中ちゅう胚葉はいよう

中ちゅう胚葉はいよう（ちゅうはいよう　英えい：mesoderm）とは、動物どうぶつの発生はっせい初期しょきに区別くべつされる細胞さいぼう群ぐんの名称めいしょうである。外そと胚葉はいようと内うち胚葉はいようの間あいだを埋うめるように発達はったつし、筋肉きんにくや体腔たいこうなどを作つくる。中ちゅう胚葉はいようを持もつ動物どうぶつを三さん胚葉はいよう性せい動物どうぶつという。

中ちゅう胚葉はいよう
中ちゅう胚葉はいよう由来ゆらいの組織そしき
胚はいの区分くぶん
グレイ解剖かいぼう学がく	subject #6 49
日にち齢よわい	16
MeSH	Mesoderm

概要がいよう

動物どうぶつの発生はっせいでは卵たまご割わりが進すすむと内部ないぶに卵たまご割わり腔を持もつ胞胚期きについで、内外ないがいの細胞さいぼう層そうに分わかれる原はら腸ちょう胚はい期きに進すすむ。そこでは細胞さいぼう層そうが内側うちがわと外側そとがわの二に層そうに分わかれ、内部ないぶの細胞さいぼう群ぐんは原はら腸ちょうを形成けいせいする。ここで外表そとおもての細胞さいぼう層そうを外そと胚葉はいよう、その内側うちがわで原はら腸ちょう壁かべを構成こうせいする細胞さいぼう群ぐんを内うち胚葉はいようという。その際さい、多おおくの動物どうぶつ群ぐんではこれと同時どうじに、あるいはそれ以降いこうの進行しんこうに従したがって、この二ふたつの胚葉はいようの間あいだに形成けいせいされる細胞さいぼう群ぐんがあり、これが中ちゅう胚葉はいようである。中ちゅう胚葉はいようの形成けいせいの方法ほうほうは幾いく通とおりかの型かたがあり、それは動物どうぶつの系統けいとうと密接みっせつに関連かんれんすると考かんがえられてきた。

外そと胚葉はいようが表皮ひょうひとその派生はせい的てきな構造こうぞう、および神経しんけい系けいに分化ぶんかし、内うち胚葉はいようが消化しょうか管かんとその派生はせい的てきな構造こうぞうに発達はったつするのに対たいして、中ちゅう胚葉はいようはその両者りょうしゃの間あいだを埋うめる非常ひじょうに多様たような構造こうぞうに分化ぶんかする。それはたとえば体腔たいこうや循環じゅんかん系けい、内うち骨格こっかくや筋肉きんにく、真皮しんぴなどである。体からだ節制せっせいのある動物どうぶつでは、体からだ節ぶしもここから作つくられる。なお、脊索せきさく動物どうぶつでは脊索せきさくがここから形成けいせいされるが、これを中ちゅう胚葉はいように含ふくめない主張しゅちょうもある。

歴史れきし

胚葉はいようの発見はっけんはバンダーに遡さかのぼる。彼かれは1817年ねんにニワトリ胚はいの初期しょき発生はっせいに於おいて3つの層そう構造こうぞうが存在そんざいすることを示しめした。彼かれは2層そうがまず形成けいせいされ、その後ごにその間あいだにもう一層いっそうが形成けいせいされることまで観察かんさつしていた。その後ご、彼かれの知人ちじんのフォン・バーがそれを脊椎動物せきついどうぶつ全般ぜんぱんに存在そんざいするものであることを示しめし、さらにラトケは同様どうようの細胞さいぼう層そうが無む脊椎動物せきついどうぶつにも存在そんざいすることを示しめした。ベーアはこれらに基もとづいて胚葉はいよう説せつを提出ていしゅつした。

