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CDC20

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア（Wikipedia）』
CDC20
PDBに登録とうろくされている構造こうぞう
PDBオルソログ検索けんさく: RCSB PDBe PDBj
PDBのIDコード一覧いちらん

4GGA, 4GGC, 4GGD, 4N14, 5G04

識別子しきべつし
記号きごうCDC20, CDC20A, bA276H19.3, p55CDC, cell division cycle 20
外部がいぶIDOMIM: 603618 MGI: 1859866 HomoloGene: 37459 GeneCards: CDC20
遺伝子いでんしの位置いち (ヒト)
1番染色体 (ヒト)
染色せんしょく体たい1番ばん染色せんしょく体たい (ヒト)[1]
1番染色体 (ヒト)
CDC20遺伝子の位置
CDC20遺伝子の位置
バンドデータ無なし開始かいし点てん43,358,981 bp[1]
終点しゅうてん43,363,203 bp[1]
遺伝子いでんしの位置いち (マウス)
4番染色体 (マウス)
染色せんしょく体たい4番ばん染色せんしょく体たい (マウス)[2]
4番染色体 (マウス)
CDC20遺伝子の位置
CDC20遺伝子の位置
バンドデータ無なし開始かいし点てん118,290,098 bp[2]
終点しゅうてん118,294,549 bp[2]
RNA発現はつげんパターン
さらなる参照さんしょう発現はつげんデータ
遺伝子いでんしオントロジー
分子ぶんし機能きのう• protein C-terminus binding
• 血漿けっしょうタンパク結合けつごう
• anaphase-promoting complex binding
• ubiquitin-protein transferase activator activity
• 酵素こうそ結合けつごう
• ヒストンデアセチラーゼ結合けつごう
細胞さいぼうの構成こうせい要素ようそ• 中心ちゅうしん体たい
• spindle pole
• 紡錘ぼうすい体たい
• 微小びしょう管かん形成けいせい中心ちゅうしん
• perinuclear region of cytoplasm
• 後期こうき促進そくしん複ふく合体がったい
• 細胞さいぼう骨格こっかく
• 細胞さいぼう質しつ
• 細胞さいぼう核かく
• 核質かくしつ
• 細胞さいぼう質しつ基質きしつ
• 高分子こうぶんし複ふく合体がったい
生物せいぶつ学がく的てきプロセス• 細胞さいぼう分化ぶんか
• regulation of meiotic nuclear division
• regulation of dendrite development
• 神経しんけい系けい発生はっせい
• positive regulation of synaptic plasticity
• 細胞さいぼう分裂ぶんれつ
• positive regulation of synapse maturation
• protein ubiquitination
• positive regulation of cell population proliferation
• anaphase-promoting complex-dependent catabolic process
• positive regulation of ubiquitin protein ligase activity
• mitotic sister chromatid cohesion
• protein deubiquitination
• mitotic spindle assembly
• 細胞さいぼう周期しゅうき
• mitotic spindle assembly checkpoint signaling
• regulation of mitotic cell cycle phase transition
• ubiquitin-dependent protein catabolic process
出典しゅってん:Amigo / QuickGO
オルソログ
種たねヒトマウス
Entrez

991

107995

Ensembl

ENSG00000117399

ENSMUSG00000006398

UniProt

Q12834

Q9JJ66

RefSeq
(mRNA)

NM_001255

NM_023223

RefSeq
(タンパク質たんぱくしつ)

NP_001246

NP_075712

場所ばしょ
(UCSC)		Chr 1: 43.36 – 43.36 MbChr 1: 118.29 – 118.29 Mb
PubMed検索けんさく[3][4]
ウィキデータ
閲覧えつらん/編集へんしゅう ヒト閲覧えつらん/編集へんしゅう マウス

