钉盾龙属 (学名 がくめい :Spiclypeus ,意 い 为“具有 ぐゆう 尖 とんが 刺 とげ 的 てき 盾 たて ”)是 これ 角 すみ 龙类开角龙亚科 か 恐 おそれ 龙已 やめ 灭绝 的 てき 一 いち 属 ぞく ,来 き 自 じ 美国 びくに 蒙 こうむ 大 だい 拿州的 てき 晚 ばん 白 しろ 垩世 (坎帕阶 后 きさき 期 き )的 てき 朱 しゅ 迪 すすむ 斯河组地 ち 层。[1]
多 た 视图中 ちゅう 的 てき 颅骨重 じゅう 建 けん ,缺 かけ 失 しつ 部分 ぶぶん 为浅色 しょく
2000年 ねん ,核 かく 物理 ぶつり 学 がく 家 いえ 贝尔·西 にし 普 ひろし (Bill D. Shipp)买下了 りょう 弗 どる 格 かく 斯县威 い 尼 あま 弗 どる 里 さと 德 とく 镇附近 ふきん 的 てき 天堂 てんどう 点 てん (Paradise Point)牧 まき 场。西 にし 普 ひろし 相 しょう 信 しん 这片土地 とち 上 じょう 有 ゆう 恐 おそれ 龙化石 かせき ,于是雇 やとい 佣了当地 とうち 经验丰富的 てき 化石 かせき 收藏 しゅうぞう 家 か 约翰·吉 きち 尔帕特 とく 里 さと 克 かつ (John C. Gilpatrick)一起 かずき 探索 たんさく 地形 ちけい 。2005年 ねん 9月 がつ 的 てき 一 いち 个下午 うま ,在 ざい 其第一 いち 次 じ 旅行 りょこう 中 ちゅう ,西 にし 普 ひろし 在 ざい 此地发现了 りょう 钉盾龙的第 だい 一 いち 件 けん 标本。[2] 当 とう 时他看 み 到 いた 朱 しゅ 迪 すすむ 斯河断 だん 层的山 やま 坡上伸 しん 出 で 一 いち 根 ね 腿 もも 骨 こつ 。然 しか 后 きさき ,西 にし 普 ひろし 雇 やとい 佣业余 あまり 古 こ 生物 せいぶつ 学 がく 家 か 乔·斯莫尔(Joe Small)来 らい 挖掘化石 かせき ,并花几十 じゅう 万美元修建了一条道路,允 まこと 许挖掘机 つくえ 清 きよし 除 じょ 覆 くつがえ 盖在标本头骨上 じょう 的 てき 岩 いわ 层。2007年 ねん ,斯莫尔和他 た 的 てき 团队设法保 ほ 住 じゅう 了 りょう 所有 しょゆう 剩余 じょうよ 的 てき 骨 ほね 头。化石 かせき 是 ぜ 在 ざい 希 まれ 尔城的 てき 一家科研机构White River Preparium 中 ちゅう 准 じゅん 备的。[1] 克 かつ 里 さと 斯托弗 どる ·奥 おく 特 とく (Christopher Ott)在 ざい 默 だま 纳沙的 てき 维斯地球 ちきゅう 科学 かがく 博物 はくぶつ 馆 对其进行了 りょう 研究 けんきゅう ,以提供 ていきょう 科学 かがく 描述。黑 くろ 丘 おか 研究所 けんきゅうじょ 的 てき 彼 かれ 得 とく ·拉 ひしげ 森 もり 制作 せいさく 了 りょう 这些骨 こつ 头的模型 もけい 。它们被 ひ 用 もちい 来 らい 做一个完整的颅骨重建,缺 かけ 失 しつ 的 てき 部分 ぶぶん 是 ぜ 根 ね 据 すえ 三角 さんかく 龙制作 せいさく 。模型 もけい 制作 せいさく 出来 でき 后 きさき 被 ひ 卖给了 りょう 几家博物 はくぶつ 馆。在 ざい 此期间,这个标本被 ひ 非 ひ 正式 せいしき 地 ち 称 しょう 为“朱 しゅ 迪 すすむ 斯”,以发现地朱 しゅ 迪 すすむ 斯河组(Judith River Formation)为名。[2] 2015年 ねん 2月 がつ ,古 こ 生物 せいぶつ 学 がく 家 か 乔丹·马龙(Jordan Mallon)应邀合作 がっさく 撰 せん 写 うつし 一 いち 份命名 めいめい 该分 ぶん 类单元 もと 的 てき 科学 かがく 出版 しゅっぱん 物 ぶつ 。这个标本以35万美元的价格卖给了加 か 拿大自然 しぜん 博物 はくぶつ 馆 ,其中含西普 ひろし 的 てき 费用。[3]
