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藍あい藻も

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出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア（Wikipedia）』
シアノバクテリア門もん
生息せいそく年代ねんだい: Paleoproterozoic–現世げんせい[1]

1. (上うえ) 糸状いとじょう藍あい藻もの1種しゅ、(下した) クロオコックス属ぞく
分類ぶんるい
ドメイン : 細菌さいきん Bacteria
門もん : シアノバクテリア門もん Cyanobacteria
学名がくめい
Cyanobacteria
Stanier ex Cavalier-Smith, 2002
和名わみょう
シアノバクテリア[2]、藍色あいいろ細菌さいきん[2]、ラン細菌さいきん[2]、藍あい藻も[3]、ラン藻も[4]、藍色あいいろ植物しょくぶつ[3]、藍あい藻も植物しょくぶつ[3]
英名えいめい
cyanobacteria[5], cyanoprokaryotes[6], blue-green algae[5], cyanophytes[5]
下位かい分類ぶんるい[注ちゅう 3]

藍あい藻も（ラン藻も、らんそう、英えい: blue-green algae）またはシアノバクテリア[注ちゅう 4] （藍色あいいろ細菌さいきん、らんしょくさいきん、英えい: cyanobacteria）は、酸素さんそ発生はっせいを伴ともなう光合成こうごうせい（酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせい）を行おこなう細菌さいきんの一群いちぐんである。

藍あい藻もは系統的けいとうてきには細菌さいきんドメイン（真正しんしょう細菌さいきん）に属ぞくする原核げんかく生物せいぶつであるが、歴史れきし的てきには「植物しょくぶつ」に分類ぶんるいされていた（植物しょくぶつ#リンネ以降いこう参照さんしょう）。藻類そうるいに分類ぶんるいされていたことから、国際こくさい細菌さいきん命名めいめい規約きやくではなく国際こくさい藻類そうるい・菌類きんるい・植物しょくぶつ命名めいめい規約きやくに基もとづき命名めいめいされてきた。藍あい藻もは現在げんざいでも藻類そうるいの一員いちいんとして扱あつかわれることが多おおいが、原核げんかく生物せいぶつである点てんで他たの藻類そうるいや陸上りくじょう植物しょくぶつ（どちらも真ま核かく生物せいぶつ）とは系統的けいとうてきに大おおきく異ことなる。しかし、陸上りくじょう植物しょくぶつのものも含ふくめて全すべての葉は緑みどり体たいは細胞さいぼう内ない共生きょうせいにおいて取とり込こまれた藍あい藻もに由来ゆらいすると考かんがえられており、藍あい藻もは植物しょくぶつの起源きげんを考かんがえる上うえで重要じゅうような存在そんざいである。

単細胞たんさいぼう、群ぐん体たい、または糸状いとじょう体たいであり（図ず1）、原核げんかく生物せいぶつとしては極きわめて複雑ふくざつな体からだをもつものもいる（→＃体制たいせい）。光合成こうごうせい色素しきそとしてふつう青あおいフィコシアニンを多おおくもつため、クロロフィルの緑色みどりいろと合あわせて青あお緑色みどりいろ（藍色あいいろ）をしていることが多おおく、学名がくめいや英名えいめいの「cyano-」はギリシア語ごで「青色あおいろ」を意味いみする κυανός (kyanós) に由来ゆらいする（→＃光合成こうごうせい）。藍あい藻ものフィコシアニンは、青あおい天然てんねん色素しきそとして広ひろく利用りようされている（アイスキャンディーなど）。藍あい藻もは海うみから淡水たんすい、陸上りくじょうに広ひろく生育せいいくし、生産せいさん者しゃや窒素ちっそ固定こてい者ものとして生態せいたい系けいにおいて重要じゅうような役割やくわりを担になっている（→＃生態せいたい）。またアオコや健康けんこう食品しょくひんなどの形かたちで人間にんげん生活せいかつとも密接みっせつに関かかわっている（→＃人間にんげんとの関かかわり）。

藍あい藻もは、地球ちきゅう上じょうに初はじめて現あらわれた酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせい生物せいぶつであったと考かんがえられている（およそ25–30億おく年ねん前まえ）。藍あい藻もの光合成こうごうせいによって、地球ちきゅう上じょうに初はじめて酸素さんそと有機物ゆうきぶつが安定あんてい的てきに供給きょうきゅうされるようになり、現在げんざいへとつながる生態せいたい系けいの基礎きそが築きずかれた[9]。酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせいというシステムは、細胞さいぼう内ない共生きょうせい（一いち次じ共生きょうせい）を経へて葉は緑みどり体たいの形かたちで真ま核かく生物せいぶつに受うけ継つがれ、多様たような真ま核かく藻類そうるい（および陸上りくじょう植物しょくぶつ）のもとともなった（→＃進化しんか）。細菌さいきんの中なかには、他ほかにも光合成こうごうせいを行おこなうグループが存在そんざいするが（光合成こうごうせい細菌さいきんと総称そうしょうされる）、酸素さんそ発生はっせいを伴ともなう光合成こうごうせいを行おこなうのは藍あい藻ものみであり、他たの光合成こうごうせい細菌さいきんは非ひ酸素さんそ発生はっせい型がた[10][注ちゅう 5]の光合成こうごうせい (anoxygenic photosynthesis) を行おこなう。

分類ぶんるい学的がくてきには、シアノバクテリア門もん（藍色あいいろ細菌さいきん門もん、学名がくめい: Cyanobacteria）に分類ぶんるいされる。2019年ねん現在げんざい、メタゲノム研究けんきゅう（水みずなどのサンプルから直接ちょくせつ抽出ちゅうしゅつしたDNAに基もとづくゲノム研究けんきゅうであり、培養ばいようできない生物せいぶつの性質せいしつを推定すいていできる）から、藍あい藻もに近きん縁えんであるが光合成こうごうせい能のうをもたない細菌さいきん群ぐんがいくつか見みつかっている（メライナバクテリアなど）。これらの細菌さいきん群ぐんも光合成こうごうせいを行おこなう藍あい藻もとともにシアノバクテリア門もんに分類ぶんるいされることがあるが、以下いかでは主おもに光合成こうごうせいを行おこなう藍あい藻もについてのみ概説がいせつする。

体制たいせい[編集へんしゅう]

藍あい藻もの中なかには、単細胞たんさいぼう性せい、群ぐん体たい性せい、糸状いとじょう性せいの種たねがいる[3][5][12][13][14][15]（下図したず2）。藍あい藻もの多おおくは肉眼にくがんでは判別はんべつできない微細びさい藻もであるが、群ぐん体からだ性せいや糸状いとじょう性せいの藍あい藻もの中なかには、肉眼にくがんで見みえるほどの大おおきさになるものもいる（下図したず6a）。

2. 藍あい藻もにおけるおける体制たいせいの多様たよう性せい: a, b Chroococcus, c Cyanothece, d Snowella, e Microcystis, f Pleurocapsa, g Planktothrix, h Limnothrix, i Arthrospira, j Johanseninema, k Phormidium, l, m Oscillatoria, n Schizothrix, o Tolypothrix, p Katagnymene, q, r Dolichospermum, s Nostoc, t Nodularia, u, v Stigonema. スケールバー: a–u = 10 µm, v = 20 µm.
  • 単細胞たんさいぼう性せい (unicellular)
    体からだが１個この細胞さいぼうからなる (下図したず3)。細胞さいぼうの形かたちは球状きゅうじょうや桿状のものが多おおく（例れい: Synechococcus, Synechocystis）、また異い極性きょくせい（heteropolarity; 基もと端はしと先端せんたんで形態けいたいが異ことなる）を示しめす種たねもいる（例れい: Chamaesiphon; 下図したず16a）[14]。
3a. 単細胞たんさいぼう性せい (Synechococcus)
3b. 単細胞たんさいぼう性せい
  • 群ぐん体からだ性せい (colonial)
    体からだが複数ふくすうの細胞さいぼうからなるが、細胞さいぼうが密接みっせつしていない、細胞さいぼうの分化ぶんかが見みられないなど多た細胞さいぼうとは呼よび難がたいもの（多分たぶんに伝統でんとう的てきな区分くぶんであり、明確めいかくな定義ていぎは難むずかしい）（下図したず4）。群ぐん体たい全体ぜんたいの形態けいたいは多様たようである（不定ふてい形がた、球形きゅうけい、多面体ためんたい、シート状じょう、ひも状じょうなど）[14]。また群ぐん体様たいよう式しきとしては、多数たすうの細胞さいぼうが共通きょうつうの粘液質ねんえきしつに包つつまれたパルメラ状じょう群ぐん体たい（palmelloid colony; 例れい：Aphanocapsa）が多おおいが、他ほかにも細胞さいぼうが密着みっちゃくして塊状かいじょうになるサルシナ状じょう群ぐん体たい（sarcinoid colony; 例れい：Cyanosarcina）や、分岐ぶんきする粘液質ねんえきしつの柄えの先端せんたんにそれぞれ細胞さいぼうが位置いちする樹き状じょう群ぐん体たい（dendroid colony）などがある[14]。
4a. 群ぐん体からだ性せい (Merismopedia)
4b. 群ぐん体からだ性せい (Gomphosphaeria)
4c. 群ぐん体からだ性せい (Aphanothece)
  • 糸状いとじょう性せい (filamentous)
    5a. 無む分ぶん枝えだ糸状いとじょう
    5b. 真しん分ぶん枝えだ糸状いとじょう (Fischerella)
    5c. 無む分ぶん枝えだ糸状いとじょう
    5d. 無む分ぶん枝えだ糸状いとじょう (異い極性きょくせい)
    5e. 偽にせ分ぶん枝えだ糸状いとじょう
    5f. 真しん分ぶん枝えだ糸状いとじょう
    5g. 多た列れつ真しん分ぶん枝えだ糸状いとじょう
6a. ネンジュモ属ぞくの1種しゅの藻も体たい
6b. ネンジュモ属ぞくでは、共通きょうつうの粘液質ねんえきしつ中ちゅうに多数たすうのトリコームがある。
7. 真しん分ぶん枝えだ (左ひだり) と偽にせ分ぶん枝えだ (右みぎ)

