三さん葉蟲はむし

  提示ていじ：此条目め页的主ぬし题不是ぜ三さん葉よう動物どうぶつ。

三さん叶かのう虫むし纲 化石かせき时期：古生代こせいだい - 二に叠紀
Koneprusia brutoni
科学かがく分ぶん类
界さかい：	动物界かい Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
（未み分ぶん级）：	†類るい肢し類るい Artiopoda
亚门：	†三さん叶かのう形がた亚门 Trilobitomorpha
纲：	†三叶虫纲 Trilobita Walch, 1771
目め
†球たま接せっ子こ目め Agnostida †莱得利り基もと虫むし目め Redlichiida †耸棒头虫目め Corynexochida †裂きれ肋あばら虫むし目め Lichida †镜眼虫むし目め Phacopida †砑头虫むし目め Proetida †櫛くし虫むし目め Asaphida †镰虫目め Harpetida †褶颊虫むし目め Ptychopariida †齿肋虫むし目め Odontopleurida （可か併入裂きれ肋あばら虫むし目め）

三さん叶かのう虫むし纲（學名がくめい：Trilobita）的てき动物通称つうしょう三さん叶かのう虫むし，是ぜ节肢动物门中ちゅう已やめ经灭绝的てき一いち纲。牠们最さい早出そうしゅつ现于寒さむ武紀たけのり，在ざい奧おく陶とう紀おさむ早期そうき达到顶峰，此后因いん為ため奧おく陶とう紀おさむ-志こころざし留とめ紀き滅めつ絕ぜっ事件じけん逐渐减少至いたり灭绝。最さい晚ばん的てき三さん叶かのう虫ちゅう（砑头虫むし目め）于二に亿五千せん万まん年ねん前まえ二に叠纪结束时的生物せいぶつ集しゅう群ぐん灭绝中ちゅう消失しょうしつ。三叶虫是非常知名的化石动物，其知名度ちめいど可能かのう仅次于恐おそれ龙。在ざい所有しょゆう的てき化石かせき动物中ちゅう三叶虫是种类最丰富的，至いたり今いま已やめ经确定じょう的てき有ゆう九きゅう（或ある者もの十じゅう）个目め，一いち万まん五ご千せん多た个物もの种。大だい多数たすう三叶虫是比较简单的、小しょう的てき海うみ生せい动物，牠们在ざい海底かいてい爬行，通つう过过滤泥沙すな来らい吸取すいと营养。牠们身體しんたい分節ぶんせつ，有ゆう帶たい溝みぞ將はた身體しんたい分ぶん為ため三さん個こ垂直すいちょく的てき葉は。在ざい世界せかい各地かくち都と有ゆう發現はつげん過か其化石かせき。