钉盾龙属仅含一 いち 个物种,即 そく 西 にし 氏 し 钉盾龙 (S. shipporum ),在 ざい 2016年 ねん 由 よし 乔丹·马龙(Jordan C. Mallon)、克 かつ 里 さと 斯托弗 どる ·奥 おく 特 とく (Christopher Ott)、彼 かれ 得 とく ·拉 ひしげ 森 もり (Peter L. Larson)、爱德华·尤 ゆう 利 り 亚诺(Edward M. Iuliano)与 あずか 大 だい 卫·埃 ほこり 文 ぶん 斯(David C. Evans)首 くび 次 じ 命名 めいめい 和 わ 叙述 じょじゅつ 。属 ぞく 名 めい 源 みなもと 自 じ 拉 ひしげ 丁 ひのと 语 ,spica 意 い 为“长钉”,clypeus 意 い 为“盾 たて ”,指 ゆび 其头盾 たて 上 じょう 独特 どくとく 的 てき 褶边边缘装 そう 饰有许多大型 おおがた 尖 とんが 刺 とげ 状 じょう 的 てき 骨 ほね 化 か 的 まと 角 かく 。种名 shipporum 纪念贝尔·西 にし 普 ひろし 和 わ 他 た 的 てき 妻子 さいし 琳达·希 まれ 普 ひろし ――模 も 式 しき 标本最初 さいしょ 的 てき 所有 しょゆう 者 しゃ ,以及他 た 们的家庭 かてい 。[1]
钉盾龙唯一已 いつちゃん 知的 ちてき 模 も 式 しき 标本 CMN 57081位 い 于安 やす 大略 たいりゃく 省 しょう 渥太华 的 てき 加 か 拿大自然 しぜん 博物 はくぶつ 馆 。它由一 いち 个部分 ぶぶん 颅骨 (约50%完 かん 整 せい )和 かず 几块颅后 骨骼 こっかく 组成,其中包括 ほうかつ 椎骨 ついこつ 、肋骨 あばらぼね 、左 ひだり 肱 ひじ 骨 こつ 、左 ひだり 髂骨和 わ 左 ひだり 后 きさき 肢 し 。缺 かけ 失 しつ 的 てき 颅骨部分 ぶぶん 包括 ほうかつ 颅顶、上 うえ 颚、前 ぜん 颚和下 か 颌后部 ぶ 。它是从坎帕阶 朱 しゅ 迪 すすむ 斯河组的下 か 煤 すす 岭段(Coal Ridge Member)收集 しゅうしゅう 的 てき ,位 い 于朱迪 すすむ 斯河中部 ちゅうぶ 断 だん 层上方 かみがた 几米处,其年代 だい 在 ざい 76.24±0.18和 わ 75.21±0.12万 まん 年 ねん 前 まえ 。[1]
叙述 じょじゅつ [ 编辑 ]
尺寸 しゃくすん 与 あずか 显著特 とく 征 せい [ 编辑 ]
生命 せいめい 复原
据 すえ 估计,钉盾龙长达4.5—6米 まい (15—20英 えい 尺 じゃく ),重 じゅう 约三到 いた 四 よん 吨。[3]
在 ざい 开角龙亚科 か 中 なか ,钉盾龙是独 どく 一 いち 无二的 てき ,它的鼻骨 びこつ 具有 ぐゆう 褶皱,且接触 せっしょく 于前上 うえ 颌骨后 きさき 突出 とっしゅつ 部分 ぶぶん 的 てき 侧面。其独特 どくとく 之 の 处还在 ざい 于具有 ぐゆう 突出 とっしゅつ 于上方 かみがた 及侧面 めん 的 てき 眼 め 眶角(eye-socket horncores)的 てき 特 とく 征 せい 组合,所有 しょゆう 六 ろく 个上顶骨(epiparietals,即 そく 褶边角 かく )在 ざい 其基部 ぶ 融合 ゆうごう ,前 ぜん 两对上 じょう 顶骨在 ざい 其前侧卷曲 きょく 到 いた 褶边(frills)表面 ひょうめん ,第 だい 三对上顶骨向后指向褶边的中线。[1]
