釘くぎ盾たて龍りゅう屬ぞく

釘くぎ盾たて龍りゅう屬ぞく 化石かせき時期じき：白堊はくあ紀き晚期ばんき，
維也納おさめ的てき釘くぎ盾たて龍りゅう顱骨模型もけい
科學かがく分類ぶんるい
界さかい：	動物界どうぶつかい Animalia
門もん：	脊索せきさく動物どうぶつ門もん Chordata
綱つな：	蜥形綱つな Sauropsida
總そう目め：	恐龍きょうりゅう總そう目め Dinosauria
目め：	†鳥とり臀しり目め Ornithischia
科か：	†角すみ龍りゅう科か Ceratopsidae
亞あ科か：	†開ひらけ角すみ龍りゅう亞あ科か Chasmosaurinae
屬ぞく：	†釘くぎ盾たて龍りゅう屬ぞく Spiclypeus Mallon et al., 2016
模も式しき種しゅ
†西にし氏し釘くぎ盾たて龍りゅう Spiclypeus shipporum Mallon et al., 2016

釘くぎ盾たて龍りゅう屬ぞく（學名がくめい：Spiclypeus，意い為ため「具有ぐゆう尖とんが刺とげ的てき盾たて」）是これ角すみ龍りゅう類るい開ひらけ角すみ龍りゅう亞あ科か恐龍きょうりゅう已やめ滅めつ絕ぜっ的てき一いち屬ぞく，來き自じ美國びくに蒙こうむ大だい拿州的てき晚ばん白堊はくあ世よ（坎帕階かい後期こうき）的てき朱しゅ迪すすむ斯河組ぐみ地層ちそう。

發現はつげん

多た視し圖ず中ちゅう的てき顱骨重じゅう建けん，缺かけ失しつ部分ぶぶん為ため淺あさ色しょく

2000年ねん，核かく物理ぶつり學がく家いえ貝かい爾なんじ·西にし普ひろし（Bill D. Shipp）買かい下か了りょう弗どる格かく斯縣威い尼あま弗どる里さと德とく鎮附近ふきん的てき天堂てんどう點てん（Paradise Point）牧場ぼくじょう。西にし普ひろし相しょう信しん這片土地とち上じょう有ゆう恐龍きょうりゅう化石かせき，於是僱傭了りょう當地とうち經驗けいけん豐富ほうふ的てき化石かせき收藏しゅうぞう家か約やく翰·吉きち爾なんじ派は屈こごめ克かつ（John C. Gilpatrick）一起かずき探索たんさく地形ちけい。2005年ねん9月がつ的てき一いち個こ下か午うま，在ざい其第一いち次じ旅行りょこう中ちゅう，西にし普ひろし在ざい此地發現はつげん了りょう釘くぎ盾たて龍りゅう的てき第だい一いち件けん標本ひょうほん。當時とうじ他た看み到いた朱しゅ迪すすむ斯河斷層だんそう的てき山やま坡上伸しん出で一いち根ね腿もも骨こつ。然しか後ご，西にし普ひろし僱傭業ぎょう餘あまり古こ生物せいぶつ學がく家か喬たかし·斯莫爾なんじ（Joe Small）來らい挖掘化石かせき，並なみ花はな幾いく十じゅう萬美元修建了一條道路，允許いんきょ挖掘機き清きよし除じょ覆くつがえ蓋ぶた在ざい標本ひょうほん頭骨とうこつ上じょう的てき岩いわ層そう。2007年ねん，斯莫爾なんじ和わ他た的てき團だん隊たい設しつらえ法ほう保ほ住じゅう了りょう所有しょゆう剩餘じょうよ的てき骨ほね頭あたま。化石かせき是ぜ在ざい希まれ爾なんじ城じょう的てき一家いっか科か研けん機構きこうWhite River Preparium中ちゅう準備じゅんび的てき。克かつ里さと斯多福ぶく·奧おく特とく（Christopher Ott）在ざい默だま納おさめ沙すな的てき維斯地球ちきゅう科學かがく博物館はくぶつかん對たい其進行しんこう了りょう研究けんきゅう，以提供ていきょう科學かがく描述。黑くろ丘おか研究所けんきゅうじょ的てき彼かれ得とく·拉ひしげ森もり製作せいさく了りょう這些骨こつ頭あたま的てき模型もけい。它們被ひ用もちい來らい做一個完整的顱骨重建，缺かけ失しつ的てき部分ぶぶん是ぜ根據こんきょ三角みすみ龍りゅう製作せいさく。模型もけい製作せいさく出來でき後ご被ひ賣うれ給きゅう了りょう幾いく家いえ博物館はくぶつかん。在ざい此期間あいだ，這個標本ひょうほん被ひ非ひ正式せいしき地ち稱しょう為ため「朱しゅ迪すすむ斯」，以發現地げんち朱しゅ迪すすむ斯河組ぐみ（Judith River Formation）為ため名めい。2015年ねん2月がつ，古こ生物せいぶつ學がく家か喬たかし丹に·馬ば龍りゅう（Jordan Mallon）應おう邀合作がっさく撰せん寫うつし一いち份命名めいめい該分類ぶんるい單元たんげん的てき科學かがく出版しゅっぱん物ぶつ。這個標本ひょうほん以35萬美元的價格賣給了加か拿大自然しぜん博物館はくぶつかん，其中含西普ひろし的てき費用ひよう。

