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Y染色せんしょくたい

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア(Wikipedia)』
ヒト男性だんせい)の染色せんしょくたい構造こうぞうにおけるY染色せんしょくたい

Y染色せんしょくたい(ワイせんしょくたい、英語えいご: Y chromosome)は、せい染色せんしょくたいひとつ。正常せいじょうゆう個体こたいではX染色せんしょくたい同時どうじ存在そんざいし、正常せいじょうめす個体こたいには存在そんざいしないせい染色せんしょくたいY染色せんしょくたいという。

X染色せんしょくたいとY染色せんしょくたい同時どうじ関与かんよするせい決定けってい様式ようしきを、ゆうがX染色せんしょくたいとY染色せんしょくたいとのくみヘテロがたであるため、ゆうヘテロがた、さらに限定げんていしてXYがたぶ。ゆうヘテロがたせい決定けっていにはY染色せんしょくたい関与かんよしないXOがたもあり、めすヘテロがたせい染色せんしょくたいせい決定けってい様式ようしき(ZWがた・ZOがた)も存在そんざいする。

概論がいろん

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Y染色せんしょくたいは、ネッティー・マリア・スティーヴンスミールワームコメノゴミムシダマシ, Tenebrio幼虫ようちゅう)において発見はっけんし、1905ねん報告ほうこくした[1]。Y染色せんしょくたいは、定義ていぎじょう植物しょくぶつふくむXYがたせい決定けっていをするすべての生物せいぶつ存在そんざいする。また、カモノハシのようにいちくみとなって行動こうどうする複数ふくすうのY染色せんしょくたい生物せいぶつ存在そんざいする[2]

哺乳類ほにゅうるいおよび被子植物ひししょくぶつヒロハノマンテマでは、Y染色せんしょくたいじょうにあるゆうせい因子いんし哺乳類ほにゅうるいではSRY遺伝子いでんし)によって、Y染色せんしょくたい個体こたいゆうへと分化ぶんかする。しかしながら、Y染色せんしょくたい存在そんざいがすなわちゆうせいへの分化ぶんか意味いみするとはかぎらない。ショウジョウバエおよびスイバもXYがたせい決定けっていおこなうが、これらのたねではY染色せんしょくたいせい決定けってい関与かんよせず、X染色せんしょくたいかずつね染色せんしょくたいのセット比率ひりつ(X/A)が 0.5以下いかゆう、1.0以上いじょうめすへと分化ぶんかする[3][4]

Y染色せんしょくたいとX染色せんしょくたいは、一対いっつい祖先そせんがたつね染色せんしょくたいせい決定けっていかんする遺伝子いでんし成立せいりつしたことによって、ことなるせい染色せんしょくたい分化ぶんかしたとかんがえられている[5][6][7]。X染色せんしょくたいは、めすにおいてはホモがたとなり、あいどう染色せんしょくたいあいだでのくみ[8]こすことができるため、突然変異とつぜんへんいなどの影響えいきょう比較ひかくてきけにくく、遺伝いでん情報じょうほう維持いじしやすい。これにたいして、Y染色せんしょくたい正常せいじょう個体こたいではゆうに1ほん単独たんどく存在そんざいするため、突然変異とつぜんへんいなどで遺伝いでん情報じょうほううしない、形態けいたいてきにも小型こがたする傾向けいこうがある[5][9][10]。しかしながら、その小型こがたについては生物せいぶつしゅによってがあり、植物しょくぶつではX染色せんしょくたいよりもおおきなY染色せんしょくたい観察かんさつされている(写真しゃしんれい[11])。哺乳類ほにゅうるいネズミ一部いちぶには、Y染色せんしょくたい遺伝いでん情報じょうほう消失しょうしつ極端きょくたんかたちとしてY染色せんしょくたい自体じたいうしなってしまったたね存在そんざいする。このようなたねはSRYも同時どうじうしなわれているが、雌雄しゆう性別せいべつたもたれており、Y染色せんしょくたいとSRYに依存いぞんしないあらたな性別せいべつ決定けってい方法ほうほうしょうじているものとかんがえられている[12][13]

