ミズカビ

ミズカビとは、水中すいちゅう生活せいかつをするカビ的てきな生物せいぶつである卵たまご菌きん類るいのミズカビ属ぞく (Saprolegnia) の生物せいぶつ、あるいはそれに似にた姿すがたを持もつものをまとめてこう呼よぶ。しかし、水中すいちゅう性せいのカビ状じょうの生物せいぶつ、という把握はあくもあり得えるので、まずこの区別くべつから始はじめる。その後ごに卵たまご菌類きんるいのミズカビ科かのものについて説明せつめいする。

水中すいちゅうのカビ的てき生物せいぶつ

一般いっぱん的てきに、カビは陸上りくじょうの生物せいぶつである。その種たねの大だい部分ぶぶんは陸生りくせいであり、湿しめったところが好すきとは言いっても水中すいちゅうで育そだつとも限かぎらず、胞子ほうしは空中くうちゅうでしか作つくらない、というものも多おおい。キノコも水中すいちゅう性せいのものはほとんどないから、菌類きんるいの大だい部分ぶぶんは陸上りくじょうで進化しんかしたものと考かんがえられる。

しかし、水中すいちゅう生活せいかつするカビの仲間なかまも存在そんざいし、また菌類きんるいではないがカビ様さまの姿すがたと生活せいかつ様式ようしきを持もつ生物せいぶつもまた存在そんざいする。それらは肉眼にくがんで見みる事ことが出来できるものもあり、より小ちいさなものもある。それらは水中すいちゅうにある動植物どうしょくぶつ遺体いたいや落葉らくよう落枝、その他たの有機物ゆうきぶつを基質きしつとして菌糸きんしを伸のばして生活せいかつする。そのような、水中すいちゅう生活せいかつをする、カビと見みなしうる生物せいぶつには以下いかのようなものがある。

外見がいけん的てきには、水中すいちゅうの動植物どうしょくぶつ遺体いたいに生はえて、白しろっぽい綿毛わたげのような姿すがたに成長せいちょうするものを指さしてこう呼よぶことが多おおい。このような形かたちで見みられるものは、卵たまご菌類きんるいのミズカビ目め (saprolegniales) にふくまれるものであることが多おおい。ミズカビという和名わみょうをもつSaprolegnia属ぞくの各種かくしゅや、それに近きん縁えんなワタカビ属ぞく(Achlya)など、いずれもよく似にた外見がいけんをもつ。非常ひじょうに太ふとくて真まっ直すぐな菌糸きんしなので、肉眼にくがんでも数かぞえられるほどである。よく成長せいちょうすれば1cmくらいに伸のびる。先端せんたんに遊ゆう走はし子このうを生しょうじて多量たりょうの遊ゆう走はし子こを出だす。遊ゆう走はし子このうはやや不透明ふとうめいに、肉眼にくがんでも区別くべつできる。本ほん項こうではこれについて記しるす。
フシミズカビ目めのフシミズカビ・オオギミズカビ目めのオオギミズカビもよく菌糸きんしを発達はったつさせる。
フハイカビ目めフハイカビ属ぞく (Pythium) の種たねもよく出現しゅつげんするが、やや菌糸きんしが細ほそいため、もやもやした感かんじになり、菌糸きんしを数かぞえるほどにはよく見みえない。

これらは、いずれも隔壁かくへきのない管状かんじょうの菌糸きんしの先端せんたん部ぶの袋ふくろの中なかに、遊ゆう走はし子こを形成けいせいして繁殖はんしょくする。そのため、かつては鞭むち毛げ菌きん門もんにまとめて、もっとも原始げんし的てきな菌類きんるいであると考かんがえられていた。しかし、最近さいきんでは菌類きんるいとは系統けいとうを異ことにするものであることがわかっており、これらは偽にせ菌類きんるいと呼よばれることもある。

