圖 ず 左 ひだり 圖 ず 右 みぎ 是 ぜ 染色 せんしょく 體 たい 在 ざい 重複 じゅうふく 發生 はっせい 前後 ぜんこう 的 てき 差異 さい 。
基 もと 因 いん 重複 じゅうふく 或 ある 稱 しょう 複製 ふくせい 基 もと 因 いん (英語 えいご :Gene duplication (or chromosomal duplication or gene amplification))是 ぜ 指 ゆび 含有 がんゆう 基 もと 因 いん 的 てき DNA 片 かた 段 だん 發生 はっせい 重複 じゅうふく ,可 か 能因 のういん 同 どう 源 みなもと 重 しげる 組 ぐみ 作用 さよう 出 で 錯而發生 はっせい ,或 ある 是 ぜ 因 いん 為 ため 反轉 はんてん 錄 ろく 轉 てん 座 ざ (retrotransposition)與 あずか 整 せい 個 こ 染色 せんしょく 體 たい 發生 はっせい 重複 じゅうふく 所 しょ 導 しるべ 致[ 1] 。不 ふ 過 か 這些基 もと 因 いん 的 てき 複製 ふくせい 品 ひん 通常 つうじょう 可 か 倖免於大 おだい 自然 しぜん 選擇 せんたく 壓力 あつりょく ,也就是 ぜ 說 せつ ,這類突變在 ざい 生物 せいぶつ 體 たい 中 ちゅう 一般 いっぱん 無 む 負 まけ 面 めん 的 てき 影響 えいきょう 。不 ふ 過 か 也因為 ため 帶 たい 了 りょう 更 さら 多 た 基 もと 因 いん 需要 じゅよう 拷貝,也因此過程 ほど 中 ちゅう 發生 はっせい 出 で 錯突變 へん 的 てき 速度 そくど 高 だか 於有功 ゆうこう 能 のう 的 てき 單一 たんいつ 版本 はんぽん 基 もと 因 いん 。
綜上所 しょ 述 じゅつ ,基 き 因 いん 重複 じゅうふく 在 ざい 演 えんじ 化 か 過程 かてい 中 ちゅう 會 かい 扮 ふん 演 えんじ 重要 じゅうよう 角 かく 色 しょく ,近 きん 百年中受到科學界中許多成員的支持[ 2] 。大野 おおの 乾 いぬい 在 ざい 1970年 ねん 的 てき 著作 ちょさく 《基 もと 因 いん 重複 じゅうふく 造成 ぞうせい 的 てき 演 えんじ 化 か 》(Evolution by gene duplication )中 ちゅう 發展 はってん 了 りょう 這個理論 りろん [ 3] 。複製 ふくせい 基 もと 因 いん 在 ざい 植物 しょくぶつ 尤 ゆう 其重要 じゅうよう 。因 よし 為 ため 在 ざい 植物 しょくぶつ 中 ちゅう ,無論 むろん 是 ぜ 單 たん 基 もと 因 いん ,粒 つぶ 線 せん 體 たい ,或 ある 全 ぜん 基 もと 因 いん 體 たい ,複製 ふくせい 是 ぜ 推動其全基 もと 因 いん 體 たい 演 えんじ 化 か 的 てき 主要 しゅよう 力量 りきりょう [ 4] 。此外科學 かがく 家 か 認 みとめ 為 ため ,酵母 こうぼ 菌 きん 的 てき 整 せい 個 こ 基 もと 因 いん 組 ぐみ ,在 ざい 1億 おく 年 ねん 前 まえ 經歷 けいれき 了 りょう 重複 じゅうふく 作用 さよう [ 5] 。植物 しょくぶつ 體 たい 內也常見 つねみ 基 はじめ 因 いん 組 ぐみ 的 てき 完 かん 整 せい 重複 じゅうふく 現象 げんしょう ,例 れい 如小麥 こむぎ 的 てき 6倍 ばい 體 たい ,就是6個 こ 基 もと 因 いん 組 ぐみ 的 てき 複製 ふくせい 品 ひん 。