哺乳類ほにゅうるいのY染色せんしょくたいとX染色せんしょくたいにあるあい同性どうせいのこされている領域りょういきは、擬似ぎじつね染色せんしょくたい領域りょういき(PAR, pseudoautosomal region)とばれており、この領域りょういきでのX染色せんしょくたいとY染色せんしょくたいくみえもきることがられている。PAR以外いがいのY染色せんしょくたい部分ぶぶんは、MSY (male specific region of Y chromosome) とばれる反復はんぷく配列はいれつおおふく領域りょういきである。

ヒトのY染色せんしょくたい

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ヒトのY染色せんしょくたいしき
上部じょうぶたんうで、くびれがセントロメア下部かぶちょううでである。上端じょうたんからYp11.31までが擬似ぎじつね染色せんしょくたい領域りょういきPAR1、そのもとくろ部分ぶぶん(Yp11.2)からYq12までがMSY(male specific regions of Y chromosome)である。最下さいかはしのPAR2は縮尺しゅくしゃくじょう表示ひょうじできないほどちいさいので省略しょうりゃくしてある。Yq12がキナクリン染色せんしょく領域りょういきである。

以下いかヒトのY染色せんしょくたいについてべるが、生物せいぶつでは該当がいとうしない事項じこう多数たすうあることに留意りゅうい必要ひつようである。

構成こうせい

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ヒトのY染色せんしょくたいはおよそ5,100まん塩基えんきたいであり[14]、MSY内部ないぶ反復はんぷく配列はいれつ影響えいきょう塩基えんき構成こうせいチミンアデニンおおふくむようにかたよっている(AT rich)。ちょううで部分ぶぶんには、"TTCCA" 5塩基えんき反復はんぷくつづ蛍光けいこう色素しきそキナクリンでよく染色せんしょくされる領域りょういき「キナクリン染色せんしょく領域りょういき」がある(みぎYq12部分ぶぶん)。この境域きょういきには有効ゆうこう遺伝子いでんし存在そんざいしないとかんがえられるため、遺伝子いでんし不毛ふもう地帯ちたいぶものもいる[15]

この領域りょういきヘテロクロマチン構造こうぞうをとり、細胞さいぼう分裂ぶんれつあいだでも観察かんさつ可能かのうである。この構造こうぞうぶつを、X染色せんしょくたいのヘテロクロマチン構造こうぞうである「Xクロマチン」(=バー小体こてい)と対比たいひして、Yクロマチンとぶ。Yクロマチンは、ヒトおよびゴリラ特異とくいてきであり、比較的ひかくてききんえんチンパンジーオランウータンでも観察かんさつされない[16]

擬似ぎじつね染色せんしょくたい領域りょういき(PAR)はX染色せんしょくたい・Y染色せんしょくたいりょうはしに2かしょあり、たんうではしのものをPAR1(270まん塩基えんきたい)、ちょううではしのものをPAR2(33まん塩基えんきたい)とんでいる[17]ふたつのPARにはすくなくとも29遺伝子いでんし存在そんざいしている[18]。MSYはY染色せんしょくたいやく94%(やく4,800まん塩基えんきたい)をめる(みぎ)。

ヒトせい染色せんしょくたいじょう遺伝子いでんしすうについては資料しりょうによってことなることがあるが、Y染色せんしょくたいじょう遺伝子いでんしすうは100〜200、X染色せんしょくたいじょう遺伝子いでんしすうは1,098とする報告ほうこくがある[19]。ヒトY染色せんしょくたいはX染色せんしょくたいくらべて遺伝子いでんし密度みつど極端きょくたんひく[14]

遺伝いでんてきぐみ

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男性だんせいでは、PARをのぞいて、X染色せんしょくたいとY染色せんしょくたい相互そうごあいだ遺伝いでんてきぐみこりにくい。しかしながら、Y染色せんしょくたい回文かいぶん配列はいれつ(パリンドローム構造こうぞう)を内部ないぶおおふくむため、どういち染色せんしょく体内たいないたか頻度ひんどくみえをこすことが可能かのうである。