形成けいせいの過程かてい

中ちゅう胚葉はいよう細胞さいぼうが外そと胚葉はいようと内うち胚葉はいようの間あいだを満みたすものは無む体腔たいこう動物どうぶつ、間あいだに体腔たいこうを作つくって外そと胚葉はいようの裏打うらうちのみを行おこなうものは偽にせ体腔たいこう動物どうぶつ、外そと胚葉はいよう・内うち胚葉はいようの両側りょうがわの裏打うらうちをするものを真ま体腔たいこう動物どうぶつと言いう。外そと胚葉はいようと内うち胚葉はいようの間あいだにほとんど細胞さいぼうの存在そんざいしないものを二に胚葉はいよう性せい動物どうぶつというが、実際じっさいに外皮がいひと腸ちょう壁かべの間あいだに細胞さいぼうが存在そんざいしない例れいはヒドロ虫むし類るいしかなく、その意味いみでは後生ごしょう動物どうぶつは全すべて三さん胚葉はいよう性せいとする主張しゅちょうもある。

中ちゅう胚葉はいようがどこに由来ゆらいするかは動物どうぶつ群ぐんによって様々さまざまである。大おおきく分わけると外そと胚葉はいようの細胞さいぼうに由来ゆらいするものと、内うち胚葉はいようの細胞さいぼうに由来ゆらいするものがあり、前者ぜんしゃを外そと中ちゅう胚葉はいよう (ectomesoderm)、後者こうしゃを内中うちなか胚葉はいよう (endomesoderm)という。真しんの中なか胚葉はいようは後者こうしゃであるとみなされ、たとえば二に胚葉はいよう性せい動物どうぶつと言いわれる刺とげ胞動物どうぶつと有ゆう櫛くし動物どうぶつでは外そと中ちゅう胚葉はいようのみを持もつ。だが、これをあえて内中うちなか胚葉はいようと区別くべつしない立場たちばもある。

真ま体腔たいこうは、その発生はっせいの様式ようしきから、大おおきくは以下いかの二ふたつに分わけられてきた。

腸ちょう体腔たいこう (entocoel)

腸管ちょうかんの側面そくめんに腸ちょう体腔たいこう嚢と呼よばれる膨ふくらみを生しょうじ、これがくびれて独立どくりつしたものから発達はったつする。

裂きれ体腔たいこう (schizocoel)

中ちゅう胚葉はいように当あたる細胞さいぼうが分わかれて、その後ごのその内部ないぶに体腔たいこうが形成けいせいされる。

その典型てんけい的てきなものは環たまき形がた動物どうぶつに見みられるもので、卵たまご割わりの初期しょきに形成けいせいされる一いち個この端はし細胞さいぼう（または中ちゅう胚葉はいよう母はは細胞さいぼう）が卵たまご割わり腔内で分裂ぶんれつし、前方ぜんぽうに向むかって体からだ節ぶしごとの体腔たいこうを作つくってゆく。

この二分にぶん法ほうは古典こてん的てきな動物どうぶつ系統けいとう論ろんに基もとづくものである。それによると三さん胚葉はいよう性せいの動物どうぶつは原口はらぐちが口くちになる前口まえぐち動物どうぶつと原口はらぐちが肛門こうもんになる後口あとくち動物どうぶつに分わかれ、前者ぜんしゃは螺旋らせん卵たまご割わりを行おこない、裂きれ体腔たいこうを持もつのに対たいして、後口あとくち動物どうぶつは放射ほうしゃ卵たまご割わりを行おこなって腸ちょう体腔たいこうを発達はったつさせる。しかし、このような二分にぶん法ほうは現在げんざいでは疑問ぎもん視しされている。

なお、脊椎動物せきついどうぶつも後口あとくち動物どうぶつであるから腸ちょう体腔たいこうであり、その中なか胚葉はいようは原げん腸ちょう壁かべから袋ふくろの形かたちで分離ぶんりするとの判断はんだんがあった。それによると両生類りょうせいるいの場合ばあい、神経しんけい胚はい期きに脊索せきさくの両側りょうがわで二に層そうの壁かべを持もつ袋ふくろの形かたちで外そと胚葉はいようと内うち胚葉はいようの間あいだに入はいり込こみ、その後ごに脊索せきさくとの間あいだでくびれるようにして分離ぶんりする。だが現在げんざいでは脊椎動物せきついどうぶつは裂きれ体腔たいこうであると判断はんだんされている。