由 よし 基 もと 因 いん 體 たい 複製 ふくせい 而來的 てき 演 えんじ 化 か 是 ぜ 一 いち 種 しゅ 天 てん 擇 よ 的 まと 機 き 制 せい ,許多 きょた 新 しん 物種 ものだね 因 いん 此產生 せい 。複製 ふくせい 基 もと 因 いん 被 ひ 公認 こうにん 為 ため 是 ぜ 一 いち 種 しゅ 演 えんじ 化 か 的 てき 表現 ひょうげん ,因 いん 為 ため 它是一個在細胞內隨機發生的突變事件,其中的 てき DNA複製 ふくせい 品 ひん 會 かい 因 いん 此延續 つづけ ,而且所有 しょゆう 的 てき 基 もと 因 いん 都 と 在 ざい 上面 うわつら ,也就是 ぜ 完全 かんぜん 的 てき 複製 ふくせい 。由 よし 這種複製 ふくせい 而來的 てき 兩 りょう 段 だん 基 もと 因 いん 會 かい 遺傳 いでん 給 きゅう 在 ざい 這細胞 さいぼう 中 ちゅう 全部 ぜんぶ 的 てき 後代 こうだい ,而也導 しるべ 致了這段基 もと 因 いん 比較 ひかく 容易 ようい 發生 はっせい 再 さい 次 つぎ 突變或 ある 受到天 てん 擇 よ 。分子 ぶんし 演 えんじ 化學 かがく 的 てき 中心 ちゅうしん 學說 がくせつ ,說明 せつめい 了 りょう 幾 いく 乎每段 だん 基 もと 因 いん 都會 とかい 因 いん 為 ため 現有 げんゆう 的 てき 基 もと 因 いん ,而受到強烈 きょうれつ 的 てき 天 てん 擇 よ 壓力 あつりょく ,但 ただし 複製 ふくせい 基 もと 因 いん 卻少受到此壓力 りょく 的 てき 影響 えいきょう ,因 いん 此可以累積 るいせき 許多 きょた 突變後產 あとざん 生 せい 的 てき 新 しん 功 こう 能 のう 。
基 もと 因 いん 重複 じゅうふく 在 ざい 演 えんじ 化 か 事件 じけん 中 ちゅう 所 しょ 扮 ふん 演 えんじ 的 てき 角 かく 色 しょく [ 编辑 ]
Dissostichus mawsoni in McMurdo Sound
重複 じゅうふく 的 てき 基 もと 因 いん 會 かい 導 しるべ 致基因 いん 體 たい 額 がく 外的 がいてき 複製 ふくせい ,且不會 かい 受到天 てん 擇 よ 壓力 あつりょく 的 てき 調 ちょう 控 ひかえ 。其中有 ちゅうう 一 いち 種 しゅ 觀點 かんてん 認 みとめ 為 ため ,基 き 因 いん 重複 じゅうふく 使 し 得 とく 基 もと 因 いん 體 たい 的 てき 複製 ふくせい 發生 はっせい 突變之 これ 後 ご ,並 なみ 不 ふ 會 かい 對生 たいせい 物體 ぶったい 產 さん 生 せい 負 まけ 面 めん 的 てき 影響 えいきょう 。這種新 しん 基 もと 因 いん 的 てき 突變 而產生 せい 的 てき 結果 けっか ,可能 かのう 會 かい 增加 ぞうか 生 せい 物體 ぶったい 的 てき 適 てき 存 そん 度 ど ,或 ある 是 ぜ 新 しん 的 てき 基 もと 因 いん 片 へん 段 だん 功 こう 能 のう ,產 さん 生 せい 適應 てきおう 性 せい 基 もと 因 いん 重複 じゅうふく (adaptive gene duplications)。最 さい 著名 ちょめい 的 てき 例 れい 子 こ 就是在 ざい 極地 きょくち 生活 せいかつ 的 てき 冰魚(Dissostichus mawsoni ),其中的 てき 消化 しょうか 基 もと 因 いん 因 いん 為 ため 發生 はっせい 基 もと 因 いん 重複 じゅうふく 的 てき 突變,而導致基因 いん 有 ゆう 了 りょう 抗 こう 凍 こお 蛋白 たんぱく ()的 てき 表 ひょう 達 たち 功 こう 能 のう [ 6] 。另一 いち 種 しゅ 觀點 かんてん 認 みとめ 為 ため ,兩 りょう 種 たね 複製 ふくせい 的 てき 基 もと 因 いん 同樣 どうよう 都會 とかい 累積 るいせき 退化 たいか 的 てき 突變,基 き 因 いん 重複 じゅうふく 的 てき 缺陷 けっかん 也能相 しょう 輔相成 なり 。這會導 しるべ 致複製 せい 基 もと 因 いん 中 ちゅう 性的 せいてき 次 じ 功 こう 能 のう 化 か (),以及DDC模 も 式 しき (duplication-degeneration-complementation model)的 いくわ 產 さん 生 せい ,此種模 も 式 しき 預 あずか 期 き 複製 ふくせい 後 ご 的 てき 重複 じゅうふく 基 もと 因 いん 在 ざい 不同 ふどう 調節 ちょうせつ 片 へん 段 だん 可能 かのう 發生 はっせい 失 しつ 去 さ 功 こう 能 のう 的 てき 突變,導 しるべ 致重複 じゅうふく 基 もと 因 いん 彼此 ひし 之 の 間 あいだ 必須 ひっす 相互 そうご 輔助另一個重複基因缺少的功能,因 いん 此兩個 りゃんこ 複製 ふくせい 的 てき 基 もと 因 いん 都 と 必須 ひっす 被 ひ 保留 ほりゅう 。