菌きん界かいのツボカビ門もんにも、菌糸きんしを発達はったつさせ、ミズカビのような姿すがたを持もつものがある。カワリミズカビ (Allomyces) はその例れいであり、繁殖はんしょくしている様子ようすは、肉眼にくがん的てきにはミズカビとほぼ同おなじである。ただし、卵たまご菌類きんるいより発生はっせいする頻度ひんどが低ひくく、見みかけることは少すくない。同おなじくツボカビ門もんのサヤミドロモドキもよく発達はったつした菌糸きんしを形成けいせいする。
水中すいちゅう生活せいかつするカビとしては、水生すいせい不完全ふかんぜん菌きんというものもある。これは、主しゅとして水中すいちゅうに沈しずんだ落おち葉ばに発生はっせいするが、ミズカビより遙はるかに細ほそい菌糸きんしを作つくり、胞子ほうしも小ちいさいため、肉眼にくがんでは確認かくにんが難むずかしい。場合ばあいによっては、水中すいちゅうの落おち葉ばの表面ひょうめんに生しょうじるもやもやしたものとして視認しにんできる場合ばあいもある。水中すいちゅうでの散布さんぷに適応てきおうした、長ながい枝えだを伸のばした分ぶん生子いくこを作つくる。
なお、陸上りくじょう性せいの菌類きんるいも、水中すいちゅうで菌糸きんしを伸のばすことがあるので、ミズカビ的てきに見みえることがある。卵たまご菌類きんるいのように太ふとい菌糸きんしは作つくらない。

ミズカビ科か

ミズカビ科か(Saprolegniaceae)というのは、水中すいちゅうに生はえるカビ的てきな生物せいぶつの一群いちぐんである。水中すいちゅうで魚さかなの死体したいなどに綿毛わたげのように生はえているのは、たいていこれである。しかし、他たの生物せいぶつにも似にたような姿すがたのものがあり、総そうじてミズカビと呼よばれる。そういった中なかでは、ミズカビ科かのものが最もっとも普通ふつうである。

ミズカビの名なは、ミズカビ科かに含ふくまれるミズカビ属ぞく(Saproregnia)に与あたえられた和名わみょうである。ごく普通ふつうに見みられるものであり、この科かの生物せいぶつの標準ひょうじゅんであるので、これを中心ちゅうしんに説明せつめいする。

ミズカビ

構造こうぞう

ミズカビは、水中すいちゅうの有機物ゆうきぶつ塊かたまりに菌糸きんしを伸のばし、それを分解ぶんかい吸収きゅうしゅうして生育せいいくする生物せいぶつで、その体からだは管状かんじょうの構造こうぞうからなる。菌糸きんし体たいは、非常ひじょうに太ふとい菌糸きんしからなり、ほぼ肉眼にくがんで見分みわけがつく程度ていどの太ふとさがある。菌糸きんしにはほとんど隔壁かくへきがなく、多核たかく体たいである。有機物ゆうきぶつの中なかに枝分えだわかれして入はいり込こみ、水中すいちゅうにはあまり枝分えだわかれしないで真まっすぐに菌糸きんしを伸のばすので、有機物ゆうきぶつ塊かたまりを中心ちゅうしんにした綿毛わたげの塊かたまりのような姿すがたとなる。菌糸きんしの中央ちゅうおうには大おおきな液えき胞があり、原はら形質けいしつは周辺しゅうへんによる。

無性むしょう生殖せいしょく

無性むしょう生殖せいしょくは、遊ゆう走はし子こによる。水中すいちゅうに伸のびる菌糸きんしの先端せんたん部ぶがある程度ていどの長ながさで仕切しきられ、この部分ぶぶんが遊ゆう走はし子こ嚢となる。その後ご、区分くぶんされた先端せんたん部ぶの細胞さいぼうの内部ないぶが多数たすうの細胞さいぼうに分わかれて、それぞれが鞭むち毛げを持もった胞子ほうしとなる。やがて先端せんたん部ぶに小ちいさな穴あなが開ひらき、その穴あなから遊ゆう走はし子こが泳およぎ出だす。