CDC20（cell division cycle 20）は、ヒトではCDC20遺伝子いでんしにコードされる、細胞さいぼう分裂ぶんれつの調節ちょうせつに必須ひっすのタンパク質たんぱくしつである[5][6]。現在げんざい知しられている最もっとも重要じゅうような機能きのうは後期こうき促進そくしん複ふく合体がったい（APC/C）の活性かっせい化かである。APC/Cは11個いっこから13個このサブユニットからなる巨大きょだいな複ふく合体がったいであり、染色せんしょく体たい分離ぶんりと後期こうきへの移行いこうを開始かいしする。APC/CCdc20タンパク質たんぱくしつ複ふく合体がったいには主要しゅような標的ひょうてきが2つ存在そんざいする。まず、APC/CCdc20はセキュリンを分解ぶんかい標的ひょうてきとし、最終さいしゅう的てきにコヒーシンの分解ぶんかいと姉妹しまい染色せんしょく分ぶん体からだの分離ぶんりを可能かのうにする。また、S/M期きサイクリンも分解ぶんかい標的ひょうてきとし、S/M期きサイクリン依存いぞん性せいキナーゼを不ふ活性かっせい化かして有ゆう糸いと分裂ぶんれつの終結しゅうけつを可能かのうにする。CDC20と密接みっせつに関連かんれんしたタンパク質たんぱくしつであるCdh1（英語えいご版ばん）は、細胞さいぼう周期しゅうきにおいてCDC20と相補そうほ的てきな役割やくわりを果はたす。

CDC20は細胞さいぼう周期しゅうきの複数ふくすうの時点じてんで他たの多おおくのタンパク質たんぱくしつと相互そうご作用さようし、調節ちょうせつタンパク質たんぱくしつしての作用さようを果はたしているようである。後期こうき以前いぜんの段階だんかいでの核かく内ないでの移動いどうと染色せんしょく体たい分離ぶんりという2つの微小びしょう管かん依存いぞん的てき過程かていに必要ひつようとされる[7]。

発見はっけん

[編集へんしゅう]

CDC20は、リーランド・ハートウェルらによる細胞さいぼう周期しゅうきの主要しゅようなイベントを完結かんけつすることができない出芽しゅつが酵母こうぼSaccharomyces cerevisiae変異へんい体たいの作製さくせいを通つうじて、他たのいくつかのCdcタンパク質たんぱくしつと共ともに1970年代ねんだい初頭しょとうに発見はっけんされた[8]。後期こうきへ移行いこうせず、そのため有ゆう糸いと分裂ぶんれつを完了かんりょうできない変異へんい体たいの解析かいせきからCDC20遺伝子いでんしが突つき止とめられた[9]。しかしながら、タンパク質たんぱくしつの生化学せいかがく的てき性質せいしつが明あきらかにされた後のちも、1995年ねんにAPC/Cが発見はっけんされるまでCDC20の分子ぶんし的てき役割やくわりは不明ふめいのままであった[10][11]。

構造こうぞう

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CDC20はヘテロ三さん量りょう体型たいけいGタンパク質たんぱくしつのβべーたサブユニットと関連かんれんしている。C末端まったん近傍きんぼうには7つのWD40リピートが含ふくまれている。WD40リピートは約やく40アミノ酸あみのさんの短みじかい構造こうぞうモチーフ複数ふくすうによって構成こうせいされ、より大おおきなタンパク質たんぱくしつ複ふく合体がったいとの結合けつごうに関与かんよしていることが多おおい。CDC20の場合ばあい、WD40リピートは7枚まいのブレードからなるβべーたプロペラ型かたに配置はいちされている。ヒトのCDC20タンパク質たんぱくしつは約やく499アミノ酸あみのさん長ちょうであり、N末端まったん近傍きんぼうには少すくなくとも4つのリン酸化さんか部位ぶいが含ふくまれている。これらのリン酸化さんか部位ぶいは調節ちょうせつ的てき役割やくわりを果はたしているが、これらの間あいだにはC-box、KEN-box、Mad2相互そうご作用さようモチーフ、Cry boxなどが位置いちしている。KEN-boxやCry boxはAPC/CCdh1複ふく合体がったいによる認識にんしきと分解ぶんかいに重要じゅうような領域りょういきとなっている。

