ΗΜύγα τσε-τσε, είναι μια μεγαλόσωμη μύγαπου δαγκώνει και ενδημεί σε μεγάλο μέρος της ηπειρωτικής Αφρικής, μεταξύ των ερήμων της ΣαχάραςκαιτουΚαλαχάρι. (στα ελληνικά προφέρεται "τσετσέ" ενώ σταΑγγλικάκαιταΣουαχίλι προφέρεται "τσέτσε"). Είναι επίσης γνωστή και ως μύγα τικ-τικ (σταΕλληνικά προφέρεται "τικτίκ" ενώ στα Αγγλικά καιτα Σουαχίλι προφέρεται "τίκτικ")[1]Οι μύγες τσε-τσε, ζουν απομυζώντας από τοαίματωνσπονδυλωτών ζώων και είναι οι κύριοι επιδημιολογικοί - βιολογικοί φορείς των τρυπανόσωμων στην Αφρική, τα οποία προκαλούν τηνανθρώπινη ασθένεια του ύπνουκαιτην τρυπανοσωμίαση των ζώων, επίσης γνωστή και ως ναγκάνα (nagana). Η μύγα τσε-τσε περιλαμβάνει όλα τα είδη τουγένουςΓλωσσίνα (Glossina), τα οποία εν γένει τοποθετούνται στη δική τους οικογένεια, Γλωσσινίδαι (Glossinidae).
Οι μύγες τσε-τσε έχουν μελετηθεί εκτενώς λόγω των νόσων τις οποίες μεταδίδουν. Οι μύγες τσε-τσε είναι multivoltine,[Σημ. 1] συνήθως παράγουν περίπου τέσσερις γενιές ετησίως και έως 31 γενιές συνολικά, σε όλη τη διάρκεια της ζωής τους.[2]
Οι μύγες τσε-τσε είναι παρόμοιες με άλλες μεγαλόσωμες μύγες, όπως τηνοικιακή μύγα, ωστόσο ξεχωρίζουν από διάφορα χαρακτηριστικά στηνανατομία τους, δύο εκτων οποίων είναι εύκολα παρατηρήσιμα. Οι μύγες τσε-τσε διπλώνουν εντελώς τα φτερά τους όταν αναπαύονται, έτσι ώστε το ένα φτερό να ακουμπά απευθείας πάνω στο άλλο, επάνω από τηνκοιλιά τους. Οι μύγες τσε-τσε έχουν επίσης μια μεγάλη προβοσκίδα, η οποία εκτείνεται κατευθείαν προς τα εμπρός και είναι συνδεδεμένη με ένα ξεχωριστό βολβό στο κάτω μέρος της κεφαλής τους.
Απολιθωμένες μύγες τσε-τσε έχουν ανακτηθεί από ταFlorissant ορυκτά στρώματα τουΚολοράντο (Florissant Fossil Beds),[2]που βρέθηκαν να κείτονται πριν από περίπου 34 εκατομμύρια χρόνια.[3] Υπάρχουν 23 είδη μύγας τσε-τσε.
Η βιολογία της μύγας τσε-τσε είναι σχετικώς καλά κατανοητή. Οι μύγες τσε-τσε έχουν μελετηθεί εκτενώς, λόγω της ιατρικής, της κτηνιατρικής και της οικονομικής τους σημασίας. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι οι μύγες μπορούν να αναπτυχθούν σε εργαστήριο και είναι σχετικά μεγαλόσωμες, διευκολύνοντας έτσι την ανάλυσή τους. Οιεντομολόγοι έχουν ανακαλύψει πολλά γιατημορφολογίατωντσε-τσε, τηνανατομία, τηνανάπτυξηκαιτομεταβολισμό τους.
Οι μύγες τσε-τσε μπορούν να θεωρηθούν ως ανεξάρτητα άτομα υπό δύο μορφές: όταν ευρίσκονται στο τρίτο προνυμφικό στάδιο[Σημ. 2][4]και όταν γίνονται ενήλικες.
Οι μύγες τσε-τσε πρώτα απ'όλα αποχωρίζονται τις μητέρες τους κατά τη διάρκεια του τρίτου προνυμφικού σταδίου, στο οποίο έχουν την τυπική εμφάνιση τουσκουληκιού.[Σημ. 3][5] Ωστόσο, αυτό το στάδιο της ζωής είναι σύντομο, διαρκεί το πολύ μερικές ώρες και σχεδόν ποτέ δεν παρατηρείται εκτός του εργαστηρίου.
Κατόπιν, οι μύγες τσε-τσε αναπτύσσουν ένα σκληρό εξωτερικό περίβλημα, τοpuparium, και γίνονται νύμφες—μικρές, σκληροκέλυφες, στενόμακρες με δύο ευδιάκριτους, μικρούς, σκοτεινούς λοβούς στο ένα άκρο. Οι νύμφες τσε-τσε έχουν μήκος κάτω του 1,0 εκατοστού.[6] Εντός του κελύφους puparial, οι μύγες τσε-τσε πληρούν τα δύο τελευταία προνυμφικά στάδια καιτο στάδιο της νύμφης.
Στο τέλος του σταδίου χρυσαλλίδας, οι μύγες τσε-τσε εμφανίζονται ως ενήλικες μύγες. Οι ενήλικες μύγες τσε-τσε είναι σχετικά μεγαλόσωμες μύγες, με μήκος ½-1½ εκατοστό[6]και έχουν ένα αναγνωρίσιμο σχήμα ή σχέδιο σώματος (bauplan), που τις καθιστά ευδιάκριτες από τις άλλες μύγες. Οι μύγες τσε-τσε έχουν μεγάλα κεφάλια, με σαφώς διαχωρισμένα μάτια και ασυνήθιστες κεραίες. Οθώρακαςτωντσε-τσε είναι αρκετά μεγάλος, ενώ η κοιλιά τους είναι περισσότερο πλατιά, παρά επιμήκης, και κοντύτερη από τα φτερά.
Τέσσερα χαρακτηριστικά διαχωρίζουν οριστικά τις ενήλικες μύγες τσε-τσε από τα άλλα είδη μύγας:
Προβοσκίδα (Proboscis)
Οι μύγες τσε-τσε έχουν μια ξεχωριστή προβοσκίδα, μια μακρυά λεπτή δομή που συνδέεται μετο κάτω μέρος της κεφαλής τους και δείχνει κατευθείαν εμπρός.
Φωτογραφία του επικεφαλής της μύγας τσε-τσε, όπου απεικονίζεται η προβοσκίδα που δείχνει προς τα εμπρός.
Διπλωμένα φτερά (Folded wings)
Όταν βρίσκονται σε κατάσταση ηρεμίας, οι μύγες τσε-τσεδιπλώνουντα φτερά τους εντελώς, το ένα επάνω στο άλλο.
Φωτογραφία ολόκληρου του σώματος μίας μύγας τσε-τσε, όπου απεικονίζονται τα διπλωμένα της φτερά, όταν βρίσκεται σε κατάσταση ηρεμίας.
Κύτταρο μπαλτάς (Hatchet cell)
Ο δισκοειδής έσω («μέσος») του κυττάρου του φτερού, έχει ένα χαρακτηριστικό σχήμα που μοιάζει με μπαλτά ή τσεκούρι (ανεστραμμένο).
Φωτογραφία από το φτερό μίας μύγας τσε-τσε, όπου απεικονίζεται το σχήματος μπαλτά (ανεστραμμένου) κεντρικό κύτταρο.
