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もといん重複じゅうふく

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ひだりみぎ染色せんしょくたいざい重複じゅうふく發生はっせい前後ぜんこうてき差異さい

もといん重複じゅうふくあるしょう複製ふくせいもといん英語えいご:Gene duplication (or chromosomal duplication or gene amplification))ゆび含有がんゆうもといんてきDNAかただん發生はっせい重複じゅうふく能因のういんどうみなもとしげるぐみ作用さよう錯而發生はっせいあるいんため反轉はんてんろくてん(retrotransposition)あずかせい染色せんしょくたい發生はっせい重複じゅうふくしょしるべ[1]這些もといんてき複製ふくせいひん通常つうじょう倖免於大おだい自然しぜん選擇せんたく壓力あつりょく,也就せつ,這類突變ざい生物せいぶつたいちゅう一般いっぱんまけめんてき影響えいきょう也因ためたいりょうさらもといん需要じゅよう拷貝,也因此過ほどちゅう發生はっせい錯突へんてき速度そくどだか有功ゆうこうのうてき單一たんいつ版本はんぽんもといん

綜上しょじゅついん重複じゅうふくざいえんじ過程かていちゅうかいふんえんじ重要じゅうようかくしょくきん百年中受到科學界中許多成員的支持[2]大野おおのいぬいざい1970ねんてき著作ちょさくもといん重複じゅうふく造成ぞうせいてきえんじ》(Evolution by gene duplicationちゅう發展はってんりょう這個理論りろん[3]複製ふくせいもといんざい植物しょくぶつゆう重要じゅうようよしためざい植物しょくぶつちゅう無論むろんたんもといんつぶせんたいあるぜんもといんたい複製ふくせい推動其全もといんたいえんじてき主要しゅよう力量りきりょう[4]。此外科學かがくみとめため酵母こうぼきんてきせいもといんぐみざい1おくねんまえ經歷けいれきりょう重複じゅうふく作用さよう[5]植物しょくぶつたい內也常見つねみはじめいんぐみてきかんせい重複じゅうふく現象げんしょうれい小麥こむぎてき6ばいたい,就是6もといんぐみてき複製ふくせいひん

よしもといんたい複製ふくせい而來てきえんじいちしゅてんまとせい許多きょたしん物種ものだねいん此產せい複製ふくせいもといん公認こうにんためいちしゅえんじてき表現ひょうげんいんため它是一個在細胞內隨機發生的突變事件,其中てきDNA複製ふくせいひんかいいん此延つづけ,而且所有しょゆうてきもといんざい上面うわつら,也就完全かんぜんてき複製ふくせいよし這種複製ふくせい而來てきりょうだんもといんかい遺傳いでんきゅうざい細胞さいぼうちゅう全部ぜんぶてき後代こうだい,而也しるべ致了這段もといん比較ひかく容易ようい發生はっせいさいつぎ突變ある受到てん分子ぶんしえんじ化學かがくてき中心ちゅうしん學說がくせつ說明せつめいりょういく乎每だんもといん都會とかいいんため現有げんゆうてきもといん,而受到強烈きょうれつてきてん壓力あつりょくただし複製ふくせいもといん卻少受到此壓りょくてき影響えいきょういん此可以累積るいせき許多きょた突變後產あとざんせいてきしんこうのう

もといん重複じゅうふくざいえんじ事件じけんちゅうしょふんえんじてきかくしょく

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Dissostichus mawsoni in McMurdo Sound

