共生きょうせい體たい學說がくせつ

共生きょうせい体たい學說がくせつ（英語えいご：Symbiogenesis），又また稱たたえ內共生きょうせい學說がくせつ（英語えいご：endosymbiotic theory），是ぜ關せき於真ま核かく生物せいぶつ細胞さいぼう中ちゅう的てき一いち些自主じしゅ胞器ㄧ粒つぶ線せん體からだ和わ葉は綠みどり體たい起源きげん的てき學説がくせつ。根據こんきょ這個學説がくせつ，它們起源きげん於共生きょうせい於真ま核かく生物せいぶつ細胞さいぼう中なか（之これ内ない）的てき原核げんかく生物せいぶつ。這種理論りろん認みとめ爲ため粒つぶ線せん體からだ起源きげん於好こう氧細菌さいきん（很可能かのう是ぜ接近せっきん於立たて克次かつじ體からだ的てき變形へんけい菌きん門もん細菌さいきん，特別とくべつ是ぜ远洋杆菌目め（Pelagibacterales）），而葉は綠みどり體たい源みなもと於内共生きょうせい的てき光ひかり合あい自營じえい原核げんかく生物せいぶつ的てき藍あい細菌さいきん。這個理論りろん的てき證據しょうこ非常ひじょう完かん整せい，目前もくぜん已やめ經けい被ひ廣こう泛接受せつじゅ。

歷史れきし

線せん粒つぶ體からだ和わ質しつ體たい起源きげん的てき一いち個こ模型もけい。

1905年ねん，康かん斯坦丁ひのと·梅うめ列れつ施ほどこせ柯夫斯基最さい先さき提出ていしゅつ葉は綠みどり體たい是ぜ由よし原ばら先さき的てき内ない共生きょうせい體たい形成けいせい的てき這一想そう法ほう，隨ずい後ご1920年代ねんだい伊い凡·沃林提出ていしゅつ了りょう對たい線せん粒つぶ體からだ的まと相しょう同どう想そう法ほう。隨ずい着ぎ人じん們發現はつげん它們含有がんゆうDNA，這些想そう法被はっぴHenry Ris重おも新しん提出ていしゅつ。

内うち共生きょうせい假説かせつ被ひ琳·馬ば古こ利り斯所ところ普及ふきゅう。在ざい她1981年ねん的てき《細胞さいぼう進化しんか中ちゅう的てき共生きょうせい》中ちゅう，她認爲真ためざに核かく細胞さいぼう起源きげん於相互そうご作用さよう的てき個體こたい組成そせい的てき群落ぐんらく，也包括ほうかつ内ない共生きょうせい的てき螺旋らせん體たい形成けいせい了りょう真ま核かく生物せいぶつ的てき鞭むち毛げ和わ纖毛せんもう。后きさき一種想法沒有被廣泛接受，因いん爲ため鞭むち毛げ缺乏けつぼうDNA，在ざい結構けっこう之の外そと和わ原核げんかく生物せいぶつ也沒有明ありあけ顯あらわ相似そうじ性せい。根據こんきょ馬ば古こ利り斯和多里たり昂のぼる·薩根(1996)，“生命せいめい並なみ不ふ是ぜ通過つうか戰せん鬥，而是通過つうか協きょう作さく佔據整せい個こ全ぜん球たま的てき”，而達いたる爾なんじ文ぶん關せき於進化か由よし競爭きょうそう驅動くどう的てき想そう法ほう是ぜ不ふ完かん善ぜん的てき。然しか而也有人ゆうじん認みとめ爲ため内ない共生きょうせい更さら像ぞう奴隸どれい制せい而非互利共生きょうせい。

有人ゆうじん認みとめ爲ため過か氧化物ぶつ酶體可能かのう也具有ぐゆう内ない共生きょうせい起源きげん，儘管它們缺乏けつぼうDNA。克かつ里さと斯汀·德とく·迪夫みちお認みとめ爲ため它們也許是ぜ最早もはや的てき内ない共生きょうせい體たい，使つかい得とく細胞さいぼう能のう夠抵抗こう地球ちきゅう大氣たいき中ちゅう越來ごえく越えつ多た的てき氧氣き。然しか而，現在げんざい看み來らい它們可能かのう是ぜ“從したがえ頭あたま合成ごうせい”的てき，而非具有ぐゆう共生きょうせい起源きげん。