Όπως όλα τα άλλα έντομα, οι μύγες τσε-τσε έχουν ένα ενήλικο σώμα αποτελούμενο από τρία εμφανώς διακριτά μέρη: το κεφάλι, τον θώρακα καιτην κοιλιά.
Το κεφάλι έχει μεγάλα μάτια, σαφώς διαχωρισμένα από κάθε πλευρά καιμια ξεχωριστή προβοσκίδα με εμπρόσθια κατεύθυνση, που ενώνεται κάτωθεν με ένα μεγάλο βολβό. Ο θώρακας είναι μεγάλος, αποτελούμενος από τρία συντηκόμενα τμήματα. Τρία ζεύγη ποδιών συνδέονται μετον θώρακα, όπως καιτα δύο φτερά καιοι δύο αλτήρες. Η κοιλιακή χώρα είναι μικρή, αλλά φαρδιά και αλλάζει δραματικά σε όγκο κατά τη διάρκεια της σίτισης.
Η εσωτερική ανατομία της μύγας τσε-τσε είναι σχετικά παρόμοια με αυτή των άλλων εντόμων. Η καλλιέργεια[Σημ. 5] είναι αρκετά μεγάλη γιανα φιλοξενήσει μια τεράστια αύξηση του μεγέθους κατά τη διάρκεια του αιματάλευρου, αφού οι μύγες τσε-τσε μπορούν να πάρουν αιματάλευρο βάρους, όσο καιοι ίδιες. Το αναπαραγωγικό σύστημα στα ενήλικα θηλυκά, περιλαμβάνει μία μήτρα, η οποία μπορεί να γίνει αρκετά μεγάλη ώστε να κρατήσει τη τρίτου σταδίου προνύμφηστο τέλος κάθε εγκυμοσύνης.
Οι περισσότερες μύγες τσε-τσε είναι από τη φύση τους πολύ σκληραγωγημένες. Οι οικιακές μύγες σκοτώνονται εύκολα μεμια μυγοσκοτώστρα, αλλά χρειάζεται μεγάλη προσπάθεια, προκειμένου να συνθλιβεί μια μύγα τσε-τσε.
Οι μύγες τσε-τσε έχουν ένα ασυνήθιστο κύκλο ζωήςπου μπορεί να οφείλεται στον πλούτο της πηγής της τροφής τoυς. Οι θηλυκές μύγες τσε-τσε μπορούν να γονιμοποιήσουν μόνο ένα αυγό τη φορά ενώ το διατηρούν εντός της μήτρας τους, ώστε να έχουν τον απόγονο να αναπτύσσεται εσωτερικά κατά τη διάρκεια των πρώτων νυμφικών σταδίων, μια μέθοδος που ονομάζεται αδενοτροφική ζωοτοκία (adenotrophic viviparity).[Σημ. 6] Κατά το διάστημα αυτό, το θηλυκό τροφοδοτεί την ανάπτυξη των απογόνων μεμια γαλακτώδη ουσία που εκκρίνεται από έναν τροποποιημένο αδένα στη μήτρα. Στο τρίτο στάδιο, η μύγα τσε-τσε προνύμφη, αφήνει τελικά τη μήτρα και ξεκινά την ανεξάρτητη ζωή της. Ωστόσο, η νέα ανεξάρτητη κάμπια τσε-τσε, απλά σέρνεται στο έδαφος και σχηματίζει ένα σκληρό εξωτερικό περίβλημα που ονομάζεται θήκη της νύμφης, στην οποία ολοκληρώνει τον μορφολογικό της μετασχηματισμό σεμια ενήλικη μύγα. Αυτό το στάδιο ζωής έχει μια μεταβλητή διάρκεια, γενικά είκοσι έως τριάντα ημέρες καιη προνύμφη θα πρέπει να βασίζεται στους αποθηκευμένους πόρους, κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου. Η σημασία της επάρκειας τουαίματοςσε αυτό το στάδιο της ανάπτυξης, καθίσταται σημαντική καθώς όλη η ανάπτυξη της τσε-τσεπρινβγει από την θήκη puparial ως ένα πλήρες ενήλικο, συντελείται χωρίς διατροφή, βασιζόμενη μόνο στους διατροφικούς της πόρους, που παρέχονται από το θηλυκό γονέα. Το θηλυκό πρέπει να διαθέτει αρκετή ενέργεια για τις ανάγκες του, για τις ανάγκες του αναπτυσσόμενου απογόνου τουκαιγιατην αποθήκευση των πόρων πουο απόγονός τουθα χρειαστεί μέχρι να αναδυθεί ως ενήλικας.
Τεχνικά, αυτά τα έντομα ακολουθούν την πρότυπη διαδικασία ανάπτυξης των εντόμων που περιλαμβάνει: το σχηματισμό ωαρίου, την ωορρηξία καιτη γονιμοποίηση, την ανάπτυξη του ωαρίου, τα πέντε στάδια προνύμφης, το ένα στάδιο της χρυσαλλίδας, την εμφάνιση καιτην ωρίμανση των ενηλίκων.
Οι μύγες τσε-τσε, έχουν τρεις διακριτούς συμβιωτικούς οργανισμούς (ενδοπαράσιτα).[Σημ. 7]Ο κύριος συμβιωτικός οργανισμός είναι τοWigglesworthia[Σημ. 8][7] μέσα στις bacteriocytes,[Σημ. 9]ο δευτερεύων συμβιωτικός οργανισμός είναι τοSodalis,[Σημ. 10][8]ο οποίος ευρίσκεται διακυτταρικά ή ενδοκυτταρικά καιο τρίτος συμβιωτικός οργανισμός είναι ένα είδος Wolbachia.[Σημ. 11]
Η μύγα τσε-τσεGlossina palpalis είναι επίσης ένας φορέας και υποδοχέας τωνHepatozoon Petti, ενός παρασιτικού σποριόζωουτουκροκόδειλου του Νείλου.
Οι μύγες τσε-τσεGlossina palpalisκαιG. morsitans, από ένα λεξικό του 1920.
Οι μύγες τσε-τσε περιλαμβάνουν έως τριάντα τέσσερα είδη και υποείδη, ανάλογα μετη συγκεκριμένη ταξινόμηση που χρησιμοποιείται.
Όλες οι τρέχουσες ταξινομήσεις τοποθετούν όλα τα είδη της μύγας τσε-τσεσε ένα μόνο γένος, που λέγεται Γλωσσίνα (Glossina). Οι περισσότερες ταξινομήσεις τοποθετούν αυτό το γένος, ως το μοναδικό μέλος της οικογένειας Γλωσσινίδαι (Glossinidae). Οι Γλωσσινίδαι (Glossinidae) τοποθετούνται γενικά στο εσωτερικό της υπεροικογένειας τωνΙπποβοσκοειδών (Hippoboscoidea), η οποία περιέχει και άλλες αιματοφάγες οικογένειες.