釘くぎ盾たて龍りゅう屬ぞく僅含一いち個こ物種ものだね，即そく西にし氏し釘くぎ盾たて龍りゅう（S. shipporum），在ざい2016年ねん由よし喬たかし丹に·馬ば龍りゅう（Jordan C. Mallon）、克かつ里さと斯多福ぶく·奧おく特とく（Christopher Ott）、彼かれ得とく·拉ひしげ森もり（Peter L. Larson）、愛あい德とく華はな·尤ゆう利とぎ亞あ諾だく（Edward M. Iuliano）與あずか大だい衛まもる·埃ほこり文ぶん斯（David C. Evans）首くび次じ命名めいめい和わ敘述。屬ぞく名めい源みなもと自じ拉ひしげ丁ひのと語ご，spica意い為ため「長ちょう釘くぎ」，clypeus意い為ため「盾たて」，指ゆび其頭盾たて上じょう獨特どくとく的てき褶邊邊べ緣えん裝飾そうしょく有ゆう許多きょた大型おおがた尖とんが刺とげ狀じょう的てき骨ほね化か的まと角かく。種たね名めいshipporum紀きの念ねん貝かい爾なんじ·西にし普ひろし和わ他た的てき妻子さいし琳達·希まれ普ひろし――模も式しき標本ひょうほん最初さいしょ的てき所有しょゆう者しゃ，以及他た們的家庭かてい。

釘くぎ盾たて龍りゅう唯ゆい一已いつちゃん知的ちてき模も式しき標本ひょうほんCMN 57081位い於安やす大略たいりゃく省しょう渥太華はな的てき加か拿大自然しぜん博物館はくぶつかん。它由一いち個こ部分ぶぶん顱骨（約やく50%完かん整せい）和わ幾いく塊かたまり顱後骨骼こっかく組成そせい，其中包括ほうかつ椎骨ついこつ、肋骨あばらぼね、左ひだり肱ひじ骨こつ、左ひだり髂骨和わ左ひだり後肢あとあし。缺かけ失しつ的てき顱骨部分ぶぶん包括ほうかつ顱頂ろちょう、上顎じょうがく、前ぜん顎あご和わ下か頜後部ぶ。它是從したがえ坎帕階かい朱しゅ迪すすむ斯河組ぐみ的てき下か煤すす嶺みね段だん（Coal Ridge Member）收集しゅうしゅう的てき，位い於朱迪すすむ斯河中部ちゅうぶ斷層だんそう上方かみがた幾いく米まい處しょ，其年代だい在ざい76.24±0.18和わ75.21±0.12萬まん年ねん前まえ。