細胞さいぼうが密接みっせつして列れつ状じょうに連つらなっているもの (上うえ図ず5)。伝統でんとう的てきに、糸状いとじょう性せいの藍あい藻もにおいて細胞さいぼう列れつをトリコーム（細胞さいぼう糸いと trichome）、１本ほんから複数ふくすうのトリコームが共通きょうつうの外そと被ひに包つつまれたものを糸状いとじょう体たい (filament) とよぶ[15]。また多数たすうのトリコームが共通きょうつうの粘液質ねんえきしつで包つつまれた巨視的きょしてきな群ぐん体たいを形成けいせいするものもいる（例れい: ネンジュモ属ぞく、図ず6）。細胞さいぼうが単たん列れつ (uniseriate) に並ならんでいるものが多おおいが、多た列れつ (multiseriate) に並ならんでいるものもいる（例れい: スチゴネマ属ぞく Stigonema）（上うえ図ず5g）。トリコームの末端まったんの細胞さいぼうはふつう他たの細胞さいぼうとはやや異ことなる形かたちをしており (上うえ図ず1g)、特とくに先端せんたんが肥厚ひこうしている場合ばあいはカリプトラ（頂いただき冠かんむり calyptra）とよばれる。一部いちぶの種たねでは、トリコームが異い極性きょくせいを示しめす（上うえ図ず5d）。例たとえばヒゲモ属ぞく (Rivularia) などでは、トリコームの基部きぶに異質いしつ細胞さいぼうが存在そんざいし、トリコーム先端せんたんの細胞さいぼうが細長ほそながく伸のびている。この場合ばあい、基部きぶの異質いしつ細胞さいぼうで窒素ちっそ固定こてい、頂いただき端はし部ぶでリン吸収きゅうしゅうを行おこなう[16] (つまり細胞さいぼう間あいだで形態けいたい分化ぶんかとともに機能きのう分化ぶんかを示しめす)。トリコームは無む分ぶん枝えだ (unbranching) であるものが多おおいが（上うえ図ず5a, c, d）、一部いちぶは偽にせ分ぶん枝えだまたは真しん分ぶん枝えだをする[15]。偽にせ分ぶん枝えだ (false branching) とは、トリコームの途中とちゅうが分断ぶんだんし (ふつう細胞さいぼう死しによる)、その一端いったんまたは両りょう端はしが細胞さいぼう列れつから外はずれて伸長しんちょうすることによって形成けいせいされた分ぶん枝えだ様さまの構造こうぞうのことである（上うえ図ず5e, 図ず7右みぎ）。一方いっぽう、真しん分ぶん枝えだ (true branching) とは、トリコームを構成こうせいする細胞さいぼうが2方向ほうこう以上いじょうで分裂ぶんれつすることによって形成けいせいされた分ぶん枝えだである（上うえ図ず5b, f, g, 図ず7左ひだり）。分ぶん枝えだする種たねの中なかには、匍匐ほふく糸いとと直立ちょくりつ糸いとの分化ぶんかなどの異い糸いと性せい (heterotrichous) を示しめすものもいる（例れい: Fischerella）。糸状いとじょう性せいの藍あい藻もは、しばしば（全すべてではない）細胞さいぼう分化ぶんか（先端せんたんの細胞さいぼう、異い糸いと性せい、異質いしつ細胞さいぼうやアキネートなど）や細胞さいぼう死しを伴ともなう形態けいたい形成けいせい（偽にせ分ぶん枝えだ、連鎖れんさ体たい形成けいせいなど）、細胞さいぼう間あいだの連絡れんらく（ペリプラズムの共有きょうゆうやセプトソーム）を示しめし、原核げんかく生物せいぶつではあるものの真しんの多た細胞さいぼう体たいともいえる体からだをもつ場合ばあいがある[17][18]。

細胞さいぼう[編集へんしゅう]

藍あい藻もの細胞さいぼうは直径ちょっけい1マイクロメートル (µm) 以下いかのこともあるが、原核げんかく生物せいぶつとしては大型おおがたのものが多おおく、直径ちょっけい 100 µm に達たっするものもいる[14]。

細胞さいぼう外がい被ひ[編集へんしゅう]

典型てんけい的てきなグラム陰性いんせい細菌さいきん (大腸菌だいちょうきんなど) と同様どうよう、藍あい藻もの細胞さいぼう壁かべは、ペプチドグリカン層そう (peptideglycan layer) と、その外側そとがわを覆おおう外そと膜まく (outer membrane) からなる[19]。ペプチドグリカン層そうは、アミノ糖とうであるＮｰアセチルグルコサミンとＮｰアセチルムラミン酸さんが交互こうごに連つらなった糖とう鎖くさりが、オリゴペプチドで架橋かきょうされた物質ぶっしつであるペプチドグリカン（ムレイン murein）からなる。藍あい藻ものペプチドグリカン層そうは、一般いっぱん的てきなグラム陰性いんせい細菌さいきんのそれにくらべて厚あついことが多おおく（12–700ナノメートル (nm)）、またオリゴペプチドの架橋かきょうが多おおい（グラム陽性ようせい細菌さいきん的てきな特徴とくちょう）。ペプチドグリカン層そうが存在そんざいする細胞さいぼう膜まくと外そと膜まくの間あいだの空間くうかんは、ペリプラズム (periplasm) とよばれる。外そと膜まくは、細胞さいぼう膜まくと同おなじく脂質ししつ二に重層じゅうそうであるが、外側そとがわの層そうには糖とう鎖くさりが結合けつごうした脂質ししつ（リポ多た糖とう lipopolysaccharide, LPS）が含ふくまれる。他たのグラム陰性いんせい細菌さいきんではリポ多た糖とうは毒どくとなることがあり（内うち毒素どくそ）、藍あい藻もがもつ外そと膜まくのリポ多た糖とうにもその可能かのう性せいが指摘してきされている[20]。

糸状いとじょう性せい藍あい藻ものトリコームでは、細胞さいぼう列れつは共通きょうつうの外そと膜まくに包つつまれており、またペプチドグリカン層そうを共有きょうゆうしている[17]。細胞さいぼう間あいだには、ペプチドグリカン層そうを貫通かんつうして隣接りんせつする細胞さいぼうの細胞さいぼう膜まく同士どうしをつなぐ連結れんけつ構造こうぞうであるセプトソーム（septosome、隔壁かくへき結合けつごう septal junction、微細びさい原形げんけい質しつ連絡れんらく microplasmodesmata）が多数たすう存在そんざいする[17][21][22]。セプトソームは長ながさ 25 nm、外そと径みち 15 nm、内径ないけい 6 nmほどであり、おそらく細胞さいぼう間あいだでの低てい分子ぶんし物質ぶっしつ輸送ゆそうに関与かんよしている[23]。

外そと膜まくの外側そとがわには、結晶けっしょう性せいの糖とうタンパク質たんぱくしつからなる層そうが存在そんざいすることがあり、S層そう (surface layer, S-layer) とよばれる[24][25][26]。このような糖とうタンパク質たんぱくしつ層そうは、細胞さいぼうの保護ほご、物質ぶっしつ透過とうか、接着せっちゃく、認識にんしき、運動うんどう、被ひ食しょく防御ぼうぎょなどに関与かんよしていると考かんがえられている。

8a. 共通きょうつうの粘液質ねんえきしつに包つつまれた藍あい藻も
8b. 鞘さやをもつ糸状いとじょう藍あい藻も
8c. 色素しきそで色いろづいた鞘さやをもつ糸状いとじょう藍あい藻も

さらに細胞さいぼうは、タンパク質たんぱくしつや細胞さいぼう外がい多た糖とう (exopolysaccharide) からなる細胞さいぼう外がい高分子こうぶんし物質ぶっしつ (extracellular polymeric substance, EPS) によって覆おおわれることがある[19][27][28]。細胞さいぼう外がい高分子こうぶんし物質ぶっしつは、その厚あつさや形態けいたい、性状せいじょうに応おうじて、鞘さや（sheath; 薄うすく緻密ちみつで光学こうがく顕微鏡けんびきょう下かで明瞭めいりょうな構造こうぞう; 上うえ図ず8b, c）、夾膜 (capsule; 厚あつく均質きんしつで輪郭りんかくが明瞭めいりょうな構造こうぞう)、粘液質ねんえきしつ（slime; 細胞さいぼうに沿そった形かたちを示しめさない不ふ定形ていけいの構造こうぞう; 上うえ図ず8a）ともよばれる[29][30]。多数たすうの個体こたいが細胞さいぼう外がい高分子こうぶんし物質ぶっしつからなる共通きょうつうの基質きしつに包つつまれ、群ぐん体からだやバイオフィルムを形成けいせいすることもある。このような外そと被ひには、無機むき栄養分えいようぶんの貯蔵ちょぞう、乾燥かんそう耐たい性せい、紫外線しがいせん耐たい性せい、浮力ふりょく増大ぞうだい、被ひ食しょく防御ぼうぎょなどの機能きのうがあると考かんがえられている[28][31][32][33]。細胞さいぼう外がい高分子こうぶんし物質ぶっしつに含ふくまれる紫外線しがいせん吸収きゅうしゅう色素しきそとして、スキトネミン (scytonemin)[34]やグロエオカプシン (gloeocapsin)[35]、マイコスポリン様さまアミノ酸あみのさん (mycosporine-like amino acid, MAA)[36]などが知しられている。また細胞さいぼう外がい被かむが石灰せっかい化か（炭酸たんさんカルシウムが沈着ちんちゃく）することがあり、おそらく光合成こうごうせいにおける二酸化炭素にさんかたんそ濃縮のうしゅく機構きこうと関連かんれんしている[37]。このような石灰せっかい化かによって、ストロマトライトが形成けいせいされることがある[38]。