證據しょうこ

線せん粒つぶ體からだ和わ葉は綠みどり體たい起源きげん于古代こだい細菌さいきん内ない共生きょうせい的てき證據しょうこ如下：

• 它們被ひ兩りょう層そう或ある更さら多た的てき膜まく所ところ包つつみ被ひ，其中最さい裏面りめん一層的成分與細胞中其它膜的都不同，而更接近せっきん於原核かく生物せいぶつ的てき細胞さいぼう膜まく。另外有ゆう更さら多層たそう的てき多た次つぎ內共生きょうせい生物せいぶつ的てき存在そんざい被ひ發現はつげん。
• 新しん的まと線せん粒つぶ體からだ和わ葉は綠みどり體たい只ただ能のう通過つうか類似るいじ二分にぶん分裂ぶんれつ的てき過程かてい自己じこ形成けいせい。在ざい一いち些藻類そうるい以及眼め蟲ちゅう(Euglena)中ちゅう，可か以用藥物やくぶつ或ある長時間ちょうじかん缺乏けつぼう光照みつてる來らい破壞はかい葉は綠みどり體たい而同時じ不ふ影響えいきょう細胞さいぼう。這種情況じょうきょう下か，細胞さいぼう喪失そうしつ的てき葉は綠みどり體たい將はた不能ふのう夠自行ぎょう再生さいせい。
• 細胞さいぼう器き的てき核かく糖とう體からだ和かず細菌さいきん相似そうじ，細菌さいきん的てき核かく糖とう體からだ是ぜ70S，線せん粒つぶ體からだ的てき核かく糖とう體からだ是ぜ55S。
• 葉は綠みどり體たい的てき很多内部ないぶ結構けっこう和わ生物せいぶつ化學かがく特徵とくちょう，如類るい囊体的てき存在そんざい和わ某ぼう些葉綠素ようりょくそ和わ藍あい細菌さいきん使用しよう的てき蛋白質たんぱくしつ很接近せっきん。
• 可か以抑制よくせい真ま细菌蛋白たんぱく质合成ごうせい的てき抗生こうせい素もと也可以抑制よくせい线粒体たい和わ叶かのう绿体蛋白たんぱく质的合成ごうせい，但ただし不能ふのう抑制よくせい真ま核かく生物せいぶつ细胞质的蛋白たんぱく质合成ごうせい。
• 對たい細菌さいきん、葉は綠みどり體たい和わ真ま核かく生物せいぶつ基もと因いん組ぐみ構件的てき系統けいとう發生はっせい樹じゅ同樣どうよう支持しじ了りょう葉は綠みどり體たい與あずか藍あい細菌さいきん更さら接近せっきん。
• 葉は綠みどり體たい存在そんざい於很多おお完全かんぜん不同ふどう的てき原生げんせい生物せいぶつ中なか，這些生物せいぶつ普遍ふへん和わ不ふ包含ほうがん葉は綠みどり體たい的てき原生げんせい生物せいぶつ更さら接近せっきん。這表明ひょうめい了りょう，如果葉は綠みどり體たい起源きげん於細胞さいぼう的てき一いち個こ部分ぶぶん，很難解釋かいしゃく他た們多次じ分ぶん開ひらき起源きげん而互相又あいまた非常ひじょう接近せっきん的てき假設かせつ。
• 一些核中編碼的蛋白被轉運到細胞器中，而線粒つぶ體からだ和わ葉は綠みどり體たい的てき基もと因いん組ぐみ相對そうたい於其它生物ぶつ來らい說せつ都と小しょう得とく多た。這和内ない共生きょうせい物ぶつ形成けいせい後ご越來ごえく越えつ依賴いらい真ま核かく生物せいぶつ宿主しゅくしゅ相しょう一致いっち。
• DNA序列じょれつ分析ぶんせき和わ系統けいとう發生はっせい學がく表明ひょうめい了りょう核かくDNA包含ほうがん了りょう一些可能來源於外部的基因片段，極きょく可能かのう是ぜ葉は綠みどり體たい的てき基もと因いん。
• 線せん粒つぶ體からだ和わ葉は綠みどり體からだ都と含有がんゆうDNA，這些DNA與あずか細胞さいぼう核かく中ちゅう的てき很不同ふどう，卻類似るいじ細菌さいきん的てきDNA（共きょう价、闭合、环状的てき形状けいじょう及其大小だいしょう）。
• 線せん粒つぶ體からだ具有ぐゆう和わ真ま核かく宿主しゅくしゅ細胞さいぼう不同ふどう的てき遺傳いでん密みつ碼，這些密みつ碼與細菌さいきん和わ古こ菌きん中なか的てき使用しよう的てき編へん碼很類似るいじ。
• 細胞さいぼう器き的てき大小だいしょう與あずか細菌さいきん相當そうとう。