重複じゅうふくてきもといんかいしるべ致基いんたいがく外的がいてき複製ふくせい,且不かい受到てん壓力あつりょくてき調ちょうひかえ。其中有ちゅうういちしゅ觀點かんてんみとめためいん重複じゅうふく使とくもといんたいてき複製ふくせい發生はっせい突變これなみかい對生たいせい物體ぶったいさんせいまけめんてき影響えいきょう。這種しんもといんてき突變而產せいてき結果けっか可能かのうかい增加ぞうかせい物體ぶったいてきてきそんあるしんてきもといんへんだんこうのうさんせい適應てきおうせいもといん重複じゅうふく(adaptive gene duplications)。さい著名ちょめいてきれい就是ざい極地きょくち生活せいかつてき冰魚(Dissostichus mawsoni),其中てき消化しょうかもといんいんため發生はっせいもといん重複じゅうふくてき突變,而導致基いんゆうりょうこうこお蛋白たんぱく()てきひょうたちこうのう[6]。另いちしゅ觀點かんてんみとめためりょうたね複製ふくせいてきもといん同樣どうよう都會とかい累積るいせき退化たいかてき突變,いん重複じゅうふくてき缺陷けっかん也能しょう輔相なり。這會しるべ致複せいもといんちゅう性的せいてきこうのう(),以及DDCしき(duplication-degeneration-complementation model)いくわさんせい,此種しきあずか複製ふくせいてき重複じゅうふくもといんざい不同ふどう調節ちょうせつへんだん可能かのう發生はっせいしつこうのうてき突變,しるべ重複じゅうふくもといん彼此ひしあいだ必須ひっす相互そうご輔助另一個重複基因缺少的功能,いん兩個りゃんこ複製ふくせいてきもといん必須ひっす保留ほりゅう

したがえなま物體ぶったいてき結構けっこう蛋白質たんぱくしつDNA序列じょれつてきどうみなもとせい根據こんきょ共同きょうどう祖先そせんてきらいげん定義ていぎてき無論むろんいんためぶつ種種しゅじゅ()而產せいりょう直系ちょっけいどうみなもと()てきもといん序列じょれつあるいんためもといん重複じゅうふく(duplication event)而產せいりょうつくりけいどうみなもとてきもといん序列じょれつ共同きょうどう祖先そせんただし卻不しょうどうてきDNAへんだん可能かのうゆう這兩しゅ序列じょれつ

globin geneてきつくりけいどうみなもと直系ちょっけいどうみなもと關係かんけい

重複じゅうふく事件じけんあいどう祖先そせん物種ものだねてきただし卻不どう物種ものだねしゅ直系ちょっけいどうみなもとてきもといん序列じょれつざい經過けいかもといん重複じゅうふくのちしょてん譯出やくしゅつてき蛋白質たんぱくしつかいゆう類似るいじてきこうのうある結構けっこうあい較之つくりけいどうみなもとてきもといん序列じょれつしょてん譯出やくしゅつてき蛋白質たんぱくしつそく一定有類似的功能,儘管它們出自しゅつじ於同いちしゅ祖先そせん物種ものだね,仍會えんじ出新いでしんてきこうのう

ざい生物せいぶつがくてき研究けんきゅうとうなか區分くぶんつくりけいどうみなもとあずか直系ちょっけいどうみなもとてきもといん序列じょれつ是非ぜひつね重要じゅうようてき(也相とう困難こんなん),利用りよう人類じんるいてきもといん進行しんこうこうのう性的せいてき實驗じっけん往往おうおうのうざい其他物種ものだねじょう成功せいこう試驗しけん前提ぜんてい必須ひっすざい該物しゅてきもといんたい內找到和人わじんるいらいあいどうてきどうみなもと序列じょれつ,而且直系ちょっけいどうみなもとてきもといん序列じょれつ才能さいのう成功せいこうてき進行しんこう試驗しけん。如果該序列じょれつしたがえもといん重複じゅうふく事件じけんてきつくりけいどうみなもと,該物しゅあずか人類じんるいてきこうのう就會ゆう非常ひじょうだいてき不同ふどうよし一個或多個重複基因組成的基因家族可能會被跳躍ちょうやくもといん(transposable elements)影響えいきょう顯著けんちょ造成ぞうせい重複じゅうふくもといんあいだ序列じょれつてき變異へんい最後さいご造成ぞうせい趨異えんじ()。這也可能かのうかいいんため序列じょれつてきさんせい很大てき變化へんかきゅうりょうどうみなもとてき重複じゅうふくもといんあいだ轉換てんかんてき機會きかい

さんせいもといんてきせい

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三種創造基因的不同機制[7]