細胞さいぼう内ない構造こうぞう[編集へんしゅう]

藍あい藻もは原核げんかく生物せいぶつであり、DNAは核かく膜まくに包つつまれず、また葉は緑みどり体たいやミトコンドリア、ゴルジ体たいなどの細胞さいぼう小しょう器官きかんをもたない。細胞さいぼう内ないで生体せいたい膜まくに包つつまれた構造こうぞうとしては、光合成こうごうせいにおける光化学こうかがく反応はんのうの場ばであるチラコイドのみが存在そんざいする。チラコイドは扁平へんぺいな袋ふくろであり、ふつう重かさなることなく、細胞さいぼう内ないで同心円どうしんえん状じょう（下図したず9）、放射状ほうしゃじょうまたは不規則ふきそくに配置はいちする[39][40]。ふつうチラコイドには、フィコビリンタンパク質しつからなるフィコビリソームが付着ふちゃくしている（下図したず9a, 11a）。一部いちぶの藍あい藻も（原核げんかく緑藻りょくそう）はフィコビリソームを欠かき、チラコイドが重かさなってラメラを形成けいせいしている（下図したず9b）。藍あい藻もでは、酸素さんそ呼吸こきゅうにおける呼吸こきゅう鎖くさりの酵素こうそもチラコイド上じょうに存在そんざいすることがある（一部いちぶの酵素こうそを光化学こうかがく系けいと共有きょうゆうする）[41]。最もっとも初期しょきに分わかれた藍あい藻もであるグロエオバクター属ぞく (Gloeobacter) はチラコイドをもたず、光化学こうかがく系けいは（呼吸こきゅう鎖くさりとともにパッチ状じょうに）細胞さいぼう膜まく上うえに存在そんざいする[42]。プロクロロン属ぞく (Prochloron) では、チラコイドの一部いちぶが膨潤して液えき胞状じょうになることがある[43]。チラコイドは、細胞さいぼう膜まくと直接ちょくせつつながることはないと考かんがえられていたが、現在げんざいでは”チラコイド形成けいせい中心ちゅうしん” (thylakoid center) が細胞さいぼう膜まく上じょうに存在そんざいすることが示しめされている[44][45][46]。光学こうがく顕微鏡けんびきょう下かでは、チラコイドが存在そんざいする細胞さいぼう周縁しゅうえん部ぶが色付いろづき、チラコイドを欠かく中心ちゅうしん域いきが淡色たんしょくに見みえることがあり、伝統でんとう的てきに前者ぜんしゃを有色ゆうしょく質しつ (chromoplasm)、後者こうしゃを中心ちゅうしん質しつ (centroplasm) とよぶ[47]。中心ちゅうしん質しつにはふつうDNAが存在そんざいするため（下図したず9a）、この領域りょういきは核質かくしつ (nucleoplasm) ともよばれる（ただし藍あい藻もの中なかには、DNAが細胞さいぼう周縁しゅうえん部ぶに存在そんざいする例れいもある[43]）。

9a. 藍あい藻もの細胞さいぼう内ない模も式しき図ず: 同心円どうしんえん状じょうに配列はいれつしたチラコイド表面ひょうめんにはフィコビリソームが付着ふちゃくしており、また細胞さいぼう中央ちゅうおうの繊維せんいはDNA。
9b. プロクロロコックス属ぞくの透過とうか型がた電子でんし顕微鏡けんびきょう像ぞう (着色ちゃくしょく): チラコイドが同心円どうしんえん状じょうに配置はいちしており、中央ちゅうおうにカルボキシソームがある (濃こ色部いろべ)。
9c. 藍あい藻も細胞さいぼうの細胞さいぼう内ない構造こうぞう: 青色あおいろは細胞さいぼう膜まくと外そと膜まく、オレンジ色しょくはチラコイド、水色みずいろはグリコーゲン、緑色みどりいろ (C) はカルボキシソーム、ピンク色ぴんくいろ (G) はおそらくポリリン酸さん体からだ

細胞さいぼう内ないにはカルボキシソーム (carboxysome, polyhedral body) とよばれる直径ちょっけい200–700 nm ほどのタンパク質たんぱくしつ顆粒かりゅうが存在そんざいする[48][49]（上うえ図ず9b, c）。カルボキシソームは主おもにルビスコや炭酸たんさん脱水だっすい酵素こうそからなり、殻からタンパク質たんぱくしつで包つつまれている。カルボキシソームは、おそらく効率こうりつ的てきな二酸化炭素にさんかたんそ濃縮のうしゅく機構きこうに関かかわっており（重じゅう炭酸たんさんイオンから二酸化炭素にさんかたんそを生成せいせい）、このため藍あい藻もはほとんど光ひかり呼吸こきゅうを示しめさない[48][50]。ただし、おそらく特異とくいなグリコール酸さん代謝たいしゃ経路けいろをもつ[51]。カルボキシソームは、炭素たんそ固定こていを行おこなう他ほかの細菌さいきん（光合成こうごうせい細菌さいきんや化学かがく合成ごうせい細菌さいきん）に見みられることもある[52]。

ふつう貯蔵ちょぞう多た糖とうとしてグリコーゲンが存在そんざいするが、αあるふぁ-1,6結合けつごうの分ぶん枝えだが少すくないセミアミロペクチンやアミロースをもつものもいる[53][54]。このような藍あい藻もが貯蔵ちょぞうするαあるふぁ-グルカンは、藍あい藻もデンプン (cyanophycean starch) ともよばれる。多おおくの藍あい藻もは、アルギニンとアスパラギン酸さんからなる非ひリボソームペプチドであるシアノフィシン（下図したず10a）の顆粒かりゅう（藍あい藻も顆粒かりゅう cyanophycin granule）をもち、おそらく窒素ちっそ貯蔵ちょぞう体たいとしている[55]（下図したず10b）。ただし光合成こうごうせいに機能きのうするフィコビリソームを窒素ちっそ貯蔵ちょぞう体たいとしていることもある[56]（窒素ちっそ欠乏けつぼう下かではフィコビリソームが分解ぶんかいされ、これに由来ゆらいする窒素ちっそを利用りようする）。細胞さいぼう内ないには、油あぶら滴しずくやポリリン酸さん体からだ（polyphosphate body; リン貯蔵ちょぞう体たいとして機能きのう; 上うえ図ず9c, 下図したず10c）などもふつうみられる[57]。またβべーた-ヒドロキシブチレート重合じゅうごう体たい（バイオプラスチックの一種いっしゅ）[57] や炭酸たんさんカルシウム[58]（下図したず10c）を細胞さいぼう内ないに貯ためるものも知しられている。

10a. シアノフィシン
10b. ドリコスペルマム属ぞく (Dolichospermum): 細胞さいぼう中ちゅうの黒くろい部分ぶぶんはエアロトープ (ガス胞の集合しゅうごう)、中央ちゅうおう右みぎ上じょうの異質いしつ細胞さいぼう両端りょうたんにシアノフィシン顆粒かりゅうがある。
10c. 藍あい藻も細胞さいぼうの元素げんそマッピング像ぞう: 赤あかはカルシウム (炭酸たんさんカルシウム)、緑みどりはリン (ポリリン酸さん)

プランクトン性せい藍あい藻もの中なかには、ガス胞 (gas vesicle) をもつものがいる[14][59][60]。ガス胞は細長ほそながい小しょう胞であり、多数たすうのガス胞が平行へいこうに密集みっしゅうして"エアロトープ" (aerotope, gas vacuole) を形成けいせいしている。ガス胞の膜まくは脂質ししつではなく、タンパク質たんぱくしつからなる。この膜まくは水みずを透過とうかしないため、ガス胞は空気くうきで満みたされ比重ひじゅうが軽かるくなり、細胞さいぼうは浮うくことができる。つまりガス胞は細胞さいぼう中ちゅうの気泡きほうのようなものであり、水みずと屈折くっせつ率りつが異ことなるため光学こうがく顕微鏡けんびきょう下かでは目立めだつ（上うえ図ず10b, 下図したず12）。光合成こうごうせい産物さんぶつの増加ぞうかやイオン取とり込こみによって細胞さいぼう内ないの膨圧が高たかくなるとガス胞はつぶれて細胞さいぼうは沈降ちんこうし、そこで光合成こうごうせい産物さんぶつの消費しょうひやイオン排出はいしゅつによって膨圧が低下ていかすると再ふたたびガス胞が膨ふくらんで細胞さいぼうは浮上ふじょうする[61]。ガス胞は藍あい藻もに特有とくゆうの構造こうぞうではなく、他たのプランクトン性せい原核げんかく生物せいぶつに見みられることもある[62]。

光合成こうごうせい[編集へんしゅう]

藍あい藻もは、酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせいを行おこなう唯一ゆいいつの原核げんかく生物せいぶつ群ぐんである。藍あい藻もは2種類しゅるいの光化学こうかがく系けい（光化学こうかがく系けいIとII）をもつ点てんで、光合成こうごうせいを行おこなう他ほかの細菌さいきん（非ひ酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせいを行おこなう）とは異ことなる[63]。緑色みどりいろ硫黄いおう細菌さいきん（クロロビウム門もん）やヘリオバクテリア（フィルミクテス門もん）は光化学こうかがく系けいIと相あい同どうな鉄てつ硫黄いおう型がた反応はんのう中心ちゅうしんのみを、紅色こうしょく細菌さいきん（プロテオバクテリア門もん）や緑色みどりいろ非ひ硫黄いおう細菌さいきん（クロロフレクサス門もん）は光化学こうかがく系けいIIと相あい同どうなキノン型がた反応はんのう中心ちゅうしんのみをもつ。直列ちょくれつした2種類しゅるいの光化学こうかがく系けいをもつことが、酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせい（水みずを分解ぶんかいする）を可能かのうにしていると考かんがえられている。

