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プロクロロン

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア（Wikipedia）』
プロクロロン属ぞく

1. プロクロロンが共生きょうせいしている
チャツボボヤ (Didemnum molle)
分類ぶんるい
ドメイン : 細菌さいきん Bacteria
門もん : シアノバクテリア門もん (藍色あいいろ細菌さいきん門もん)
Cyanobacteria
目め : クロオコックス目め Chroococcales
科か : プロクロロン科か Prochloraceae
属ぞく : プロクロロン属ぞく Prochloron
学名がくめい
Prochloron Lewin, 1977
種たね
= Synechocystis didemni Lewin, 1975

プロクロロン (Prochloron) は単細胞たんさいぼう性せいの藍あい藻もの1属ぞくであり、2019年ねん現在げんざい、ただ1種しゅ Prochloron didemni のみが知しられている。熱帯ねったいから亜熱帯あねったい域いきの群ぐん体からだ性せいホヤ（ウスボヤ科か）に共生きょうせいしており（図ず1）、宿主しゅくしゅ外そとからは見みつかっていない。藍あい藻もとしては例外れいがい的てきにクロロフィル b をもつため、発見はっけん当初とうしょは藍あい藻もとは異ことなるグループであると考かんがえられ、原核げんかく緑色みどりいろ植物しょくぶつ門もんに分類ぶんるいされていた。また原核げんかく緑色みどりいろ植物しょくぶつは、細胞さいぼう内ない共生きょうせいによって緑色みどりいろ植物しょくぶつの葉は緑みどり体たいになったとも考かんがえられていた。しかし現在げんざいでは、これらの仮説かせつは支持しじされていない。

特徴とくちょう

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プロクロロンは単細胞たんさいぼう球形きゅうけい、直径ちょっけい7–25マイクロメートル (μみゅーm)、緑色みどりいろをしている[1]。チラコイドは重かさなってラメラを形成けいせいし、細胞さいぼう中ちゅうで同心円どうしんえん状じょうまたはやや不規則ふきそくに配置はいちしている[2]。チラコイドの一部いちぶが膨潤して液えき胞状じょうになることがある[2][3]。液えき胞状構造こうぞうの分布ぶんぷ様式ようしきや特異とくいな顆粒かりゅうの有無うむには以下いかのようなタイプがあり、宿主しゅくしゅ内ないでの共生きょうせい部位ぶいと対応たいおうしていることが報告ほうこくされている[4]

  • グループI：細胞さいぼう中ちゅうに多数たすうの小ちいさな液えき胞状構造こうぞうが存在そんざいする（ホヤの表面ひょうめんまたは被ひ嚢中のうちゅうに見みられる）
  • グループII：細胞さいぼう中央ちゅうおうに1個いっこの大おおきな液えき胞状構造こうぞうが存在そんざいする（総そう排出はいしゅつ腔に見みられる）
  • グループIII：特異とくいな顆粒かりゅうを多数たすう含ふくむ（チャツボボヤの総そう排出はいしゅつ腔のみ）

二に分裂ぶんれつによって増殖ぞうしょくする[1]。

クロロフィル a に加くわえてクロロフィル b をもつ[5]。プロクロロンにおけるクロロフィル b 結合けつごうタンパク質たんぱくしつは Pcb であり、緑色みどりいろ植物しょくぶつがもつ LHC とは異ことなる[6][7]。またクロロフィル c 類似るいじ色素しきそであるジビニルプロトクロロフィリド (Mg-3,8-divinyl pheoporphyrin a5 monomethyl ester; MgDVP) をもつ[8]。フィコビリンをもたず、チラコイド表面ひょうめんにはフィコビリソームが存在そんざいしない[2]。カロテノイドとして、ゼアキサンチンとβべーた-カロテンが存在そんざいする[5]。

生態せいたい

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2. プロクロロンが共生きょうせいしているミドリネンエキボヤ (Diplosoma simile)
3. プロクロロンが共生きょうせいしているネンエキボヤ属ぞくの1種しゅ Diplosoma virens（緑色みどりいろのホヤであり、青色あおいろは別べつのホヤ Rhopalaea crassa）