相互そうご作用さよう

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CDC20は次つぎに挙あげる因子いんしと相互そうご作用さようすることが示しめされている。

一方いっぽうで、CDC20にとって最もっとも重要じゅうようなのはAPC/Cとの相互そうご作用さようである。APC/Cは巨大きょだいなE3ユビキチンリガーゼであり、特定とくていのタンパク質たんぱくしつに分解ぶんかいのための標識ひょうしきを付加ふかすることで、中期ちゅうきから後期こうきへの移行いこうを開始かいしする。APC/Cの2つの主要しゅような標的ひょうてきはS/M期きサイクリンとセキュリンであり、S/M期きサイクリンはサイクリン依存いぞん性せいキナーゼ（CDK）を活性かっせい化かする。CDKには有ゆう糸いと分裂ぶんれつの進行しんこうを導みちびくために機能きのうする多数たすうの下流かりゅうの標的ひょうてきが存在そんざいし、有ゆう糸いと分裂ぶんれつの終結しゅうけつにはこれらのサイクリンの分解ぶんかいが必要ひつようである。セキュリンはセパラーゼを阻害そがいする。セパラーゼは姉妹しまい染色せんしょく分ぶん体からだを結むすび付つけているコヒーシンを切断せつだんするタンパク質たんぱくしつであり、後期こうきが進行しんこうするためには、セパラーゼによるコヒーシンの切断せつだんが起おこるよう、セキュリンを阻害そがいすることが必要ひつようとなる。これらの過程かていは、APC/CとCDC20の双方そうほうに依存いぞんしている。CDKがAPC/Cをリン酸化さんかすると、CDC20が結合けつごうして活性かっせい化かを行おこなえるようになり、その結果けっかCDKの不ふ活性かっせい化かとコヒーシンの切断せつだんが引ひき起おこされる。CDC20はAPC/Cの基質きしつに直接ちょくせつ結合けつごうすることが多おおく、APC/Cの活性かっせいはCDC20（やCdh1）に依存いぞんしている[32]。CDC20とCdh1は基質きしつ上じょうに存在そんざいするKEN-boxやD-boxモチーフの受容じゅよう体たいとなっていると考かんがえられている[33]。一方いっぽうで、通常つうじょうはこれらの配列はいれつだけではユビキチン化かと分解ぶんかいには不十分ふじゅうぶんであり、CDC20がどのように基質きしつを結合けつごうしているかに関かんしては未み解明かいめいのことが多おおく残のこされている。

調節ちょうせつ

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APC/CCdc20複ふく合体がったいは、細胞さいぼう周期しゅうきの適切てきせつな時期じきに存在そんざいするよう、自己じこ調節ちょうせつを受うけている。CDC20がAPC/Cに結合けつごうするためには、APC/Cの特定とくていのサブユニットがCDK1（や他たのCDK）によってリン酸化さんかされていなければならない。そのため、有ゆう糸いと分裂ぶんれつ中ちゅうにCDK活性かっせいが高たかい場合ばあいや、後期こうきへの移行いこうや有ゆう糸いと分裂ぶんれつの終結しゅうけつに備そなえる必要ひつようがある場合ばあいに、APC/CCdc20複ふく合体がったいは活性かっせい化かされる。APC/CCdc20複ふく合体がったいは活性かっせい化かされると、S/M期きサイクリンを分解ぶんかいしてCDKの不ふ活性かっせい化かを促進そくしんする。CDKの不ふ活性かっせい化かはAPC/Cのリン酸化さんか速度そくどの低下ていかをもたらし、それによってCDC20の結合けつごう速度そくどを低下ていかさせる。このようにして、APC/CCdc20複ふく合体がったいは有ゆう糸いと分裂ぶんれつの終結しゅうけつまでに自身じしんを不ふ活性かっせい化かする[34]。CDKは、G1期きにはCDK阻害そがいタンパク質たんぱくしつの発現はつげんやサイクリン遺伝子いでんしの発現はつげんのダウンレギュレーションなど、複数ふくすうの異ことなる機構きこうによって阻害そがいされている。また、サイクリンの蓄積ちくせきはCdh1によっても阻害そがいされる[34]。