知しられている限かぎり、全すべての藍あい藻もは好こう気き環境かんきょう下かで酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせいを行おこなう。ただし、嫌気いやけ環境かんきょう下かで非ひ酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせい（光化学こうかがく系けいIを使用しようし、硫化りゅうか水素すいそを電子でんし供与きょうよ体たいとして硫黄いおうを生成せいせい）を行おこなう例れいが知しられている[64][65]。また連続れんぞく暗黒あんこく下かでも、有機物ゆうきぶつを利用りようした従属じゅうぞく栄養えいようを行おこなって生育せいいく可能かのうな種たね（通性つうせい光こう独立どくりつ栄養えいよう性せい）もいる[66]。Synechocystis sp. PCC 6803 など従属じゅうぞく栄養えいよう能のうをもつ藍あい藻もは、光合成こうごうせい遺伝子いでんしの変異へんいが致死ちし的てきにならないため（光合成こうごうせいしなくても生いきていける）、光合成こうごうせい研究けんきゅうのモデル生物せいぶつとして広ひろく用もちいられている。またメタゲノム研究けんきゅう（海水かいすいなどの環境かんきょうから直接ちょくせつ抽出ちゅうしゅつしたDNAをもとにしたゲノム解析かいせき）から、光合成こうごうせい能のうを含ふくめ代謝たいしゃ的てきに不完全ふかんぜん（光化学こうかがく系けいII、ルビスコ、クエン酸くえんさん回路かいろなどの欠かけ失しつ）な藍あい藻も (UCYN-A, unicellular cyanobacteria group A) の存在そんざいが示しめされているが、これは他た生物せいぶつに共生きょうせいして栄養えいよう的てきに依存いぞんして生いきているものと考かんがえられている[67][68]。古ふるくは「無色むしょくの藍あい藻も」が報告ほうこくされているが[69]、少すくなくともその一部いちぶは全まったく別べつの細菌さいきん群ぐんに属ぞくすることが明あきらかとなっている（例れい: ベッギアトア属ぞく）。

ほとんどの藍あい藻もは、クロロフィル a をもつ。一部いちぶの藍あい藻もは、クロロフィル a に加くわえて、クロロフィル b、d、または f をもつ[70][71][72]。クロロフィル d や f は生物せいぶつの中なかで一部いちぶの藍あい藻ものみがもつ色素しきそであり、人間にんげんの目めには見みえない近きん赤あか外がい光こうを光合成こうごうせいに利用りようできる。クロロフィル b（または類似るいじ色素しきそ）をもつ藍あい藻もは、原核げんかく緑藻りょくそうともよばれる。原核げんかく緑藻りょくそうのプロクロロコックス属ぞく (Prochlorococcus) はクロロフィル a の代かわりにジビニルクロロフィル a をもつ点てんで特異とくいな存在そんざいであり、光合成こうごうせいの反応はんのう中心ちゅうしんでジビニルクロロフィル a を用もちいる唯一ゆいいつの生物せいぶつである[73][74]。またアカリオクロリス属ぞく (Acaryochloris) はクロロフィル a 量りょうが少すくなく、反応はんのう中心ちゅうしんでクロロフィル d を用もちいている[75]。

Schematic of a hemi-discoidal phycobilisome.
11a. フィコビリソームの模も式しき図ず: 中央ちゅうおうにアロフィコシアニンが位置いちし、そこからフィコシアニン (青あお)、フィコエリスリン (赤あか) からなるロッドが伸のびている。
The photograph shows a series of cultures of different strains of cyanobacteria from the genera Prochlorococcus and Synechococcus. The different strains show a wide range of coloration, indicating their differing combinations of pigments for photosynthesis.
11b. さまざまな色いろのピコプランクトン性せい藍あい藻も: 左ひだりから2, 3番目ばんめがプロクロロコックス属ぞく (原核げんかく緑藻りょくそう)、残のこりはシネココックス属ぞくであり、この色いろの違ちがいは主おもにフィコビリンの有無うむや種類しゅるい、量りょう比ひによる。

ほとんどの藍あい藻もは、光合成こうごうせいアンテナ色素しきそタンパク質たんぱくしつであるフィコビリンタンパク質しつをもつ。藍あい藻もにおいて、フィコビリンタンパク質しつはフィコビリソームを形成けいせいし、チラコイドに付着ふちゃくしている[76][77]。フィコビリソームの中央ちゅうおうにはアロフィコシアニンからなるコアが位置いちし、そこからフィコシアニンとフィコエリスリン（後者こうしゃを欠かくこともある）からなるロッドが伸のびている（図ず11a）。ふつう青色あおいろのフィコシアニンの割合わりあいが多おおいため、「藍あい藻も」の名なが示しめすように青あお緑色みどりいろを呈ていする。しかし中なかには赤色あかいろのフィコエリスリンを多おおくもつため、紫色むらさきいろから赤色あかいろを呈ていする種たねもいる（図ず2, 11b）。またフィコエリスリンの代かわりにフィコエリスロシアニンをもつものもいる[78]。原核げんかく緑藻りょくそうとよばれる藍あい藻もはフィコビリンをほとんどもたないため、クロロフィルの色いろである緑色みどりいろがそのまま見みえる（図ず11b）。

藍あい藻もの中なかには、光ひかりの質しつ（波長はちょう）に応おうじてフィコシアニン：フィコエリスリン比ひを変化へんかさせるものもいる[79]。例たとえば緑色みどりいろ光こう下かではフィコエリスリンが増加ぞうか、赤色あかいろ光こう下かでフィコシアニンが増加ぞうかし、それぞれの波長はちょうの光ひかりを効率こうりつ的てきに吸収きゅうしゅうできるようになり、それに応おうじて藻も体たいの色いろが変化へんかする。この反応はんのうは補色ほしょく馴化じゅんか（補色ほしょく順化じゅんか、complementary chromatic acclimation）[注ちゅう 6] とよばれる。またフィコビリンタンパク質しつの発色はっしょく団だんとなるビリン色素しきそ（フィコシアノビリンなど）は、光ひかり受容じゅよう体たいであるフィトクロムやシアノバクテリオクロム（走はし光ひかり性せいや補色ほしょく馴化じゅんかのセンサーとなる）の発色はっしょく団だんとしても用もちいられている[81][82]。

藍あい藻もがもつカロテノイドとしては、βべーた-カロテン、ゼアキサンチン、エキネノン、ミクソキサントフィル（ミクソール配はい糖とう体からだ）が一般いっぱん的てきだが、αあるふぁ-カロテン、カンタキサンチン、ノストキサンチン、オシラキサンチン（オシロール配はい糖とう体からだ）などをもつものも報告ほうこくされている[83]。

藍あい藻もの炭素たんそ固定こていはカルビン回路かいろによって行おこなわれる。藍あい藻ものもつルビスコ（リブロース1,5-ビスリン酸さんカルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ）には２タイプが知しられる。多おおくの藍あい藻もは、緑色みどりいろ植物しょくぶつなどがもつものと相あい同どうな Form IB ルビスコをもつ。このような藍あい藻もは βべーた-シアノバクテリア、Form IB ルビスコからなるカルボキシソームは βべーた-カルボキシソーム とよばれる[48]。一方いっぽう、一部いちぶの藍あい藻も（プロクロロコックス属ぞくなど）は、一部いちぶのプロテオバクテリアのものと相あい同どうな Form IA ルビスコをもつ（おそらく遺伝子いでんし水平すいへい伝播でんぱによる）。このような藍あい藻もは αあるふぁ-シアノバクテリア、Form IA ルビスコからなるカルボキシソームは αあるふぁ-カルボキシソーム とよばれる[48]。

藍あい藻もにおいて、酸素さんそ呼吸こきゅうの電子でんし伝達でんたつ系けい（呼吸こきゅう鎖くさり）は細胞さいぼう膜まくやチラコイドに存在そんざいし、後者こうしゃの場合ばあいは、光合成こうごうせいの光化学こうかがく系けいとタンパク質たんぱくしつを一部いちぶ共有きょうゆうしている（プラストキノン）[84]。また酸素さんそ呼吸こきゅうにおけるクエン酸くえんさん回路かいろ（TCA回路かいろ）のオキソグルタル酸さんデヒドロゲナーゼを欠かいており、この部分ぶぶんを別べつの酵素こうそによって代謝たいしゃしている[85]。

窒素ちっそ固定こてい[編集へんしゅう]

窒素ちっそは、タンパク質たんぱくしつや核酸かくさんの原料げんりょうとして全すべての生物せいぶつにとって必須ひっすな元素げんそである。窒素ちっそは窒素ちっそ分子ぶんしの形かたち (N2) で空気くうき中ちゅうに大量たいりょうに存在そんざいするが、全すべての真ま核かく生物せいぶつを含ふくむ多おおくの生物せいぶつは、窒素ちっそ分子ぶんしを直接ちょくせつ利用りようすることはできない。しかし原核げんかく生物せいぶつの中なかには、窒素ちっそ分子ぶんしをアンモニアに変換へんかんできるものがおり、この反応はんのうは窒素ちっそ固定こてい (nitrogen fixation) とよばれる。藍あい藻もの中なかにも窒素ちっそ固定こていが可能かのうなものがおり、生態せいたい系けいにおいて重要じゅうような役割やくわりを担になっている（他たの生物せいぶつが利用りよう可能かのうな窒素ちっそ栄養分えいようぶんの供給きょうきゅう）[86][87][88]。窒素ちっそを固定こていする酵素こうそであるニトロゲナーゼは酸素さんそに弱よわいため、酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせいと窒素ちっそ固定こていを1つの細胞さいぼうで同時どうじに行おこなうことはできない。それに対応たいおうして、藍あい藻もは以下いかのように光合成こうごうせいと窒素ちっそ固定こていを分わけて行いっている。

12. ドリコスペルマム属ぞく (ネンジュモ目め): やや左ひだりにある球形きゅうけいの細胞さいぼうが異質いしつ細胞さいぼう (両りょう端はしに極きょく節ぶしが見みえる) であり、それ以外いがいの細胞さいぼう (栄養えいよう細胞さいぼう) はガス胞からなるエアロトープ (細胞さいぼう内ないの黒くろい顆粒かりゅうとして見みえる) をもつ。