從 したがえ 生 なま 物體 ぶったい 的 てき 結構 けっこう 來 き 看 み ,蛋白質 たんぱくしつ 和 わ DNA序列 じょれつ 的 てき 同 どう 源 みなもと 性 せい 是 ぜ 根據 こんきょ 共同 きょうどう 祖先 そせん 的 てき 來 らい 源 げん 而定義 ていぎ 的 てき ,無論 むろん 是 ぜ 因 いん 為 ため 物 ぶつ 種種 しゅじゅ 化 か ()而產生 せい 了 りょう 直系 ちょっけい 同 どう 源 みなもと ()的 てき 基 もと 因 いん 序列 じょれつ ,或 ある 是 ぜ 因 いん 為 ため 基 もと 因 いん 重複 じゅうふく (duplication event)而產生 せい 了 りょう 旁 つくり 系 けい 同 どう 源 みなもと 的 てき 基 もと 因 いん 序列 じょれつ ,來 き 自 じ 共同 きょうどう 祖先 そせん 但 ただし 卻不相 しょう 同 どう 的 てき DNA片 へん 段 だん 可能 かのう 有 ゆう 這兩種 しゅ 序列 じょれつ
globin gene的 てき 旁 つくり 系 けい 同 どう 源 みなもと ,直系 ちょっけい 同 どう 源 みなもと 關係 かんけい 圖 ず 。重複 じゅうふく 事件 じけん 來 き 自 じ 相 あい 同 どう 祖先 そせん 物種 ものだね 的 てき 但 ただし 卻不同 どう 物種 ものだね 種 しゅ 直系 ちょっけい 同 どう 源 みなもと 的 てき 基 もと 因 いん 序列 じょれつ ,在 ざい 經過 けいか 基 もと 因 いん 重複 じゅうふく 之 の 後 のち ,所 しょ 轉 てん 譯出 やくしゅつ 的 てき 蛋白質 たんぱくしつ 會 かい 有 ゆう 類似 るいじ 的 てき 功 こう 能 のう 或 ある 結構 けっこう 。相 あい 較之下 か ,旁 つくり 系 けい 同 どう 源 みなもと 的 てき 基 もと 因 いん 序列 じょれつ 所 しょ 轉 てん 譯出 やくしゅつ 的 てき 蛋白質 たんぱくしつ 則 そく 不 ふ 一定有類似的功能,儘管它們出自 しゅつじ 於同一 いち 種 しゅ 祖先 そせん 物種 ものだね ,仍會演 えんじ 化 か 出新 いでしん 的 てき 功 こう 能 のう 。
在 ざい 生物 せいぶつ 學 がく 的 てき 研究 けんきゅう 當 とう 中 なか ,區分 くぶん 旁 つくり 系 けい 同 どう 源 みなもと 與 あずか 直系 ちょっけい 同 どう 源 みなもと 的 てき 基 もと 因 いん 序列 じょれつ 是非 ぜひ 常 つね 重要 じゅうよう 的 てき (也相當 とう 困難 こんなん ),利用 りよう 人類 じんるい 的 てき 基 もと 因 いん 進行 しんこう 功 こう 能 のう 性的 せいてき 實驗 じっけん 往往 おうおう 都 と 能 のう 在 ざい 其他物種 ものだね 上 じょう 成功 せいこう 試驗 しけん ,前提 ぜんてい 是 ぜ 必須 ひっす 在 ざい 該物種 しゅ 的 てき 基 もと 因 いん 體 たい 內找到和人 わじん 類 るい 來 らい 自 じ 相 あい 同 どう 的 てき 同 どう 源 みなもと 序列 じょれつ ,而且是 ぜ 直系 ちょっけい 同 どう 源 みなもと 的 てき 基 もと 因 いん 序列 じょれつ ,才能 さいのう 成功 せいこう 的 てき 進行 しんこう 試驗 しけん 。如果該序列 じょれつ 是 ぜ 來 き 自 じ 從 したがえ 基 もと 因 いん 重複 じゅうふく 事件 じけん 的 てき 旁 つくり 系 けい 同 どう 源 みなもと ,該物種 しゅ 與 あずか 人類 じんるい 的 てき 功 こう 能 のう 就會有 ゆう 非常 ひじょう 大 だい 的 てき 不同 ふどう 。