この時とき泳およぎ出だす遊ゆう走はし子こは、ほぼ球形きゅうけいで先端せんたんに二に本ほんの鞭むち毛げを持もつ。これを一いち次じ遊ゆう走はし子こという。この一いち次じ遊ゆう走はし子こは、しばらく泳およいだ後のちに何なにかに付着ふちゃくして、鞭むち毛げを引ひっ込こめて丸まるまり、シストとなる。一定いってい時間じかんの後のち、ここから殻からを脱ぬいで再ふたたび遊ゆう走はし子こが泳およぎ出だす。これを二に次じ遊ゆう走はし子こという。二に次じ遊ゆう走はし子こは腎臓じんぞう型がたでくぼんだ側面そくめんから二に本ほんの鞭むち毛げを出だしている。これが他たの有機物ゆうきぶつ塊かたまりに付着ふちゃくすると、発芽はつが管かんを伸のばし、新あらたな菌糸きんし体たいを形成けいせいする。菌糸きんし先端せんたんの遊ゆう走はし子このうが空そらになると、その基部きぶから菌糸きんしが伸のびて、さらにその先さきに新あらたな遊ゆう走はし子このうが形成けいせいされる。ただし、他たの属ぞくでは見みられないミズカビ属ぞくの特徴とくちょうとして、空そらの遊ゆう走はし子このうの内部ないぶに、その底そこから菌糸きんしが伸のび出だして新あらたに遊ゆう走はし子このうを作つくるのがよく見みられる。

他たに、菌糸きんしに厚あつ膜まく胞子ほうしを形成けいせいされることもある。

ミズカビの仲間なかま

ミズカビ科かの卵たまご菌きんは属ぞくにより遊ゆう走はし子こ嚢から遊ゆう走はし子こが泳およぎ出だす方式ほうしきが異ことなっている。ミズカビ属ぞく（Saprolegnia）では、先端せんたんの穴あなから一いち次じ型がた遊ゆう走はし子こが泳およぎだし、よそで一いち度どシストとなった後のち、脱皮だっぴして二に次じ型がた遊ゆう走はし子ことなり再ふたたび泳およぎ出だす。

ワタカビ属ぞく（Achlya）の場合ばあい、遊ゆう走はし子こは遊ゆう走はし子こ嚢先端はしから出でた直後ちょくごにシストとなるので、遊ゆう走はし子こ嚢先端はし部ぶにシストの塊かたまりができる。シストからは二に次じ型がた遊ゆう走はし子こが出でて、改あらためて泳およぎだしてゆく。
Aphanomycesもワタカビと同おなじように遊ゆう走はし子こ嚢先端はしにシストの塊かたまりを作つくるが、こちらは遊ゆう走はし子こ嚢が直径ちょっけい5μみゅーm程度ていどと細長ほそながくて栄養えいよう菌糸きんしに酷似こくじし、遊ゆう走はし子こが一いち列れつに並ならんで形成けいせいされるのが特徴とくちょうになっている。
ヤブレワタカビ属ぞく（Thraustotheca）では遊ゆう走はし子こ嚢の内部ないぶに一いち次じ型がた遊ゆう走はし子この段階だんかいを抜ぬかして直接ちょくせつシストが形成けいせいされ、遊ゆう走はし子こ嚢の壁かべが破やぶれて分散ぶんさんしたシストから二に次じ型がた遊ゆう走はし子こが泳およぎ出だす。
アミワタカビ属ぞく（Dictyuchus）でも直接ちょくせつ遊ゆう走はし子こ嚢内にシストが形成けいせいされるが、このシストは遊ゆう走はし子こ嚢内部ぶに留とまり、二に次じ型がた遊ゆう走はし子こが個々ここに遊ゆう走はし子こ嚢の壁かべに穴あなを開あけて脱出だっしゅつし、泳およぎ出だす。残のこされた空そらの遊ゆう走はし子こ嚢はシストの殻からを含ふくむので網目あみめ模様もようを呈ていする。