実際じっさいの発生はっせいでは状況じょうきょうはさらに複雑ふくざつである。たとえば発生はっせいのモデル生物せいぶつとして使つかわれてきたウニの場合ばあい、胞胚腔を埋うめる細胞さいぼうには以下いかのような三みっつの形成けいせい過程かていがある。どれも内うち胚葉はいよう起源きげんと見みなせるものの、それぞれ出現しゅつげんする時期じきも場所ばしょも異ことなるが、その全すべてが中ちゅう胚葉はいようと見みなされている。

• まず原はら腸ちょう陥おちい入いれに先さきだって、植物しょくぶつ極きょく層そうから胞胚腔内に細胞さいぼう群ぐんがこぼれ落おちる。これを第だい一次間充織と言いい、原はら腸ちょう陥おちい入いれが進すすむと原口はらぐち近ちかく、胞胚腔の植物しょくぶつ極きょく側がわの底そこに位置いちする。これは幼生ようせいの骨ほね片へんを形成けいせいする。
• 原はら腸ちょう陥おちい入いれの際さいに原げん腸ちょうの先端せんたん部ぶから胞胚腔内にこぼれ落おちる細胞さいぼう群ぐんがあり、これを第だい二に次じ間あいだ充たかし織おという。これは原げん腸ちょうを引ひき込こむ運動うんどうに与あずかって原げん腸ちょうが陥おちい入いれする方向ほうこうの先端せんたんに位置いちし、後のちに筋肉きんにくや体腔たいこう細胞さいぼうなどに分化ぶんかする。
• 原口はらぐちの反対はんたい側がわに新あらたに口くちが開ひらいた後のち、腸管ちょうかんの側面そくめんから膨ふくらみを生しょうじ、独立どくりつして体腔たいこう嚢となる。これは変態へんたいの際さいにウニ原はら基はじめの形成けいせいされる元もとになる。

分化ぶんか

上記じょうきのように内うち胚葉はいようが消化しょうか管かん、外そと胚葉はいようが表皮ひょうひと神経しんけいに分化ぶんかする。つまり、おおよそ一番いちばん外側そとがわと一番いちばん内側うちがわの上皮じょうひをこの二ふたつが作つくり上あげる。中ちゅう胚葉はいようは両者りょうしゃを埋うめる構造こうぞうの全すべてに分化ぶんかし、たとえば結合けつごう組織そしきはこれに当あたる。体腔たいこうを持もつ動物どうぶつでは体腔たいこうに面めんする上皮じょうひも中ちゅう胚葉はいよう性せいである。他たに筋肉きんにく系けい、循環じゅんかん系けい、排出はいしゅつ器き、生殖せいしょく巣すも中なか胚葉はいようから作つくられる。ウニの場合ばあい、中ちゅう胚葉はいようからは骨ほね片へん、筋肉きんにく、色素しきそ細胞さいぼう、水みず管かん系けいなどが形成けいせいされる。

脊椎動物せきついどうぶつの場合ばあい

以下いか、発生はっせいのモデル生物せいぶつとしてよく使つかわれる両生類りょうせいるいについて説明せつめいする。他たの脊椎動物せきついどうぶつでは様々さまざまな違ちがいはあるものの、基本きほん的てきな特徴とくちょうは共通きょうつうしている。

起源きげんと発生はっせい

中ちゅう胚葉はいように分化ぶんかするのは、卵たまご割わりの時期じきに赤道せきどうの帯域たいいきにある細胞さいぼう群ぐんである。

原はら腸ちょう胚はい期きにはこの部分ぶぶんの細胞さいぼうが内部ないぶの胞胚腔に侵入しんにゅうして原げん腸ちょうを形成けいせいする。その後ご、動物どうぶつ極きょく側がわから入はいり込こんだ細胞さいぼう群ぐんは外層がいそうを裏打うらうちするように発達はったつし、これが中ちゅう胚葉はいようとなる。

