高こう顶龙属ぞく

高こう顶龙属ぞく 化石かせき时期：白しろ垩纪晚期ばんき，
复原图
科学かがく分ぶん类
界さかい：	动物界かい Animalia
门：	脊索せきさく动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍きょうりゅう總そう目め Dinosauria
目め：	†鸟臀目め Ornithischia
科か：	†厚あつ头龙科か Pachycephalosauridae
属ぞく：	†高こう顶龙属ぞく Acrotholus Evans et al., 2013
模も式しき種しゅ
†奥おく氏し高だか顶龙 Acrotholus audeti Evans et al., 2013

高こう顶龙（属ぞく名めい：Acrotholus，在ざい希まれ腊语中ちゅう意い为“最高さいこう的てき圆顶”，akros意い为最高だか的てき，tholos意い为穹顶）是ぜ已やめ灭绝鸟臀目め恐おそれ龙的一いち属ぞく，生存せいぞん于晚ばん白しろ垩世桑くわ托たく阶，化石かせき发现于加か拿大的てき牛うし奶河组。模も式しき种奥おく氏し高だか顶龙（A. audeti）命名めいめい自じ化石かせき发现地ち的てき所有しょゆう者しゃ罗伊·奥おく德とく（Roy Audet），他た允まこと许人们进入にゅう他た的てき牧まき场从而发现该物ぶつ种的化石かせき。高こう顶龙的てき发现为化石かせき记录中小ちゅうしょう型がた生物せいぶつ的てき保存ほぞん及早期き厚あつ头龙类进化か疑うたぐ问提供ていきょう了りょう更さら多た信しん息いき，化石かせき上じょう标志性せい的てき颅骨圆顶也使其成为已知ち最早もはや的てき厚あつ头龙类成员。

和かず该类群ぐん中ちゅう的てき其它属ぞく一いち样，高こう顶龙也是一种头部呈圆形的两足植食动物。圆顶经常与あずか种内战斗联系在ざい一起かずき，尽つき管かん其确切きり接触せっしょく方式ほうしき一いち直ちょく存在そんざい争そう议。

发现历史

正せい模も标本于2008年ねん在ざい加か拿大阿おもね尔伯塔とう省しょう南部なんぶ牛うし奶河组殁马溪けい段だん（Deadhorse Coulee Member）发现，已やめ知ち有ゆう晚ばん桑くわ托たく阶的生物せいぶつ遗骸从该地ち层中露出ろしゅつ。高こう顶龙化石かせき由よし一个接近完整的额顶骨圆顶及其前半段组成。总体来らい说，厚あつ头龙类因いん和わ当とう时大多数たすう恐おそれ龙相比ひ体型たいけい较小――仅有40公おおやけ斤きん甚至更さら轻――而在恐おそれ龙化石かせき记录中ちゅう较为独特どくとく。有人ゆうじん认为，由ゆかり于较小しょう骨骼こっかく易えき被ひ食肉しょくにく动物破やぶ坏或被ひ风化侵おかせ蚀，因いん此较小物こもの种存在そんざい保存ほぞん偏差へんさ；而厚头龙类在这方面めん是ぜ独どく一いち无二的てき，因いん为其标志性せい的てき头部圆顶能のう够抵抗こう沉积前まえ所しょ受的破やぶ坏。已やめ知ち化石かせき标本中ちゅう约有66%仅保存ほぞん了りょう颅骨。高こう顶龙的てき发现进一步暗示了小型恐龙的多样性，而这些恐龙或许未能のう在ざい化石かせき记录中幸なかさいわい存そん下か来らい，这表明ひょうめい中生代ちゅうせいだい晚期ばんき的てき生なま态系统可能かのう更さら为复杂。从亚洲しま厚あつし头龙类中也得出で了りょう类似结论，但ただし其个体たい发育因いん圆顶形状けいじょう扁平へんぺい而受到争そう论。

