水平 すいへい 不 ふ 是 ぜ 與 あずか 細 ぼそ 胞內的 てき 葡萄糖 ぶどうとう 水平 すいへい 有 ゆう 關 せき ,卻是與 あずか 葡萄糖 ぶどうとう 運送 うんそう 率 りつ 有 ゆう 關 せき ,並 なみ 影響 えいきょう 著 ちょ 腺 せん 苷酸環 たまき 化 か 酶。再 さい 者 しゃ ,葡萄糖 ぶどうとう 運送 うんそう 亦 また 導 しるべ 致阻礙乳糖 とう 透 とおる 性 せい 酶。為 ため 何 なん 大腸 だいちょう 桿菌 かんきん 會 かい 以此運 うん 作 さく ,這只能 のう 作出 さくしゅつ 猜測。所有 しょゆう 腸 ちょう 道 どう 菌 きん 科 か 細菌 さいきん 將 はた 葡萄糖 ぶどうとう 及酵,這表示 ひょうじ 牠們經常 けいじょう 處理 しょり 葡萄糖 ぶどうとう 。這可能 かのう 是 ぜ 在 ざい 運送 うんそう 或 ある 代謝 たいしゃ 乳糖 にゅうとう 上 うえ 會 かい 產 さん 生 せい 小 しょう 許 もと 分別 ふんべつ ,並 なみ 使 し 細胞 さいぼう 這樣來 らい 調 ちょう 控 ひかえ 乳糖 にゅうとう 操縱 そうじゅう 子 こ 。
阻遏基 もと 因 いん 的 てき 多 た 聚性質 せいしつ [ 编辑 ]
乳糖 にゅうとう 抑制 よくせい 子 こ 是 ぜ 一個由完全一樣的子單元构成的四聚体。每 まい 一個子單元包含一個能與DNA 結合 けつごう 的 てき 螺旋 らせん 纏繞 てんじょう 螺旋 らせん 的 てき 基本 きほん 圖形 ずけい 。與 あずか 阻遏基 もと 因 いん 結合 けつごう 的 てき 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 位 い 點 てん 是 ぜ 一個有著倒轉重複對稱的DNA序列 じょれつ 。這兩個 りゃんこ 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 的 てき DNA半 はん 位 い 點 てん 會 かい 與 あずか 四聚物阻遏基因的子單元結合。雖然其他兩個 りゃんこ 子 こ 單元 たんげん 並 なみ 不 ふ 會 かい 做任何事 なにごと ,但 ただし 其原 そのはら 因 いん 很多年來 ねんらい 卻不清楚 せいそ 。
但 ただし 最後 さいご 發現 はつげん 的 てき 是 ぜ 兩個 りゃんこ 額 がく 外的 がいてき 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 都會 とかい 涉 わたる 及調控 ひかえ lac 。其中一 いち 個 こ (O3 )在 ざい LacI 基 もと 因 いん 的 てき 尾 お 巴 ともえ ,而其他 た (O2 )約 やく 位 い 於lacZ 早 はや 段下 だんげ 游 ゆう 的 てき 400 bp位置 いち 上 じょう 。這兩個 りゃんこ 位 い 點在 てんざい 早期 そうき 的 てき 研究 けんきゅう 上 じょう 並 なみ 未 み 被 ひ 發現 はつげん ,因 いん 為 ため 它們有 ゆう 著 ちょ 多 た 餘 あまり 的 てき 功 こう 能 のう 及個別 べつ 的 てき 突變並 なみ 不 ふ 太 ふとし 會 かい 影響 えいきょう 阻遏。對 たい 於O2 或 ある O3 的 てき 個別 こべつ 突變只 ただ 有 ゆう 兩 りょう 或 ある 三 さん 疊 じょう 的 てき 影響 えいきょう 。但 ただし 是 ぜ O2 及O3 同時 どうじ 的 てき 突變會 かい 明 あかり 顯 あらわ 地 ち 減 げん 低 てい 阻遏(約 やく 為 ため 70疊 じょう )。