Cdh1

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Cdh1は細胞さいぼう周期しゅうきの進行しんこうにおいて、CDC20と相補そうほ的てきな役割やくわりを果はたしている。APC/CCdc20が活性かっせい化かされている間あいだはCdh1はリン酸化さんかされており、APC/Cに結合けつごうすることができない。しかしながら、中期ちゅうき以降いこうにS/M期きサイクリン-CDK複ふく合体がったいがAPC/CCdc20によって不ふ活性かっせい化かされると、Cdh1は非ひリン酸化さんか状態じょうたいで存在そんざいし、APC/Cに結合けつごうすることができるようになる。その結果けっか、APC/Cは次つぎのS期きに再ふたたび必要ひつようとなるまで、S/M期きサイクリンを分解ぶんかいし続つづける。一方いっぽうでAPC/CCdh1はG1/S期きサイクリンは認識にんしきしないため、G1/S期きサイクリンの濃度のうどはG1期きに上昇じょうしょうしてG1/S期きCDKを活性かっせい化かし、これがCdh1をリン酸化さんかすることでS/M期きサイクリンに対たいする阻害そがいは次第しだいに緩和かんわされる[34]。

紡錘ぼうすい体たいチェックポイント

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CDC20は紡錘ぼうすい体たいチェックポイント（SAC）の一部いちぶを構成こうせいし、またSACによる調節ちょうせつを受うけている。SACは、全すべての姉妹しまい染色せんしょく分ぶん体たいのセントロメアが中期ちゅうき板いた（metaphase plate）上じょうに整列せいれつし、そして適切てきせつに微小びしょう管かんへ接着せっちゃくされた場合ばあいにのみ、後期こうきへの移行いこうが行おこなわれるよう保証ほしょうする機構きこうである。未み接着せっちゃくのセントロメアが1つでも存在そんざいすると、このチェックポイントは活性かっせい化か状態じょうたいに維持いじされ、全すべてのセントロメアが接着せっちゃくされた場合ばあいにのみ後期こうきが開始かいしされる。APC/CCdc20はSACの重要じゅうような標的ひょうてきの1つである。SACはMad2、Mad3（BubR1）、Bub3などいくつかのタンパク質たんぱくしつから構成こうせいされるが、これら3つのタンパク質たんぱくしつはCDC20とともにMCC（mitotic checkpoint complex）と呼よばれる複ふく合体がったいを形成けいせいし、後期こうきの尚早しょうそうな開始かいしを防ふせぐよう、APC/CCdc20を阻害そがいしている。さらに、Bub1はCDC20をリン酸化さんかして直接的ちょくせつてきに阻害そがいし、また酵母こうぼのMad2とMad3はCDC20に結合けつごうした際さいにCDC20の自己じこユビキチン化かを開始かいしさせる[35]。

がん

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CDC20は多おおくの種類しゅるいのがん組織そしきで発現はつげん上昇じょうしょうしている。乳にゅうがんではaggressivenessとの相関そうかんがみられ、高こうレベルの発現はつげんは予よ後ご不良ふりょうと関係かんけいしている。CDC20の過剰かじょう発現はつげんは肺はいがん、胃いがん、膵臓すいぞうがんでも報告ほうこくされている。胃いがんと膵臓すいぞうがんに関かんしては、発現はつげんレベルの高たかさは腫瘍しゅようのサイズ、組織そしき学がく的てきグレード、リンパ節ぶしへの転移てんいと相関そうかんしている。大腸だいちょうがんや非ひ小しょう細胞さいぼう肺はいがん（英語えいご版ばん）ではがんのステージと関係かんけいしており、そのためこれらのがんの患者かんじゃの予よ後ごを予測よそくするためのバイオマーカーとしての利用りようが提唱ていしょうされている[36]。

出典しゅってん

[編集へんしゅう]
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関連かんれん文献ぶんけん

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外部がいぶリンク

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