核かく纖層

核かく纖層旧称きゅうしょう“核かく周しゅう层”、“核かく衬层”或ある“核かく层”，是ぜ位い于细胞核かく内うち染色せんしょく质与あずか核かく膜まく之これ间的高だか电子密度みつど网络片へん层结构，由ゆかり中ちゅう间丝与あずか膜まく相しょう关蛋白しろ（membrane associated proteins）交织形成けいせい，普遍ふへん存在そんざい于真ま核かく细胞的てき细胞核かく中ちゅう。核かく纤层处于核かく基もと质中なか，在ざい核かく内ない与あずか核かく内ない膜まく（inner nuclear membrane，INM）相あい连，在ざい核かく外がい则与内うち质网相あい连。核かく纤层是ぜ支ささえ撑细胞核的てき一いち种结构，对调节DNA自我じが复制、DNA转录、细胞凋亡与あずか细胞分裂ぶんれつ过程中核ちゅうかく膜まく的てき破裂はれつ及重建けん也起到いた一定いってい作用さよう。此外，核かく纤层还可以辅助じょ组织染色せんしょく质并锚定核かく孔あな复合物ぶつ（nuclear pore complexes，NPCs）、核かく膜まく蛋白たんぱく及转录因子いんし。

核かく纤层结构与功こう能のう的てき示しめせ意い图。图中可か见核纤层（蓝绿色しょく）位い于核膜まく（灰色はいいろ）内ない侧，锚定核かく孔あな复合物ぶつ（橘たちばな黄色おうしょく）及其他た如核膜まく蛋白たんぱく（淡あわ紫色むらさきいろ）及转录因子こ（粉こな红色）等とう众多分子ぶんし。核かく纤层还可以维持じ细胞核かく结构稳定并组织染色しょく质（淡あわ黄色きいろ）。Coutinho et al. Immunity & Ageing 2009

历史

1993年ねん，中国ちゅうごく生物せいぶつ学がく家か陈彬等とう用よう电镜首くび次じ显示了りょう在ざい单细胞原生げんせい动物——四よん膜まく虫ちゅう（Tetrahymena thermophila）中ちゅう存在そんざい典型てんけい的てき核かく纤层结构。

结构与组成

不同ふどう细胞的てき核かく纤层厚あつ度たび有ゆう所しょ不同ふどう，但ただし都と大だい致处在ざい30-100nm的てき范围内ない。核かく纤层主要しゅよう由ゆかり核かく纤层蛋白たんぱく（ lamin）和かず核かく纤层结合膜まく蛋白たんぱく（nuclear lamin-associated membrane proteins）这两种组分ぶん组成：

• 核かく纤层蛋白たんぱく属ぞく于Ⅴ型がた中ちゅう间纤维，相あい对分子ぶんし质量约为60-80kDa。这类中ちゅう间丝可か按其一いち级结构的てき同どう源みなもと性せい、生物せいぶつ化学かがく性せい质和在ざい细胞周期しゅうき中なか的てき细胞定位ていい被ひ归为A型がた（包括ほうかつ核かく纤层蛋白たんぱくA、C）或あるB型がた（包括ほうかつ核かく纤层蛋白たんぱくB₁、B₂）。真ま核かく细胞可か表おもて达出で两种类型中ちゅう的てき所有しょゆう核かく纤层蛋白たんぱく。细胞分裂ぶんれつ过程中核ちゅうかく纤层蛋白たんぱく会かい被ひ修おさむ饰，发生构象上うえ的てき转变，使つかい核かく纤层发生解かい聚或重じゅう装そう配はい。

• 核かく纤层结合膜まく蛋白たんぱく是ぜ与あずか核かく纤层结合的てき膜まく蛋白たんぱく，其中既すんで包括ほうかつ膜まく内在ないざい蛋白たんぱく也包括ほうかつ膜まく周しゅう边蛋白しろ。核かく纤层结合膜まく蛋白たんぱく中ちゅう最さい重要じゅうよう的てき是ぜ核かく纤层蛋白たんぱく结合多た肽1（lamin-associated polypeptide 1，LAP 1）、核かく纤层蛋白たんぱく结合多た肽2（lamin-associated polypeptide 2，LAP 2）、核かく纤层蛋白たんぱくB受体（lamin B-receptor，LBR）、埃ほこり默だま蛋白たんぱく（emerin）、otefin蛋白たんぱく及MAN 1。这些存在そんざい于核内ない膜まく中ちゅう或ある与あずか核かく内ない膜まく相しょう连的分子ぶんし介かい导了核かく纤层与核かく膜まく之の间的连接。

功こう能のう

在ざい细胞或ある聚胞进行有ゆう丝分裂ぶんれつ时，核かく纤层蛋白たんぱく被ひ磷酸化か，引起核かく纤层可逆かぎゃく解かい聚，使つかい核かく膜まく崩くずし解かい；在ざい分裂ぶんれつ末期まっき，核かく纤层蛋白たんぱく的てき去さ磷酸化か则直接ちょくせつ介かい导了核かく膜まく围绕染色せんしょく体たい开始的てき重じゅう建けん。

起源きげん与あずか进化

原核げんかく细胞内うち不ふ存在そんざい核かく膜まく包つつみ被ひ的てき细胞核かく，故こ不ふ具有ぐゆう存在そんざい于细胞核中ちゅう的てき核かく纤层结构。但ただし已やめ有ゆう研究けんきゅう证实在ざい现存最さい原始げんし的てき真ま核かく生物せいぶつ——源みなもと真しん核かく生物せいぶつ（Archezoa）的てき细胞内出うちで现了核かく骨こつ架か，细胞质中ちゅう也出现了发达的中てきちゅう间纤维，以及不ふ发达或ある不ふ典型てんけい的てき核かく纤层（只ただ含一种相当于高等真核细胞核纤层B型がた成分せいぶん）。因よし此，有ゆう分析ぶんせき认为核かく纤层是ぜ伴とも随ずい着ぎ“真ま核かく型がた”染色せんしょく质的起源きげん进化而形成けいせい的てき。

延伸えんしん閱讀

• Goldman et al., "Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture", Genes and Development 16:543-547, 2002. A good introductory article.

外部がいぶ連結れんけつ

• 醫學いがく主題しゅだい詞し表ひょう（MeSH）：Nuclear+Lamina