對比たいひ比較ひかく葉は綠みどり體たい(左ひだり)和かず藍あい細菌さいきん(右みぎ)顯示けんじ其相似そうじ之の處しょ。

多重たじゅう内ない共生きょうせい

圖ず中ちゅう顔色かおいろ 黑くろ：雙そう分子ぶんし磷脂膜まく 粉こな：真ま核かく生物せいぶつDNA 紅べに：αあるふぁ-變形へんけい菌きん及線粒つぶ體たいDNA 綠みどり：藍あい藻も及葉綠みどり體たいDNA A：假想かそう的てき真ま核かく生物せいぶつ的てき原核げんかく祖先そせん，接近せっきん古こ細菌さいきん，無む細胞さいぼう核かく 1. 細胞さいぼう膜まく内ない陷おちい逐漸形成けいせい核かく膜まく B：無む細胞さいぼう器き、具有ぐゆう雙そう層そう的てき核かく膜まく的てき原始げんし真ま核かく生物せいぶつ C: 接近せっきん立たて克次かつじ體からだ的てきαあるふぁ-變形へんけい菌きん 2. 第だい一いち次じ内ない共生きょうせい，只ただ發生はっせい過か一いち次じ D: 帶おび有線ゆうせん粒つぶ體からだ的てき真ま核かく生物せいぶつ，如動物どうぶつ、真ま菌きん E: 一種いっしゅ藍あい藻も（原核げんかく生物せいぶつ） 3. 第だい二に次じ内ない共生きょうせい，獨立どくりつ發生はっせい過多かた次じ F: 帶おび有ゆう双そう层膜葉は綠みどり體たい的てき原始げんし色素しきそ体たい生物せいぶつ，包括ほうかつ綠藻りょくそう（及其后きさき代だい植物しょくぶつ）、紅べに藻も、灰はい胞藻 4. 二に重じゅう内ない共生きょうせい，獨立どくりつ發生はっせい過多かた次じ G: 葉は綠みどり體からだ帶たい有ゆう三さん或ある四よん重じゅう膜まく的てき藻類そうるい，包括ほうかつ硅藻けいそう、眼め蟲ちゅう、部分ぶぶん甲きのえ藻も等ひとし H: 失しつ掉了葉は綠みどり體たい的てき甲かぶと藻も或ある纖毛せんもう蟲ちゅう 5. 三重みえ内ない共生きょうせい，獨立どくりつ發生はっせい過多かた次じ I: 少數しょうすう甲かぶと藻も及纖毛蟲けむし（如紅色こうしょく中ちゅう縊蟲）

吞噬紅べに藻も所ところ進行しんこう的てき多た次つぎ內共生きょうせい較為複雜ふくざつ，其分子生物學ぶんしせいぶつがく證據しょうこ分ぶん歧較大だい，暫不清楚せいそ這一過程獨立發生了多少次。在ざい隱かくれ藻も的てき質しつ體たい中ちゅう通常つうじょう會かい出現しゅつげん核かく型がた體からだ這一遺跡いせき結構けっこう，其作用よう為ため表ひょう達たちSLEMA相關そうかん蛋白質たんぱくしつ。雙そう鞭むち毛蟲けむし的てき質しつ體たい只ただ有ゆう三さん層そう膜まく結構けっこう。

參看さんかん

• 地衣ちい
• 原始げんし生命せいめい體たい
• 連續れんぞく內共生きょうせい學說がくせつ

參考さんこう文獻ぶんけん

• Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter, Molecular Biology of the Cell, Garland Science, New York, 2002. ISBN 0-8153-3218-1. (General textbook)
• Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?", Trends in Genetics, 16 (7), pp. 315-320. (Discusses theories on how mitochondria and chloroplast genes are transferred into the nucleus, and also what steps a gene needs to go through in order to complete this process.) [2]
• Paul Jarvis (2001), "Intracellular signalling: The chloroplast talks!", Current Biology, 11 (8), pp. R307-R310. (Recounts evidence that chloroplast-encoded proteins affect transcription of nuclear genes, as opposed to the more well-documented cases of nuclear-encoded proteins that affect mitochondria or chloroplasts.) [3]
• Zimorski V, Ku C, Martin WF, Gould SB. 2014. Endosymbiotic theory for organelle origins. Current Opinion in Microbiology 22:33-48.https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25306530/