Y染色せんしょくたいたんうでまつはしのPAR1の近傍きんぼうには、せい決定けってい遺伝子いでんしSRY (sex-determining region Y)[20]存在そんざいしている[21]。X染色せんしょくたいとの不等ふとう乗換のりかによって、SRYがX染色せんしょくたいじょうてんすることがまれにある。このとき、SRYふくむX染色せんしょくたいSRYふくまないY染色せんしょくたいができる。これら異常いじょうふくせい染色せんしょくたい精子せいしによって受精じゅせいおこなわれると、SRY遺伝子いでんしつXXの男性だんせいSRY遺伝子いでんしたないXYの女性じょせい誕生たんじょうする。かれらはSRY有無うむ以外いがい突然変異とつぜんへんいあわたない場合ばあい外見がいけんじょう正常せいじょう男性だんせい女性じょせいとなるが配偶はいぐう生殖せいしょく能力のうりょく[22]

SRY遺伝子いでんし

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哺乳類ほにゅうるいししつな動物どうぶつは、一般いっぱんにY染色せんしょくたいじょうSRY[20]よって性別せいべつ決定けっていされる[23]SRYは、分化ぶんか生殖せいしょくせん精巣せいそう分化ぶんかさせる遺伝子いでんしであり、その性分しょうぶん精巣せいそうから分泌ぶんぴつされる男性だんせいホルモンアンドロゲンによって支配しはいされる。SRY発現はつげんしないとき分化ぶんか生殖せいしょくせん卵巣らんそう分化ぶんかし、その器官きかん女性じょせいとして分化ぶんかする。これは哺乳類ほにゅうるい特有とくゆう機構きこうであり、脊椎動物せきついどうぶつではSRY相当そうとうする遺伝子いでんし発見はっけんされていない[24]せい決定けってい遺伝子いでんしDM-Wめすへのせい決定けっていをするアフリカツメガエルのれいられている[25]

SRYはHMGボックスとばれるDNA結合けつごうドメインっており、DNAに結合けつごうすることで、精巣せいそう誘導ゆうどう制御せいぎょしているとかんがえられている[20]

ともせい遺伝いでん

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PAR以外いがいのX染色せんしょくたい遺伝子いでんしは、女性じょせいでは対立たいりつ遺伝子いでんし2種類しゅるい存在そんざいするのにたいして、男性だんせいでは1ほんのX染色せんしょくたいじょうの1種類しゅるいしか存在そんざいしない。したがって、男性だんせい場合ばあい、それらのX染色せんしょくたい遺伝子いでんしによって支配しはいされる形質けいしつ劣性れっせい形質けいしつであっても表現ひょうげんがたとなってあらわれる。一方いっぽう一般いっぱんにY染色せんしょくたいのMSYじょう存在そんざいする遺伝子いでんし男性だんせいのみで発現はつげんすることになり、このような遺伝いでんきりせい遺伝いでんという。きりせい遺伝いでんする遺伝子いでんしは、SRY以外いがい精子せいし形成けいせいかかわるDAZ遺伝子いでんしなどがある[15]

PAR1に存在そんざいするてい身長しんちょうホメオボックス遺伝子いでんし(SHOX, short status homeobox containing gene)[26]は、通常つうじょう男性だんせい(XY)・女性じょせい(XX)どちらでも2コピーが発現はつげんしている。X染色せんしょくたいが1ほんしかないターナー症候群しょうこうぐん女性じょせい(XO)では、SHOX不足ふそくによるてい身長しんちょうしょうがおきることがある。一方いっぽう、MSYであるY染色せんしょく体長たいちょううでセントロメア付近ふきんには「Y成長せいちょう遺伝子いでんし」とばれる遺伝子いでんしがある。この遺伝子いでんしはY染色せんしょくたいげんせい遺伝いでんであるため、男女だんじょ身長しんちょう一因いちいんとなっているとかんがえられている。前述ぜんじゅつ染色せんしょくたい異常いじょうてん)によるSRY遺伝子いでんしかけしつXYがた女性じょせいは、このY成長せいちょう遺伝子いでんしつため、XXがた女性じょせいより平均へいきん9cmほど身長しんちょうたかくなる[27]