Τα γένη της μύγας τσε-τσε, γενικά χωρίζονται σε τρεις ομάδες των ειδών, βασιζόμενα σε ένα συνδυασμό κατανομής, συμπεριφοράς, μοριακής και μορφολογικών χαρακτηριστικών. Το γένος περιλαμβάνει:
Τις μύγες της σαβάνας: (Υπογένος Morsitans, που μερικές φορές ονομάζεται Glossina):
Glossina austeni (Newstead, 1912)
Glossina morsitansWestwood, 1850
Glossina pallidipes (Austen, 1903)
Glossina swynnertoni (Austen, 1923)
Τις μύγες τουδάσους: (Υπογένος Fusca, που παλαιότερα ονομαζόταν Austenia):
Οι μύγες τσε-τσε είναι βιολογικοί φορείς των τρυπανόσωμων,[Σημ. 12]που σημαίνει ότι οι μύγες τσε-τσε, κατά τη διαδικασία της σίτισής τους, αποκτούν καιστη συνέχεια μεταδίδουν, μικρούς μονοκύτταρους οργανισμούς που ονομάζονται τρυπανόσωμα, από τους μολυσμένους σπονδυλωτούς ξενιστές, σταμη μολυσμένα ζώα. Τα τρυπανόσωμα είδη που μεταδίδουν μερικές μύγες τσε-τσε, προκαλούν μια μολυσματική ασθένεια, τηντρυπανοσωμίαση. Στους ανθρώπους, η μεταδιδόμενη τρυπανοσωμίαση της μύγας τσε-τσε, ονομάζεται "ασθένεια του ύπνου". Στα ζώα, οι μύγες τσε-τσε φορείς της τρυπανοσωμίασης, συμπεριλαμβάνουν τη ναγκάνα (nagana), τη σούμα (souma) καιτη σούρα (surra) αναλόγως μετο ζώο που μολύνθηκε καιτου είδους τρυπανόσωμου που ενεπλάκει, ανκαιη χρήση τουδεν είναι τόσο αυστηρή καιτο ναγκάνα (nagana) χρησιμοποιείται περιστασιακά για οποιαδήποτε μορφή τρυπανοσωμίασης ζώου.
Τα τρυπανόσωμα είναι ζώα παράσιτα, ειδικά πρωτόζωα του γένους Τρυπανόσωμα. Αυτοί οι οργανισμοί είναι περίπου το μέγεθος τωνερυθρών αιμοσφαιρίων. Διαφορετικά είδη τρυπανόσωμων μολύνουν διαφορετικούς ξενιστές όπως μπορεί ναδει κανείς στον πίνακα που επισυνάπτεται στην παρούσα ενότητα. Τα τρυπανόσωμα κυμαίνονται ευρέως ως προς τα αποτελέσματά τους στους σπονδυλωτούς οικοδεσπότες. Ορισμένα είδη, όπως τοTrypanosoma theileri, δεν φαίνεται να προκαλούν προβλήματα υγείας, εκτός ίσως στα ζώα που είναι ήδη άρρωστα.[10]
Ορισμένα στελέχη[Σημ. 13] είναι πολύ πιολοιμογόνα.[Σημ. 14]Οι μολυσμένες μύγες έχουν μια αλλαγμένη σύνθεση των σιελογόνων τους, γεγονός που μειώνει την αποτελεσματικότητα της διατροφής τους και κατά συνέπεια, αυξάνει το χρόνο σίτισής τους, προωθώντας την τρυπανόσωμη μετάδοσή της στο σπονδυλωτό ξενιστή.[11] Αυτά τα τρυπανόσωμα είναι ιδιαίτερα εξελιγμένα και έχουν αναπτύξει ένα κύκλο ζωής, που απαιτεί περιόδους τόσο στους σπονδυλωτούς όσο και στους τσε-τσε υποδοχείς.
Οι μύγες τσε-τσε μεταδίδουν τα τρυπανόσωμα με δύο τρόπους, μετημηχανικήκαιμετηβιολογική μετάδοση.
Η μηχανική μετάδοση περιλαμβάνει την άμεση μετάδοση των μεμονωμένων τρυπανόσωμων που ελήφθησαν από ένα μολυσμένο ξενιστή, σε ένα μη μολυσμένο ξενιστή. Η ονομασία μηχανική αντανακλά στην ομοιότητα αυτού του τρόπου μετάδοσης, με μηχανική έγχυση μετησύριγγα. Η μηχανική μετάδοση προϋποθέτει ότι η μύγα τσε-τσε έχει τραφεί επάνω σε ένα μολυσμένο ξενιστή και αποκτούν τρυπανόσωμα στο αιματάλευρο, καιστη συνέχεια, μέσα σε σχετικά σύντομο χρονικό διάστημα, γιατη μύγα τσε-τσενα τρέφεται επάνω σε ένα μη μολυσμένο ξενιστή καινα αναμασά μερικό από το μολυσμένο αίμα από την πρώτη αιματάλευρο στον ιστό τουμη μολυσμένου ζώου. Αυτό το είδος της μετάδοσης συμβαίνει πιο συχνά όταν οι μύγες τσε-τσε διακόπτονται κατά τη διάρκεια ενός αιματάλευρου καιστην προσπάθειά τους να χορτάσουν με ένα άλλο γεύμα. Άλλες μύγες, όπως οιαλογόμυγες, επίσης μπορούν να προκαλέσουν μηχανική μετάδοση τρυπανόσωμων.[12]
Η βιολογική μετάδοση απαιτεί μια περίοδο επώασης των τρυπανόσωμων εντός του υποδοχέα τσε-τσε. Ο όρος βιολογικός χρησιμοποιείται επειδή τα τρυπανόσωμα πρέπει να αναπαραχθούν μέσω αρκετών γενεών εντός του υποδοχέα τσε-τσε, κατά τη διάρκεια της περιόδου επώασης, η οποία απαιτεί την ακραία προσαρμογή των τρυπανόσωμων του υποδοχέα τσε-τσε. Με αυτό τον τρόπο μετάδοσης, τα τρυπανόσωμα αναπαράγονται μέσω πολλών γενεών, αλλάζοντας στη μορφολογία σε ορισμένες περιόδους. Αυτός ο τρόπος μετάδοσης περιλαμβάνει επίσης καιτη σεξουαλική φάση των τρυπανόσωμων. Οι μύγες τσε-τσε, πιστεύεται ότι είναι πιο πιθανό να μολυνθούν από τα τρυπανόσωμα, κατά των πρώτων αιματάλευρων. Οι μύγες τσε-τσεπου έχουν μολυνθεί από τα τρυπανόσωμα, πιστεύεται ότι παραμένουν μολυσμένες καιγιατο υπόλοιπο της ζωής τους. Εξαιτίας των προσαρμογών που απαιτούνται γιατη βιολογική μετάδοση, τα τρυπανόσωμα που μεταδίδονται βιολογικά από τις μύγες τσε-τσε, δεν μπορούν να μεταδοθούν με αυτόν τον τρόπο από άλλα έντομα.
Η σχετική σημασία αυτών των δύο τρόπων μετάδοσης γιατη διάδοση του φορέα της τρυπανοσωμείωσης της μύγας τσε-τσε, δεν είναι ακόμη πλήρως κατανοητή. Ωστόσο, δεδομένου ότι η σεξουαλική φάση του κύκλου ζωής του τρυπανόσωμου συμβαίνει στον ξενιστή τσε-τσε, η βιολογική μετάδοση είναι ένα απαιτούμενο βήμα στον κύκλο ζωής του φορέα του τρυπανόσωμου της μύγας τσε-τσε.