一部いちぶの藍あい藻もでは、光ひかりが当あたる日ひ中ちゅうに光合成こうごうせいを行おこない、光ひかりがない夜間やかんに窒素ちっそ固定こていを行おこなう[89][90]。糸状いとじょう性せいのアイアカシオ属ぞく (Trichodesmium) では、窒素ちっそ固定こていを行おこなう細胞さいぼう (diazocyte) とふつうの栄養えいよう細胞さいぼうが分化ぶんかしており、光合成こうごうせいと窒素ちっそ固定こていを同時どうじに異ことなる細胞さいぼうで行おこなうことが可能かのうになっている[91][92]。この例れいでは細胞さいぼうの形態けいたい的てき分化ぶんかは顕著けんちょではないが、ネンジュモ目めの藍あい藻もは、異質いしつ細胞さいぼう（heterocyte, ヘテロシスト heterocyst[注ちゅう 7]）とよばれる形態けいたい的てきにも極きわめて特殊とくしゅ化かした窒素ちっそ固定こてい用ようの細胞さいぼうを形成けいせいする[17][94][95]（上うえ図ず10b, 図ず12）。異質いしつ細胞さいぼうは光化学こうかがく系けいの一部いちぶを欠かくため細胞さいぼう内ないに酸素さんそが発生はっせいせず、また酸素さんそを通とおさない厚あつい細胞さいぼう壁かべで囲かこまれている。隣接りんせつする栄養えいよう細胞さいぼうと接せっする部分ぶぶんでは、異質いしつ細胞さいぼうの細胞さいぼう質しつは極きわめて細ほそくなっており、またその部分ぶぶんにはときに光学こうがく顕微鏡けんびきょうで確認かくにんできる程ほどの大おおきなシアノフィシン顆粒かりゅう（極きょく節ぶし polar nodule）が存在そんざいする（上うえ図ず10b, 図ず12）。異質いしつ細胞さいぼうで固定こていされた窒素ちっそはグルタミンの形かたちで隣接りんせつ細胞さいぼうへ輸送ゆそうされ、隣接りんせつ細胞さいぼうからはその材料ざいりょうであるグルタミン酸ぐるたみんさんやエネルギー源げんである糖とう（窒素ちっそ固定こていは大量たいりょうのATPを消費しょうひする）が供給きょうきゅうされる。異質いしつ細胞さいぼうは通常つうじょうの栄養えいよう細胞さいぼうから分化ぶんかするが、種たねによってその位置いちや間隔かんかくはほぼ一定いっていであり、重要じゅうような分類ぶんるい形質けいしつとなっている。異質いしつ細胞さいぼうが分泌ぶんぴつするペプチドによって周囲しゅういの細胞さいぼうが異質いしつ細胞さいぼうになることが抑制よくせいされ、これによって異質いしつ細胞さいぼうの間隔かんかくが一定いっていになる例れいが知しられている。

ゲノム[編集へんしゅう]

13. Synechocystis sp. PCC 6803

他たの原核げんかく生物せいぶつと同様どうよう、藍あい藻もは環状かんじょうDNAからなるゲノムをもち、また本来ほんらいのゲノムDNAに加くわえて、小ちいさな環状かんじょうDNA（プラスミド）をもつこともある。ただし一般いっぱん的てきな原核げんかく生物せいぶつとは異ことなり、多おおくの場合ばあいゲノム（環状かんじょうDNA分子ぶんし）が複数ふくすうコピー存在そんざいする[96]。多おおくの藍あい藻もでゲノム塩基えんき配列はいれつが報告ほうこくされており、特とくに Synechocystis sp. PCC 6803 は生物せいぶつとして4番目ばんめ、酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせい生物せいぶつとして初はじめてゲノムが解読かいどくされた[97]。知しられているものの中なかでは、ゲノムサイズは 1.7 - 9 Mbp（Mbp = 100万まん塩基えんき対たい）ほどであり（さらにおそらく 15 Mbp に達たっするものもいる[98]）、1,700–7,000個こほどの遺伝子いでんしをもつ。この中なかには、一部いちぶの真ま核かく生物せいぶつのゲノムより大おおきく多数たすうの遺伝子いでんしをもつものもいる。

藍あい藻もは、真ま核かく藻類そうるいにくらべて形質けいしつ転換てんかんなど分子生物学ぶんしせいぶつがく的てき解析かいせきが比較的ひかくてき容易よういなものが多おおく、光合成こうごうせい研究けんきゅうなどのモデル生物せいぶつとして広ひろく用もちいられている[99]。よく用もちいられる藍あい藻もとして、Synechocystis sp. PCC 6803（図ず13）、Thermosynechococcus elongatus、Synechococcus elongatus PCC 6301、Cyanothece sp. ATCC 51142、Anabaena sp. PCC7120、Nostoc punctiforme などがある（PCC, ATCC は微生物びせいぶつ株かぶ保存ほぞん機関きかんの略号りゃくごう）。

運動うんどう[編集へんしゅう]

14. 糸状いとじょう藍あい藻もの運動うんどう

藍あい藻もは鞭むち毛げ（細菌さいきん型がた）をもたないが、細胞さいぼう外がい被ひ（S層そう）の糖とうタンパク質たんぱくしつによる遊泳ゆうえい運動うんどうや、線せん毛げによる匍匐ほふく運動うんどうを行おこなうものが知しられている[31][100][101]。また藍あい藻もにおいて最もっともよく知しられた運動うんどうは、多おおくの糸状いとじょう性せい藍あい藻もが示しめす滑走かっそう運動うんどう (gliding movement) である。直線ちょくせん的てきな運動うんどうだけではなく、トリコームが揺ゆれたりする運動うんどうもよく見みられ（図ず14）、ユレモ属ぞく (Oscillatoria) の和名わみょう、学名がくめいともこの姿すがたに由来ゆらいする（oscillatio = 振動しんどう）。この運動うんどうは粘液ねんえき多た糖とうの噴射ふんしゃまたは糖とうタンパク質たんぱくしつ性せい外がい被ひ（S層そう）が関係かんけいしていると考かんがえられている[19]。

また藍あい藻もからは、シアノバクテリオクロム (cyanobacteriochrome) やフラビン結合けつごうタンパク質たんぱくしつ、細菌さいきん型がたロドプシンなどさまざまな光ひかり受容じゅよう体たいが見みつかっている[79][102][103]。このような光ひかり受容じゅよう体たいは、走はし光ひかり性せいや光ひかり屈性くっせい、補色ほしょく馴化じゅんか、細胞さいぼう分化ぶんかなど光ひかりによって制御せいぎょされる現象げんしょうに関かかわっている。

生殖せいしょく[編集へんしゅう]

15a. 二に分裂ぶんれつ中ちゅうのプロクロロコックス属ぞく (透過とうか型がた電子でんし顕微鏡けんびきょう像ぞう)
15b. シアノファージ (透過とうか型がた電子でんし顕微鏡けんびきょう像ぞう)
16a. 外そと生せい胞子ほうし形成けいせい
16b. 内うち生せい胞子ほうし形成けいせい
16c. アキネート (s)

藍あい藻もは基本きほん的てきに二に分裂ぶんれつによって増殖ぞうしょく（図ず15a）、または群ぐん体たいや糸状いとじょう体たいの成長せいちょうを行おこない、群ぐん体たいや糸状いとじょう体たいはその分断ぶんだん化かによって増殖ぞうしょくする。一部いちぶの種たねは、外そと生せい胞子ほうし（exospore, エクソサイト exocyte; 図ず16a）や内うち生せい胞子ほうし（endospore, ベオサイト baeocyte; 図ず16b）を形成けいせいして無性むしょう生殖せいしょくを行おこなう[14][15]。

糸状いとじょう性せいの藍あい藻もでは、ときに単純たんじゅんな分断ぶんだん化か、または細胞さいぼう死しによる隔へだた盤ばん (separation disc, necridium) 形成けいせいによって糸状いとじょう体たいの一部いちぶが切きり離はなされ、連鎖れんさ体たい（ホルモゴニア; hormogonium, pl. hormogonia）とよばれる短みじかい細胞さいぼう糸いとが形成けいせいされる[104]。連鎖れんさ体たいは走はし光ひかり性せい、滑走かっそう運動うんどう能のう、またはガス胞などをもち、散布さんぷ体たいとして機能きのうする[105]。

ネンジュモ目めの種たねは、特殊とくしゅ化かした休眠きゅうみん細胞さいぼうであるアキネート (akinete) を形成けいせいすることがある[106]（図ず16c）。アキネートには異質いしつ細胞さいぼうと共通きょうつうする特徴とくちょう（細胞さいぼう壁かべ成分せいぶん、光化学こうかがく系けいIIの非ひ発現はつげん、スーパーオキシドジスムターゼの低てい活性かっせいなど）があり、その分化ぶんかには共通きょうつうのシステムがあると考かんがえられている[107]。

藍あい藻もは原核げんかく生物せいぶつであり、有性ゆうせい生殖せいしょくは行おこなわない。ただし、外界がいかいのDNAを取とり込こむことや（形質けいしつ転換てんかん）、ウイルス（藍あい藻ものウイルスは特とくにシアノファージ cyanophage とよばれる）（図ず15b）によるDNA注入ちゅうにゅう（形質けいしつ導入どうにゅう）によって、遺伝子いでんし水平すいへい伝播でんぱが頻繁ひんぱんに起おこっていることが示唆しさされている[108]。

生態せいたい[編集へんしゅう]