Y染色せんしょくたい消失しょうしつ

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Y染色せんしょくたい男性だんせいのみに1ほん単独たんどく存在そんざいするため、突然変異とつぜんへんいなどで遺伝いでん情報じょうほううしない、形態けいたいてきにも小型こがたする傾向けいこうにあるのはヒトも例外れいがいではないが、Y染色せんしょくたい自体じたいうしなっても雌雄しゆう性別せいべつたもたれているたね存在そんざいしており、Y染色せんしょくたい消失しょうしつすなわ性別せいべつたね存続そんぞくかかわるかはべつ問題もんだいである。現在げんざい、Y染色せんしょくたい遺伝いでん情報じょうほう修復しゅうふくするためにサイトカイニン水溶液すいようえきなどの薬物やくぶつ精子せいし添加てんかする(たね植物しょくぶつ要領ようりょう)など、方法ほうほうがいくつか検討けんとうされているが、「失敗しっぱいしたときのリスクがおおきすぎる。」という意見いけんと、「人類じんるい存続そんぞくには犠牲ぎせいはやむをない。」という意見いけんとが対立たいりつしている状況じょうきょうにある。

Y染色せんしょくたいハプログループ

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父系ふけい遺伝いでんするY染色せんしょくたいハプログループ(=ハプロタイプ集団しゅうだん)をY染色せんしょくたいハプログループという。Y染色せんしょくたいハプログループを人類じんるい全体ぜんたいについて調しらべることで、世界せかい各地かくち民族みんぞく由来ゆらい調しらべることができる。

Y染色せんしょくたい過剰かじょうしょうぐん

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XYY症候群しょうこうぐんXXYY症候群しょうこうぐん英語えいごばんなどがられている。XYY症候群しょうこうぐんでは通常つうじょう男性だんせいとなんらわりのない表現ひょうげんけいしめ顕著けんちょ障害しょうがい発見はっけんされていないが、XXYY症候群しょうこうぐん男性だんせいクラインフェルター症候群しょうこうぐんよう症状しょうじょうしめす。

フィクションえがかれた映画えいがエイリアン3では、冒頭ぼうとうに「Y染色せんしょくたい過剰かじょうにもつ人間にんげんあつめた囚人しゅうじんぼし」という設定せっていがある。Y染色せんしょくたい過剰かじょうにもつ人間にんげん通常つうじょう男性だんせいより破壊はかい闘争とうそう本能ほんのうつよいというのは1960年代ねんだい間違まちがって流布るふされたせつで、現在げんざい否定ひていされている。