分類ぶんるい

三さん葉蟲はむし綱つな各かく目め的てき演えんじ化か圖ず

• 萊得利り基もと蟲むし目め Redlichiida（早はや寒さむ武たけ世よ~中ちゅう寒かん武たけ世よ）：為ため最さい原始げんし的てき三さん葉蟲はむし，被ひ認みとめ為ため是ぜ三葉蟲綱其他目的祖先。擁よう有ゆう細小さいしょう的てき尾お巴ともえ和かず較扁平へんぺい的てき身み軀，以及巨大きょだい的てき半月はんつき形がた全ぜん色いろ眼め。
• 球たま接せっ子こ目め Agnostida（早はや寒さむ武たけ世よ~晚ばん奧おく陶すえ世よ）：身體しんたい較小，尾び部ぶ與あずか頭部とうぶ的てき形狀けいじょう大小だいしょう相等そうとう，大だい部分ぶぶん沒ぼつ有ゆう眼睛がんせい。此類群ぐん的てき滅めつ絕ぜっ標しるべ誌し著ちょ三さん葉蟲はむし繁盛はんじょう海洋かいよう時代じだい的てき終結しゅうけつ。
• 褶頰蟲むし目め Ptychopariida（早はや寒さむ武たけ世よ~晚ばん奧おく陶すえ世よ）：由よし萊德利とっくり基もと蟲むし目め演えんじ化か而成，包括ほうかつ的てき三さん葉蟲はむし種類しゅるい相當そうとう的てき繁多はんた，其後再演さいえん化成かせい其他三さん葉蟲はむし目め。擁よう有ゆう較大的てき胸部きょうぶ，通常つうじょう比ひ尾お部ぶ還かえ要よう長ちょう。
• 櫛くし蟲むし目め Asaphida（中ちゅう寒かん武たけ世よ~晚ばん志こころざし留とめ世よ）：由よし褶頰蟲むし目め演えんじ化か而成。體型たいけい較大，頭部とうぶ與あずか尾お部ぶ通常つうじょう大小だいしょう相近すけちか，多數たすう品種ひんしゅ外がい型がた扁平へんぺい，具有ぐゆう強壯きょうそう的てき尾お部ぶ。
• 聳そびえ棒頭ぼうがしら蟲むし目め Corynexochida（早はや寒さむ武たけ世よ~晚ばん泥どろ盆ぼん世よ）：由よし萊得利り基もと蟲むし目め演えんじ化か而成，是ぜ分ぶん佈範圍はんい極ごく其廣泛的三さん葉蟲はむし類別るいべつ，各かく大洲おおす都と有ゆう其代表だいひょう。
• 裂きれ肋あばら蟲むし目め Lichida（中ちゅう寒かん武たけ世よ~晚ばん泥どろ盆ぼん世よ）：這類三葉蟲未有確實的祖先資料。身み軀長滿まん小しょう刺とげ。小しょう刺とげ主要しゅよう用作ようさく保護ほご身體しんたい，免めん受襲擊げき，而且具有ぐゆう平衡へいこう的てき作用さよう。
• 鏡かがみ眼め蟲むし目め Phacopida（早さ奧おく陶すえ世よ~晚ばん泥どろ盆ぼん世よ）：這類三葉蟲未有確實的祖先資料。具有ぐゆう發達はったつ的てき複眼ふくがん──裂きれ色しょく眼め，對たい環境かんきょう有ゆう很強的てき適應てきおう能力のうりょく，多た具有ぐゆう發達はったつ的てき捲めく曲きょく器官きかん。
• 砑頭蟲むし目め Proetida（晚ばん寒さむ武たけ世よ~晚ばん二に疊じょう世よ）：泥どろ盆ぼん紀き後期こうき的てき大だい滅めつ絕ぜっ中ちゅう唯一ゆいいつ倖存的てき三さん葉蟲はむし類るい，具有ぐゆう流線型りゅうせんけい的てき身體しんたい，但ただし身上しんじょう沒ぼつ有刺ゆうし和わ裝飾そうしょく。
• 鐮蟲目め Harpetida（晚ばん寒さむ武たけ世よ~晚ばん泥どろ盆ぼん世よ）：這類三さん葉蟲はむし無な吻板(rostral plate)，且面めん縫合ほうごう線せん(facial suture)的てき樣式ようしき十じゅう分ふん特殊とくしゅ，是ぜ一種沿著頭部外緣的縫合線型式。

特とく征せい

纵向三叶虫分为三个部分：头部（Cephalon）有ゆう眼め、口器こうき和わ其他感かん觉器官かん如触角かく，胸部きょうぶ（Thorax）由ゆかり许多体たい节组成なり，尾び部ぶ（Pygidium）

头部

在ざい描述不ふ同属どうぞく的てき區く别时，頭部とうぶ不同ふどう部位ぶい的てき存在そんざい、大だい小和おわ形状けいじょう特とく别重要じゅうよう。

图1显示头部的てき大だい约形态。面部めんぶ是ぜ头鞍（glabella）两边的てき侧叶。三叶虫蜕皮或者死后其活動頰（librigena）往往おうおう会かい分ぶん开，暴露ばくろ其头盖（cranidium），图2显示了りょう头部更さら细致的てき结构。

图1—头部的てき结构

图2—头部的てき细致结构

体からだ段だん

三叶虫的躯体分三个体段（tagmata）：头部由よし口前くちまえ的てき两个体たい节和口こう后きさき的てき四个体节完全融合在一起组成，胸部きょうぶ由ゆかり可か以相互そうご运动的てき体からだ节组成なり，尾び部ぶ由ゆかり最さい后きさき几个羽尾はお扇おうぎ和かず完全かんぜん融合ゆうごう在ざい一起的体节组成。最さい原始げんし的てき三叶虫尾部的体节構造相当简单。三叶虫的胸部非常灵活——化石かせき的てき三叶虫有時會像現今的地ち鳖一样可以將身體卷在一起来保护自己。

附ふ肢し

三叶虫除了有一对口前的触角しょっかく和わ一いち对尾鬚ひげ外がい，其他附ふ肢し之これ间没有ゆう区く别。每まい个附肢し有ゆう六ろく个节。属ぞく最さい原始げんし的てき双そう肢し型がた附ふ肢し，集成しゅうせい了りょう运动和わ呼吸こきゅう两大功たいこう能のう，与あずか其他早期そうき的てき节肢动物类似。