藍あい藻もは海うみ、淡水たんすい、さらに陸上りくじょう環境かんきょうにも広ひろく生育せいいくしており、藍あい藻もがいない環境かんきょうを探さがすのは難むずかしい[14][109][110]。量的りょうてきにも多おおく、その生物せいぶつ量りょうは10億おくトンに達たっするとの試算しさんもある[111]。一般いっぱん的てきに、真ま核かく藻類そうるいにくらべて温度おんど、pHが高たかい環境かんきょうを好このむ傾向けいこうがあるが[112]、低温ていおん[113]や酸性さんせい環境かんきょう[114]に生育せいいくする藍あい藻もも少すくなくない。また真ま核かく藻類そうるいにくらべて、低てい照度しょうどで生育せいいく可能かのうなものが多おおい[115]。

貧ひん栄養えいようの海域かいいき（つまり沿岸えんがん域いきや高緯度こういど地域ちいきを除のぞく多おおくの海域かいいき）では、ピコプランクトン性せい（直径ちょっけい 2 µm 以下いか）の藍あい藻も（シネココックス属ぞく Synechococcus やプロクロロコックス属ぞく Prochlorococcus）[注ちゅう 8] が主要しゅような生産せいさん者しゃとなっていることが多おおい[117][118][119]（下図したず17a, b）。このような環境かんきょうでは、表層ひょうそうから真光しんこう層そう下部かぶ（水深すいしん 200 m 付近ふきん）まで、それぞれの光ひかり条件じょうけんに適応てきおうしたピコプランクトン性せい藍あい藻もがすみ分わけている[108]。このようなピコプランクトン性せい藍あい藻もは地球ちきゅう上じょうで最もっとも個体こたい数すうが多おおい生物せいぶつであると考かんがえられており、シネココックス属ぞくで年とし平均へいきん 7.0 × 1026 細胞さいぼう、プロクロロコックス属ぞくで年とし平均へいきん 2.9 × 1027 細胞さいぼうと試算しさんされ、その純じゅん一いち次じ生産せいさん量りょうは 12 Gt 炭素たんそ/年とし、海洋かいようの全ぜん純じゅん一いち次じ生産せいさん量りょうの25.2%に達たっすると推定すいていされている[120]。熱帯ねったい海域かいいき（特とくに紅海こうかいや南太平洋みなみたいへいよう）では、糸状いとじょう性せい藍あい藻ものアイアカシオ属ぞく (Trichodesmium) がときに多おおく、赤潮あかしおを形成けいせいすることがある[92]（下図したず17c, d）。

Photosynthetic picoplankton from the Pacific Ocean (off the Marquesas islands observed by epifluorescence microscopy (blue exciting light). Orange fluorescing dots correspond to Synechocococus cyanobacteria, red fluorescing dots to picoeukaryotes. Larger cells (e.g. diatom, upper right) can also be seen.
17a. 南太平洋みなみたいへいようマルキーズ諸島しょとう沖おきサンプルの蛍光けいこう顕微鏡けんびきょう像ぞう: 黄色おうしょくはピコプランクトン性せい藍あい藻も、赤あかは真ま核かく藻類そうるいの葉は緑みどり体たい。
Vertical distribution of the photosynthetic picoplankton populations determined by flow cytometry in the tropical Pacific (OLIPAC cruise, 1994).
17b. 熱帯ねったい太平洋たいへいようにおけるピコプランクトンの深度しんど分布ぶんぷ: 赤あか = プロクロロコックス属ぞく、緑みどり = シネココックス属ぞく、茶ちゃ = 真ま核かくピコプランクトン
Bacterial bloom south of Fiji on October 18, 2010. Though it is impossible to identify the species from space, it is likely that the yellow-green filaments are miles-long colonies of Trichodesmium, a form of cyanobacteria often found in tropical waters.
17c. おそらくアイアカシオ属ぞくの赤潮あかしお (緑色みどりいろの部分ぶぶん) の衛星えいせい写真しゃしん (フィジー付近ふきん)
Trichodesmium bloom off Great Barrier Reef.
17d. 大だい発生はっせいしたアイアカシオ属ぞく (グレートバリアリーフ)
貧ひん栄養えいようの湖沼こしょうでも、しばしばピコプランクトン性せい藍あい藻もが優ゆう占うらないする[121]。一方いっぽう、富とみ栄養えいようの湖沼こしょうでは、ミクロキスティス属ぞく (Microcystis)、ドリコスペルマム属ぞく (Dorychospermum)[注ちゅう 9]、アファニゾメノン属ぞく (Aphanizomenon)、プランクトスリックス属ぞく (Planktothrix) などのプランクトン性せい藍あい藻もが大だい増殖ぞうしょくすることがある[123]（下図したず18a–c）。このような藍あい藻もが大だい増殖ぞうしょくすると、水面すいめんに青あお緑色みどりいろの粉こなをまいたようになるため、アオコ（青粉あおこ）とよばれる。このような藍あい藻もの増減ぞうげんには、さまざまな環境かんきょう要因よういんとともに、他たの藻類そうるいとの競争きょうそう、シアノファージ（藍あい藻ものウィルス）や殺ころせ藻も菌きん、藍あい藻もを捕食ほしょくする生物せいぶつなどが関かかわっている[124][125][126]。一方いっぽうで、光ひかりが届とどきにくい深ふかい湖沼こしょうで大だい発生はっせいする藍あい藻もも知しられている（Planktothrix rubescens, 下図したず18d）。この種たねは光ひかり依存いぞん的てきに有機物ゆうきぶつを取とり込こんで窒素ちっそ源げんや炭素たんそ源げんとして利用りようするため、光ひかり補償ほしょう点てん付近ふきんの弱じゃく光ひかり条件下じょうけんかでも増殖ぞうしょくできる[127]。
アオコが大発生して、湖水が黄緑色に染まった津久井湖
18a. アオコが発生はっせいした津久井湖つくいこ (9月がつ)
Bloom of cyanobacteria in a freshwater pond. This accumulation in one corner of the pond was caused by wind drift. It looked as if someone had dumped a bucket color into the water.
18b. 水面すいめんにマットを形成けいせいしているアオコ (ドイツ、7月がつ)
アオコを形成するミクロキスティス属 (Microcystis)
18c. アオコを形成けいせいするミクロキスティス属ぞく (Microcystis)
Nature reserve "Allgäuer Hochalpen" (NSG 00400.01): At an altitude of about 1800 m, the Schneck is behind the photographer. The valley in front belongs to the Stierbach in the upper Bärgündele valley. In the background the arêtes and summits of Kreuzkopf and Wiedemer Kopf can be seen. The little pond is reddish brown due to an algal bloom, caused by Planktothrix rubescens. That species of cyanobacteria prefers clear, standing water, which is poor in nutrients.
18d. 中央ちゅうおうの池いけはP. rubescensの大だい増殖ぞうしょくによって茶色ちゃいろく染そまっている (ドイツ、7月がつ)。

海うみでも淡水たんすいでも底そこ生せい性せいの藍あい藻もは多おおく、しばしばバイオフィルムを形成けいせいして基質きしつ表面ひょうめんを覆おおっている[128]（下図したず19a–c）。沿岸えんがん岩礁がんしょう域いきの潮間しおま帯たいから潮しお上うえ帯たいでも、付着ふちゃく性せいの藍あい藻もがペンキのようにべったりと岩いわを覆おおっていることがある。またオーストラリアのシャーク湾わんなど塩分えんぶん濃度のうどが高たかい浅瀬あさせでは、植うえ食しょく動物どうぶつがいないため底そこ生せい性せい藍あい藻もの群落ぐんらくが発達はったつし、層状そうじょう構造こうぞうをもつドーム状じょう構造こうぞうであるストロマトライト (stromatolite) を形成けいせいする[38]（下図したず19d）。ストロマトライトに似にるが、層状そうじょう構造こうぞうを欠かくものはスロンボライト (thrombolite)、貝殻かいがらなどを核かくに球状きゅうじょうに形成けいせいされたものをオンコライト (oncolite) という[129][130]。

Red_cyanobacteria_on_dead_gorgonian
19a. 海底かいていのウミトサカ上うえについた赤あかい藍あい藻も (紅海こうかい)
Cyanobacterial mat at Shelenyat Reef, Red Sea, Egypt.
19b. 海底かいていの藍あい藻もマット (紅海こうかい)
Modern cyanobacterial-algal mat, salty lake on the White Sea seaside.
19c. 北極ほっきょく海かい塩しお湖岸こがんの藍あい藻もマット
Stromatolites growing in Hamelin Pool Marine Nature Reserve, Shark Bay in Western Australia.
19d. ストロマトライト (オーストラリア、シャーク湾わん)

藍あい藻もは土壌どじょうや岩石がんせき表面ひょうめんなど陸りく域いきにも多おおく、極地きょくちから熱帯ねったいまで広ひろく分布ぶんぷしている（下図したず20a, b）。変へん水性すいせい（体内たいないの水分すいぶん量りょうが大おおきく変動へんどうしても、つまり乾燥かんそうしても仮死かし状態じょうたいで生存せいぞんし、再ふたたび水みずが得えられると急速きゅうそくに復活ふっかつする性質せいしつ）による高たかい乾燥かんそう耐たい性せいを示しめすものもおり、100年ねん近ちかく乾燥かんそう状態じょうたいに置おかれたものが復活ふっかつしたとの報告ほうこくもある[131]。土壌どじょう表層ひょうそうでは藍あい藻もが土壌どじょうクラスト (soil crust) を形成けいせいし（下図したず20b）、土壌どじょうの安定あんてい化かや窒素ちっそ栄養分えいようぶんの供給きょうきゅうを行おこなうため、特とくに砂漠さばくや荒野あらのでの植生しょくせい遷移せんいの初期しょき段階だんかいにおいて重要じゅうような働はたらきを果はたすことがある[109][110]。藍あい藻もの中なかには、岩石がんせき内ない生せい（岩いわの中なかに生育せいいく）のものもおり、砂漠さばくや極地きょくちからも見みつかっている[132]。