朱 しゅ 迪 すすむ 斯河组的其它开角龙亚科 か 中 ちゅう ,钉盾龙可直接 ちょくせつ 与 あずか 朱 しゅ 迪 すすむ 斯角龙 、梅 うめ 杜 もり 莎角龙和 わ 墨 ぼく 丘 たかし 利 り 角 かく 龙区分 くぶん 开来。然 しか 而,它在形 がた 态上类似于朱迪 すすむ 斯河组地层中疑 うたぐ 難 がた 的 まと 角 かく 龙类物 ぶつ 种蒙 こうむ 大 だい 拿角龙和 わ 恐 おそれ 龙公园组地 ち 层(位 い 于美加 みか 边界附近 ふきん ,年 ねん 龄相近 すけちか )中 ちゅう 同 どう 样可疑 うたぐ 的 てき 开角龙亚科 か 物 ぶつ 种北方 ほっぽう 五 ご 角 かく 龙 ,事 こと 实上,三者可能代表同一个的物种,但 ただし 由 よし 于这些物种的模 も 式 しき 标本不 ふ 够完整 せい ,无法进行决定性 せい 的 てき 测试。[1]
骨骼 こっかく [ 编辑 ]
鼻 はな 部 ぶ 化石 かせき
褶边化石 かせき 及其重 じゅう 建 けん
颅骨重 じゅう 建 けん 长度为167厘 りん 米 まい 。喙骨(rostral bone),即 そく 上 うえ 喙的核心 かくしん ,呈 てい 强烈 きょうれつ 弯曲的 てき 钩状。前上 まえかみ 颌的上 じょう 升 ます 支 ささえ (the ascending branch of the praemaxilla)外表 そとおもて 面 めん 非常 ひじょう 粗 そ 糙,且有许多深 ふか 坑 あな ,表明 ひょうめい 其与鼻骨 びこつ 有 ゆう 很大联系。前 ぜん 颌骨外 がい 侧的凹陷不 ふ 是 ぜ 通 どおり 过穿孔 せんこう 连接的 てき ,尽 つき 管 かん 其骨质鞘(bone sheath)在 ざい 1毫米处非常 ひじょう 薄 うす 。其三角形的鼻角长为166毫米。上 うえ 颌骨在 ざい 齿板(tooth battery)中 ちゅう 至 いたり 少 しょう 有 ゆう 28个位置 いち ――每 まい 个位置 いち 长有三到五颗堆叠的牙齿。眶后骨 こつ (postorbital,或 ある 称 しょう 眉 まゆ 骨 こつ )上 じょう 的 てき 两只角 かく 分 ぶん 别长达228毫米(左 ひだり )和 わ 246毫米(右 みぎ ),并强烈 きょうれつ 地 ち 向 こう 侧面突出 とっしゅつ ,与 あずか 颅骨中 ちゅう 线成50度 ど 角 かく ,其末端 はし 逐渐向 こう 下方 かほう 弯曲。[1]
相 あい 对平坦 へいたん 的 てき 颅骨褶边在 ざい 俯视图中具有 ぐゆう 三角形 さんかっけい 轮廓,略 ほぼ 微 ほろ 凸 とつ 起 おこり 的 てき 侧面和 わ 分 ぶん 叉 また 的 てき 后 きさき 角 かく (rear corners)由 ゆかり 后 きさき 边缘上 じょう 一个宽阔的凹口分开。这个结构被 ひ 巨大 きょだい 的 てき 细长开口,即 そく 顶骨窗 まど (parietal fenestrae,即 そく 钉盾龙头盾 たて 化石 かせき 上 じょう 的 てき 一 いち 对大型 がた 开口)穿 ほじ 过。其褶边有一 いち 种独特 どくとく 的 てき 皮 かわ 内成 うちなり 骨 こつ 用 よう 于装饰其边缘。颈盾的 てき 侧骨(side bones)、鳞状骨 こつ (squamosals)和 かず 附加 ふか 的 てき 上 じょう 鳞骨(episquamosals)在 ざい 模 も 式 しき 标本所 しょ 代表 だいひょう 的 てき 个体中 ちゅう 左 ひだり 侧为六 ろく 个,右 みぎ 侧为七 なな 个。