フィブリル

毛髪もうはつの皮質ひしつとキューティクルの階層かいそう構造こうぞう、フィブリルを定義ていぎする目盛めもりを強調きょうちょうしている。

フィブリル（英えい: Fibril、ラテン語らてんごのfibraに由来ゆらい、原はら線維せんい（げんせんい）とも呼よぶ）は、ほぼすべての生物せいぶつに見みられる構造こうぞう的てきな生体せいたい材料ざいりょうである。繊維せんいやフィラメント（タンパク質たんぱくしつ線維せんい（英語えいご版ばん））と混同こんどうしないように、フィブリルは直径ちょっけい10～100ナノメートルの傾向けいこうがある（繊維せんいはマイクロ～ミリメートルスケールの構造こうぞうで、フィラメントは直径ちょっけいが約やく10～50ナノメートル）。フィブリルは通常つうじょう、単独たんどくで見みられるのではなく、生物せいぶつ学がく的てきシステムで一般いっぱん的てきに見みられるより大おおきな階層かいそう構造こうぞうの一部いちぶである。生物せいぶつシステムにはフィブリルが多おおく存在そんざいするため、それらの研究けんきゅうは微生物びせいぶつ学がく、バイオメカニクス、材料ざいりょう科学かがくの分野ぶんやで非常ひじょうに重要じゅうようである。  

構造こうぞうと力学りきがく

フィブリルは直ちょく鎖くさり状じょうの生体せいたい高分子こうぶんしからなり、長ながさと直径ちょっけいの比率ひりつが高たかい棒状ぼうじょうの構造こうぞうが特徴とくちょうである。多おおくの場合ばあい、フィブリルは自発じはつ的てきにらせん状じょうに配置はいちされる。生物せいぶつ力学りきがくの問題もんだいでは、フィブリルはナノメートルスケールでほぼ円形えんけいの断だん面積めんせきを持もつ古典こてん的てきな梁はり（はり、ビーム）として特徴とくちょうづけられる。そのため、単純たんじゅんな梁はり曲きょくげ方程式ほうていしきを適用てきようして、超ちょう低てい荷重かじゅう条件下じょうけんかでのフィブリルの曲まげ強度きょうどを計算けいさんできる。ほとんどの生体せいたい高分子こうぶんしと同様どうように、フィブリルの応力おうりょく-ひずみ関係かんけいは、線形せんけい弾性だんせい領域りょういきの手前てまえに特徴とくちょう的てきな爪先つまさき領域りょういき-踵かかと領域りょういきを示しめす傾向けいこうがある。生体せいたい高分子こうぶんしとは異ことなり、フィブリルは均質きんしつな材料ざいりょうのように振ふる舞まうわけではなく、降伏ごうぶく強度きょうどは体積たいせきに応おうじて変化へんかすることが示しめされており、構造こうぞう依存いぞん性せいを示しめしている。

異ことなる起源きげんのフィブリル間あいだの構造こうぞうの違ちがいは、通常つうじょう、X線せん回折かいせつによって決定けっていされる。走査そうさ型がた電子でんし顕微鏡けんびきょう（SEM）を使用しようして、コラーゲンの特徴とくちょう的てきな67 nmのバンドのような、より大おおきなフィブリル種しゅの特定とくていの詳細しょうさいを観察かんさつできる。しかし多おおくの場合ばあい、完全かんぜんな構造こうぞうを決定けっていするために十分じゅうぶんな微細びさいさを得えられない。

水みず和わは、フィブリル材料ざいりょうの機械きかい的てき特性とくせいに顕著けんちょな効果こうかをもたらすことが示しめされている。水みずの存在そんざいは、コラーゲンフィブリルの剛性ごうせいを低下ていかさせるだけでなく、応力おうりょく緩和かんわ率りつと強度きょうどを増加ぞうかさせることが示しめされている。生物せいぶつ学がく的てきな観点かんてんからは、水分すいぶん含有がんゆうはフィブリル構造こうぞうの強靭きょうじん化か機構きこうとして作用さようし、より高たかいエネルギー吸収きゅうしゅうとより大おおきなひずみ能力のうりょくを可能かのうにする。