敘述

尺寸しゃくすん與あずか顯著けんちょ特徵とくちょう

生命せいめい復原ふくげん

據よりどころ估計，釘くぎ盾たて龍りゅう長ちょう達たち4.5—6公おおやけ尺じゃく（15—20英えい尺じゃく），重おも約やく三さん到いた四よん噸とん。

在ざい開ひらけ角すみ龍りゅう亞あ科か中なか，釘くぎ盾たて龍りゅう是ただし獨どく一いち無む二に的てき，它的鼻骨びこつ具有ぐゆう褶皺，且接觸せっしょく於前上うえ頜骨後こう突出とっしゅつ部分ぶぶん的てき側面そくめん。其獨特どくとく之の處しょ還かえ在ざい於具有ぐゆう突出とっしゅつ於上方かみがた及側面めん的てき眼め眶角（eye-socket horncores）的てき特徵とくちょう組合くみあい，所有しょゆう六ろく個こ上じょう頂いただき骨こつ（epiparietals，即そく褶邊角かく）在ざい其基部ぶ融合ゆうごう，前ぜん兩りょう對たい上じょう頂いただき骨こつ在ざい其前側がわ捲めく曲きょく到いた褶邊（frills）表面ひょうめん，第だい三對上頂骨向後指向褶邊的中線。

朱しゅ迪すすむ斯河組ぐみ的てき其它開ひらけ角すみ龍りゅう亞あ科か中ちゅう，釘くぎ盾たて龍りゅう可か直接ちょくせつ與あずか朱しゅ迪すすむ斯角龍りゅう、梅うめ杜もり莎角龍りゅう和わ墨ぼく丘おか利とし角すみ龍りゅう區分くぶん開ひらけ來らい。然しか而，它在形態けいたい上じょう類似るいじ於朱迪すすむ斯河組ぐみ地層ちそう中ちゅう疑うたぐ難がた的まと角かく龍りゅう類るい物種ものだね蒙こうむ大だい拿角龍りゅう和わ恐龍きょうりゅう公園こうえん組ぐみ地層ちそう（位い於美加みか邊あたり界かい附近ふきん，年齡ねんれい相近すけちか）中ちゅう同樣どうよう可か疑うたぐ的てき開ひらけ角すみ龍りゅう亞あ科か物種ものだね北方ほっぽう五ご角かく龍りゅう，事實じじつ上じょう，三さん者しゃ可能かのう代表だいひょう同どう一いち個こ的てき物種ものだね，但ただし由よし於這些物種しゅ的てき模も式しき標本ひょうほん不ふ夠完整せい，無法むほう進行しんこう決定けってい性的せいてき測はか試ためし。

骨骼こっかく

鼻はな部ぶ化石かせき

褶邊化石かせき及其重じゅう建けん

顱骨重じゅう建けん長ちょう度ど為ため167厘りん米まい。喙骨（rostral bone），即そく上うえ喙的核心かくしん，呈てい強烈きょうれつ彎曲わんきょく的てき鉤かぎ狀じょう。前上まえかみ頜的上じょう升ます支ささえ（the ascending branch of the praemaxilla）外表そとおもて面めん非常ひじょう粗そ糙，且有許多きょた深ふか坑あな，表明ひょうめい其與鼻骨びこつ有ゆう很大聯れん繫。前ぜん頜骨外側そとがわ的てき凹陷不ふ是ぜ通過つうか穿孔せんこう連接れんせつ的てき，儘管其骨質こっしつ鞘さや（bone sheath）在ざい1毫米處しょ非常ひじょう薄うす。其三角形的鼻角長為166毫米。上うえ頜骨在ざい齒は板ばん（tooth battery）中ちゅう至いたり少しょう有ゆう28個こ位置いち――每まい個こ位置いち長ちょう有ゆう三到五顆堆疊的牙齒。眶後骨こつ（postorbital，或ある稱しょう眉まゆ骨こつ）上じょう的てき兩りょう隻せき角かく分別ふんべつ長ちょう達たち228毫米（左ひだり）和わ246毫米（右みぎ），並なみ強烈きょうれつ地ち向こう側面そくめん突出とっしゅつ，與あずか顱骨中ちゅう線せん成なり50度ど角かく，其末端はし逐漸向こう下方かほう彎曲わんきょく。