分化ぶんか

中ちゅう胚葉はいようは原げん腸ちょう胚はい期きから神経しんけい胚はい期きにかけて、さらに分化ぶんかする。一ひとつの区分くぶん法ほうとして、これを中軸ちゅうじく中ちゅう胚葉はいよう・沿軸中ちゅう胚葉はいよう・側板そくばん中ちゅう胚葉はいようと分わける方法ほうほうがある。中軸ちゅうじく中ちゅう胚葉はいようは脊索せきさくで、これは下記かきのように大だい部分ぶぶんの脊椎動物せきついどうぶつでは発生はっせい初期しょきのみ存在そんざいして後のちに消失しょうしつするが、その働はたらきと意味いみは重要じゅうようである。この部分ぶぶんは両生類りょうせいるいではオーガナイザー領域りょういきから形成けいせいされ、神経しんけい管かんを誘導ゆうどうし、それによって全身ぜんしんの体からだ軸じく等とうを決きめるものとなる。後こう二に者しゃは、一般いっぱんには体からだ節ぶしと側板そくばんと呼よばれる。

普通ふつうは以下いかのように分わける。それらからさらに分化ぶんかする器官きかんと共ともに、以下いかに記しるす。ただし、各かく部位ぶい・各かく器官きかんは完全かんぜんにそれぞれの部分ぶぶんからだけ形成けいせいされるわけではない。

• 脊索せきさく中ちゅう胚葉はいよう (chordamesoderm)：背中せなか側がわに位置いちする棒状ぼうじょうの構造こうぞう。神経しんけい管かんの下したになる。
  • すぐに退化たいか消失しょうしつし、脊椎せきついに置おき換かわる。
• 体からだ節ぶし中ちゅう胚葉はいよう (somatic mesoderm)：神経しんけい管かん両りょう側面そくめんに分離ぶんり、次第しだいに後方こうほうに向むかって細胞さいぼう塊かたまりを形成けいせいすることで、体からだ節ぶし構造こうぞうを作つくる。神経しんけい管かんを包つつみ、一部いちぶは外皮がいひに沿そって分化ぶんか。
  • 脊椎せきつい骨こつ・骨格こっかく筋すじ・真皮しんぴ
  • 硬かた節ぶし (sclerotome)：腹はら内側うちがわ。椎骨ついこつや肋骨あばらぼねの軟骨なんこつ、および背せ側がわ大動脈だいどうみゃくの内皮ないひ細胞さいぼうを形成けいせいする。
    • 靭帯じんたい節ぶし (syndetome)：硬かた節ぶし中ちゅうの最もっとも背せ側がわ。腱けんとなる。
  • 皮かわ筋すじ節ぶし (dermamyotome)：背せ外側そとがわ
    • 皮かわ節ぶし (dermatome)：皮かわ筋すじ節ぶしの中央ちゅうおう部ぶ。背せ側がわの真皮しんぴ、筋すじ芽め細胞さいぼう、褐色かっしょく脂肪しぼう細胞さいぼうを生しょうじる。
    • 筋すじ節ぶし (myotome)：皮かわ節ぶしの両側りょうがわ。内側うちがわは肋間ろっかん筋すじなどを含ふくむ近きん位い筋すじを、外側そとがわは体からだ壁かべ、四肢しし、舌したなどの遠とお位くらい筋すじを生しょうじる。
• 腎じん節ぶし / 中間ちゅうかん中ちゅう胚葉はいよう：側板そくばんの腹背ふくはい外側そとがわに分化ぶんか。
  • 腎臓じんぞう、および生殖せいしょく腺せんに関かかわる輸送ゆそう管かん
• 側板そくばん中ちゅう胚葉はいよう (lateral plate mesoderm)：腸管ちょうかんの回まわりに発達はったつ。水平すいへいに2つの層そう（壁かべ側がわ中ちゅう胚葉はいよう、臓側中ちゅう胚葉はいよう）に分割ぶんかつされて内部ないぶに腔所を作つくり、これが体腔たいこうになる。
  • 四肢ししの骨格こっかく・胸膜きょうまく・腹膜ふくまく・腸ちょう間あいだ膜まく・心臓しんぞう・血管けっかん・血球けっきゅう・生殖せいしょく巣す・内臓ないぞう筋すじ