原はら線維せんい形成けいせい

原はら線維せんい形成けいせい（英えい: fibrillogenesis）とは、結合けつごう組織そしきのコラーゲン線維せんいに多おおく見みられる微細びさいなフィブリルの伸長しんちょうである。原はら線維せんい形成けいせいの明確めいかくなメカニズムは未いまだに不明ふめいであるものの、基礎きそ研究けんきゅうから得えられた多おおくの仮説かせつにより、多おおくの可能かのう性せいのあるメカニズムが発見はっけんされている。初期しょきの実験じっけんでは、組織そしきからI型がたコラーゲンを蒸留じょうりゅうし、溶液ようえきを制御せいぎょしてフィブリルに再さい結合けつごうさせることができた。後ごの研究けんきゅうでは、コラーゲンモノマー上じょうの結合けつごう部位ぶいの組成そせいと構造こうぞうを理解りかいするのに役立やくだっている。コラーゲンは、コラーゲンの自己じこ組織そしき化かをサポートする可溶性かようせい前駆ぜんく体たいであるプロコラーゲンとして合成ごうせいされる。コラーゲンフィブリルは生体せいたい内ないで50個こ近ちかくの結合けつごう成分せいぶんを有ゆうするため、生体せいたい内ないで原はら線維せんい形成けいせいを起おこすための明確めいかくな要件ようけんは依然いぜんとして不可解ふかかいである。

酸性さんせい溶液ようえきや生理せいり食しょく塩水えんすいを用もちいてコラーゲンを組織そしきから抽出ちゅうしゅつし、温度おんどやpHを変化へんかさせることでフィブリルに再さい配列はいれつさせることができる。実験じっけんにより、コラーゲンモノマー間あいだの引力いんりょくが再さい配列はいれつを助たすけることが発見はっけんされた。コラーゲンは合成ごうせい反応はんのうの前駆ぜんく体たいであるプロコラーゲンの役割やくわりを果はたしており、コラーゲンの自己じこ重合じゅうごうが確認かくにんされている。

自然しぜん界かいのプロセス

自然しぜん界かいには30種類しゅるい以上いじょうのコラーゲンが存在そんざいし、化学かがく組成そせいは似にているものの結晶けっしょう構造こうぞうが異ことなる。圧倒的あっとうてきにI型がたコラーゲンとII型がたが豊富ほうふである。それらは実験じっけん室しつ（in vitro）で自発じはつ的てきにフィブリルを形成けいせいするが、フィブロネクチン、フィブロネクチン結合けつごう、コラーゲン結合けつごうインテグリン、およびコラーゲンVは、I型がたコラーゲン形成けいせいに不可欠ふかけつであり、XI型がたコラーゲンはII型がたコラーゲン形成けいせいに不可欠ふかけつである。したがって、細胞さいぼう機構きこうは、タンパク質たんぱくしつの自己じこ組織そしき化かプロセスにおいて重要じゅうような役割やくわりを果はたしている。

動物どうぶつの場合ばあい

コラーゲン

→詳細しょうさいは「コラーゲン」を参照さんしょう

I型がたコラーゲンフィブリルの構造こうぞう

コラーゲンは、動物どうぶつの多おおくの結合けつごう組織そしきの細胞さいぼう外がいにある主要しゅような構造こうぞうタンパク質たんぱくしつである。結合けつごう組織そしきの主成分しゅせいぶんとして、哺乳類ほにゅうるいのタンパク質たんぱくしつの中なかでは最もっとも量りょうが多おおく、体内たいないの全ぜんタンパク質たんぱくしつ量りょうの25～35％を占しめている。

コラーゲンのフィブリルは波状はじょう構造こうぞう（クリンプ構造こうぞう）である。腱けんなどのコラーゲンの応力おうりょく-ひずみ曲線きょくせんは、いくつかの領域りょういきに細分さいぶん化かされる。小ちいさなひずみの領域りょういきである「爪先つまさき（つまさき)」領域りょういきは、光学こうがく顕微鏡けんびきょうで見みることができるコラーゲンフィブリルの中なかで、巨視的きょしてきな波状はじょう構造こうぞうの移動いどうに対応たいおうする。より大おおきなひずみの「踵かかと（かかと）」および「線形せんけい」領域りょういきでは、それ以上いじょうの構造こうぞう変化へんかは見みられない。

トロポコラーゲンは分子ぶんし成分せいぶん繊維せんいであり、3本ほんの左巻ひだりまきポリペプチド鎖くさりが互たがいに巻まき付ついて（図ずを参照さんしょう）、右みぎ巻まきの三重みえらせんを形成けいせいしている。

アクチンとミオシン

筋肉きんにくは、アクチン線維せんいと相互そうご作用さようするミオシンの制御せいぎょ可能かのうな摺すり動どう/把持はじを介かいして収縮しゅうしゅくおよび伸展しんてんする。アクチンは2つのポリペプチドがらせん状じょうに結合けつごうして構成こうせいされており、ミオシンはクロスブリッジという小ちいさなハート型がたの構造こうぞうを持もっている。クロスブリッジがアクチンフィラメントに結合けつごうしたり、結合けつごうを解除かいじょすることで、これらのコラーゲンの相対そうたい的てきな動うごきを助たすけ、それゆえに筋肉きんにく全体ぜんたいの動うごきを助たすけている。