由 よし 一個或多個重複基因組成的基因家族可能會被跳躍 ちょうやく 基 もと 因 いん (transposable elements)影響 えいきょう ,顯著 けんちょ 地 ち 造成 ぞうせい 重複 じゅうふく 基 もと 因 いん 之 の 間 あいだ 序列 じょれつ 的 てき 變異 へんい ,最後 さいご 造成 ぞうせい 趨異演 えんじ 化 か ()。這也可能 かのう 會 かい 因 いん 為 ため 序列 じょれつ 的 てき 產 さん 生 せい 很大的 てき 變化 へんか ,給 きゅう 予 よ 了 りょう 同 どう 源 みなもと 的 てき 重複 じゅうふく 基 もと 因 いん 之 の 間 あいだ 轉換 てんかん 的 てき 機會 きかい 。
三種創造基因的不同機制[ 7]
在 ざい 一 いち 段 だん DNA序列 じょれつ 中 ちゅう ,利用 りよう 基 もと 因 いん 的 てき 特徵 とくちょう 與 あずか 該物種 しゅ 缺乏 けつぼう 的 てき 基 もと 因 いん 序列 じょれつ ,和 かず 相對 そうたい 應 おう 的 てき 區域 くいき 特徵 とくちょう 進行 しんこう 比較 ひかく ,可 か 以推測 すいそく 出 で 是 ぜ 哪種機 き 制 せい 造成 ぞうせい 此序列 じょれつ 的 てき 產 さん 生 せい [ 7] 。最 さい 常見 つねみ 的 てき 過程 かてい 為 ため 基 もと 因 いん 利用 りよう 重複 じゅうふく 而產生 せい 的 てき 機 き 制 せい ,以DNA或 ある RNA為 ため 基礎 きそ 的 てき 重複 じゅうふく 機 き 制 せい 都 と 能 のう 產 さん 生新 せいしん 的 てき 基 もと 因 いん [ 8] 。
以DNA為 ため 基礎 きそ 的 てき 複製 ふくせい 機 き 制 せい 一般 いっぱん 包含 ほうがん 不 ふ 對等 たいとう 聯 れん 會 かい (),可能 かのう 會 かい 導 しるべ 致在原 ありはら 先 さき 存在 そんざい 的 てき 多 た 基 もと 因 いん 族 ぞく 中 ちゅう ,基 もと 因 いん 複製 ふくせい 數量 すうりょう 的 てき 膨脹 ぼうちょう 。不 ふ 對等 たいとう 聯 れん 會 かい 也會在 ざい 反覆 はんぷく 因子 いんし (Repetitive elements)中 ちゅう 發生 はっせい ,像 ぞう 是 ぜ 跳躍 ちょうやく 基 もと 因 いん ()會 かい 導 しるべ 致非同 どう 源 みなもと 染色 せんしょく 體 たい 上 じょう 單複 たんぷく 製 せい 基 もと 因 いん 的 てき 重複 じゅうふく ,以及複製 ふくせい 基 もと 因 いん 的 てき 插入 そうにゅう [ 9] 。以RNA為 ため 基礎 きそ 的 てき 複製 ふくせい 機 き 制 せい ,或 ある 是 ぜ 反轉 はんてん 錄 ろく 複製 ふくせい (retroduplication),會 かい 發生 はっせい 在 ざい 一個已經轉錄好的mRNA要 よう 被 ひ 反轉 はんてん 錄 ろく 並 なみ 插入 そうにゅう 到 いた 新 しん 的 てき 基 もと 因 いん 體 たい 位置 いち 上 じょう 。一個基因的產生,也可以由兩個 りゃんこ 完全 かんぜん 不同 ふどう 基 もと 因 いん 的 てき 融合 ゆうごう (Gene fusion)而形成 けいせい 一個新的鑲嵌基因,或 ある 是 ぜ 利用 りよう 原 ばら 先 さき 存在 そんざい 的 てき 外 そと 顯子 あきこ ()的 てき 增加 ぞうか 與 あずか 重 じゅう 新 しん 排列 はいれつ 而得到 いた 新 しん 的 てき 基 もと 因 いん [ 10] 。
複製 ふくせい 基 もと 因 いん 對 たい 演 えんじ 化 か 的 てき 短期 たんき 影響 えいきょう [ 编辑 ]