相對そうたい平坦へいたん的てき顱骨褶邊在ざい俯視圖ず中ちゅう具有ぐゆう三角形さんかっけい輪廓りんかく，略ほぼ微ほろ凸とつ起おこり的てき側面そくめん和わ分ぶん叉また的てき后きさき角かく（rear corners）由よし後ご邊あたり緣えん上じょう一個寬闊的凹口分開。這個結構けっこう被ひ巨大きょだい的てき細長ほそなが開口かいこう，即そく頂いただき骨こつ窗まど（parietal fenestrae，即そく釘くぎ盾たて龍頭りゅうず盾たて化石かせき上じょう的てき一いち對たい大型おおがた開口かいこう）穿ほじ過か。其褶邊べ有ゆう一いち種しゅ獨特どくとく的てき皮かわ內成骨こつ用よう於裝飾そうしょく其邊緣えん。頸盾的てき側がわ骨こつ（side bones）、鱗狀りんじょう骨こつ（squamosals）和かず附加ふか的てき上じょう鱗うろこ骨こつ（episquamosals）在ざい模も式しき標本ひょうほん所しょ代表だいひょう的てき個體こたい中ちゅう左側ひだりがわ為ため六ろく個こ，右側みぎがわ為ため七なな個こ。上うえ鱗うろこ骨こつ突出とっしゅつ到いた褶邊和わ面めん頰之間あいだ的てき顴骨かんこつ切口きりくち（jugar notch），形成けいせい一いち個こ6到いた7厘りん米長よねなが的てき三角形さんかっけい。越えつ往後，上うえ鱗うろこ骨こつ逐漸變へん得とく越こし寬ひろし且越低てい，但ただし最終さいしゅう長ちょう度ど再さい次つぎ增加ぞうか。

褶邊的てき後部こうぶ骨骼こっかく，即そく頂いただき骨こつ（parietals），各かく有ゆう三さん個こ上じょう頂いただき骨こつ（epiparietals）。在ざい釘くぎ盾たて龍りゅう的てき身體しんたい結構けっこう中ちゅう，這些皆みな為ため非常ひじょう寬ひろし的てき皮かわ內成骨こつ，其底部ていぶ連接れんせつ並なみ融合ゆうごう形成けいせい一いち個こ連續れんぞく的てき骨ほね鞘さや，幾いく乎覆蓋ぶた了りょう褶邊的てき整せい個こ後ご邊あたり緣えん。在ざい褶邊中心ちゅうしん較寬的てき切口きりくち處しょ，這個鞘さや向こう前まえ捲めく曲きょく，超過ちょうか了りょう窗まど口こう（fenestrae）後ご面めん的てき橫よこ頂いただき骨こつ（transverse parietal）。骨ほね瓣べん（bone flap）代表だいひょう第だい一和第二對上頂骨，即そく「P1s」和かず「P2s」，正せい如仍然しか可か見み的てき皮かわ內成骨こつ點てん（osteoderm points）所しょ證明しょうめい的てき，其第一對指向中線附近的前方，第だい二に對たい形成けいせい骨こつ瓣べん的てき角かく。指向しこう後ご面めん的てき第だい三個上頂骨一起在切口周圍形成一個鉗形結構。褶邊的てき每まい個こ后きさき角すみ都と具有ぐゆう一個非常大的皮內成骨。由よし於橫跨またが鱗うろこ骨こつ和わ頂いただき骨こつ之の間あいだ的てき融合ゆうごう線せん，其被稱しょう為ため上じょう頂いただき鱗うろこ骨こつ（epiparietosquamosal）或ある「EPS」。