プロクロロンは、世界中せかいじゅうの熱帯ねったいから亜熱帯あねったいの海域かいいきに生育せいいくするウスボヤ科かの4属ぞく（ウスボヤ属ぞく Didemnum、ミスジウスボヤ属ぞく Trididemnum、シトネボヤ属ぞく Lissoclinum、ネンエキボヤ属ぞく Diplosoma）、約やく30種しゅ以上いじょうに共生きょうせいしている[6][9]（図ず1, 2, 3）。これらの種たねは、基本きほん的てきに必かならずプロクロロンを共生きょうせいさせている。一方いっぽうで、ウスボヤ科かの中なかには、プロクロロンが共生きょうせいしていない種たねも多おおく存在そんざいする。一般いっぱん的てきに、プロクロロンとの共生きょうせいはウスボヤ科かの中なかで複ふく数すう回かい独立どくりつに起おこったと考かんがえられている[6][10]。

プロクロロンは、他たのホヤ類るい[11]やナマコ類るい[12]、海綿かいめん[13]からも報告ほうこくされているが、これらの共生きょうせい関係かんけいは安定あんていしておらず、ふつう偶発ぐうはつ的てきなものであると考かんがえられている。

多おおくの場合ばあい、プロクロロンは群ぐん体たいボヤの表面ひょうめん、総そう排泄はいせつ腔、皮かわ嚢に細胞さいぼう外がい共生きょうせいしているが[6][14]、シトネボヤ属ぞくの一種いっしゅ (Lissoclinum punctatum) ではプロクロロンのおよそ半数はんすうは被ひ嚢の間あいだ葉は系けい細胞さいぼう中ちゅうに細胞さいぼう内ない共生きょうせいしている[15]。ウスボヤ類るいは胚はいを群ぐん体内たいないに保持ほじし、幼生ようせいが放出ほうしゅつされる。幼生ようせいは、親おや群ぐん体たいから受うけ継ついだプロクロロンを保持ほじしている（垂直すいちょく感染かんせん）[6]。プロクロロンが宿主しゅくしゅであるホヤに捕食ほしょくされることはない[16]。プロクロロンから宿主しゅくしゅへ光合成こうごうせい産物さんぶつの供給きょうきゅうや、有毒ゆうどく物質ぶっしつ分泌ぶんぴつによる被ひ食しょく防御ぼうぎょが考かんがえられているが、その生理せいり生態せいたい的てき相互そうご関係かんけいについてはよくわかっていない[6]。ゲノム情報じょうほうからは、プロクロロンは窒素ちっそ固定こてい能のうを欠かくと考かんがえられている[6]。プロクロロンが共生きょうせいしたホヤ類るいからはさまざまな生理せいり活性かっせい物質ぶっしつが見みつかっており、その薬理やくり作用さようなどが注目ちゅうもくされている[17]。

一方いっぽう、プロクロロンは常つねにこれら動物どうぶつの共生きょうせい者しゃとしてのみ報告ほうこくされており、自由じゆう生活せいかつ性せいのものは見みつかっていない[6]。プロクロロンは宿主しゅくしゅ体外たいがいでは生育せいいくできないと考かんがえられているが、宿主しゅくしゅであるホヤ体内たいないでの代謝たいしゃや物質ぶっしつ交換こうかんなどに関かんしてはよくわかっていない。

またこれらのホヤは、共生きょうせい藻もとしてプロクロロンのみをもつ場合ばあいもあるが[16]、他たの藍あい藻もが共存きょうぞんしている例れいもある（被ひ嚢中のうちゅうのみ）[18]。このようなプロクロロン以外いがいの共生きょうせい藍あい藻もの中なかにも、ウスボヤ科かのホヤと特異とくい的てきな共生きょうせい関係かんけいを結むすんでいるものがいる。Synechocystis trididemni はウスボヤ類るいの共生きょうせい藻もとして報告ほうこくされた種しゅであり[19]、ミスジウスボヤ属ぞくの一種いっしゅ (Trididemnum nubilum) はこの藍あい藻も（または類似るいじ種しゅ）のみを共生きょうせい藻もとしている[6]。