エラスチンとケラチン

エラスチンは、皮膚ひふ、血管けっかん、肺はい組織そしきなどのさまざまな軟組織そしきに共通きょうつうする繊維状せんいじょうタンパク質たんぱくしつである。各かくモノマーは互たがいに連結れんけつして三さん次元じげんネットワークを形成けいせいし、変形へんけいするまでに200％以上いじょうのひずみに耐たえることができる。

ケラチンは、主おもに毛髪もうはつ、爪つめ、ひづめ、角すみ、羽はね軸じく（鳥とりの羽はねの軸じく）などに含ふくまれる構造こうぞうタンパク質たんぱくしつである。基本きほん的てきにケラチンはポリペプチド鎖くさりによって形成けいせいされ、硫黄いおう架橋かきょうでαあるふぁヘリックスに巻まきついたり、水素すいそ結合けつごうによって結合けつごうされたβべーたシートに結合けつごうする。αあるふぁケラチンよりも強靭きょうじんなβべーたケラチンは、鳥類ちょうるいや爬虫類はちゅうるいに多おおく見みられる。

レジリンとスパイダーシルク

レジリンは、エラストマー性せいの昆虫こんちゅうタンパク質たんぱくしつで、αあるふぁヘリックスとβべーたシート構造こうぞうの両方りょうほうから構成こうせいされる。これは自然しぜん界かいで最もっとも弾力だんりょく性せいのあるタンパク質たんぱくしつの一ひとつで、剛性ごうせいは0.6MPaと低ひくく、エネルギー回復かいふく率りつは98%と高たかく、飛とんでいる昆虫こんちゅうの羽はばたきやノミのジャンプの効率こうりつ化かに役立やくだっている。

スパイダーシルク（クモの糸いと）フィブリルは、強度きょうどを担になう硬かたい結晶けっしょう化かしたβべーたシート構造こうぞうと周囲しゅういの非ひ晶あきら質しつマトリックスで構成こうせいされており、靭うつぼ性せいと伸長しんちょう能力のうりょくを向上こうじょうさせている。他たの天然てんねんフィブリルと比くらべて、非常ひじょうに高たかい引ひっ張ぱり強度きょうどと延性えんせいを持もち、密度みつどは低ひくい。その特徴とくちょうは、役目やくめやクモの種類しゅるいによって異ことなる。

植物しょくぶつの場合ばあい

I型がたセルロース結晶けっしょうの空間くうかん充填じゅうてんモデル

一いち次じ細胞さいぼう壁かべは顕著けんちょな引ひっ張ぱり強度きょうどを持もち、それはセルロース分子ぶんしまたは水素すいそ結合けつごうによって安定あんてい化かしたグルコース残ざん基もとの長ちょう鎖くさりから引ひき出だされている。セルロース鎖くさりは重かさなり合あって平行へいこうに配列はいれつしていることが観察かんさつされ、類似るいじする極性きょくせいによりセルロースミクロフィブリルを形成けいせいする。植物しょくぶつにおいては、これらのセルロースミクロフィブリルは層状そうじょう（正式せいしきにはラメラとして知しられる）に配置はいちされ、表面ひょうめんの長ながい架橋かきょう糖とう鎖くさり分子ぶんしによって細胞さいぼう壁かべ内ないで安定あんてい化かしている。糖とう鎖くさり分子ぶんしは、植物しょくぶつ由来ゆらいのセルロースがそれ自身じしんを構成こうせいできる潜在せんざい的てきなネットワークの複雑ふくざつさを増大ぞうだいさせる。一いち次じ細胞さいぼう壁かべで、セルロースミクロフィブリルと、相補そうほ的てきな糖とう鎖くさりネットワークの両方りょうほうに隣接りんせつしているペクチンは、負まけに帯電たいでんしたガラクツロン酸さん単位たんいを多おおく含ふくむ多た糖類とうるいである。さらに、セルロースミクロフィブリルは、制御せいぎょされた細胞さいぼう増殖ぞうしょくを介かいして植物しょくぶつの形状けいじょうにも寄与きよしている。細胞さいぼう壁かべ内ないのミクロフィブリルの立体りったい的てきな配置はいちは、最終さいしゅう的てきに細胞さいぼうの成長せいちょうと増殖ぞうしょくにつながる膨圧システムを形成けいせいする。セルロースミクロフィブリルは、細胞さいぼう膜まくの細胞さいぼう外がい表面ひょうめんにあるセルロース合成ごうせい酵素こうそによって組くみ立たてられるという点てんで、独特どくとくなマトリックス高分子こうぶんしである。植物しょくぶつは、セルロースミクロフィブリルが微小びしょう管かんの皮質ひしつ配列はいれつの上うえに配置はいちされる機構きこうにより、「ミクロフィブリルの配向はいこうを制御せいぎょすることで、その将来しょうらいの形態けいたいを予測よそくすることができる」と考かんがえられている。