Ο κύκλος της βιολογικής διαβίβασης της τρυπανοσωμίασης περιλαμβάνει δύο φάσεις, μία στο εσωτερικό του υποδοχέα τσε-τσεκαιτην άλλη εντός του σπονδυλωτού ξενιστή. Τα τρυπανόσωμα δεν μεταφέρονται μεταξύ μιας εγκύου μύγας τσε-τσεκαιτου βλαστού της, έτσι όλες οι νέο αναδυόμενες ενήλικες μύγες τσε-τσε, είναι απαλλαγμένες από τη νόσο. Μιαμη μολυσμένη μύγα που τρέφεται από ένα μολυσμένο σπονδυλωτό ζώο, δύναται να αποκτήσει τρυπανόσωμα στην προβοσκίδα ή το έντερο της. Αυτά τα τρυπανόσωμα, ανάλογα μετο είδος, μπορεί να παραμείνουν στη θέση τους, να κινηθούν σε ένα διαφορετικό τμήμα της πεπτικής οδού ή να μεταναστεύουν μέσω του σώματος της μύγας τσε-τσε, εντός των σιελογόνων αδένων. Όταν μια μολυσμένη μύγα τσε-τσε δαγκώνει έναν επιδεκτικό ξενιστή, η μύγα μπορεί να αναμασήσει μέρος του προηγούμενου αιματάλευρου που περιέχει το τρυπανόσωμα ή μπορεί να εμβάλλει τρυπανόσωμα στο σάλιο της. Πιστεύεται ότι ο εμβολιασμός πρέπει να περιέχει ένα ελάχιστο από 300 έως 450 μεμονωμένα τρυπανόσωμα γιανα είναι επιτυχής και μπορεί να περιέχει έως και 40.000 άτομα.[10]
Τα τρυπανόσωμα εγχέονται στο μυϊκό ιστό των σπονδυλωτών, αλλά κατευθύνονται πρωτίστως στολεμφικό σύστημα, κατόπιν στο κυκλοφορικό και τελικά στον εγκέφαλο. Η ασθένεια προκαλεί την διόγκωση των λεμφαδένων, την ίσχνευση του σώματος και τελικά οδηγεί στο θάνατο. Ημη-μολυσμένη μύγα τσε-τσε μπορεί να δαγκώσει το μολυσμένο ζώο πριν από το θάνατό τουκαι έτσι να αποκτήσει την ασθένεια, ως εκ τούτου, κλείνοντας τον κύκλο της μετάδοσης.
Οι μύγες τσε-τσε φορείς της τρυπανοσωμίασης, επηρεάζουν διάφορα σπονδυλωτά είδη, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, αντιλόπες, βοοειδή, καμήλες, άλογα, πρόβατα, κατσίκες και χοίρους. Αυτές οι ασθένειες που προκαλούνται από διάφορα είδη τρυπανόσωμων που μπορούν επίσης να επιβιώσουν σε άγρια ζώα όπως κροκόδειλουςκαι βαρανίδες (monitor lizards). Οι ασθένειες έχουν διαφορετικές διανομές κατά μήκος της Αφρικανικής ηπείρου και ως εκ τούτου μεταδίδονται από διάφορα είδη μύγας τσε-τσε. Ο ακόλουθος πίνακας συνοψίζει τις πληροφορίες αυτές:[10][13]
Το 1903, ο μικροβιολόγος David Bruce αναγνώρισε τη μύγα τσε-τσε, ως τον φορέα αρθροπόδου.
Η ανθρώπινη Αφρικανική τρυπανοσωμίαση, που επίσης ονομάζεται ασθένεια του ύπνου, προκαλείται από τα τρυπανόσωμα του είδους Trypanosoma brucei. Αυτή η ασθένεια είναι κατά κανόνα θανατηφόρα, εκτός καιαν δοθεί αγωγή, αλλά μπορεί σχεδόν πάντα ανη ασθένεια διαγνωστεί αρκετά νωρίς, να θεραπευτεί με κοινή φαρμακευτική αγωγή.
Η ασθένεια του ύπνου αρχίζει με ένα τσίμπημα από τη μύγα τσε-τσε, το οποίο οδηγεί στον εμβολιασμό του υποδόριου ιστού. Η μόλυνση κινείται εντός του λεμφικού συστήματος, οδηγώντας σεμια χαρακτηριστική διόγκωση των λεμφαδένων, που ονομάζεται σήμα του Winterbottom.[14]Η μόλυνση εξελίσσεται στη ροή του αίματος και τελικά διασχίζει στοκεντρικό νευρικό σύστημακαι εισβάλλει στονεγκέφαλο οδηγώντας σε ακραίο λήθαργοκαι τελικά στοθάνατο.
Το είδος Trypanosoma brucei, το οποίο προκαλεί την ασθένεια, συχνά υποδιαιρείται σετριαυπο-γένη που εντοπίστηκαν βασιζόμενα είτε στους σπονδυλωτούς ξενιστές πουθα μπορούσαν να μολύνουν το στέλεχος ή στην μολυσματικότητα της νόσου στον άνθρωπο. Τα τρυπανόσωμα που είναι λοιμώδη στα ζώα και όχι στους ανθρώπους, ονομάστηκαν Trypanosoma brucei brucei. Τα στελέχη που μόλυναν τους ανθρώπους, διαιρέθηκαν σεδυο υποείδη, βασιζόμενα σε διαφορετικές λοιμοτοξικότητες (virulences): τοTrypanosoma brucei gambiense πιστεύεται ότι έχει μια βραδύτερη έναρξη καιτοTrypanosoma brucei rhodesiense αναφέρεται σε στελέχη μεπιο ταχεία εμφάνιση λοιμογόνου. Ο χαρακτηρισμός αυτός ήταν πάντα προβληματικός, αλλά ήταν το καλύτερο πουθα μπορούσε να γίνει λόγω της γνώσης του χρόνου καιτα εργαλεία που ήταν διαθέσιμα γιατην ταυτοποίηση. Μια πρόσφατη μελέτη, χρησιμοποιώντας τη μοριακή ανάλυση πολυμορφισμού μήκους θραύσματος περιορισμού (restriction fragment length polymorphism). Στη μοριακή βιολογία, οπολυμορφισμός μήκους θραύσματος περιορισμού, ή RFLP (που κοινώς προφέρεται «ριφ-λιπ» (“rif-lip”)), είναι μια τεχνική που εκμεταλλεύεται τις παραλλαγές στις ομόλογες αλληλουχίες τουDNA. Υποδηλώνει ότι τα τρία υπο-γένη είναι πολυφυλετικά,[Σημ. 15][15] έτσι ώστε η διαλεύκανση των μολυσματικών γιατον άνθρωπο στελεχών τουΤ. brucei, να απαιτεί μιαπιο σύνθετη εξήγηση. Οιπροκυκλίνες (procyclins)[Σημ. 16][16][17] είναι πρωτεΐνες που αναπτύσσονται στην επιφάνεια επίστρωσης των τρυπανόσωμων, ενώ είναι στον φορέα της μύγας τσε-τσε.[18]
Υπάρχουν και άλλες μορφές της ανθρώπινης τρυπανοσωμίασης, αλλά δεν μεταδίδονται από την μύγα τσε-τσε. Ηπιο αξιοσημείωτη είναι η Αμερικανική τρυπανοσωμίαση, γνωστή και ως νόσος του ''Chagas'',[Σημ. 17]η οποία εμφανίζεται στηΝότια Αμερική, που προκαλείται από τοTrypanosoma cruziκαιπου μεταδίδεται και από ορισμένα είδη τωνReduviidae, τα μέλη τωνημίπτερων.
Ο μικροβιολόγος Sir David BruceστηΝότια Αφρική, καθήμενος επί και περιστοιχισμένος από κυνηγετικά τρόπαια.