有 ゆう 許多 きょた 演 えんじ 化 か 現象 げんしょう 是 ぜ 藉由複製 ふくせい 基 もと 因 いん 而產生 せい 的 てき ()。現存 げんそん 許多 きょた 利用 りよう 基 もと 因 いん 複製 ふくせい 的 てき 機 き 制 せい 來 らい 解釋 かいしゃく 新 しん 功 こう 能 のう 及蛋白質 たんぱくしつ 產物 さんぶつ 如何 いか 出現 しゅつげん 的 てき 假說 かせつ 。雖然每 ごと 一假說都能給予一些解釋,但 ただし 對 たい 它們相對 そうたい 的 てき 重要 じゅうよう 性 せい 卻仍不 ふ 了解 りょうかい 。
雖然複製 ふくせい 基 もと 因 いん 只 ただ 會 かい 發生 はっせい 在 ざい 單一 たんいつ 細胞 さいぼう 中 ちゅう (無論 むろん 是 これ 單細胞 たんさいぼう 生物 せいぶつ 或 ある 是 ぜ 生殖 せいしょく 細胞 さいぼう ),但 ただし 其仍要 よう 和 わ 其他無 む 複製 ふくせい 基 もと 因 いん 的 てき 細胞 さいぼう 抗 こう 衡。若 わか 是 ぜ 這複製 せい 影響 えいきょう 了 りょう 細胞 さいぼう 原本 げんぽん 的 てき 功 こう 能 のう ,該細胞 さいぼう 的 てき 適 てき 存 そん 度 ど 或 ある 生殖 せいしょく 成功 せいこう 率 りつ 則 のり 會 かい 比 ひ 其他競爭 きょうそう 對 たい 手 て 還 かえ 低 てい ,導 しるべ 致快速 そく 的 てき 死亡 しぼう 。而若此複製 せい 基 もと 因 いん 對 たい 適 てき 存 そん 度 ど 無 む 影響 えいきょう ,則 のり 就會在 ざい 這族群 ぐん 中 ちゅう 留 とめ 存 そん 下 か 來 らい 。在 ざい 某 ぼう 些例子中 こなか ,複製 ふくせい 基 もと 因 いん 會 かい 甚至馬上 まけ 會 かい 對 たい 細胞 さいぼう 的 てき 適 てき 存 そん 度 ど 有 ゆう 著 ちょ 正面 しょうめん 的 てき 影響 えいきょう 。
劑 ざい 量 りょう 效 こう 應 おう (Dosage effects)[ 编辑 ]
劑 ざい 量 りょう 這個名稱 めいしょう 的 てき 由來 ゆらい ,是 ぜ 因 いん 為 ため 取 と 決 けつ 於單位 い 時間 じかん 內每一 いち 個 こ 細胞 さいぼう 中 ちゅう ,能 のう 複製 ふくせい 出 で 的 てき mRNA和 わ 其轉錄 ろく 出 で 蛋白質 たんぱくしつ 分子 ぶんし 的 てき 數量 すうりょう 。若 わか 是 ぜ 基 もと 因 いん 產 さん 量 りょう 小 しょう 於理想 りそう 產 さん 量 りょう ,則 のり 引發出 はっしゅつ 下 か 列 れつ 兩 りょう 種 たね 突變來 らい 增加 ぞうか 其蛋白質 たんぱくしつ 產 さん 量 りょう 。
使 つかい 啟 けい 動 どう 子 こ 突變以增加 ぞうか 基 もと 因 いん 表現 ひょうげん 量 りょう 。
利用 りよう 基 もと 因 いん 重複 じゅうふく 增加 ぞうか 可 か 被 ひ 轉 てん 錄 ろく 的 てき 基 もと 因 いん 量 りょう 。擁 よう 有 ゆう 越 えつ 多 た 的 てき 重複 じゅうふく 基 もと 因 いん 越 えつ 可 か 以在同 どう 一時間擁有較多的基因產物。假設 かせつ 基 もと 因 いん 表 ひょう 達 たち 沒 ぼつ 有 ゆう 一個負回饋的調控,基 き 因 いん 產物 さんぶつ 就會隨 ずい 著 ちょ 每 ごと 一次的基因重複而增加,直 ちょく 到 いた 蛋白質 たんぱくしつ 產物 さんぶつ 達 たち 到 いた 上限 じょうげん 為 ため 止 どめ 。
此外,在 ざい 正 せい 向 むこう 選 せん 汰(positive selection)的 てき 正 せい 回 かい 饋中,重複 じゅうふく 的 てき 基 もと 因 いん 可能 かのう 馬上 まけ 會 かい 對 たい 族 ぞく 群 ぐん 量產 りょうさん 生 せい 有利 ゆうり 條件 じょうけん 或 ある 是 ぜ 使 し 得 とく 族 ぞく 群 ぐん 量 りょう 增加 ぞうか 。在 ざい 這種情 じょう 形 がた 中 ちゅう ,就不需要 じゅよう 以突變 へん 來 き 保存 ほぞん 基 もと 因 いん 。但 ただし 是 ぜ 久 ひさ 而久之 の ,突變卻仍可能 かのう 發生 はっせい ,使 つかい 基 もと 因 いん 產 さん 生 せい 了 りょう 不同 ふどう 的 てき 功 こう 能 のう 。