上 うえ 鳞骨突出 とっしゅつ 到 いた 褶边和 わ 面 めん 颊之间的颧骨切口 きりくち (jugar notch),形成 けいせい 一 いち 个6到 いた 7厘 りん 米 まい 长的三角形 さんかっけい 。越 えつ 往后,上 うえ 鳞骨逐渐变得越 えつ 宽且越 こし 低 てい ,但 ただし 最 さい 终长度 ど 再 さい 次 つぎ 增加 ぞうか 。[1]
褶边的 てき 后 きさき 部 ぶ 骨骼 こっかく ,即 そく 顶骨(parietals),各 かく 有 ゆう 三 さん 个上顶骨(epiparietals)。在 ざい 钉盾龙的身体 しんたい 结构中 ちゅう ,这些皆 みな 为非常 ひじょう 宽的皮 がわ 内成 うちなり 骨 こつ ,其底部 ていぶ 连接并融合 ゆうごう 形成 けいせい 一个连续的骨鞘,几乎覆盖了褶边的 てき 整 せい 个后边缘。在 ざい 褶边中心 ちゅうしん 较宽的 てき 切口 きりくち 处,这个鞘 さや 向 こう 前 ぜん 卷 まき 曲 きょく ,超 ちょう 过了窗 まど 口 こう (fenestrae)后 きさき 面 めん 的 てき 横 よこ 顶骨(transverse parietal)。骨 ほね 瓣 べん (bone flap)代表 だいひょう 第 だい 一和第二对上顶骨,即 そく “P1s”和 かず “P2s”,正 せい 如仍然 しか 可 か 见的皮 がわ 内成 うちなり 骨 ほね 点 てん (osteoderm points)所 しょ 证明的 てき ,其第一对指向中线附近的前方,第 だい 二对形成骨瓣的角。指向 しこう 后 きさき 面 めん 的 てき 第 だい 三个上顶骨一起在切口周围形成一个钳形结构。褶边的 てき 每 まい 个后角 すみ 都 と 具有 ぐゆう 一个非常大的皮内成骨。由 よし 于横跨 またが 鳞骨和 わ 顶骨之 の 间的融合 ゆうごう 线,其被称 しょう 为上顶鳞骨 こつ (epiparietosquamosal)或 ある “EPS”。[1]
分 ぶん 类学[ 编辑 ]
椎骨 ついこつ
前 ぜん 视图中 ちゅう 的 てき 眶后角 かく
马伦等 とう 人 じん (2016年 ねん )将 はた 钉盾龙归入 にゅう 了 りょう 开角龙亚科 か 。它是开角龙 分 ぶん 支 ささえ (branch)的 てき 一 いち 部分 ぶぶん ,而非三角 さんかく 龙分 ぶん 支 ささえ ,是 ぜ 由 ゆかり 华丽角 かく 龙 和 わ 迷乱角 かく 龙 形成 けいせい 的 てき 一 いち 个演 えんじ 化 か 支 ささえ 的 てき 姊妹物 ぶつ 种 。以下 いか 是 ぜ 在 ざい 排除 はいじょ 布 ぬの 拉 ひしげ 沃角龙 (位 い 于科阿 おもね 韦拉角 かく 龙或三角龙分支中)和 わ 始 はじめ 三角 さんかく 龙 (被 ひ 发现在 ざい 三角龙分支中分辨率较低)的 てき 关于该属的 てき 系 けい 统发育 そだて 分析 ぶんせき 结果。在 ざい 三角 さんかく 龙族中 なか ,分析 ぶんせき 发现了 りょう 由 よし 六个分类群组成的分 ぶん 枝 えだ (polytomy),包括 ほうかつ 白 しろ 杨山角 かく 龙 、泰 やすし 坦 ひろし 角 かく 龙 、双 そう 角 かく 龙 、宽牛角 かく 龙 、犹他牛 うし 角 かく 龙 和 かず 由 ゆかり 两种三角龙组成的演化支。[1]
古 こ 生物 せいぶつ 学 がく [ 编辑 ]
牙 きば 齿与微 ほろ 痕 あと