外そと骨骼こっかく

虽然三叶虫只在背部有盔甲，但ただし是ぜ它们的てき外そと骨骼こっかく还是相当そうとう沉重的てき，牠们的てき外そと骨骼こっかく是ぜ由ゆかり甲きのえ壳素为主的てき蛋白たんぱく质联合あい方解石ほうかいせき和かず磷化钙等矿物组成的てき。不ふ像ぞう其他节肢动物那な样能够在蜕皮前まえ重おも新しん吸收きゅうしゅう外がい骨骼こっかく中ちゅう的てき大だい部分ぶぶん矿物，三叶虫在蜕皮是将所有盔甲中的矿物全部抛弃，因いん此一只三叶虫可以留下多个良好地矿物化的外骨骼，这提高だか了りょう三さん叶かのう虫むし化石かせき的てき数量すうりょう。在ざい蜕皮时外骨骼こっかく首くび先さき在ざい头部和わ胸部きょうぶ之の间分开，这是为什么许多た三叶虫的化石不是缺少头部就是缺少胸部，其实许多化石かせき是ぜ三叶虫蜕掉的皮，而不是ぜ死去しきょ的てき三さん叶かのう虫むし形成けいせい的てき。大だい多数たすう三叶虫的头部有两个面部缝合来简化蜕皮过程。

感かん觉器官かん

身体しんたい的中てきちゅう轴隆起りゅうき，被ひ称しょう为轴叶かのう（Axial lobe），外そと骨骼こっかく和わ附ふ肢し向こう两侧延伸えんしん，形成けいせい左右さゆう两片肋あばら叶かのう（Pleural lobe）。这也是ぜ三叶虫这个名字的由来。

蛙かえる形がた镜眼虫ちゅう的てき复眼

复眼内うち透とおる镜数較多之の拟平鬃虫

许多三さん叶かのう虫むし有ゆう眼睛がんせい，还有可能かのう用よう来らい作さく味あじ觉和わ嗅觉器官きかん的てき触角しょっかく。有ゆう些三叶虫是瞎的，可能かのう牠们居住きょじゅう在ざい非常ひじょう深ふか的てき海底かいてい，那な里さと没ぼつ有光ありみつ，因いん此用不着ふちゃく眼睛がんせい。有ゆう些（比ひ如蛙形がた镜眼虫ちゅうPhacops rana）有ゆう很大的てき眼睛がんせい。

三さん叶かのう虫むし的てき眼睛がんせい是ぜ由ゆかり方解石ほうかいせき（碳酸钙，CaCO₃）组成的てき。纯的方解石ほうかいせき是ぜ透明とうめい的てき，有ゆう些三叶虫使用单晶的、透明とうめい的てき方解石ほうかいせき来らい组成其每只ただ眼睛がんせい的てき透とおる镜。这与大だい多数たすう其他节肢动物不同ふどう，大だい多数たすう节肢动物使用しよう软透镜的、由ゆかり甲きのえ壳素组成的てき眼睛がんせい。三さん叶かのう虫むし坚固的てき方解石ほうかいせき透とおる镜无法ほう像ぞう人的じんてき软晶状じょう体からだ的てき眼睛がんせい那な样来调节焦こげ距。但ただし是ぜ有ゆう些三叶虫的方解石组成一个内部的、复合结构，这个结构可か以降いこう低ひく球たま差さ，同どう时提供ていきょう极好的てき景けい深ふか。在ざい今こん天てん生存せいぞん的てき动物中ちゅう蛇尾だび海星かいせいOphiocoma wendtii使用しよう类似的てき透とおる镜。

典型てんけい的てき三さん叶かのう虫むし眼睛がんせい是ぜ复眼，每まい个透镜都是ぜ一个拉长的棱镜。每まい只ただ复眼内的ないてき透とおる镜数不等ふとう，有ゆう些只有ゆう一いち个，有ゆう些可达上千せん。在ざい这样的てき复眼中ちゅう其透镜一般排列为六边形。三叶虫的眼睛可分為全ぜん膜まく眼め、裂きれ膜まく眼め和わ底そこ膜まく眼め三種さんしゅ。