脚注きゃくちゅう

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  1. ^ Stevens NM (1905). “Studies in spermatogenesis with especial reference to the "accessory chromosome"” (pdf). Carnegie Institution of Washington Publication 36: 1-33. http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/s/nms-05-spermatogenesis-1.pdf. 
  2. ^ Grützner F, Rens W, Tsend-Ayush E, El-Mogharbel N, O'Brien PC, Jones RC, Ferguson-Smith MA, Marshall Graves JA (2004). “In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes”. Nature 432: 913-917. doi:10.1038/nature03021. PMID 15502814. 
  3. ^ 東京農工大学とうきょうのうこうだいがく農学部のうがくぶかいこがく研究けんきゅうしつせい決定けってい
  4. ^ 小野おの知夫ともお高等こうとう植物しょくぶつせい決定けってい分化ぶんか」(『最近さいきん生物せいぶつがくだい4かん
  5. ^ a b Vallender EJ, Lahn BT (2006). “Multiple independent origins of sex chromosomes in amniotes”. Proc Natl Acad Sci USA 103: 18031-18032. doi:10.1073/pnas.0608879103. http://www.pnas.org/content/103/48/18031.full 2009ねん3がつ30にち閲覧えつらん. 
  6. ^ PLoS Biology (2005). “Evolution of Sex Chromosomes: The Case of the White Campion”. PLoS Biol 3: e28. doi:10.1371/journal.pbio.0030028. http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371%2Fjournal.pbio.0030028&ct=1 2009ねん3がつ30にち閲覧えつらん. 
  7. ^ 諸橋もろはし憲一郎けんいちろうほか(2006ねん)「せいめるカラクリ『X・Y染色せんしょくたい』」『Newton』2006ねん2がつごう、106ページには「Y染色せんしょくたいはX染色せんしょくたいから進化しんかした」との見出みだしがあるが不正確ふせいかくである。せい染色せんしょくたいとしてX染色せんしょくたいのみ生物せいぶつは、ぜん個体こたいがXX個体こたいまたはXO個体こたいとなるが、XOがた生物せいぶつからXYがた生物せいぶつ進化しんかしたとする報告ほうこくはない。64-66ページの説明せつめいぶんつね染色せんしょくたいからのせい染色せんしょくたい進化しんかこったことを説明せつめいする文章ぶんしょうとなっている。当該とうがい106ページの説明せつめい研究けんきゅうしゃ談話だんわはX染色せんしょくたいからY染色せんしょくたいができたとはべておらず、編集へんしゅうしゃによる文章ぶんしょう不正確ふせいかく記述きじゅつとなっている。
  8. ^ 遺伝いでんてきぐみえ - 遺伝子いでんし組合くみあわせがわること。おな現象げんしょう染色せんしょくたいあいだ可視かし現象げんしょうとしてとらえると染色せんしょくたい乗換のりか染色せんしょくたい交差こうさ)となる。
  9. ^ Jegalian K, Page DC (1998). “A proposed path by which genes common to mammalian X and Y chromosomes evolve to become X inactivated”. Nature 394: 776-80. PMID 9723615. 
  10. ^ デイヴィッド・ベインブリッジ『X染色せんしょくたいおとこおんなめるもの』83-92ページ。
  11. ^ Matsunaga S (2009). “Junk DNA promotes sex chromosome evolution”. Heredity 102: 525-526. doi:10.1038/hdy.2009.36. PMID 19337304. http://www.nature.com/hdy/journal/v102/n6/full/hdy200936a.html 2009ねん6がつ5にち閲覧えつらん. 
  12. ^ 黒岩くろいわ麻里まり「Y染色せんしょくたいうしなった哺乳類ほにゅうるい,トゲネズミ」『生物せいぶつ科学かがく 遺伝いでん』2009ねん1がつごう
  13. ^ 『X染色せんしょくたいおとこおんなめるもの』80-83ページ。
  14. ^ a b せいめるカラクリ『X・Y染色せんしょくたい』」『Newton』、34-35ページ。
  15. ^ a b せいめるカラクリ『X・Y染色せんしょくたい』」『Newton』、59ページ。
  16. ^ 八杉やすぎ竜一りゅういちほかへん「Yクロマチン」『岩波いわなみ生物せいぶつがく辞典じてんだい4はん)』1516ページ
  17. ^ せいめるカラクリ『X・Y染色せんしょくたい』」『Newton』、58-61ページ。
  18. ^ Blaschke RJ, Rappold G (2006). “The pseudoautosomal regions, SHOX and disease”. Curr Opin Genet Dev 16 (3): 233-239. doi:10.1016/j.gde.2006.04.004. PMID 16650979. 
  19. ^ せいめるカラクリ『X・Y染色せんしょくたい』」『Newton』、35,58-61ページ。
  20. ^ a b c Sinclair AH, Berta P, Palmer MS, Hawkins JR, Griffiths BL, Smith MJ, Foster JW, Frischauf AM, Lovell-Badge R, Goodfellow PN (1990). “A gene from the human sex-determining region encodes a protein with homology to a conserved DNA-binding motif”. Nature 346: 216-217. doi:10.1038/346240a0. PMID 1695712. 
  21. ^ せいめるカラクリ『X・Y染色せんしょくたい』」『Newton』、39ページ。
  22. ^ せいめるカラクリ『X・Y染色せんしょくたい』」『Newton』、82-83ページ。
  23. ^ Y染色せんしょくたいともSRYうしなったトゲネズミも存在そんざいする(黒岩くろいわ麻里まり「Y染色せんしょくたいうしなった哺乳類ほにゅうるい,トゲネズミ」『生物せいぶつ科学かがく 遺伝いでん』)。
  24. ^ 西田にしだ千鶴子ちづこ鳥類ちょうるいせい染色せんしょくたい進化しんか」『生物せいぶつ科学かがく 遺伝いでん』2009ねん1がつごう
  25. ^ Yoshimoto S, Okada E, Umemoto H, Tamura K, Uno Y, Nishida-Umehara C, Matsuda Y, Takamatsu N, Shiba T, Ito M (2008). “A W-linked DM-domain gene, DM-W, participates in primary ovary development in Xenopus laevis. Proc Natl Acad Sci USA 105: 2469-2474. doi:10.1073/pnas.0712244105. http://www.pnas.org/content/105/7/2469.full 2009ねん5がつ2にち閲覧えつらん. 
  26. ^ Ogata T (1999). “SHOX: pseudoautosomal homeobox containing gene for short stature and dyschondrosteosis”. Growth Horm IGF Res 9 (Suppl 2): 53-58. doi:10.1016/S1096-6374(99)80082-3. PMID 10549307. 
  27. ^ せいめるカラクリ『X・Y染色せんしょくたい』」『Newton』、42-43ページ。