Η ζωική τρυπανοσωμίαση, ονομάζεται ναγκάνα (nagana), όταν συμβαίνει σταβοοειδή ή ταάλογακαι σούρα (sura), όταν συμβαίνει στους οικόσιτους χοίρους, προκαλείται από διάφορα είδη τρυπανόσωμων. Αυτές οι ασθένειες μειώνουν τον ρυθμό ανάπτυξης, την παραγωγικότητα στο γάλα καιτη δύναμη των ζώων του αγροκτήματος, γενικά οδηγούν στον τελικό θάνατο των μολυσμένων ζώων. Ορισμένα είδη των ζώων που ονομάζονται τρυπανοανθεκτικά (trypanotolerant), επειδή μπορούν να επιβιώσουν καινα αναπτυχθούν, ακόμα και όταν έχουν μολυνθεί μετα τρυπανόσωμα, ανκαι έχουν επίσης χαμηλότερα ποσοστά παραγωγικότητας, όταν μολυνθούν.
Η πορεία της νόσου στα ζώα, είναι παρόμοια μετην πορεία της ασθένειας του ύπνου στους ανθρώπους.
ΤαTrypanosoma congolenseκαιTrypanosoma vivax, είναι τα δύο πιο σημαντικά είδη που μολύνουν τα βοοειδή στηνυποσαχάρια Αφρική. ΤοTrypanosoma simiae, προκαλεί μια λοιμογόνο νόσο στους χοίρους.
Άλλες μορφές τρυπανοσωμίασης των ζώων είναι επίσης γνωστές καισε άλλες περιοχές του πλανήτη, που προκαλούνται από διάφορα είδη τρυπανόσωμων και μεταδίδονται χωρίς την παρέμβαση της μύγας τσε-τσε.
Ο φορέας τσε-τσε, εκτείνεται κυρίως στο κεντρικό τμήμα της Αφρικής.
Έχουν διενεργηθεί έλεγχοι προκειμένου να μειώσουν τη συχνότητα εμφάνισης των ασθενειών που μεταδίδουν οι μύγες τσε-τσε. Δύο εναλλακτικές στρατηγικές έχουν χρησιμοποιηθεί στις προσπάθειες γιατη μείωση της Αφρικανικής τρυπανοσωμίασης. Ημια τακτική, είναι κυρίως ιατρική ή κτηνιατρική, στοχεύοντας απευθείας στην ασθένεια και χρησιμοποιώντας την παρακολούθηση, την πρόληψη, τη θεραπεία καιτην εποπτεία γιατη μείωση του αριθμού των οργανισμών που φέρουν τη νόσο. Η δεύτερη στρατηγική, είναι γενικά εντομολογικήκαι έχει ως πρόθεση, τη διακοπή του κύκλου μετάδοσης, μετη μείωση του αριθμού τωνμυγών.
Στην κοιλάδα Ghibe της Αιθιοπίας, το Διεθνές Ινστιτούτο Έρευνας Ζωικού Κεφαλαίου (International Livestock Research Institute (ILRI)) - επικεφαλής των μεθόδων ελέγχου της μύγας τσε-τσε, επέτρεψε στα βοοειδή να ακμάσουν, σεμια ήδη σχεδόν ακατοίκητη για αυτά περιοχή.
Η ιδέα γιατον ελέγχο της μύγας τσε-τσε, συνεπάγεται καιμια αλλαγή στις σχέσεις μεταξύ των ανθρώπων και αυτών τωνεντόμων. Πριν από τον εικοστό αιώνα, οι άνθρωποι στην Αφρική είχαν σε μεγάλο βαθμό προσαρμοσθεί στην παρουσία της μύγας τσε-τσε. Τα ανθρώπινα οικιστικά μοντέλα καιοι γεωργικές πρακτικές είχαν προσαρμοστεί στην παρουσία της μύγας. Για παράδειγμα, στηνΑιθιοπίαη προχείρως τροφοδοτούμενη γεωργία, περιορίστηκε στα υψίπεδα, όπου οι μύγες ήταν απούσες, ενώ στις πεδινές περιοχές, όπου υπήρχαν οι μύγες τσε-τσε, ήταν πιο αραιοκατοικημένες με τους ανθρώπους που ζούσαν ένα νομαδικό, λιγότερο εντατικό γεωργικό τρόπο ζωής. Οι έλεγχοι στις μύγες τσε-τσε, είναι μια απάντηση για τις μεταβαλλόμενες συνθήκες. Οι έλεγχοι στις μύγες τσε-τσε, έχουν προταθεί ως ένας τρόπος γιατη μείωση των επιπτώσεων της νόσου, στους πληθυσμούς πουζουν στις περιοχές των μυγών τσε-τσε, οι οποίες επιτρέπουν την επέκταση της ανθρώπινης εγκατάστασης και της γεωργίας σε νέες περιοχές και βοηθώντας τους ανθρώπους που προηγουμένως είχαν μετεγκατασταθεί είτε με αναγκαστικές μεταφορές, είτε λόγω της αποδημίας.
Οι προσπάθειες ελέγχου της μύγας τσε-τσε, έχουν αναληφθεί σε ολόκληρη την Αφρικανική ήπειρο, αλλά σπανίως έχει επιτευχθεί μακροπρόθεσμος, βιώσιμος έλεγχος. Οι προσπάθειες ελέγχου των μυγών τσε-τσε, κατά κανόνα συνδέονται μετα πολύπλοκα προβλήματα της φτώχειας, της υγείας, της πολιτικήςκαι της βίαςπου αποδείχθηκαν τόσο καταστροφικές για τους λαούς της Αφρικής.
Η μείωση του αριθμού των εντόμων γενικά έχει επιχειρηθεί με δύο διαφορετικούς στόχους, είτε μετην πλήρη εξάλειψή τους από την περιοχή, ή μετον έλεγχο γιατη μείωση του πληθυσμού τους. Η εξάλειψη συχνά έχει διακηρυχθεί, επανειλημμένα έχει επιχειρηθεί και εξακολουθεί να προτείνεται—αλλά πολλοί επιστήμονες εισηγούνται ότι ο έλεγχος είναι η ασφαλέστερη, η φθηνότερη, ηπιο ρεαλιστική καιηπιο βιώσιμη προσέγγιση. Η εκρίζωση, αναφέρεται στην επιτυχή δολοφονία της κάθε μύγας τσε-τσε, είτε σεμια περιοχή ή υπό πιο μεγαλεπήβολες προτάσεις, από ολόκληρη την Αφρικανική ήπειρο. Τοπικές προσπάθειες εξάλειψης, έχουν επανειλημμένα αναληφθεί και έχουν καταφέρει προσωρινή επιτυχία, γιανα αποτύχουν όμως σε μακροπρόθεσμη βάση, διότι η μύγα τσε-τσε εισέβαλε εκ νέου (όπως στην περίπτωση της Ζανζιβάρης).
Όλες οιοικονομικές, οικολογικές, πολιτικέςκαιπεριβαλλοντικές αιτιολογήσεις γιατην εξάλειψη της έχουν τεθεί υπό αμφισβήτηση. Η οικονομική αιτιολόγηση ωφέλειας γιατην εξάλειψη της, αντισταθμίζει τις τεράστιες δαπάνες της εκστρατείας εκρίζωσης κατά των ιατρικών και κτηνιατρικών ωφελειών που συσσωρεύονται στο διηνεκές.