在 ざい 現時 げんじ 的 てき 模型 もけい ,阻遏基 もと 因 いん 是 ぜ 同時 どうじ 與 あずか 主要 しゅよう 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん O1 及O2 或 ある O3 結合 けつごう 。介入 かいにゅう 的 てき DNA從 したがえ 複 ふく 合 ごう 物 ぶつ 迴圈向 むこう 外 がい 。這兩個 りゃんこ 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 的 てき 多 た 餘 あまり 性質 せいしつ 顯示 けんじ 了 りょう 它們並 なみ 非 ひ 獨特 どくとく 重要 じゅうよう 的 てき 迴圈複 ふく 合 ごう 物 ぶつ 。這個系統 けいとう 的 てき 運 うん 作 さく 是 ぜ 透過 とうか 系 けい 鏈來促成 そくせい 。若 わか 已 やめ 結合 けつごう 的 てき 阻遏基 もと 因 いん 暫時 ざんじ 從 したがえ O1 釋放 しゃくほう ,與 あずか 另外的 てき 操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 結合 けつごう 可 か 以將它維持 いじ 在 ざい 附近 ふきん ,並 なみ 可 か 以立刻 こく 重 おも 新 しん 結合 けつごう 。這可以增加 ぞうか O1 阻遏基 もと 因 いん 的 てき 親和力 しんわりょく 。
誘導 ゆうどう 機關 きかん [ 编辑 ]
阻遏基 もと 因 いん 是 ぜ 一 いち 個 こ 異 い 構蛋白 しろ 。阻遏基 もと 因 いん 在 ざい 其中一 いち 個 こ 形式 けいしき 是能 これよし 夠與操縱 そうじゅう 基 もと 因 いん 結合 けつごう ,而在另一 いち 個 こ 形式 けいしき 則 そく 不能 ふのう 。根據 こんきょ 傳統 でんとう 的 てき 誘導 ゆうどう 的 てき 模型 もけい ,誘導 ゆうどう 物 ぶつ ,無論 むろん 是 これ 異 い 乳糖 にゅうとう 或 ある IPTG與 あずか 阻遏基 もと 因 いん 的 てき 結合 けつごう 都會 とかい 影響 えいきょう 阻遏基 もと 因 いん 在 ざい 這兩種 しゅ 形式 けいしき 的 てき 分 ぶん 佈。所以 ゆえん ,帶 おび 有 ゆう 誘導 ゆうどう 物 ぶつ 的 てき 阻遏基 もと 因 いん 可 か 以在非 ひ DNA結合 けつごう 構造 こうぞう 中 ちゅう 被 ひ 穩定。但 ただし 是 ぜ ,簡單 かんたん 的 てき 模型 もけい 卻不能 ふのう 提供 ていきょう 全面 ぜんめん 解釋 かいしゃく ,因 いん 為 ため 阻遏基 もと 因 いん 與 あずか DNA的 てき 結合 けつごう 較牢固 ろうこ ,但 ただし 卻在加入 かにゅう 誘導 ゆうどう 物 ぶつ 後 ご 經常 けいじょう 被 ひ 釋放 しゃくほう 。所以 ゆえん 很明顯 あらわ 的 てき 阻遏基 もと 因 いん 亦 また 可 か 以在與 あずか DNA結合 けつごう 的 てき 同時 どうじ 與 あずか 誘導 ゆうどう 物 ぶつ 結合 けつごう 。但 ただし 結合 けつごう 的 てき 機關 きかん 卻仍不 ふ 太 ふと 清楚 せいそ 。
參考 さんこう 文献 ぶんけん [ 编辑 ]
^ Sanganeria, Tanisha; Bordoni, Bruno. Genetics, Inducible Operon. StatPearls . Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. 2023 [2024-01-08 ] . PMID 33232031 . (原始 げんし 内容 ないよう 存 そん 档 于2022-11-15).
^ 2.0 2.1 Griffiths, Anthony J.F.; Wessler, Susan R.; Carroll, Sean B.; Doebley, John. An Introduction to Genetic Analysis 11. Freeman, W.H. & Company. 2015: 400–412. ISBN 9781464109485 .
^ NCBI Sequence Viewer v2.0 . [2007年 ねん 2月 がつ 2日 にち ] .
^ Jacob F; Monod J. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins. J Mol Biol. June 1961, 3 : 318–56. PMID 13718526 .
外部 がいぶ 連結 れんけつ [ 编辑 ]