参考さんこう文献ぶんけん

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  • 小野おの知夫ともお高等こうとう植物しょくぶつせい決定けってい分化ぶんか」(駒井こまいたく木原きはらひとしへん最近さいきん生物せいぶつがくだい4かん培風館ばいふうかん、30-47ページ、1951ねん
  • 黒岩くろいわ麻里まり「Y染色せんしょくたいうしなった哺乳類ほにゅうるい,トゲネズミ」『生物せいぶつ科学かがく 遺伝いでん2009ねん1がつごう特集とくしゅうI「せい決定けってい遺伝いでんがく」、15-19ページ、2009ねん、TNS。
  • 東京農工大学とうきょうのうこうだいがく農学部のうがくぶかいこがく研究けんきゅうしつ昆虫こんちゅうせい染色せんしょくたい』『せい決定けってい』(昆虫こんちゅう以外いがい多様たよう動物どうぶつせい決定けっていについてもくわしい)。
  • 西田にしだ千鶴子ちづこ鳥類ちょうるいせい染色せんしょくたい進化しんか」『生物せいぶつ科学かがく 遺伝いでん』2009ねん1がつごう、20-25ページ、2009ねん、TNS。
  • 福岡ふくおか伸一しんいち「できそこないのおとこたち」光文社こうぶんしゃ新書しんしょ 371、ISBN 978-4334034740、2008ねん
  • デイヴィッド・ベインブリッジ『X染色せんしょくたいおとこおんなめるもの』長野ながのたかし小野木おのぎ明恵あきえ(翻訳ほんやく)、青土おうづちしゃ 、2004ねんISBN 978-4791761524
  • 諸橋もろはし憲一郎けんいちろうほか「せいめるカラクリ『X・Y染色せんしょくたい』」『Newton』2006ねん2がつごう、34-43, 56-83, 90-112ページ、2006ねん、ニュートンプレス。
  • 八杉やすぎ竜一りゅういちほかへん岩波いわなみ生物せいぶつがく辞典じてんだい4はん)』 岩波書店いわなみしょてん、1996ねんISBN 4-00-080087-6

関連かんれん項目こうもく

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外部がいぶリンク

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