有性ゆうせい生殖せいしょく

有性ゆうせい生殖せいしょくは配偶はいぐう子こ嚢接合せつごうによる。ただし、片方かたがたの配偶はいぐう子このうで配偶はいぐう細胞さいぼうがほぼ分わかれているので、これを配偶はいぐう子こ配偶はいぐう子このう接合せつごうと呼よぶこともある。多おおくの種たねは自家じか和合わごう性せいなので、単独たんどく株かぶでも有性ゆうせい生殖せいしょくが観察かんさつできる。

有性ゆうせい生殖せいしょくは、普通ふつうは無性むしょう生殖せいしょくに次ついで始はじまる。水中すいちゅうの菌糸きんしの基部きぶに近ちかい部分ぶぶんに雌雄しゆうの配偶はいぐう子このうが形成けいせいされる。配偶はいぐう子このうは明瞭めいりょうに二形ふたなりに別わかれ、大おおきく丸まるい方ほうは内部ないぶに球形きゅうけいの配偶はいぐう細胞さいぼうが作つくられる。これが受精じゅせいすると卵たまご胞子ほうしと言いい、その元もとになる膨ふくらみそのものは生なま卵たまご器きと言いう。

生なま卵たまご器きははじめ、菌糸きんしの横よこ枝えだとして出でて、先さきが丸まるく膨ふくらむ。その内部ないぶは多核たかくで、それをかこんで内部ないぶの原げん形質けいしつが分わかれて数すう個この配偶はいぐう細胞さいぼうとなる。配偶はいぐう細胞さいぼうの数かずはさまざまで、一いち個こしか形成けいせいしないものもあれば、最大さいだいは30個こに達たっするものもある。他方たほう、その表面ひょうめんに周囲しゅういから細長ほそながい菌糸きんしが伸のび、その先端せんたんは生なま卵たまご器きの壁かべを貫つらぬいて侵入しんにゅうし、配偶はいぐう細胞さいぼうと接合せつごうする。この菌糸きんしが造みやつこ精せい器きと言いわれる。造みやつこ精せい器きは同一どういつの菌糸きんしから出でるもの、別べつの菌糸きんしから出でるものがあり、また、生なま卵たまご器きの基部きぶから伸のびるものもある。

受精じゅせいが行おこなわれると、配偶はいぐう細胞さいぼうは卵たまご胞子ほうしとなり、ほぼ球形きゅうけいで、厚あつい壁かべを持もち、内部ないぶに油あぶら滴しずくを含ふくむ。普通ふつうは褐色かっしょくに色いろづく。生なま卵たまご器きの壁かべは透明とうめいになり、まるでガラスの壷つぼにビびー玉だまを入いれたようになる。生なま卵たまご器きの内部ないぶの、卵たまご胞子ほうしの外側そとがわに細胞さいぼう質しつが残のこらないのは卵たまご菌きんのほかのグループとの相違そうい点てんである。

これらの有性ゆうせい生殖せいしょく器官きかんの発達はったつや誘導ゆうどうに関かんしては、菌糸きんし間あいだでのホルモンのやり取とりが行おこなわれていることが知しられており、数すう種しゅのホルモンについて詳くわしく調しらべられている。

多おおくは自家じか和合わごう性せいで、一部いちぶに自家じか不ふ和合わごう性せいの種たねが知しられる。自家じか不ふ和合わごう性せいのものでは、好適こうてきな株かぶを会あわせた場合ばあいにのみ、有性ゆうせい生殖せいしょく器官きかんが形成けいせいされ、一方いっぽうからは造みやつこ卵たまご器き、他方たほうからは造みやつこ精せい器きが作つくられる。つまり、それぞれの株かぶが雄ゆう性せい、雌めす性せいに分わかれているように振ふる舞まう。