誘導ゆうどうについて

中ちゅう胚葉はいようのうち、原口はらぐち背せ唇くちびる部ぶに由来ゆらいする部分ぶぶんは、外そと胚葉はいように働はたらきかけて神経しんけいを形成けいせいさせる。これはシュペーマンとマンゴルドにより発見はっけんされ、誘導ゆうどうと名付なづけられた。誘導ゆうどう現象げんしょうは他ほかにもあるため、現在げんざいではこれを神経しんけい誘導ゆうどうと呼よんでいる。その働はたらきを持もつ部分ぶぶんとして、シュペーマンは原口はらぐち背せ唇くちびる部ぶを形成けいせい体たい、あるいはオーガナイザー（organizer）と呼よんだが、往々おうおうにシュペーマンオーガナイザーと呼よばれる。

上記じょうきのように、胞胚期き以前いぜんには赤道せきどう域いきに位置いちする細胞さいぼう群ぐんが中ちゅう胚葉はいように分化ぶんかするが、この区域くいきの細胞さいぼうの運命うんめいは胞胚期きの直前ちょくぜんまでは決きまっていないことも示しめされている。それが中ちゅう胚葉はいように分化ぶんかする機構きこうとして、植物しょくぶつ極きょく側がわの細胞さいぼうによる誘導ゆうどうがあると考かんがえられている。これはニューコープによる以下いかのような実験じっけんで示しめされ、また分子生物学ぶんしせいぶつがく的てきにも裏付うらづけされている。

• 胞胚初期しょきの胚はいの動物どうぶつ極きょく側がわ、植物しょくぶつ極きょく側がわの部分ぶぶんを切きり出だして単独たんどくで培養ばいようすると、それぞれ外がい胚葉はいよう、内うち胚葉はいようと思おもわれる細胞さいぼうが分化ぶんかする。ところが、両者りょうしゃを接触せっしょくさせて培養ばいようすると、その接触せっしょく面めんの動物どうぶつ極きょく側がわの細胞さいぼうから、筋肉きんにくや血管けっかんなど中ちゅう胚葉はいよう細胞さいぼうが分化ぶんかする。

このように背せ側がわ植物しょくぶつ極ごく領域りょういきはシュペーマンオーガナイザーを誘導ゆうどうするという重要じゅうようなものであり、この部位ぶいはニューコープセンターと名付なづけられている。

参考さんこう文献ぶんけん

• 浅島あさじま誠まこと・武田たけだ洋幸ひろゆき、『シリーズ21世紀せいきの動物どうぶつ科学かがく5　発生はっせい』、(2007)、培風館ばいふうかん
• 東ひがし中川なかがわ徹とおる・八杉やすぎ貞雄さだお・西にし籠かご秀俊ひでとし、『ベーシックマスター　発生はっせい生物せいぶつ学がく』,(2008)、オおーム社むしゃ
• 木原きはら均ひとし・岡田おかだ要かなめ、『発生はっせい　現代げんだいの生物せいぶつ学がく　第だい2集しゅう』、(1950)、共立きょうりつ出版しゅっぱん
• 古川ふるかわ秀男ひでお・西沢にしざわ一俊かずとし代表だいひょう、『原色げんしょく現代げんだい科学かがく大だい事典じてん7　生命せいめい』、(1969)、学習研究社がくしゅうけんきゅうしゃ
• 白山しろやま義久よしひさ、「総合そうごう的てき観点かんてんからみた無む脊椎動物せきついどうぶつの多様たよう性せいと系統けいとう」、『無む脊椎動物せきついどうぶつの多様たよう性せいと系統けいとう　バイオディバーシティ・シリーズ5』、2000、裳も花房はなぶさ
• 西川にしかわ輝昭てるあき、「前口まえぐち動物どうぶつ・後口あとくち動物どうぶつ　二に分岐ぶんき節ぶしをめぐって」『無む脊椎動物せきついどうぶつの多様たよう性せいと系統けいとう　バイオディバーシティ・シリーズ5』、2000、裳も花房はなぶさ
• Scott F. Gilbert 『ギルバート発生はっせい生物せいぶつ学がく』、阿形あがた清和きよかず、高橋たかはし淑子としこ メディカル・サイエンス・インターナショナル、2015年ねん。ISBN 978-4-89592-805-2。