大だい多数たすう三叶虫具有全膜眼，一些镜眼虫目三叶虫具有更加复杂的裂膜眼，底そこ膜まく眼め只ただ出で现在少数しょうすう较原始げんし的てき球たま接せっ子こ目め。

发育

从卵中ちゅう孵化ふか出来でき的てき幼虫ようちゅう被ひ称しょう为原甲かぶと期き（protaspid），在ざい这个阶段里さと所しょ有体ありてい节全部ぶ融合ゆうごう在ざい一起形成一个单一的盔甲。在ざい此后的中てきちゅう甲かぶと期き（Meraspid）里さと在ざい每次まいじ蜕皮时在尾お部ぶ前まえ会かい增加ぞうか新しん的てき胸部きょうぶ体たい节。在ざい后きさき甲かぶと期き（Holaspid）蜕皮时体节的数すう目め不ふ再さい增加ぞうか。对于三叶虫的幼虫阶段的认识，它们为研究けんきゅう三叶虫之间的亲缘关系提供了非常重要的帮助。

棘とげ刺とげ

从奥おく陶すえ纪到いた泥どろ盆ぼん纪末すえ，一いち些三叶かのう虫ちゅう（比ひ如裂きれ肋あばら三さん叶かのう虫むし目め）演えんじ化か出で了りょう巧妙こうみょう的てき棘とげ刺とげ（spines）结构，尤ゆう其在摩ま洛らく哥发现了りょう这样的てき化石かせき。不ふ过要当とう心しん的てき是ぜ许多从摩洛らく哥出售的带有棘とげ刺とげ结构的てき三叶虫化石实际上是伪造品。此外在がいざい俄にわか罗斯西部せいぶ、美国びくに俄にわか克かつ拉ひしげ何なん马州以及加か拿大安やす大略たいりゃく省しょう也有やゆう带棘刺とげ结构的てき化石かせき被ひ发现。这种棘とげ刺とげ结构可能かのう是ぜ对于有ゆう颌鱼类的まと出で现的一种抵抗反应。

角かく

据すえ《新しん科学かがく家か》（2005年ねん5月がつ）的てき报道“有ゆう些……三さん叶かのう蟲むし……的てき头上有ゆう类似现代甲虫かぶとむし的まと角かく。”根ね据すえ这些角かく的てき形状けいじょう、大だい小和おわ位置いち伦敦大学だいがく玛利皇后こうごう学院がくいん的てき罗布·克かつ奈尔（Rob Knell）和わ伦敦自然しぜん历史博物はくぶつ馆的てき理り查德·福ぶく提ひさげ得とく出で结论认为它们用よう来らい作さく为寻找配偶时进行角かく斗と。假かり如这个理论正确的话，三叶虫是进化史上最早表现这个行为的动物。

体型たいけい大小だいしょう

三叶虫的大小在1毫米至いたり90厘りん米まい之の间，典型てんけい的てき大小だいしょう在ざい2至いたり7厘りん米まい间。最大さいだい的てき三さん叶かのう虫むし是ぜ2009年ねん在ざい葡萄ぶどう牙きば阿おもね洛らく卡地质公园里奥おく陶すえ纪的てき岩石がんせき里さと被ひ发现的てき。

演えんじ化か史し

来らい源みなもと

基もと于形态上的てき类似三叶虫的祖先可能是类似于节肢动物的てき动物如斯普里さと格かく蠕虫或ある其他隐生宙ちゅう埃ほこり迪すすむ卡拉纪时期类似三さん叶かのう虫むし的てき动物。早期そうき三さん叶かのう虫むし与あずか伯はく吉きち斯页岩がん和かず其他寒さむ武たけ纪的てき节肢动物化石かせき有ゆう许多类似的てき地方ちほう。因よし此三叶虫与其他节肢动物可能かのう在ざい埃ほこり迪すすむ卡拉纪和わ寒さむ武たけ纪的てき交界之の前ぜん有ゆう共同きょうどう的てき祖先そせん。

灭绝

三叶虫滅絕原因不明，但ただし是これ志こころざし留とめ紀き和わ泥どろ盆ぼん纪时期两顎有ゆう強大きょうだい关节連接れんせつ的てき鲨鱼和かず其他早期そうき鱼类的てき出で现，与あずか同どう时发生せい的てき三叶虫数量的减少似乎不是无关的。三叶虫可能为这些新动物提供了丰富的食物。

此外到いた二に叠纪后きさき期き时三叶虫的数量和种类已经相当少了，僅剩下か砑頭蟲むし目め（Proetida），这无疑为牠们在二に叠纪-三さん叠纪灭绝事件じけん中ちゅう灭绝提供ていきょう了りょう条件じょうけん。此前的てき奥おく陶すえ纪-志こころざし留とめ纪灭绝事件じけん和わ泥どろ盆ぼん纪后期き灭绝事件じけん虽然没ぼつ有ゆう后きさき来らい的てき二に叠纪-三さん叠纪灭绝事件じけん那な么严重じゅう，但ただし是ぜ也已经大大地だいち减少了りょう三叶虫的多样性。