ところが、雌雄しゆう異い株かぶかというと、そうではないらしい。ワタカビ属ぞくのあるもので知しられているが、相対そうたい的てき雌雄しゆう性せい(relative sexuality)という現象げんしょうが見みられるのである。先さきにも述のべたように、和合わごうする二ふたつの株かぶを合あわせた時とき、片方かたがたは雄ゆう性せい、他方たほうは雌めす性せいにふるまうのであるが、さまざまな株かぶを集あつめ、多おおくの組くみ合あわせで交配こうはいを試こころみると、必かならず雄ゆう性せいにふるまうもの、必かならず雌めす性せいにふるまうもののほか、相手あいて次第しだいで雄ゆう性せいになったり雌めす性せいにふるまったりする株かぶが見みられる。そして、絶対ぜったいに雄ゆう性せいでしかふるまわないものと、必かならず雌めす性せいになるものを両りょう端はしに並ならべると、それぞれの株かぶをその中間ちゅうかんのさまざまな段階だんかいに配置はいちすることができるという。

分離ぶんりと培養ばいよう

分離ぶんり

分離ぶんりは、一般いっぱんには釣つり餌えさ法ほうを使つかう。試料しりょうとして水すいか泥どろなどを採取さいしゅし、これを滅菌めっきんシャーレに入いれる。泥どろなどの場合ばあいには滅菌めっきん水すいを加くわえる。これに餌えさとなる有機物ゆうきぶつを投入とうにゅうし、そこに生はえてくる菌きんを探さがす方法ほうほうである。釣つり餌えさとしては最もっとも普通ふつうに使つかわれるのがアサの実みであるが、スルメなども使つかわれることがある。

培養ばいよう

培養ばいようする場合ばあいには、寒天かんてん培地ばいちを用もちいる。標準ひょうじゅん的てきにはYpSs培地ばいちが用もちいられ、ごく簡単かんたんに培養ばいようできる。菌糸きんしは寒天かんてん中ちゅうを主おもに進すすむが、表面ひょうめんにも出でる。菌糸きんしからは細こまかい枝えだは出でない。培地ばいち上じょうでの成長せいちょうは非常ひじょうに早はやく、数日すうじつで直径ちょっけい10cmのシャーレを覆おおい尽つくす。この早はやさはアオカビなど不完全ふかんぜん菌きんよりはるかに早はやく、ケカビなどよりも少すこし早はやい。ただし、クモノスカビやアカパンカビなど、気き中ちゅう菌糸きんしを出だしてを素早すばやく伸のびるものよりは遅おそい。

寒天かんてん培地ばいち上じょうでのコロニーはほぼ白しろい。水中すいちゅうのコロニーも同おなじく白しろい。自然しぜんの水中すいちゅうで見みかけるものは、緑りょくや褐色かっしょくなどの色いろがあるが、これらは他たの微生物びせいぶつによるものである。なお、寒天かんてん培地ばいち上じょうでは生殖せいしょく器官きかんは形成けいせいされない。菌糸きんしを含ふくむ寒天かんてん片へんを切きり出だして滅菌めっきん水すいに入いれることで形成けいせいさせることができるが、この水みずに麻あさの実みを入いれて、そこに形成けいせいさせる方ほうがよい。厚あつ膜まく胞子ほうしは培地ばいち上じょうでも形成けいせいされることがある。

利害りがい

多おおくのものは水中すいちゅうの生物せいぶつ遺体いたいなどを分解ぶんかい吸収きゅうしゅうして生活せいかつしているが、まれに弱よわった魚さかななどに感染かんせんすることがあり、養魚ようぎょ場じょうに被害ひがいを与あたえる場合ばあいがある。ミズカビ病びょうやワタカビ病びょうと呼よばれる。

参考さんこう文献ぶんけん

ジョン・ウェブスター／椿つばき啓介けいすけ、三浦みうら宏一こういち郎ろう、山本やまもと昌あきら木き訳やく、『ウェブスター菌類きんるい概論がいろん』1985,講談社こうだんしゃ
C.J.Alexopoulos,C.W.Mims,M.Blackwell,INTRODUCTORY MYCOLOGY 4th edition,1996, John Wiley & Sons,Inc.