劑 ざい 量 りょう 效 こう 應 おう 也可能 かのう 擇 よ 汰掉產 さん 生 せい 重複 じゅうふく 基 もと 因 いん 的 てき 細胞 さいぼう 。舉例來 らい 說 せつ ,當 とう 一細胞中的新陳代謝網絡很和穩定時,它只能 のう 承 うけたまわ 受一些數量的基因產物,此時,重複 じゅうふく 基 もと 因 いん 就會對 たい 這平衡 へいこう 產 さん 生 せい 影響 えいきょう ,從 したがえ 而引發 はつ 細胞 さいぼう 的 てき 凋亡。
在 ざい 沒 ぼつ 有 ゆう 立 りつ 即 そく 對 たい 適 てき 存 そん 度 ど 產 さん 生 せい 效果 こうか 的 てき 基 もと 因 いん 複製 ふくせい ,若 わか 該基因 いん 累積 るいせき 的 てき 突變只 ただ 會 かい 使 し 蛋白質 たんぱくしつ 轉 てん 錄 ろく 能力 のうりょく 降 くだ 低 てい 而不是 ぜ 完全 かんぜん 抑制 よくせい 的 てき 話 ばなし ,其仍是 ぜ 可能 かのう 被 ひ 保留 ほりゅう 下 か 來 らい 的 てき 。在 ざい 這假說 せつ 中 ちゅう ,分子 ぶんし 的 てき 功 こう 能 のう (像 ぞう 蛋白質 たんぱくしつ 或 ある 是 ぜ 酵素 こうそ 的 てき 活性 かっせい )在 ざい 複製 ふくせい 後 ご 仍會對 たい 細胞 さいぼう 有 ゆう 最低 さいてい 的 てき 效用 こうよう (最低 さいてい 效能 こうのう 指 ゆび 當 とう 只 ただ 有 ゆう 一個基因座時的效能)。雖然複製 ふくせい 基 もと 因 いん 會 かい 使 し 活性 かっせい 降 くだ 至 いたり 複製 ふくせい 前之 まえの 下 か ,但 ただし 是 ぜ 缺 かけ 少 しょう 了 りょう 一段基因卻可能產生不利的影響。
複製 ふくせい 基 もと 因 いん 對 たい 演 えんじ 化 か 的 てき 長期 ちょうき 效 こう 應 おう [ 编辑 ]
若 わか 複製 ふくせい 的 てき 基 もと 因 いん 被 ひ 保留 ほりゅう 下 か 來 らい ,則 のり 該段基 もと 因 いん 最終 さいしゅう 的 てき 命運 めいうん 是 ぜ 會 かい 面 めん 臨隨機 き 的 てき 突變進 しん 而變成 へんせい 一段無功能的基因。像 ぞう 這種仍帶有 ゆう 序列 じょれつ 同 どう 源 みなもと 性 せい 的 てき 基 もと 因 いん 殘留 ざんりゅう 物 ぶつ ,又 また 稱 たたえ 為 ため ”無用 むよう 的 てき 基 もと 因 いん ”,有 ゆう 時 じ 仍可發現 はつげん 被 ひ 保留 ほりゅう 在 ざい 基 もと 因 いん 體 たい 中 ちゅう 。在 ざい 複製 ふくせい 基 もと 因 いん 間 あいだ 的 てき 功 こう 能 のう 分化 ぶんか 則 そく 是 ぜ 複製 ふくせい 基 もと 因 いん 另一個可能的走向。
新 しん 功 こう 能 のう 這一說 せつ 最早 もはや 是 ぜ 由 よし Force et al.於1999年 ねん 提起 ていき [ 11] 。但 ただし 關 せき 於其機 き 制 せい 的 てき 假說 かせつ 卻早在 ざい 1970年 ねん Ohno就提出 ていしゅつ 了 りょう 。在 ざい 基 もと 因 いん 複製 ふくせい 長 ちょう 遠 とお 的 てき 影響 えいきょう 中 ちゅう ,新 しん 功 こう 能 のう 假說 かせつ 說 せつ 道 どう ,一段複製基因仍會維持在複製前的功能,而另一段則獲得了另一個完全不一樣的功能。這就是 ぜ 我 わが 們所知的 ちてき MDN模型 もけい (mutation during non-functionality)。但 ただし 卻有人 じん 認 みとめ 為 ため 應 おう 該是由無 よしな 功 いさお 能 のう 化 か (non-functionalization)而來:基 もと 因 いん 失 しつ 去 さ 功 こう 能 のう 是 ぜ 因 いん 為 ため 突變的 てき 累積 るいせき 。
Dykhuizen-Hartl Effect(中性 ちゅうせい 過程 かてい )[ 编辑 ]