描述

颅骨

和わ多数たすう已やめ知ち厚あつ头龙类不同ふどう，奥おく氏し高だか顶龙颅骨上じょう的てき圆顶呈てい椭圆形がた，大だい脑窝上方かみがた最大さいだい厚あつ度たび为55毫米（2.2英えい寸すん）。装そう饰物或ある结节缺かけ失しつ表明ひょうめい该标本ほん已やめ经过幼年ようねん发育阶段。CT扫描显示（标本）血管けっかん含量较低、密度みつど大だい、具有ぐゆう完全かんぜん融合ゆうごう的てき额骨－额骨及额顶骨内部ないぶ融合ゆうごう的てき缝线。外そと围骨骼较高だか，且在圆顶上じょう发育良好りょうこう，表明ひょうめい外がい围骨骼也被ひ纳入圆顶的てき一いち部分ぶぶん。圆顶上じょう眶骨融合ゆうごう部分ぶぶん虽小于更衍生的てき厚あつ头龙类，但ただし与あずか之の非常ひじょう相似そうじ。与あずか直立ちょくりつ剑角龙及后きさき期き的てき坎帕阶厚头龙科か相しょう比ひ，背面はいめん凸とつ出で的てき额鼻骨こつ突起とっき较短，且与眶上骨こつ前ぜん叶かのう之の间未被ひ沟槽分ぶん开。该区域くいき约为大だい脑窝厚あつ度ど的てき50%（55毫米）。眶窝略りゃく凹且具有ぐゆう小しょう孔あな。额顶骨こつ圆顶的てき背面はいめん可か见三さん处凹陷，分ふん别为眼め眶、内うち颅窝及颞孔あな。对颅骨こつ的てき比ひ较发现奥氏し高だか顶龙与其它厚あつ头龙类在圆顶方面ほうめん明あかり显不同ふどう。最さい值得注意ちゅうい的てき是ぜ，眶上区く及其与圆顶融合ゆうごう部位ぶい将はた该标本ほん与あずか其它厚あつ头龙类区分くぶん开来。有人ゆうじん基もと于结构解剖かいぼう及假设用途ようと推测圆顶上じょう覆くつがえ盖着少量しょうりょう软组织。

种系发生学がく

奥おく氏し高だか顶龙被ひ发现是ぜ下垂かすい倾头龙的てき姊妹分ぶん类单元もと。高こう顶龙是ぜ已やめ知ち最早もはや的てき化石かせき记录中ちゅう存在そんざい衍生特とく征せい的てき厚あつ头龙类标本ほん，早はや于后期き出で现的亚洲平ひら头物种。该物种的发现进一いち步ほ表明ひょうめい，厚あつ头龙类头部ぶ特とく征せい已やめ在ざい桑くわ托たく阶物种身上じょう很好地ち体からだ现出来でき，早はや于某些被认为具有ぐゆう原始げんし特とく征せい的てき后きさき期き物ぶつ种如平ひら头龙和わ直立ちょくりつ剑角龙。

以下いか分ぶん支ささえ图取と自じ埃ほこり文ぶん斯等人じん2013年ねん的てき研究けんきゅう：

厚あつ头龙亚目 Pachycephalosauria

岩いわ寺てら皖南龙 Wannanosaurus yansiensis    厚あつ头龙科か Pachycephalosauridae      赖氏结头龙 Colepiocephale lambei     斯氏汉苏斯龙 Hanssuesia sternbergi     新しん墨すみ西にし哥剑角かく龙 Stegoceras novomexicanum     直立ちょくりつ剑角龙 Stegoceras validum         拉ひしげ氏し结头龙 Goyocephale lattimorei       笼尾平ひら头龙 Homalocephale calathocercos       吉よし氏し膨头龙 Tylocephale gilmorei       短たん体からだ孔あな头龙 Foraminacephale brevis       戈ほこ壁かべ阿おもね米べい特とく头龙 Amtocephale gobiensis         奥おく氏し高だか顶龙 Acrotholus audeti     下垂かすい倾头龙 Prenocephale prenes           甘あま氏し阿おもね拉ひしげ斯加头龙 Alaskacephale gangloffi     怀俄明あきら厚あつ头龙 Pachycephalosaurus wyomingensis         布ぬの氏し圆头龙 Sphaerotholus buchholtzae     顾氏圆头龙 Sphaerotholus goodwini

古こ生物せいぶつ学がく

生なま长

正せい模も标本圆顶的てき总体形状けいじょう表明ひょうめい该标本ほん是ぜ一いち只ただ成年せいねん个体，或ある处于接近せっきん成年せいねん的てき过渡阶段。平ひら头和圆顶厚あつ头龙类间的てき合ごう并历来らい争そう议巨大だい。更さら多おお来らい自じ北美きたみ标本的てき化石かせき记录显示该类群ぐん幼年ようねん时拥有ゆう扁平へんぺい圆顶。幼年ようねん怀俄明あきら厚あつ头龙鳞状骨こつ上じょう的てき结节特とく征せい几乎与霍格沃茨龙王龙及多た刺とげ冥めい河かわ龙正模も标本完全かんぜん相しょう同どう，颧骨后きさき下か侧一根类似结节的尖刺也与霍格沃茨龙王龙相吻合。已やめ确认的てき幼年ようねん怀俄明あきら厚あつ头龙与北よぎた美び平ひら头物种间的てき这些相似そうじ之の处支持しじ将はた后きさき者しゃ鉴别为怀俄にわか明あきら厚あつ头龙及不同どう生なま长阶段だん的てき个体发生关系。对亚洲しゅう扁平へんぺい圆顶分ぶん类群骨骼こっかく发育的てき比ひ较发现了一个显示死亡时生长活跃的发育模式。对相关分类单元新もとしん墨ぼく西にし哥剑角かく龙进行ぎょう了りょう更さら深入ふかいり分析ぶんせき，发现正せい模も标本从特征せい上じょう讲处于幼年ねん阶段，拥有可か见的额顶骨こつ缝线，圆顶上じょう长有小型こがた圆形结节，颅骨内部ないぶ呈てい血管けっかん化か。另一个亚洲しゅう分ぶん类单元もと笼尾平ひら头龙也被发现正せい模も标本上じょう存在そんざい幼年ようねん特とく征せい，尽つき管かん有人ゆうじん提出ていしゅつ厚あつ头龙类某些物种会呈てい现稚态。