系統けいとうと分類ぶんるい

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プロクロロンはメキシコ、バハ・カリフォルニア州しゅうのウスボヤ属ぞくの一種いっしゅ (Didemnum candidum) から発見はっけんされ、1975年ねん当初とうしょは Synechocystis didemni の名なで記載きさいされた[1]。しかしクロロフィル b という他たの原核げんかく藻類そうるいには見みられない色素しきそをもつことから、新しん属ぞくプロクロロン属ぞくに移うつされ、さらに独自どくじの門もん、原核げんかく緑色みどりいろ植物しょくぶつ門もん（学名がくめい: Prochlorophyta）に分類ぶんるいすることが提唱ていしょうされた[20][21]。その後ご、クロロフィル b または類似るいじ色素しきそをもつ原核げんかく藻類そうるいとしてプロクロロトリックス属ぞく (Prochlorothrix) とプロクロロコックス属ぞく (Prochlorococcus) が報告ほうこくされ、原核げんかく緑色みどりいろ植物しょくぶつ門もんに分類ぶんるいされるようになった[22][23]。

しかしその後ごの分子ぶんし系統けいとう学がく的てき研究けんきゅうからは、プロクロロンを含ふくめて原核げんかく緑色みどりいろ植物しょくぶつ門もんの3属ぞくは藍あい藻もに含ふくまれ、しかも互たがいに近きん縁えんではないことが示しめされた[24]。そのため、分類ぶんるい群ぐんとして原核げんかく緑色みどりいろ植物しょくぶつ門もんの名なは使つかわれなくなったが、プロクロロンを含ふくめた3属ぞくは一般いっぱん名めいとして原核げんかく緑藻りょくそう (prochlorophytes) とよばれることが多おおい[25]。

またクロロフィル b をもつという共通きょうつう性せいから、当初とうしょはプロクロロンのような生物せいぶつが細胞さいぼう内ない共生きょうせいすることによって、緑色みどりいろ植物しょくぶつの葉は緑みどり体たいが生しょうじたと考かんがえられていた[26]。またプロクロロンは、緑色みどりいろ植物しょくぶつのクロロフィル b 合成ごうせい酵素こうそと相あい同どうな酵素こうそをもつ[27]。しかし、この酵素こうそ以外いがいにプロクロロンと緑色みどりいろ植物しょくぶつの葉は緑みどり体たいの近きん縁えん性せいを支持しじする特徴とくちょうは見みつかっていない。また緑色みどりいろ植物しょくぶつの起源きげんとなった原核げんかく藻類そうるいとの共生きょうせい（一いち次じ共生きょうせい）は、灰色はいいろ藻もや紅べに藻もの起源きげんとなった一いち次じ共生きょうせいと同一どういつの現象げんしょうであったと考かんがえられている。よって一般いっぱん的てきに、その際さいの共生きょうせい者しゃはフィコビリンをもち、またクロロフィル b をもっていなかったと考かんがえられている[28]。そのため現在げんざいでは、プロクロロンを含ふくむ原核げんかく緑藻りょくそうと緑色みどりいろ植物しょくぶつは、独立どくりつにクロロフィル b を獲得かくとくしたと考かんがえられている（遺伝子いでんし水平すいへい伝播でんぱなど）[29]。

分子ぶんし系統けいとう学がく的てき研究けんきゅうからは、プロクロロンは、藍あい藻もの中なかでクレードB2（SPMクレード）とよばれる系統けいとう群ぐん（Pleurocapsa, Micerocystis, Synechocystis PCC 6803 などを含ふくむ）に属ぞくすることが示しめされている[30][31]。同心円どうしんえん状じょうのチラコイドをもつためシネココックス目めに分類ぶんるいされることがあるが[32][33]、他たのシネココックス目めの多おおく（藍あい藻もの中なかで初期しょき分岐ぶんき群ぐんが多おおい）とは系統的けいとうてきに近きん縁えんではない。Büdel & Kauff (2012)[34] における分類ぶんるい体系たいけいでは、クロオコックス目めプロクロロン科かに分類ぶんるいされている。別べつのホヤ共生きょうせい藻もである Synechocystis trididemni（上記じょうき）はプロクロロンに近きん縁えんであることが示唆しさされている[6]。

2023年ねん現在げんざい、プロクロロン属ぞくには、ただ1種しゅ Prochloron didemni のみが知しられている[33]。さまざまな宿主しゅくしゅ、地域ちいきからプロクロロンの分子ぶんし情報じょうほうが得えられているが、プロクロロンの系統けいとうと、宿主しゅくしゅまたは地理ちり的てき分布ぶんぷとの明瞭めいりょうな関連かんれんは見みつかっていない[6][35]。

出典しゅってん

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[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]
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外部がいぶリンク

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