イシクラゲ
20a. 地表ちひょうに生育せいいくするイシクラゲ (Nostoc commune)
Biological soil crust, Saguaro National Park (RMD), Arizona.
20b. 藍あい藻もを含ふくむ土壌どじょうクラスト (米国べいこくアリゾナ州しゅう)
The orange and brown color at the edge are due to the cyanobacteria Phormidium, Synechococcus, and Calothrix.
20c. 水温すいおんに対応たいおうして帯状おびじょう分布ぶんぷしている複数ふくすう種しゅの好こう熱性ねっせい藍あい藻も (イエローストーン国立こくりつ公園こうえん)
A crevasse created by water drilling a hole tens of meters deep into the glacier ice. Our skidoo guide inspects the crack. Langjökull glacier. July 2006.
20d. 氷河ひょうが上じょうの藍あい藻も (黒色こくしょくの部分ぶぶん) (アイスランド)

温泉おんせん（特とくにアルカリ性あるかりせいから中性ちゅうせい）に生育せいいくする好こう熱性ねっせいの藍あい藻もも知しられており（温泉おんせん藻も）[109][110]、このような場所ばしょでは温度おんどに応おうじて複数ふくすう種しゅの藍あい藻もが帯状おびじょう分布ぶんぷを示しめすこともある（上うえ図ず20c）。中なかには 70℃ 以上いじょうの高温こうおんに耐たえるものや至いたり適てき増殖ぞうしょく温度おんどが 60℃ 近ちかいものもいる。一方いっぽう、雪ゆきや氷上ひかみ、北極ほっきょくや南極なんきょくのような低温ていおん環境かんきょう下かに多おおく見みられる藍あい藻ももいる[113][128][133]（上うえ図ず20d）。氷河ひょうが上うえで粒子りゅうし状じょうに成長せいちょうした藍あい藻もはクリオコナイト (cryoconite) とよばれ、黒くろっぽい色いろのため熱ねつを吸収きゅうしゅうし氷河ひょうが上じょうに穴あな（クリオコナイトホール）を形成けいせいする。また塩しお湖みずうみのような塩分えんぶん濃度のうどが高たかい環境かんきょうに生育せいいくするものもおり、浸透しんとう圧あつ調節ちょうせつ物質ぶっしつ（グルコシルグリセロール、グリシン、トリメチルグリシンなど）の蓄積ちくせきなどによって高こう浸透しんとう圧あつに対応たいおうしている[134]。

共生きょうせい[編集へんしゅう]

藍あい藻もの中なかには、他たの生物せいぶつと共生きょうせいしているものも少すくなくない[135][136][137][138][139][140]。このような共生きょうせい者しゃである藍あい藻もは、シアノビオント (cyanobiont) とよばれることがある。

地衣ちい類るいの多おおくは緑藻りょくそうを共生きょうせい者しゃとしているが、地衣ちいの 8% 程ほどの種たねは藍あい藻もを共生きょうせい者しゃとしており、特とくにこのような地衣ちいは藍あい藻も地衣ちい (cyanolichen) ともよばれる[137][141]（下図したず21a）。藍あい藻も地衣ちいでは藍あい藻もが細胞さいぼう外がい共生きょうせいしているが、ゲオシフォン（Geosiphon; 菌きん根ね菌きんとして重要じゅうようなグループであるグロムス亜あ門もんに属ぞくする）では、藍あい藻も (Nostoc punctiforme) が細胞さいぼう内ない共生きょうせいしている[137][142][143][144]（下図したず21b）。これらの例れいでは、藍あい藻もが光合成こうごうせい産物さんぶつ（有機物ゆうきぶつ）を宿主しゅくしゅに供給きょうきゅうし、宿主しゅくしゅからは好適こうてきな生育せいいく環境かんきょうを得えていると考かんがえられている。同おなじような関係かんけいにあるものとして、海綿かいめん[145]や等とう脚あし類るい[146]、ホヤ[147]（下図したず21c）、放散ほうさん虫ちゅう[148][149]、有ゆう孔あな虫ちゅう[150]、繊毛せんもう虫ちゅう[148][149]、渦うず鞭むち毛げ藻も[148][149][151][152]（下図したず21d）などに藍あい藻もが細胞さいぼう外そとまたは細胞さいぼう内ない共生きょうせいしている例れいが知しられる。このような藍あい藻もの中なかには、ホヤに共生きょうせいするプロクロロン属ぞく (Prochloron) のように宿主しゅくしゅ体外たいがいでは生育せいいくできない絶対ぜったい共生きょうせい性せいのものもいる。

21a. 藍あい藻もを共生きょうせい者しゃとする地衣ちい類るいであるイワノリ科かの1種しゅ (子こ嚢菌門もん)
21b. 藍あい藻も (No) が細胞さいぼう内ない共生きょうせいしているゲオシフォン (グロムス亜あ門もん)
21c. プロクロロンが共生きょうせいしているチャツボボヤ (ホヤ綱つな)
21d. 藍あい藻も (上部じょうぶに集積しゅうせきしている赤褐色せきかっしょくの顆粒かりゅう) を共生きょうせいさせたオルニトケルクス属ぞく (渦うず鞭むち毛げ藻も綱つな)

細胞さいぼう内ない共生きょうせいした藍あい藻もが細胞さいぼう小しょう器官きかんとなった例れいもある。葉は緑みどり体たい（色素しきそ体たい）は、太古たいこに細胞さいぼう内ない共生きょうせいした藍あい藻もに起源きげんをもつが、現在げんざいではこの藍あい藻もは自立じりつ能のうを失うしない、完全かんぜんに宿主しゅくしゅに制御せいぎょされた細胞さいぼう小しょう器官きかんとなっている[9][153]。有ゆう殻から糸状いとじょう仮かり足あしアメーバであるビンカムリ類るい（Paulinella spp.; ケルコゾア門もん） は、葉は緑みどり体たいとは起源きげんが異ことなる（より新あたらしい）藍あい藻もとの細胞さいぼう内ない共生きょうせいに由来ゆらいする構造こうぞう（クロマトフォア chromatophore とよばれる）をもつ。この構造こうぞうも既すでに宿主しゅくしゅと不可分ふかぶんの存在そんざいであり、細胞さいぼう小しょう器官きかん化かしたものであることが明あきらかとなっている[154]。

光合成こうごうせい生物せいぶつに藍あい藻もが共生きょうせいしている例れいも知しられている。このような共生きょうせいでは、藍あい藻もが窒素ちっそ固定こていによって生成せいせいした窒素ちっそ化合かごう物ぶつを宿主しゅくしゅに供給きょうきゅうしている[136][155]。藍あい藻もが共生きょうせいしている陸上りくじょう植物しょくぶつとして、ウスバゼニゴケ科か[156]（苔こけ類るい; 下図したず22a）、ツノゴケ類るい[156]（下図したず22b）、アカウキクサ属ぞく[157][158]（薄うす嚢シダ類るい; 下図したず22c）、ソテツ類るい[159]（下図したず22d）、グンネラ[160][161]（被子植物ひししょくぶつ）などが知しられている。これらの中なかには、藍あい藻もの感染かんせんを促進そくしんするために植物しょくぶつが藍あい藻もの連鎖れんさ体たいや線せん毛げ形成けいせいを誘導ゆうどうする例れいが知しれられている[100][136]。またアカウキクサ類るいの共生きょうせい藍あい藻もは宿主しゅくしゅ体外たいがいでは生存せいぞん不可ふかな絶対ぜったい共生きょうせい性せいであり、宿主しゅくしゅと共きょう進化しんかしていることが知しられている[136][158]。ソテツ類るいはいくつかの毒素どくそをもつことが知しられているが、このうち BMAA (βべーた-methylamino-L-alanine) はソテツ自身じしんが生成せいせいしたものではなく、共生きょうせい藍あい藻もが生成せいせいしたものであると考かんがえられている[162]。
22a. ウスバゼニゴケ (苔こけ類るい) の葉状ようじょう体たいには藍あい藻もが共生きょうせいしている (暗色あんしょく部ぶ)。
22b. ニワツノゴケ (ツノゴケ類るい) の葉状ようじょう体たいには藍あい藻もが共生きょうせいしている。
22c. ニシノオオアカウキクサ (薄うす嚢シダ類るい) の葉はには藍あい藻もが共生きょうせいしている。
22d. ソテツ属ぞくのサンゴ状じょう根ね (内部ないぶに藍あい藻もが共生きょうせい)
22e. この Guinardia (珪藻けいそう) の細胞さいぼう内ないには藍あい藻もの Richelia が共生きょうせいしている (両りょう端はしに2個体こたいずつ見みえる)。

水みず界かいでも、珪藻けいそう[163][138][164][165][166][167]やハプト藻も[168][169]など光合成こうごうせいを行おこなう藻類そうるいに藍あい藻もが共生きょうせいしている例れいが知しられている（上うえ図ず22e）。ハフケイソウ科かの珪藻けいそうに細胞さいぼう内ない共生きょうせいしている藍あい藻もは、既すでに自立じりつ能のう・光合成こうごうせい能のうを失うしない、楕円だえん体たい (spheroid body) とよばれる細胞さいぼう小しょう器官きかんになっている[170]。Braarudosphaera（ハプト藻も）に共生きょうせいする藍あい藻も (UCYN-A) も光合成こうごうせい能のうを含ふくむいくつかの機能きのうを欠かいており、おそらく宿主しゅくしゅに大おおきく依存いぞんしている[67]。

23. ツメゴケ属ぞくの一種いっしゅ (子こ嚢菌門もん) において主おもな共生きょうせい藻もは緑藻りょくそう (Coccomyxa) であるが、特定とくていの部位ぶい (拡大かくだい像ぞう) にはネンジュモ属ぞくが共生きょうせいしている。

地衣ちい類るいやサンゴにおいては、主おもとなる共生きょうせい者しゃ（それぞれ緑藻りょくそう、渦うず鞭むち毛げ藻も）とともに、窒素ちっそ固定こていを行おこなう藍あい藻もが共生きょうせいしている例れいが知しられている[171][172]（図ず23）。これらの例れいでは、光合成こうごうせい (有機物ゆうきぶつ供給きょうきゅう) と窒素ちっそ固定こてい（窒素ちっそ栄養分えいようぶん供給きょうきゅう）を共生きょうせい者しゃの間あいだで分業ぶんぎょうしていると考かんがえられている。