行くだり为

奥おく氏し高だか顶龙最さい显著的てき生理せいり特とく征せい是ぜ额骨和わ顶骨融合ゆうごう形成けいせい增ぞう厚あつ圆顶结构。缺乏けつぼう与あずか现生动物的形まとがた态比较引出で了りょう关于该结构功能のう的てき各かく种理论。现已提出ていしゅつ两个公こう认的假かり说来解かい释颅骨こつ圆顶的てき外そと观。其中一个假设认为，圆顶无论是ぜ在ざい性せい展示てんじ还是种内识别上じょう皆みな发挥视觉作用さよう。然しか而这些理论因能のう量りょう投入とうにゅう需求相しょう对较大だい及物种生前ぜん发生的形まとがた态变化か而遭到いた反はん驳。更さら为广泛接受且流行りゅうこう的てき假かり说解释了圆顶被ひ用作ようさく武器ぶき的てき原因げんいん。在ざい具有ぐゆう类似结构的てき现代物ぶつ种中，这种头部装そう饰已被ひ用よう于种内ない打だ斗と。对更著名ちょめい的てき怀俄明あきら厚あつ头龙标本圆顶的てき分析ぶんせき表明ひょうめい，圆顶上じょう的てき一些病理映射了现代哺乳动物显示种内打斗的病理。在ざい怀俄明あきら厚あつ头龙及其它检查过的てき厚あつ头龙类颅骨こつ中ちゅう观察到了りょう慢性まんせい骨髓こつづい炎えん――一种通常与战斗相关的病理。几件颅骨标本上じょう也具有ぐゆう各かく种愈合あい过的损伤，表明ひょうめい这些个体在ざい战斗中ちゅう存そん活かつ了りょう下か来らい。平ひら头个体たい几乎看み不ふ到いた支持しじ其幼年ねん阶段个体发育的てき颅骨损伤。与あずか已やめ知ち存在そんざい种内战斗的てき灭绝物ぶつ种及范围物ぶつ种的比ひ较发现病变形成けいせい与あずか其使用しよう相しょう一致いっち。与あずか练习头撞的てき现代有ゆう蹄类动物的形まとがた态学比ひ较发现了在ざい战斗中ちゅう使用しよう的てき类似圆顶状じょう结构。在ざい头撞偶蹄ぐうてい目め中ちゅう发现的てき松まつ质区域くいき，亦また被ひ认为覆盖了厚あつ头龙类的圆顶以协助じょ保ほ护其免めん受头部ぶ撞击。此外，相そう关分类群剑角龙圆顶中的てき管状かんじょう支柱しちゅう也和一些头撞哺乳类中发现的气腔化额窦相对应。现代的てき主しゅ龙类如鸵鸟和鳄鱼因いん种内打だ斗と而表现出相似そうじ的てき病理びょうり范围。

古こ生なま态学

马龙和わ埃ほこり文ぶん斯对厚あつ头龙科か颅骨的てき分析ぶんせき显示许多物ぶつ种频繁しげる出没しゅつぼつ于沿海えんかい地区ちく，与あずか其陆生せい习性相反あいはん。同どう项研究けんきゅう得とく出で的てき结论是ぜ，北美きたみ厚あつ头龙科か生活せいかつ在ざい泛滥平原ひらはら和かず沿海えんかい平原へいげん附近ふきん的てき栖息せいそく地中ちちゅう。已やめ发现该类群ぐん的てき后きさき肢し比例ひれい与あずか其它现存动物相似そうじ，如驼鹿しか及栖息せいそく在ざい湿地しっち的てき各かく种涉禽。发现奥おく氏し高だか顶龙的てき牛うし奶河组也是晚ばん白しろ垩世许多其它灭绝物ぶつ种的家か园，包括ほうかつ蜥鸟盗ぬすめ龙等とう其它恐おそれ龙和阿おもね法ほう齿负鼠ねずみ等とう哺乳ほにゅう动物。

参まいり见

• 厚あつ头龙类研究けんきゅう历史