在 ざい 這假說 せつ 中 ちゅう ,新 しん 功 こう 能 のう 的 てき 產 さん 生 せい 是 ぜ 由 よし 於在蛋白質 たんぱくしつ 表 ひょう 達 たち 區 く 突變的 てき 累積 るいせき 所 しょ 致。這種中性 ちゅうせい 的 てき 突變是 ぜ 由 よし 基 もと 因 いん 漂變而來。雖然一開始的基因頻率的增加並非由適應而來,但 ただし 久 ひさ 了 りょう 以後 いご 在 ざい 生態 せいたい 或 ある 生 なま 化 か 環境 かんきょう 下 か 卻也可能 かのう 會 かい 轉 うたて 為 ため 因 いん 為 ため 適應 てきおう 而存在 そんざい 。因 よし 此,這可能 かのう 沒 ぼつ 有正 ありまさ 向 むこう 選 せん 汰參與 さんよ 在 ざい 其中[ 12] [ 13] 。
IAD假說 かせつ (適應 てきおう 過程 かてい )[ 编辑 ]
IAD代表 だいひょう 的 てき 是 ぜ 革新 かくしん (I nnovation)、增幅 ぞうふく (A mplification)、分化 ぶんか (D ivergence),主要 しゅよう 在 ざい 解釋 かいしゃく 當 とう 舊 きゅう 基 もと 因 いん 保有 ほゆう 舊 きゅう 功 こう 能 のう 時 じ ,新 しん 基 もと 因 いん 的 てき 演 えんじ 化 か 。Innovation,新 しん 分子 ぶんし 機 き 制 せい 的 てき 建立 こんりゅう ,可 か 由 よし 任 にん 何 なん 適合 てきごう 的 てき 基 もと 因 いん 或 ある 蛋白質 たんぱくしつ 而來。舉例來 らい 說 せつ ,雖然酵素 こうそ 通常 つうじょう 只 ただ 會 かい 促成 そくせい 一 いち 種 しゅ 反應 はんのう ,但 ただし 有 ゆう 時 じ 促成 そくせい 的 てき 反應 はんのう 卻能超過 ちょうか 一 いち 種 しゅ 。像 ぞう 這種多樣 たよう 且主流 りゅう 的 てき 蛋白質 たんぱくしつ 功 こう 能 のう 若 わか 是能 これよし 帶 たい 給 きゅう 生物 せいぶつ 體 たい 好 こう 處 しょ 的 てき 話 ばなし ,則 のり 此基因 いん 會 かい 被 ひ 額 がく 外的 がいてき 複製 ふくせい 。像 ぞう 細菌 さいきん 上 うえ 帶 たい 有 ゆう 這種功 こう 能 のう 且能快速 かいそく 被 ひ 複製 ふくせい 的 てき 質 しつ 體 たい 就是最 さい 有名 ゆうめい 的 てき 例 れい 子 こ ,在 ざい 這質體 たい 上 じょう 的 てき 任 にん 何 なん 基 き 因 いん 都會 とかい 被 ひ 複製 ふくせい 且表達 たち 出 で 蛋白質 たんぱくしつ 來 らい ,並 なみ 有 ゆう 著 ちょ 各 かく 式 しき 各樣 かくよう 的 てき 功 こう 能 のう 。在 ざい 許多 きょた 基 もと 因 いん 被 ひ 複製 ふくせい 並 なみ 傳 でん 給下 きゅうした 一 いち 代 だい 後 ご ,其中一些基因會累積複製,並 なみ 從 したがえ 部分 ぶぶん 活躍 かつやく 變成 へんせい 主要 しゅよう 活躍 かつやく 的 てき 基 もと 因 いん 。
次 じ 功 こう 能 のう 的 てき 產 さん 生 せい (Subfunctionalization)[ 编辑 ]
次 じ 功 こう 能 のう 化 か 在 ざい 1999年 ねん 由 ゆかり Force et al.第 だい 一 いち 次 じ 被 ひ 提出 ていしゅつ [ 11] 。這個假說 かせつ 需要 じゅよう 一個在複製前就擁有一些不同功能的祖先基因,其後代 だい 基 もと 因 いん 會 かい 改變 かいへん 以對其中一些特別的功能做更好的詮釋。現在 げんざい 有 ゆう 至 いたり 少 しょう 兩 りょう 種 たね 模型 もけい (DDC和 わ EAC)被 ひ 歸 き 在 ざい 次 つぎ 功 こう 能 のう 化 か 中 ちゅう 。
DDC假說 かせつ (中性 ちゅうせい 過程 かてい )[ 编辑 ]