分類ぶんるい學がく

椎骨ついこつ

前まえ視し圖ず中ちゅう的てき眶后角かく

馬うま倫りん等とう人じん（2016年ねん）將はた釘くぎ盾たて龍りゅう歸き入にゅう了りょう開ひらけ角すみ龍りゅう亞あ科か。它是開ひらけ角すみ龍りゅう分ぶん支ささえ（branch）的てき一いち部分ぶぶん，而非三角みすみ龍りゅう分ぶん支ささえ，是ぜ由ゆかり華麗かれい角すみ龍りゅう和わ迷亂角すみ龍りゅう形成けいせい的てき一いち個こ演えんじ化か支ささえ的てき姊妹物種ものだね。以下いか是ぜ在ざい排除はいじょ布ぬの拉ひしげ沃角龍りゅう（位い於科阿おもね韋拉角すみ龍りゅう或ある三角さんかく龍りゅう分ぶん支ささえ中ちゅう）和わ始はじめ三角みすみ龍りゅう（被ひ發現はつげん在ざい三角龍分支中解析度較低）的てき關せき於該屬ぞく的てき系統けいとう發育はついく分析ぶんせき結果けっか。在ざい三角みすみ龍りゅう族ぞく中なか，分析ぶんせき發現はつげん了りょう由よし六ろく個こ分類ぶんるい群ぐん組成そせい的てき分ぶん枝えだ（polytomy），包括ほうかつ白楊はくよう山やま角すみ龍りゅう、泰やすし坦ひろし角すみ龍りゅう、雙そう角すみ龍りゅう、寬ひろし牛うし角すみ龍りゅう、猶なお他た牛うし角すみ龍りゅう和かず由ゆかり兩りょう種たね三角龍組成的演化支。

角すみ龍りゅう科か Ceratopsidae

尖とんが角すみ龍りゅう亞あ科か Centrosaurinae    開ひらけ角すみ龍りゅう亞あ科か Chasmosaurinae          葛かずら氏し猶なお他た角すみ龍りゅう Utahceratops gettyi       斯氏五ご角かく龍りゅう Pentaceratops sternbergii       西にし氏し釘くぎ盾たて龍りゅう Spiclypeus shipporum       里さと氏し華麗かれい角すみ龍りゅう Kosmoceratops richardsoni     爾しか文ぶん迷亂角すみ龍りゅう Vagaceratops irvinensis               馬うま里さと斯科爾なんじ阿古あこ哈角龍りゅう Agujaceratops mariscalensis       自じ豪ごう魅惑みわく角かく龍りゅう Mojoceratops perifania       貝かい氏し開ひらけ角すみ龍りゅう Chasmosaurus belli     羅ら氏し開ひらけ角すみ龍りゅう Chasmosaurus russelli             大角おおすみ科か阿おもね拉ひしげ韋角龍りゅう Coahuilaceratops magnacuerna         華麗かれい准なぞらえ角すみ龍りゅう Anchiceratops ornatus     皮かわ氏し皇すめらぎ家か角すみ龍りゅう Regaliceratops peterhewsi       小しょう臉無鼻はな角すみ龍りゅう Arrhinoceratops brachyops     三角みすみ龍りゅう族ぞく Triceratopsini