Ωστόσο, οι εκστρατείες εξάλειψής της μπορεί να έχουν και ανεπιθύμητες κοινωνικές συνέπειες, καθώς μια επιτυχημένη εκστρατεία μπορεί να ελευθερώσει εδάφη γιατη γεωργία, πουστο παρελθόν κατοικούνταν από νομαδικές κυνηγούς καιπου τώρα πλέον, αναγκάζονται να μετατοπιστούν.
Πολλές τεχνικές έχουν μειώσει τους πληθυσμούς των μυγών τσε-τσε, με τις προγενέστερες, ακατέργαστες μεθόδους που πρόσφατα αντικαταστάθηκαν με μεθόδους οι οποίες είναι φθηνότερες, περισσότερο κατευθυνόμενες και οικολογικά καλύτερες.
Μια πρώιμη τεχνική, ενέπλεκε τη σφαγή όλων των άγριων ζώων από τα οποία τρέφονταν οι μύγες τσε-τσε. Για παράδειγμα το 1930, το νησί τουΠρίνσιπεστα ανοικτά της δυτικής ακτής της Αφρικής, είχε εντελώς καθαριστεί από τους άγριους χοίρους (feral pigs),[Σημ. 18]η οποία οδήγησε στην εκρίζωση της μύγας. Ενώ, στη δεκαετία του 1950, η μύγα τσε-τσε τελικά εισέβαλε εκ νέου, ωστόσο ο νέος πληθυσμός της μύγας, ήταν απαλλαγμένος από τη νόσο.
Μια άλλη πρόωρη τεχνική, εισήγαγε την πλήρη αφαίρεση των χαμόκλαδων και της ξυλώδους βλάστησης από μια περιοχή. Οι μύγες τσε-τσε, τείνουν να ξεκουράζονται πάνω στους κορμούς των δέντρων, οπότε μετην αφαίρεση της ξυλώδους βλάστησης, η περιοχή γινόταν αφιλόξενη για τις μύγες. Ωστόσο, η τεχνική δεν χρησιμοποιείται ευρέως και έχει εγκαταλειφθεί. Η πρόληψη στην αναγέννηση της ξυλώδους βλάστησης, απαιτεί συνεχή προσπάθεια εκκαθάρισης, η οποία είναι πρακτική, μόνο όπου υπάρχουν μεγάλοι ανθρώπινοι πληθυσμοί. Η εκκαθάριση της ξυλώδους βλάστησης έχει καταλήξει να θεωρείται περισσότερο ως ένα περιβαλλοντικό πρόβλημα, παρά ως ένα όφελος.
Ταφυτοφάρμακα έχουν χρησιμοποιηθεί γιατον έλεγχο της εκκίνησης της μύγας τσε-τσε. Αρχικά κατά το πρώτο μέρος του εικοστού αιώνα στις τοπικές προσπάθειες, μετη χρήση των ανόργανων φυτοφαρμάκων μεταλλικής βάσης, επεκτείνονται μετά τονΒ΄ Παγκόσμιο Πόλεμοσε μαζικές εναέριες και επίγειες καμπάνιες με οργανοχλωριωμένα φυτοφάρμακα, όπως τοDDTπου εφαρμόζεται ως σπρέι αεροζόλσευπερ-χαμηλές τιμές. Αργότερα, χρησιμοποιήθηκαν πιο στοχευμένες τεχνικές, επιχύνοντας συνθέσεις φυτοφαρμάκων, στις οποίες προωθούνταν οργανικά παρασιτοκτόνα τα οποία εφαρμόστηκαν απ'ευθείας στις πλάτες των βοοειδών.
Οι πληθυσμοί των μυγών τσε-τσε μπορούν να παρακολουθούνται καινα ελέγχονται αποτελεσματικά χρησιμοποιώντας απλές, ανέξοδες παγίδες. Αυτές χρησιμοποιούν συχνά το ηλεκτρικό μπλε ύφασμα, δεδομένου ότι αυτό είναι το χρώμα που προσελκύει τις μύγες. Οι πρώτες παγίδες μιμούνταν τη μορφή των βοοειδών, αλλά αυτό περιττεύει καθώς οι πρόσφατες παγίδες είναι είτε απλά φύλλα ή έχουν δικωνική (biconical) μορφή. Οι παγίδες μπορούν να σκοτώσουν τις μύγες, διοχετεύοντάς τες σε ένα θάλαμο συγκέντρωσης ή εκθέτοντας τις μύγες στο εντομοκτόνο, μετο οποίο έχει προηγουμένως ψεκαστεί το πανί. Οι μύγες τσε-τσε επίσης, προσελκύονται προς τα μεγάλα σκούρα χρώματα, όπως τα δέρματα των αγελάδων καιβουβαλιών. Μερικοί επιστήμονες διατύπωσαν την ιδέα ότι οιζέβρες έχουν ρίγες, όχι γιανα καμουφλάρονται στο ψηλό χορτάρι, αλλά επειδή οι μαύρες και άσπρες λωρίδες τείνουν να συγχέουν τις μύγες τσε-τσεκαινα τις αποτρέπουν από επιθέσεις.[19][20]
Στα τέλη του 20ού αιώνα, έχει μελετηθεί εκτενώς καιη χρήση των χημικών, ως ελκυστικές ουσίες προκειμένου να παρασύρουν τις μύγες τσε-τσε στις παγίδες, αλλά αυτό ήταν περισσότερο το ενδιαφέρον των επιστημόνων, παρά μια οικονομικά αποδεκτή λύση. Οι ελκυστικές ουσίες που έχουν μελετηθεί, είναι αυτές με τις οποίες οι μύγες τσε-τσεθα μπορούσαν να χρησιμοποιήσουν, γιαναβρουν τροφή, όπως τοδιοξείδιο του άνθρακα, ηοκτενόληκαιηακετόνη-καιπου δίνονται για εισπνοή στα ζώα και διανέμεται υπήνεμα, σε ένα λοφίο οσμής (odor plume). Συνθετικές εκδοχές αυτών των χημικών ουσιών, μπορούν να δημιουργήσουν τεχνητά λοφία οσμών (odor plumes). Μια φθηνότερη προσέγγιση, είναι η τοποθέτηση των ούρων από τα βοοειδή, εντός μισής κολοκύθαςκαι πλησίον της παγίδας. Για τις μεγάλης κλίμακος προσπάθειες παγίδευσης, οι επιπρόσθετες παγίδες είναι γενικά φθηνότερες, από ό,τιοι ακριβές τεχνητές ελκυστικές ουσίες.
Μια ειδική μέθοδος παγίδευσης εφαρμόζεται στην Αιθιοπία, όπου ηBioFarm Consortium (ICIPE, BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA, PraxisΑιθιοπία) τοποθετεί τις παγίδες εντός μιας βιώσιμης γεωργίας καιστο πλαίσιο της αγροτικής ανάπτυξης (SARD). Οι παγίδες είναι μόλις το σημείο εισόδου, ακολουθούμενες από τη βελτίωση στην εκτροφή, την ανθρώπινη υγεία και τις εισόδους εμπορίας. Η μέθοδος αυτή είναι στο τελικό στάδιο της δοκιμής (σύμφωνα μετο 2006).