DDC假 かり 说指的 てき 是 ぜ 複製 ふくせい (D uplication)、退化 たいか (D egeneration)、互補(C omplementation)[ 11] 。這個的 てき 第一步 だいいっぽ 為 ため 基 もと 因 いん 複製 ふくせい ,複製 ふくせい 出來 でき 的 てき 基 もと 因 いん 不 ふ 有利 ゆうり 但 ただし 也不有害 ゆうがい ,因 いん 此在族 ぞく 群 ぐん 的 てき 個體 こたい 中 ちゅう 存在 そんざい 的 てき 比例 ひれい 較低。根據 こんきょ DDC假說 かせつ ,這時期 じき 的中 てきちゅう 性 せい 漂變會 かい 導 しるべ 致這兩 りょう 段 だん 基 もと 因 いん 對 たい 亞 あ 功 こう 能 のう 產 さん 生 せい 互補,而這是 ぜ 由 よし 會 かい 降 くだ 低 てい 活性 かっせい 的 てき 突變經過 けいか 不同 ふどう 世代 せだい 不 ふ 段 だん 累加 るいか 所 しょ 致。這兩段 だん 突變的 てき 基 もと 因 いん 會 かい 一起提供和複製前的祖先基因相同的功能。但 ただし ,若 わか 將 はた 其中一段基因移除,功 こう 能 のう 就無法被 はっぴ 完 かん 整 せい 表 ひょう 達 たち 出來 でき ,也會對生 たいせい 物產 ぶっさん 生 せい 不利 ふり 的 てき 影響 えいきょう 。因 よし 此,在 ざい 這個階段 かいだん 的 てき 晚期 ばんき 這兩段 だん 基 もと 因 いん 會 かい 面 めん 臨強烈 きょうれつ 的 てき 擇 よ 汰壓力 りょく 。最後 さいご ,這些基 もと 因 いん 將 しょう 會 かい 永久 えいきゅう 的 てき 被 ひ 保存 ほぞん 在 ざい 生物 せいぶつ 體 たい 的 てき 基 もと 因 いん 座 ざ ()中 ちゅう 。
EAC假說 かせつ (適應 てきおう 過程 かてい )[ 编辑 ]
EAC假 かり 说(Escape from Adaptive Conflict)[ 14] 這個演 えんじ 化 か 過程 かてい 的 てき 提出 ていしゅつ 早 さ 於複製 せい 基 もと 因 いん 的 てき 發現 はつげん 。一 いち 個 こ 單獨 たんどく 的 てき 基 もと 因 いん (非 ひ 複製 ふくせい 而來),同時 どうじ 演 えんじ 化 か 出 で 兩個 りゃんこ 有利 ゆうり 的 てき 功 こう 能 のう 。因 よし 為 ため 這兩種 しゅ 功 こう 能 のう 皆 みな 無法 むほう 產 さん 生 せい 最強 さいきょう 的 てき 效能 こうのう ,因 いん 此稱為 ため 基 もと 因 いん 的 てき “適應 てきおう 的 てき 衝突 しょうとつ ”。在 ざい 這情形 がた 下 か ,多功 たこう 能 のう 的 てき 基 もと 因 いん 因 いん 而演化 か 出來 でき ,並 なみ 且經過 けいか 複製 ふくせい 後 ご ,亞 あ 功 こう 能 のう 被 ひ 一些特別的後代基因中凸顯了出來。這假說 せつ 的 てき 結果 けっか 與 あずか DDC相似 そうじ ,最後 さいご 會 かい 有 ゆう 兩個 りゃんこ 同 どう 源 みなもと 但 ただし 功 こう 能 のう 皆 みな 特 とく 化 か 的 てき 基 もと 因 いん 產 さん 生 せい 。但 ただし 和 わ DDC假說 かせつ 不同 ふどう 的 てき 是 ぜ ,EAC假說 かせつ 將 はた 重點 じゅうてん 著 ちょ 重 じゅう 於基因 いん 複製 ふくせい 前 まえ 的 てき 多功 たこう 能 のう 時期 じき ,並 なみ 將 はた 在 ざい 複製 ふくせい 過 か 後 ご 才 ざい 有益 ゆうえき 的 てき 特 とく 化 か 基 もと 因 いん 作 さく 區分 くぶん 。在 ざい EAC假說 かせつ 中 ちゅう ,正 せい 向 むこう 選 せん 汰為推動複製 ふくせい 後 ご 發展 はってん 的 てき 主要 しゅよう 力量 りきりょう ,但 ただし DDC假說 かせつ 強調 きょうちょう 的 てき 力量 りきりょう 是 ぜ 中性 ちゅうせい 的 てき 。
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