古こ生物せいぶつ學がく

牙きば齒ぱ與あずか微ほろ痕あと

釘くぎ盾たて龍りゅう的てき模も式しき標本ひょうほん顯示けんじ，其生前ぜん褶邊處しょ似に乎受到了りょう嚴重げんじゅう的てき感染かんせん，作者さくしゃ假設かせつ這是由よし於其種しゅ群ぐん間あいだ對たい手て造成ぞうせい的てき傷害しょうがい。然しか而，需要じゅよう更さら多た的てき證據しょうこ來らい確定かくてい感染かんせん的てき原因げんいん。左ひだり、右みぎ鱗狀りんじょう骨こつ均ひとし有ゆう縱たて向こう損傷そんしょう。由よし於高齡こうれい時じ的てき骨ほね吸收きゅうしゅう（bone resorption），成年せいねん恐龍きょうりゅう的てき鱗うろこ骨こつ上じょう出現しゅつげん洞ほら並なみ不ふ罕見。然しか而，模も式しき標本ひょうほん頸盾上じょう的てき穿孔せんこう（perforations）在ざい平行へいこう方向ほうこう和わ靠もたれ近きん褶邊的てき位置いち上じょう是ぜ不同ふどう的てき。結論けつろん是ぜ這些損傷そんしょう可能かのう是ぜ種しゅ內戰鬥的結果けっか，對たい手て的てき眉まゆ角かく刺とげ穿ほじ了りょう其頸盾たて。

有ゆう感染かんせん跡あと象ぞう的てき肱ひじ骨こつ（A至いたりD）、髂骨、股また骨こつ、脛骨けいこつ和わ腓骨ひこつ

另一個更嚴重的感染出現在左肱骨，導しるべ致其整せい個こ下か半はん部ぶ都と發生はっせい了りょう病變びょうへん。大だい部分ぶぶん的てき下か關節かんせつ面めん明あかり顯あらわ為ため功こう能のう失調しっちょう，一いち個こ巨大きょだい的てき膿うみ腫しゅ已やめ經けい基本きほん侵蝕しんしょく了りょう髁突。骨骼こっかく在ざい感染かんせん過程かてい中ちゅう發生はっせい改變かいへん，關節かんせつ從したがえ正常せいじょう方向ほうこう旋轉せんてん90度ど以上いじょう。其中央ちゅうおう有ゆう一いち個こ很深的てき、類似るいじ排水はいすい管かん一樣いちよう的てき結構けっこう，膿うみ液えき從したがえ裡うら面めん流出りゅうしゅつ來らい。這頭釘くぎ盾たて龍りゅう的てき骨骼こっかく的てき巨きょ大だい變化へんか表明ひょうめい，此次感染かんせん並なみ不ふ是ぜ立りつ即そく致命ちめい的てき，可能かのう是ぜ由よし毒性どくせい較小的てき結核けっかく病びょう或ある真ま菌きん引起的てき。肱ひじ骨こつ上部うわべ也有やゆう病理びょうり學がく改變かいへん，顯示けんじ出で其可能かのう患有關節かんせつ炎えん。

對たい標本ひょうほん骨骼こっかく的てき檢けん查也表明ひょうめい，這具標本ひょうほん是ぜ一いち個こ至いたり少しょう10歲さい的てき成熟せいじゅく個體こたい，因いん為ため其骨骼こっかく沒ぼつ有ゆう與あずか未成年みせいねん角かく龍りゅう類るい相關そうかん的てき持續じぞく快速かいそく生長せいちょう的てき跡あと象ぞう。

研究けんきゅう者しゃ曾對小しょう脛骨けいこつ（calfbone）進行しんこう鋸のこ切きり，以確定かくてい這隻恐龍きょうりゅう「停滯ていたい增長ぞうちょう線せん」的てき數量すうりょう。其中有ちゅうう7個こ存在そんざい滯とどこお後のち現象げんしょう，可能かのう至いたり少しょう有ゆう三條線被後來的生長過程所混淆，導しるべ致最小さいしょう年齡ねんれい估計為ため10年ねん。儘管其骨骼こっかく感染かんせん很嚴重げんじゅう，但ただし模も式しき標本ひょうほん個體こたい生前せいぜん已やめ經けい處しょ於一いち個こ相對そうたい較高的てき年齡ねんれい，這反映はんえい了りょう該屬所しょ擁よう有ゆう的てき角かく龍りゅう類るい的てき強壯きょうそう體格たいかく。

參まいり見み

• 角すみ龍りゅう類るい研究けんきゅう歷史れきし
• 2016年ねん古こ生物せいぶつ學がく發現はつげん