Στα τέλη του 18ου αιώνα, οι μουσουλμάνοι της φυλής KotokoliτουΤόγκο, πραγματοποιούσαν μια ειδική τελετή, που γινόταν έχοντας σαν σκοπό, ώστε το παιδί τους να έχει μια ευημερούσα ζωή. Αυτή η τελετουργία αποτελούνταν από μητέρες, οι οποίες σκότωναν μύγες τσε-τσεκαιεν συνεχεία τις ράντιζαν επάνω σε ένα Κερασφόρο Πεπόνι (Horned Melon). Κατόπιν, έτρεφαν τα παιδιά τους με αυτήν τη λιχουδιά. Αυτό το τελετουργικό, εξακολουθεί να εφαρμόζεται σε ορισμένες υποσαχάριες φυλές, έως και σήμερα.
Η τεχνική στείρωσης του εντόμου[Σημ. 19][21][22] έχει χρησιμοποιηθεί γιατη μείωση των πληθυσμών των μυγών τσε-τσε. Αυτή η τεχνική περιλαμβάνει την εκτροφή μεγάλου αριθμού των μυγών τσε-τσε, το διαχωρισμό των αρσενικών, την ακτινοβολία αυτών των μυγών με μεγάλες δόσεις ακτίνων γ, ώστε να καταστούν στείρα καιστη συνέχεια αφήνονται ελεύθερα στην άγρια φύση. Καθότι, τα θηλυκά ζευγαρώνουν μόνο λίγες φορές στη ζωή τους, κατά κανόνα μόνο μία φορά, οπότε, οποιοδήποτε ζευγάρωμα με ένα στείρο αρσενικό, αποτρέπει αυτό το θηλυκό από το γεννήσει απόγονο.
Η τεχνική στείρωσης του εντόμου, έχει πρόσφατα χρησιμοποιηθεί στηΖανζιβάρη, ένα νησί στα ανοικτά των ακτών της Ανατολικής Αφρικής. Όπως και στις άλλες προσπάθειες εκρίζωσης, οι πρώτες ενδείξεις είναι ότι οι αριθμοί των μυγών έχουν ερημώσει, μετη μύγα ενδεχομένως ξεριζωμένη (τοπικά εκριζωμένη) από το νησί. Ένας αριθμός παγίδων είναι στις θέσεις τους, και παρακολουθούν το νησί γιανα καταστείλουν οποιαδήποτε επανεμφάνισή της.
Επιπλέον, χρησιμοποιώντας ταparasite refractory strains, είναι μια άλλη μέθοδος γιατον έλεγχο της μύγας τσε-τσε, αυτό σημαίνει την παροχή του αιματογεύματος το οποίο περιέχει τοtrypanocide, πριν από την απελευθέρωση των στειρωμένων αρσενικών. Κάποιος μπορεί επίσης να εξετάσει τη χρήση της κυτταροπλασμικής στρατηγικής ασυμβατότητας (cytoplasmic incompatibility strategy), γιατον έλεγχο του πληθυσμού της μύγας τσε-τσε. Μετην ανάπτυξη της γενετικής μηχανικής, η απελευθέρωση τουengineered parasite refractory counterparts, είναι μια άλλη στρατηγική γιατον έλεγχο του πληθυσμού της μύγας τσε-τσε.
Η λέξη «τσε-τσε», σημαίνει πετώστη γλώσσα τωνTswana, μια γλώσσα της Νοτίου Αφρικής.[23] Πρόσφατα, το «τσε-τσε» χωρίς την 'μύγα' έχει γίνει πιο συχνό στα Αγγλικά, ιδιαίτερα στην Επιστημονική κοινότητα.
Η λέξη προφέρεται ως tseh-tseh στις γλώσσες τωνSothoκαι εύκολα παρέχεται στις άλλες Αφρικανικές γλώσσες. Κατά τη διάρκεια τουΒ΄ Παγκοσμίου Πολέμου, ένα ανθυποβρυχιακό αεροσκάφος τύπου de Havilland, ήταν γνωστό ως τοΚουνούπι τσε-τσε (Tsetse Mosquito).[24]
↑Το σκουλήκι είναι η προνύμφη μιας μύγας (τάξης Δίπτερου)· εφαρμόζεται ιδίως για τις προνύμφες των Βραχύκερων (Brachyceran) μυγών, όπως οι οικιακές μύγες, οι τυρόμυγες καιοι κρεατόμυγες και όχι οι προνύμφες των νηματόκερων (nematocera), όπως τακουνούπιακαιοι γερανόμυγες (μακρύποδη-(crane fly)).
↑Οι κεραίες συνίστανται από τρία μέρη, στο τρίτο μέρος ξεφυτρώνει ένα είδος γουρουνότριχας, δηλαδή, μια χονδρή τρίχα που ονομάζεται «arista». Στην«arista» πάλι κάθονται (στη μία πλευρά μόνο) πολλές μικρούτσικες τριχούλες. Αυτές οι τριχούλες όμως δεν είναι μόνο απλές τρίχες (όπως τα μαλλιά) αλλά κατά ένα μέρος διακλαδώνονται.
↑Στην ανατομία, μια καλλιέργεια (μερικές φορές ονομάζεται επίσης μια λαρυγγίτιδα ή ένας πρόλοβος (craw) ή ingluvies) είναι ένα λεπτό τοίχωμα, το επεκτεινόμενο τμήμα του πεπτικού σωλήνα, που χρησιμοποιείται γιατην αποθήκευση της τροφής πριν από την πέψη.
↑Η αδενοτροφική ζωοτοκία (adenotrophic viviparity) σημαίνει "τρέφονται από αδένα, ζωντανή γέννηση". Αυτή είναι η αναπαραγωγική λειτουργία των εντόμων όπως οι μύγες τσε-τσε (Glossinidae) καιτωνψύλλων (keds) (Hippoboscidae). Η αδενοτροφική ζωοτοκία διαφέρει από τηνovoviviparityστο ότι τα αυγά (συνήθως ένα κάθε φορά) διατηρούνται εντός του θηλυκού σώματος, εκκολάπτονται και τρέφονται μέσω "αδένων γάλακτος" μέχρι πουοι ανεπτυγμένες προνύμφες είναι έτοιμες να μεταμορφωθούν σε νύμφες. Οι προνύμφες στη συνέχεια γίνονται "larviposited" και αμέσως μεταμορφώνονται σε νύμφες. Αυτός είναι ένας τρόπος ώστε τα έντομα να αποφεύγουν τη θήρευσή τους, κατά τη διάρκεια τουπιο ευάλωτου σταδίου της ζωής τους. Στηνovoviviparity ένα ή περισσότερα αυγά εκκολάπτονται στο εσωτερικό του θηλυκού, αλλά δεν τρέφονται μετά την εκκόλαψη και αμέσως γίνονται "larviposited" και συνεχίζουν την ανάπτυξή τους έξω από το θηλυκό.
↑ Ενδοπαράσιτο, είναι κάθε οργανισμός πουζει μέσα στο σώμα ή τα κύτταρα ενός άλλου οργανισμού, δηλαδή σχηματίζοντας μια ενδοσυμβίωση (ελληνικά: από το ἔνδον "εντός", σύν "μαζί" και βίωσις "ζωή").
↑ΗWigglesworthia glossinidia είναι ένα Gram-αρνητικό βακτήριο της οικογένειας Enterobacteriaceae, που σχετίζεται μετοΕσερίχια κόλι (E. coli), το οποίο ζειστο έντερο της μύγας τσε-τσε. Το βακτήριο αυτό περιγράφηκε από τονSerap Aksoyκαι φέρει το όνομα του Βρετανού εντομολόγου Sir Brian Vincent Wigglesworth, ο οποίος πέθανε το έτος πριν από την περιγραφή του.