ざいいちだんDNA序列じょれつちゅう利用りようもといんてき特徵とくちょうあずか該物しゅ缺乏けつぼうてきもといん序列じょれつかず相對そうたいおうてき區域くいき特徵とくちょう進行しんこう比較ひかく推測すいそく哪種せい造成ぞうせい序列じょれつてきさんせい[7]さい常見つねみてき過程かていためもといん利用りよう重複じゅうふく而產せいてきせい,以DNAあるRNAため基礎きそてき重複じゅうふくせいのうさん生新せいしんてきもといん[8]

以DNAため基礎きそてき複製ふくせいせい一般いっぱん包含ほうがん對等たいとうれんかい(),可能かのうかいしるべ在原ありはらさき存在そんざいてきもといんぞくちゅうもといん複製ふくせい數量すうりょうてき膨脹ぼうちょう對等たいとうれんかい也會ざい反覆はんぷく因子いんし(Repetitive elements)ちゅう發生はっせいぞう跳躍ちょうやくもといん()かいしるべ致非どうみなもと染色せんしょくたいじょう單複たんぷくせいもといんてき重複じゅうふく,以及複製ふくせいもといんてき插入そうにゅう[9]。以RNAため基礎きそてき複製ふくせいせいある反轉はんてんろく複製ふくせい(retroduplication),かい發生はっせいざい一個已經轉錄好的mRNAよう反轉はんてんろくなみ插入そうにゅういたしんてきもといんたい位置いちじょう。一個基因的產生,也可以由兩個りゃんこ完全かんぜん不同ふどうもといんてき融合ゆうごう(Gene fusion)而形成けいせい一個新的鑲嵌基因,ある利用りようばらさき存在そんざいてきそと顯子あきこ()てき增加ぞうかあずかじゅうしん排列はいれつ而得いたしんてきもといん[10]

複製ふくせいもといんたいえんじてき短期たんき影響えいきょう

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ゆう許多きょたえんじ現象げんしょう藉由複製ふくせいもといん而產せいてき()。現存げんそん許多きょた利用りようもといん複製ふくせいてきせいらい解釋かいしゃくしんこうのう蛋白質たんぱくしつ產物さんぶつ如何いか出現しゅつげんてき假說かせつ。雖然ごと一假說都能給予一些解釋,ただしたい它們相對そうたいてき重要じゅうようせい卻仍了解りょうかい

もといんてき保存ほぞん

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雖然複製ふくせいもといんただかい發生はっせいざい單一たんいつ細胞さいぼうちゅう無論むろんこれ單細胞たんさいぼう生物せいぶつある生殖せいしょく細胞さいぼう),ただし其仍よう其他複製ふくせいもといんてき細胞さいぼうこう衡。わか這複せい影響えいきょうりょう細胞さいぼう原本げんぽんてきこうのう,該細胞さいぼうてきてきそんある生殖せいしょく成功せいこうりつのりかい其他競爭きょうそうたいかえていしるべ致快そくてき死亡しぼう。而若此複せいもといんたいてきそん影響えいきょうのり就會ざい這族ぐんちゅうとめそんらいざいぼう些例子中こなか複製ふくせいもといんかい甚至馬上まけかいたい細胞さいぼうてきてきそんゆうちょ正面しょうめんてき影響えいきょう

ざいりょうこうおう(Dosage effects)

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ざいりょう這個名稱めいしょうてき由來ゆらいいんためけつ於單時間じかん內每いち細胞さいぼうちゅうのう複製ふくせいてきmRNA其轉ろく蛋白質たんぱくしつ分子ぶんしてき數量すうりょうわかもといんさんりょうしょう理想りそうさんりょうのり發出はっしゅつれつりょうたね突變らい增加ぞうか蛋白質たんぱくしつさんりょう

  • 使つかいけいどう突變以增加ぞうかもといん表現ひょうげんりょう
  • 利用りようもといん重複じゅうふく增加ぞうかてんろくてきもといんりょうようゆうえつてき重複じゅうふくもといんえつ以在どう一時間擁有較多的基因產物。假設かせつもといんひょうたちぼつゆう一個負回饋的調控,いん產物さんぶつ就會ずいちょごと一次的基因重複而增加,ちょくいた蛋白質たんぱくしつ產物さんぶつたちいた上限じょうげんためどめ