アミロース

→詳細しょうさいは「アミロース」を参照さんしょう

アミロースの所定しょていサンプルを撹拌かくはんすると、フィブリル状じょうの結晶けっしょうが形成けいせいされ母はは液えきから析出せきしゅつされるとされている。これらの長ながいフィブリルは、電子でんし顕微鏡けんびきょうを使用しようして画像がぞう化かすることができ、シシカバブに似にた横よこ条じょう線せんを明あきらかにできる。アミロースフィブリルは、小ちいさな棒状ぼうじょうのフィブリルとラス状じょう（薄うすい小幅こはば板いた状じょう）の結晶けっしょうを持もつものの、2つの形態けいたいのいずれかに分類ぶんるいされる。

木材もくざい

木材もくざいのフィブリル構造こうぞうは、木材もくざいの機械きかい的てき安定あんてい性せいと、ミネラルや水みずの輸送ゆそう路ろを持もつ能力のうりょくの両方りょうほうで、重要じゅうような役割やくわりを果はたしていると言いわれている。特とくにトウヒ材ざい（オウシュウトウヒ）などは、規格きかく化か径みち2.5 nmのセルロースフィブリルを持もっていると報告ほうこくされている。また、材ざい齢よわいとフィブリルの長手ながて方向ほうこうに対たいするねじれ角かくの関連かんれん性せいも報告ほうこくされている。早はや材ざいは安息あんそく角かくが4.6±0.6°と一貫いっかんしているのに対たいし、晩ばん材ざいは4.6°から19.8±0.7°までの遷移せんい領域りょういきを持もつと言いわれている。晩ばん材ざいでは、セルロースフィブリルの2つのらせん角かく領域りょういきは連続れんぞくしておらず、つまり「古ふるい」樹木じゅもくには異ことなる機械きかい的てき要件ようけんを満みたす2つの独立どくりつした仮かり道管どうかん構造こうぞうが存在そんざいすることを意味いみしている。さらに、長手ながて方向ほうこうに配向はいこうしたフィブリルは引ひっ張ぱり強度きょうどを向上こうじょうさせるが、一方いっぽう、晩ばん材ざいの仮かり道管どうかんに特有とくゆうの20°傾斜けいしゃしたフィブリルが加くわわると、圧縮あっしゅくに対たいする安定あんてい性せいが得えられる。

生体せいたい模倣もほうとフィブリル

セルフクリーニング特性とくせい

ヤモリの足あし指ゆびパッドの強力きょうりょくな粘着ねんちゃく力りょく、容易よういな剥離はくり性せい、およびセルフクリーニング性せいを模倣もほうするために、フィブリルをベースとした接着せっちゃく剤ざいを作成さくせいすることができる。これらの重要じゅうよう機能きのうは、剛毛ごうもうと呼よばれる100万まん個このミクロフィブリルからなる基本きほん的てきな構造こうぞうと、さらにスパチュラと呼よばれる数すう十じゅう億おく個このナノサイズの枝えだから構成こうせいされる階層かいそう構造こうぞうに由来ゆらいしている。

この現象げんしょうを模倣もほうするには、4つの異ことなる設計せっけいステップが必要ひつようである。

• 垂直すいちょくに整列せいれつしたマイクロ/ナノフィブリルアレイの作成さくせい
• さまざまな先端せんたん形状けいじょうの作成さくせい
• 異あや方かた性せいジオメトリを含ふくむ
• 階層かいそう構造こうぞうを構築こうちく。

成熟せいじゅくした骨ほね基質きしつ

成熟せいじゅくした骨ほね基質きしつ（こつきしつ、bone matrix）を模倣もほうするために、自己じこ組織そしき化かフィブリルを使用しようして、所与しょよのミネラル基質きしつを整列せいれつさせることができる。これは、疎水そすい性せいアルキル尾お部ぶと親水しんすい性せいオリゴペプチド頭部とうぶを持もつ自己じこ組織そしき化か分子ぶんしを使用しようして実現じつげんされる。これらの分子ぶんしは、その場ばでミセル構造こうぞうを形成けいせいし、低ていpHでジスルフィド架橋かきょうを形成けいせいし、200 kDaの高分子こうぶんしナノフィブリルの形成けいせいと結晶けっしょう化かをもたらす。ミネラル基質きしつは、最終さいしゅう的てきにホスホセリン残ざん基もとを介かいして合成ごうせいフィブリルと相互そうご作用さようし、ミネラルの核かく生成せいせいと成長せいちょうをもたらす。

参照さんしょう項目こうもく

• 繊維せんい
• ミクロフィブリル
• 筋すじ原げん線維せんい
• 神経しんけい細ほそ糸いと
• 原はら線維せんい形成けいせい
• タンパク質たんぱくしつフィラメント