而晚ばん寒さむ武たけ世よ海洋かいよう深部しんぶ缺かけ氧也是ぜ导致三叶虫多样性下降的原因之一。

今こん天てん存在そんざい与あずか三叶虫外形最接近的动物可能是鲎或ある头虾纲（Cephalocarida）等とう动物。

化石かせき分布ぶんぷ

清きよし初はつ文人ぶんじん王おう士し禎ただし在ざい《池いけ北きた偶谈》一いち書しょ《谈艺》篇へん中ちゅう首くび次じ记载了りょう泰山たいざん燕つばめ子こ石せき，即そく三さん叶かのう虫むし化石かせき，“背せ负一小しょう蝠、一いち蚕かいこ，腹はら下か蝠近百ひゃく，飞者、伏ふく者しゃ、肉にく羽わ如生，蚕かいこ右みぎ天然てんねん有ゆう小しょう凹，可か以受水すい；下か方正ほうせい，受墨。公おおやけ制せい为砚，名めい曰：‘多た福ぶく砚’”。由よし于三叶虫总是与其他海洋动物的化石一起被发现，因いん此它们看来らい全部ぜんぶ在ざい海洋かいよう中ちゅう生活せいかつ。在ざい远古海洋かいよう中ちゅう三叶虫的生活环境从浅海到深海非常广。偶尔三叶虫在海底爬行时留下的足迹也被化石化了。几乎在ざい所有しょゆう今こん天てん的てき大だい陆上均ひとし有ゆう三叶虫的化石被发现，牠们似に乎在所有しょゆう远古海洋かいよう中ちゅう均ひとし有ゆう生存せいぞん。

今こん天てん在ざい全ぜん世界せかい发现的てき三叶虫化石可以分上万种，由よし于三叶虫的发展非常快，因いん此牠们非常ひじょう适合被ひ用作ようさく标准化石かせき，地ち质学家か可か以使用しよう牠们来らい确定含有がんゆう三叶虫的石头的年代。三叶虫是最早的、获得广泛吸引きゅういん力りょく的てき化石かせき，至いたり今こん为止每年まいとし还有新しん的てき物ぶつ种被发现。一いち些印しるし第だい安やす人じん部落ぶらく认识到三叶虫是水生动物，他た们称三さん叶かのう虫むし为“石いし头里的てき小水しょうすい虫ちゅう”。

三さん葉蟲はむし是ぜ美國びくに俄にわか亥い俄にわか州しゅう（Isotelus）、威い斯康辛からし州しゅう（Calymene）和わ宾夕法ほう尼あま亚州（Phacops rana）的てき州しゅう化石かせき。

在ざい英えい属ぞく哥伦比ひ亚、纽约州しゅう、中国ちゅうごく、德とく国こく和かず其他一些地方发现过非常稀有的、带有软的身体しんたい部位ぶい如足、鳃和触角しょっかく的てき三さん叶かのう虫むし化石かせき。

在ざい俄にわか罗斯、德とく国こく、摩ま洛らく哥、美国びくに和わ加か拿大均ひとし有ゆう商しょう业采集しゅう三叶虫化石的企业。

2000年ねん於加拿大發現はつげん最大さいだい化石かせき三さん葉蟲はむし霸王等とう稱しょう蟲ちゅうIsotelus rex，長ちょう720毫米，寬ひろし400毫米，時間じかん約やく4億おく4千せん5百ひゃく萬まん年ねん前まえ奧おく陶とう紀おさむ時期じき的てき。

图库

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  手て尾お蟲ちゅう（Cheirurus sp.），产于摩ま洛らく哥，泥どろ盆ぼん纪
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  碩せき寬ひろし展てん櫛くし蟲ちゅう（Asaphus expansus robustus），产于俄にわか罗斯，奥おく陶すえ纪
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  卡瓦勒斯基もと櫛くし蟲ちゅう（Asaphus kowalewskii），一いち种在俄にわか罗斯出土しゅつど的てき三さん叶かのう虫むし
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  二に叶かのう石せき，三叶虫足迹的化石
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  鬼おに鞍くら角かく蟲むし的てき一いち種たね（Cyphaspis tafilalet），产于摩ま洛らく哥，泥どろ盆ぼん纪
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  越えつ南みなみ溝みぞ通どおり蟲むし（Ductina vietnamica），产于中国ちゅうごく，泥どろ盆ぼん纪

外部がいぶ链接

• 吉林きつりん大学だいがく博物はくぶつ馆
• 石いし尚なお小學しょうがく堂どう（页面存そん档备份，存そん于互联网档案あん馆）