此外,ざいせいむこうせん汰(positive selection)てきせいかい饋中,重複じゅうふくてきもといん可能かのう馬上まけかいたいぞくぐん量產りょうさんせい有利ゆうり條件じょうけんある使とくぞくぐんりょう增加ぞうかざい這種じょうがたちゅう,就不需要じゅよう以突へん保存ほぞんもといんただしひさ而久,突變卻仍可能かのう發生はっせい使つかいもといんさんせいりょう不同ふどうてきこうのう

ざいりょうこうおう可能かのう汰掉さんせい重複じゅうふくもといんてき細胞さいぼう。舉例らいせつとう一細胞中的新陳代謝網絡很和穩定時,它只のううけたまわ受一些數量的基因產物,此時,重複じゅうふくもといん就會たい平衡へいこうさんせい影響えいきょうしたがえ而引はつ細胞さいぼうてき凋亡。

たい活性かっせいてき影響えいきょう

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ざいぼつゆうりつそくたいてきそんさんせい效果こうかてきもといん複製ふくせいわか該基いん累積るいせきてき突變ただかい使蛋白質たんぱくしつてんろく能力のうりょくくだてい而不完全かんぜん抑制よくせいてきばなし,其仍可能かのう保留ほりゅうらいてきざい這假せつちゅう分子ぶんしてきこうのうぞう蛋白質たんぱくしつある酵素こうそてき活性かっせいざい複製ふくせい仍會たい細胞さいぼうゆう最低さいていてき效用こうよう最低さいてい效能こうのうゆびとうただゆう一個基因座時的效能)。雖然複製ふくせいもといんかい使活性かっせいくだいたり複製ふくせい前之まえのただしかけしょうりょう一段基因卻可能產生不利的影響。

複製ふくせいもといんたいえんじてき長期ちょうきこうおう

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わか複製ふくせいてきもといん保留ほりゅうらいのり該段もといん最終さいしゅうてき命運めいうんかいめん臨隨てき突變しん變成へんせい一段無功能的基因。ぞう這種仍帶ゆう序列じょれつどうみなもとせいてきもといん殘留ざんりゅうぶつまたたたえため無用むようてきもといん”,ゆう仍可發現はつげん保留ほりゅうざいもといんたいちゅうざい複製ふくせいもといんあいだてきこうのう分化ぶんかそく複製ふくせいもといん另一個可能的走向。

しんこうのうてきさんせい()

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しんこうのう這一せつ最早もはやよしForce et al.於1999ねん提起ていき[11]ただしせき於其せいてき假說かせつ卻早ざい1970ねんOhno就提出ていしゅつりょうざいもといん複製ふくせいちょうとおてき影響えいきょうちゅうしんこうのう假說かせつせつどう,一段複製基因仍會維持在複製前的功能,而另一段則獲得了另一個完全不一樣的功能。這就わが們所知的ちてきMDN模型もけい(mutation during non-functionality)。ただし卻有じんみとめためおう該是由無よしないさおのう(non-functionalization)而來:もといんしつこうのういんため突變てき累積るいせき

Dykhuizen-Hartl Effect(中性ちゅうせい過程かてい

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ざい這假せつちゅうしんこうのうてきさんせいよし於在蛋白質たんぱくしつひょうたち突變てき累積るいせきしょ致。這種中性ちゅうせいてき突變よしもといん漂變而來。雖然一開始的基因頻率的增加並非由適應而來,ただしひさりょう以後いござい生態せいたいあるなま環境かんきょう卻也可能かのうかいうたてためいんため適應てきおう存在そんざいよし此,這可能かのうぼつ有正ありまさむこうせん參與さんよざい其中[12][13]