钉盾龙的模 も 式 しき 标本显示,其生前 ぜん 褶边处似乎受到了 りょう 严重的 てき 感染 かんせん ,作者 さくしゃ 假 かり 设这是 ぜ 由 よし 于其种群间对手 しゅ 造成 ぞうせい 的 てき 伤害。然 しか 而,需要 じゅよう 更 さら 多 た 的 てき 证据来 らい 确定感染 かんせん 的 てき 原因 げんいん 。[3] 左 ひだり 、右 みぎ 鳞状骨 こつ 均 ひとし 有 ゆう 纵向损伤。由 よし 于高龄时的 てき 骨 ほね 吸收 きゅうしゅう (bone resorption),成年 せいねん 恐 おそれ 龙的鳞骨上出 かみで 现洞并不罕见。然 しか 而,模 も 式 しき 标本颈盾上 じょう 的 てき 穿孔 せんこう (perforations)在 ざい 平行 へいこう 方向 ほうこう 和 わ 靠 もたれ 近 きん 褶边的 てき 位置 いち 上 じょう 是 ぜ 不同 ふどう 的 てき 。结论是 ぜ 这些损伤可能 かのう 是 ぜ 种内战斗的 てき 结果,对手的 てき 眉 まゆ 角 かく 刺 とげ 穿 ほじ 了 りょう 其颈盾 たて 。[1]
有 ゆう 感染 かんせん 迹象的 てき 肱 ひじ 骨 こつ (A至 いたり D)、髂骨、股 また 骨 こつ 、胫骨和 わ 腓骨 ひこつ
另一个更严重的感染出现在左肱骨,导致其整个下半 はん 部 ぶ 都 と 发生了 りょう 病 びょう 变。大 だい 部分 ぶぶん 的 てき 下 か 关节面 めん 明 あきら 显为功 こう 能 のう 失 しつ 调,一 いち 个巨大 だい 的 てき 脓肿 已 やめ 经基本 きほん 侵 おかせ 蚀了髁突。骨骼 こっかく 在 ざい 感染 かんせん 过程中 ちゅう 发生改 あらため 变,关节从正常 つね 方向 ほうこう 旋转90度 ど 以上 いじょう 。其中央 ちゅうおう 有 ゆう 一 いち 个很深 ふか 的 てき 、类似排水 はいすい 管 かん 一 いち 样的结构,脓液从里面 めん 流出 りゅうしゅつ 来 らい 。这头钉盾龙的骨骼 こっかく 的 てき 巨 きょ 大 だい 变化表明 ひょうめい ,此次感染 かんせん 并不是 ぜ 立 りつ 即 そく 致命 ちめい 的 てき ,可能 かのう 是 ぜ 由 よし 毒性 どくせい 较小的 てき 结核病 びょう 或 ある 真 ま 菌 きん 引起的 てき 。肱 ひじ 骨 こつ 上部 うわべ 也有 やゆう 病理 びょうり 学 がく 改 あらため 变,显示出 で 其可能 かのう 患有关节炎 えん 。[1]
对标本 ほん 骨骼 こっかく 的 てき 检查也表明 ひょうめい ,这具标本是 ぜ 一 いち 个至少 しょう 10岁的成熟 せいじゅく 个体,因 いん 为其骨骼 こっかく 没 ぼつ 有 ゆう 与 あずか 未成年 みせいねん 角 かく 龙类相 しょう 关的持 じ 续快速 そく 生 せい 长的迹象。[3]
研究 けんきゅう 者 しゃ 曾对小 しょう 胫骨(calfbone)进行锯切,以确定 てい 这只恐 おそれ 龙“停滞 ていたい 增 ぞう 长线”的 てき 数量 すうりょう 。其中有 ちゅうう 7个存在 そんざい 滞 とどこお 后 きさき 现象,可能 かのう 至 いたり 少 しょう 有 ゆう 三条线被后来的生长过程所混淆,导致最小 さいしょう 年 ねん 龄估计为10年 ねん 。尽 つき 管 かん 其骨骼 こっかく 感染 かんせん 很严重 じゅう ,但 ただし 模 も 式 しき 标本个体生前 せいぜん 已 やめ 经处于一个相对较高的年龄,这反映 はんえい 了 りょう 该属所 しょ 拥有的 てき 角 かく 龙类的 てき 强壮 きょうそう 体格 たいかく 。[1]
参 まいり 见[ 编辑 ]
参考 さんこう 资料[ 编辑 ]