↑Μια βακτηριοκύτη (bacteriocyte) (ελληνικά: από το βακτήρια κυττάρων), που ονομάζεται επίσης μυκητοκύτη (mycetocyte), είναι ένα εξειδικευμένο λιποκύτταρο, που βρίσκεται σε ορισμένες ομάδες εντόμων όπως τις αφίδες, τις μύγες τσε-τσε, τις γερμανικές κατσαρίδες, τις σιταρόψειρες και πολλές άλλες.
↑ΤοSodalis είναι γένος των βακτηρίων μέσα στην οικογένεια τωνΕντεροβακτηριοειδών. Ένα είδος βακτηρίων εντός αυτού του γένους, ηSodalis glossinidius, βρέθηκε στηναιμολέμφο της μύγας τσε-τσε (Glossina morsitans).
↑ΗWolbachia είναι ένα γένος βακτηρίων που μολύνει τα αρθρόποδα είδη, συμπεριλαμβανομένου ενός υψηλού ποσοστού εντόμων, καθώς και ορισμένα νηματώδη.
↑Οι Τρυπανοσωματίδες (Trypanosomatids) είναι μια ομάδα kinetoplastid πρωτόζωων που διακρίνεται από την ύπαρξη μόνο μιας λεπτής νηματοειδούς δομής. Το όνομα προέρχεται από το Ελληνικό τρυπάνο (τρυπάνι) και σώμα (σώμα), λόγω της όμοιας με τιρμπουσόν κίνησης ορισμένων ειδών τρυπανοσωματιδών.
↑Στη βιολογία, το στέλεχος είναι μια χαμηλού επιπέδου ταξινομική διαβάθμιση η οποία χρησιμοποιείται με τρεις συναφείς τρόπους.
↑Η λοιμοτοξικότητα είναι, από τον ορισμό τουMedical Subject Headings (MeSH), ο βαθμός της παθογένειας εντός μιας ομάδας ή είδος των παρασίτων όπως υποδεικνύεται από τα ποσοστά θνησιμότητας και / ή την ικανότητα του οργανισμού να εισβάλει στους ιστούς του ξενιστή.
↑Μια πολυφυλετική (από το Ελληνικό "πολλές φυλές») ομάδα, χαρακτηρίζεται από μία ή περισσότερες ομοπλασίες: φαινότυπους που έχουν συγκλίνει ή επαναφέρονται έτσι, ώστε να φαίνονται ότι είναι ίδιοι, αλλά οι οποίοι δεν κληρονομήθηκαν από κοινούς προγόνους. Εναλλακτικά, η πολυφυλετική, χρησιμοποιείται γιανα περιγράψει πολλαπλές πατρογονικές πηγές, ανεξαρτήτως της σύγκλισης.
↑Οι προκυκλίνες, γνωστές επίσης και ως προκυκλικές όξινες επαναλαμβανόμενες πρωτεΐνες ή PARP, είναι πρωτεΐνες που αναπτύσσονται στην επιφάνεια επίστρωσης των παρασίτων τουTrypanosoma brucei ενώ είναι εντός του φορέα της μύγας τσε-τσε.
↑Η "Νόσος τουChagas" ή Αμερικανική τρυπανοσωμίαση, είναι μια τροπική παρασιτική ασθένεια που προκαλείται από το πρωτόζωο Trypanosoma cruzi. Εξαπλώνεται κυρίως από τα έντομα που είναι γνωστά ως triatominae ή κοριοί που φιλιούνται (kissing bugs).
↑ Ένας άγριος χοίρος (από το Λατινικό feral, "ένα άγριο θηρίο") είναι ένας χοίρος (Sus scrofa) πουζειστην άγρια κατάσταση, αλλά που πρωτύτερα, καταγόταν από τα οικόσιτα ζώα.
↑Η τεχνική στείρωσης του εντόμου, είναι μια μέθοδος βιολογικού ελέγχου, σύμφωνα μετην οποία απελευθερώνονται συντριπτικοί αριθμοί στείρων εντόμων. Ταέντομαπου απελευθερώνονται, συνήθως είναι αρσενικά, καθώς ταθηλυκά είναι αυτά τα οποία προκαλούν τη βλάβη, συνήθως μετονα εναποθέτουν τα αυγά τους στις καλλιέργειες ή στην περίπτωση τωνκουνουπιών, που μεταφέρουν αίμα από τους ανθρώπους.
↑Rogers, D.J.; Hay, S.I.; Packer, M.J. (1996). «Predicting the distribution of tsetse flies in West Africa using temporal Fourier processed meteorological satellite data». Annals of Tropical Medicine and Parasitology90 (3): 225–241. PMID8758138
↑Dale, C.; Maudlin, I. (1 January 1999). «Sodalis gen. nov. and Sodalis glossinidius sp. nov., a microaerophilic secondary endosymbiont of the tsetse fly Glossina morsitans morsitans». International Journal of Systematic Bacteriology49 (1): 267–275. doi:10.1099/00207713-49-1-267.
↑Jan Van Den Abbeele, Guy Caljon, Karin De Ridder, Patrick De Baetselier, Marc Coosemans (2010). «Trypanosoma brucei Modifies the Tsetse Salivary Composition, Altering the Fly Feeding Behavior That Favors Parasite Transmission». PLoS Pathogens6 (6). doi:10.1371/journal.ppat.1000926.
↑Acosta-Serrano, A.; Vassella, E.; Liniger, M.; Renggli, C. K.; Brun, R.; Roditi, I.; Englund, P. T. (2001). «The surface coat of procyclic Trypanosoma brucei: Programmed expression and proteolytic cleavage of procyclin in the tsetse fly». Proceedings of the National Academy of Sciences98 (4): 1513. doi:10.1073/pnas.98.4.1513. Bibcode: 2001PNAS...98.1513A.
↑Vreysen , M. J. B. , Robinson , A. S. , and Hendrichs , J. ( 2007 ) . “ Area-wide Control of Insect Pests, From Research to Field Implementation . ” 789 pp. Springer , Dordrecht, The Netherlands
↑D. T. Cole (1995). Setswana — Animals and Plants (Setswana — Ditshedi le ditlhare). Gaborone: The Botswana Society. σελίδες 11 & 173. ISBN0-9991260-2-4.
↑Anti-Submarine Warfare: An Illustrated History, 2007, by David Owen. Page 170. Seaforth Publishing.
Maudlin, I., Holmes, P.H. & Miles M.A. (2004) "The Trypanosomiases" CAB International.
Buxton, P. (1955) The Natural History of Tsetse Flies: An Account of the Biology of the Genus Glossina (Diptera). London, UK: H.K. Lewis & Co.
Glasgow, J. (1963) The Distribution and Abundance of Tsetse International Series of Monographs on Pure and Applied Biology, No. 20. Oxford, UK: Pergamon Press.
Mulligan, H. & Potts, W. (1970) The African Trypanosomiases London, UK: George Allen and Unwin, Ltd.
Ford, J. (1971) The Role of the Trypanosomiases in African Ecology. Oxford, UK: Clarendon Press.
Leak, S. (1998) Tsetse Biology and Ecology: Their role in the Epidemiology and Control of Trypanosomiasis. New York, NY, USA: CABI Publishing. book site
McKelvey Jr., J. (1973) Man Against Tsetse: Struggle for Africa. Ithaca, NY, USA: Cornell University Press.