IAD假說かせつ適應てきおう過程かてい

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IAD代表だいひょうてき革新かくしんInnovation)、增幅ぞうふくAmplification)、分化ぶんかDivergence),主要しゅようざい解釋かいしゃくとうきゅうもといん保有ほゆうきゅうこうのうしんもといんてきえんじ。Innovation,しん分子ぶんしせいてき建立こんりゅうよしにんなん適合てきごうてきもといんある蛋白質たんぱくしつ而來。舉例らいせつ,雖然酵素こうそ通常つうじょうただかい促成そくせいいちしゅ反應はんのうただしゆう促成そくせいてき反應はんのう卻能超過ちょうかいちしゅぞう這種多樣たよう且主りゅうてき蛋白質たんぱくしつこうのうわか是能これよしたいきゅう生物せいぶつたいこうしょてきばなしのり此基いんかいがく外的がいてき複製ふくせいぞう細菌さいきんうえたいゆう這種こうのう且能快速かいそく複製ふくせいてきしつたい就是さい有名ゆうめいてきれいざい這質たいじょうてきにんなんいん都會とかい複製ふくせい且表たち蛋白質たんぱくしつらいなみゆうちょかくしき各樣かくようてきこうのうざい許多きょたもといん複製ふくせいなみでん給下きゅうしたいちだい,其中一些基因會累積複製,なみしたがえ部分ぶぶん活躍かつやく變成へんせい主要しゅよう活躍かつやくてきもといん

こうのうてきさんせい(Subfunctionalization)

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こうのうざい1999ねんゆかりForce et al.だいいち提出ていしゅつ[11]。這個假說かせつ需要じゅよう一個在複製前就擁有一些不同功能的祖先基因,其後だいもといんかい改變かいへん以對其中一些特別的功能做更好的詮釋。現在げんざいゆういたりしょうりょうたね模型もけい(DDCEAC)ざいつぎこうのうちゅう

DDC假說かせつ中性ちゅうせい過程かてい

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DDCかり说指てき複製ふくせいDuplication)、退化たいかDegeneration)、互補(Complementation)[11]。這個てき第一步だいいっぽためもといん複製ふくせい複製ふくせい出來できてきもといん有利ゆうりただし也不有害ゆうがいいん此在ぞくぐんてき個體こたいちゅう存在そんざいてき比例ひれい較低。根據こんきょDDC假說かせつ,這時期じき的中てきちゅうせい漂變かいしるべ致這りょうだんもといんたいこうのうさんせい互補,而這よしかいくだてい活性かっせいてき突變經過けいか不同ふどう世代せだいだん累加るいかしょ致。這兩だん突變てきもといんかい一起提供和複製前的祖先基因相同的功能。ただしわかはた其中一段基因移除,こうのう就無法被はっぴかんせいひょうたち出來でき,也會對生たいせい物產ぶっさんせい不利ふりてき影響えいきょうよし此,ざい這個階段かいだんてき晚期ばんき這兩だんもといんかいめん強烈きょうれつてき汰壓りょく最後さいご,這些もといんしょうかい永久えいきゅうてき保存ほぞんざい生物せいぶつたいてきもといん()ちゅう

EAC假說かせつ適應てきおう過程かてい

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EACかり说(Escape from Adaptive Conflict)[14]這個えんじ過程かていてき提出ていしゅつ於複せいもといんてき發現はつげんいち單獨たんどくてきもといん複製ふくせい而來),同時どうじえんじ兩個りゃんこ有利ゆうりてきこうのうよしため這兩しゅこうのうみな無法むほうさんせい最強さいきょうてき效能こうのういん此稱ためもといんてき適應てきおうてき衝突しょうとつ”。ざい這情がた多功たこうのうてきもといんいん而演出來できなみ經過けいか複製ふくせいこうのう一些特別的後代基因中凸顯了出來。這假せつてき結果けっかあずかDDC相似そうじ最後さいごかいゆう兩個りゃんこどうみなもとただしこうのうみなとくてきもといんさんせいただしDDC假說かせつ不同ふどうてき,EAC假說かせつはた重點じゅうてんちょじゅう於基いん複製ふくせいまえてき多功たこうのう時期じきなみはたざい複製ふくせいざい有益ゆうえきてきとくもといんさく區分くぶんざいEAC假說かせつちゅうせいむこうせん汰為推動複製ふくせい發展はってんてき主要しゅよう力量りきりょうただしDDC假說かせつ強調きょうちょうてき力量りきりょう中性ちゅうせいてき

まいり

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參考さんこう文獻ぶんけん

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