上記じょうきの例れいにくらべて、共生きょうせい関係かんけいが明瞭めいりょうではない、より「ゆるい」共生きょうせい関係かんけいも知しられている。そのような例れいとして、藍あい藻も群ぐん集中しゅうちゅうに子こ嚢菌が生育せいいくしているもの[141]や、藍あい藻もと珪藻けいそうが密集みっしゅうしているもの[173]、海藻かいそう[174][175]、シャジクモ類るい[176]、蘚類[177][178]、マングローブ植物しょくぶつ[179]、海草かいそう[180][181]、ウキクサ[135]、イネ[135]、ラン（吸水きゅうすい根ね）[182]の表面ひょうめんに藍あい藻もが着生ちゃくせいしている例れいなどが報告ほうこくされている。

人間にんげんとの関かかわり[編集へんしゅう]

害がい[編集へんしゅう]

富とみ栄養えいよう湖沼こしょうにおいて（特とくに夏期かき）、藍あい藻もはときに大だい増殖ぞうしょくしてアオコ（青粉あおこ）とよばれる現象げんしょうを引ひき起おこす（下図したず24a; 上記じょうき参照さんしょう）。アオコは様々さまざまな形かたちで人間にんげん生活せいかつに害がいを与あたえることがある[123][183]。アオコは水面すいめんに形成けいせいされるため湖沼こしょうを遮光しゃこうし、水草みずくさや他たの植物しょくぶつプランクトンの生育せいいくを妨さまたげる。また大量たいりょうに発生はっせいしたアオコの夜間やかんにおける呼吸こきゅう、およびアオコが死しんだ際さいの分解ぶんかいによって酸素さんそが消費しょうひされ、湖沼こしょうが酸さん欠かけ状態じょうたいになり、水生すいせい生物せいぶつが死しぬことがある。一部いちぶのアオコは2-メチルイソボルネオール（下図したず24b）やゲオスミンなどのカビ臭しゅう物質ぶっしつを産さん生むし、問題もんだいとなることがある。さらにアオコを形成けいせいする藍あい藻もの中なかには、下記かきのような藍あい藻も毒どくを産さん生せいするものもいる。

24a. アオコが発生はっせいしたエリー湖こ
24b. 2-メチルイソボルネオール
24c. ミクロシスチン-LR
24d. ノジュラリン
24e. アナトキシン

藍あい藻もの中なかには毒どく（藍あい藻も毒どく、シアノトキシン cyanotoxin）を生成せいせいするものがおり、家畜かちくやヒトに被害ひがいが生しょうじることもある[184][185][186][187][188]。非ひリボソームペプチド（リボソームにおける翻訳ほんやくを介かいさないペプチド）であるミクロシスチン（上うえ図ず24c）やノジュラリン（上うえ図ず24d）はタンパク質たんぱくしつホスファターゼを阻害そがいし、肝臓かんぞう毒どくとなる。またアルカロイドであるアナトキシン（上うえ図ず24e）やサキシトキシンはシナプスでの伝達でんたつを阻害そがいする神経しんけい毒どくとなる。食用しょくように用もちいられる種たねのスピルリナからビタミンB12の同族どうぞく体たいが同定どうていされたがビタミンB12の補給ほきゅう源げんにはならない[189]、また不適切ふてきせつな製造せいぞう工程こうていで生産せいさんされた食品しょくひんでの健康けんこう被害ひがいの報告ほうこくが有ある[190]。

アクアリウムにおいては、水槽すいそうのガラス壁面へきめんや水草みずくさ、流木りゅうぼくなどにさまざまな種たねの藍あい藻も（「苔こけ（こけ）」や「藻も（も）」と総称そうしょうされる）が繁茂はんもする事ことがある[191][192]。藍あい藻もの繁茂はんもする原因げんいんは種しゅによって異ことなるが、光ひかり条件じょうけんや栄養えいよう塩しお濃度のうど、水流すいりゅうの変化へんかなどによる。見栄みばえが悪わるく、悪臭あくしゅうを伴ともなうこともある。対策たいさくとして、水みず換かえとろ過か装置そうちの増強ぞうきょう、照明しょうめい時間じかんの調整ちょうせい、植うえ食しょく性せいの魚さかなやエビ、貝かいに藍あい藻もを食たべさせる、市販しはんされている薬剤やくざいの利用りよう、などがある。

食用しょくよう[編集へんしゅう]

アフリカや中南米ちゅうなんべいの湖沼こしょうで大だい発生はっせいする "スピルリナ"（古ふるくは Spirulina に分類ぶんるいされていたためこの名なでよばれるが、現在げんざいでは Arthrospira に移うつされている）は現地げんちでは古ふるくから食料しょくりょうとして利用りようされていたが、現在げんざいでは世界せかい各地かくちで大だい規模きぼに培養ばいようされ、健康けんこう食品しょくひんなどとして流通りゅうつうしている[193][194]（下図したず25a）。最大さいだいの用途ようとは健康けんこう食品しょくひんであり、錠剤じょうざいなどの形かたちで市販しはんされている (下図したず25b, c）。またスピルリナから抽出ちゅうしゅつされた光合成こうごうせい色素しきそであるフィコシアニンは、水溶すいよう性せいの青あおい天然てんねん色素しきそとして冷菓れいかなどに利用りようされている[193][195]（下図したず25d）。さらにカロテノイドを含ふくむため、錦鯉にしきごいの色揚いろあげ剤ざいや熱帯魚ねったいぎょ用よう飼料しりょうに配合はいごうされている[193]。

25a. "スピルリナ"の大だい規模きぼ培養ばいよう (フランス)
25b. スピルリナのタブレット
25c. スピルリナ製品せいひんの顕微鏡けんびきょう像ぞう
25d. スピルリナの色素しきそを利用りようしたアイスキャンディー
25e. 髪かみ菜さい

他ほかにも、食用しょくようとしての藍あい藻もの利用りようが世界せかい各地かくちで散見さんけんされる。髪かみ菜さい（Nostoc flagelliforme, ネンジュモ目め）は中華ちゅうか料理りょうりの高級こうきゅう食材しょくざいであり、内陸ないりくアジアのステップ地帯ちたいの地表ちひょうに生育せいいくする[196]（上うえ図ず25e）。上記じょうきのように、このような藍あい藻もは土壌どじょうの安定あんてい化かや植生しょくせい発達はったつに重要じゅうようであり、髪かみ菜さいの乱獲らんかくは表土ひょうど流出りゅうしゅつなど環境かんきょう破壊はかいを引ひき起おこした。そのため、中国ちゅうごくでは2000年ねんに髪かみ菜さいの採取さいしゅ・販売はんばいが禁止きんしされている。髪かみ菜さいに近きん縁えんの葛かずら仙せん米まい (Nostoc sphaeroides) やイシクラゲ (Nostoc commune) も、日本にっぽん、中国ちゅうごく、南米なんべいなどで食用しょくようとされることがある[197]。河川かせんに生育せいいくするアシツキ (Nostoc verrucosum) は日本にっぽんで古ふるくから食用しょくようとされ、万葉集まんようしゅうにアシツキを採取さいしゅする女性じょせいを詠よんだ大伴家持おおとものやかもちの歌うたがある。スイゼンジノリ (Aphanothece sacrum, クロオコックス目め) は九州きゅうしゅうの湧水わきみずからのみ知しられる藍あい藻もであり懐石かいせき料理りょうりの高級こうきゅう食材しょくざいなどに利用りようされ、養殖ようしょくも行おこなわれている[198]。

その他た[編集へんしゅう]

藍あい藻もは窒素ちっそ固定こてい能のうをもつため、有機ゆうき肥料ひりょうとして用もちいられることがある。アカウキクサ類るい（薄うす嚢シダ類るい）は葉はの内部ないぶに窒素ちっそ固定こてい能のうをもつ藍あい藻も (Anabaena azollae) を共生きょうせいさせており (上記じょうき参照さんしょう)、水田すいでんの緑肥りょくひに利用りようされることがある[199]。

藍あい藻もが生成せいせいするさまざまな生理せいり活性かっせい物質ぶっしつ[200][201][202]や、藍あい藻もの細胞さいぼう外がい被ひがもつ保水ほすい性せい、紫外線しがいせん防御ぼうぎょに関かかわる物質ぶっしつ[29][203]に関かんして、利用りように向むけた研究けんきゅうが行おこなわれている。

藍あい藻もを利用りようした再生さいせい可能かのうエネルギーの研究けんきゅうも盛さかんに行おこなわれている[204][205]。例たとえば光合成こうごうせいによってエタノールを産さん生せいできる遺伝子いでんし改変かいへん藍あい藻も、つまり光合成こうごうせいによって二酸化炭素にさんかたんそを直接ちょくせつエタノールに変換へんかんする藍あい藻もが作出さくしゅつされている[206]。また窒素ちっそ固定こていの際さいに、副産物ふくさんぶつとして水素すいそが生成せいせいされるため、これを利用りようした水素すいそ生産せいさんが試こころみられている[204]。さらに、藍あい藻もによる光合成こうごうせいを直接ちょくせつ電気でんきに変換へんかんする研究けんきゅうも行おこなわれている[207][208]。

米国べいこくNASAは、火星かせいのテラフォーミングへの藍あい藻もの利用りようを取とり上あげたことがある[209]。

進化しんか[編集へんしゅう]

ゲノムレベルでの系統けいとう解析かいせきからは、藍あい藻もは細菌さいきんの中なかでクロロフレクサス門もんやデイノコックス・テルムス門もん、放線ほうせん菌きん門もん、フィルミクテス門もんなどに比較的ひかくてき近きん縁えんであることが示唆しさされており、これらを合あわせてテッラバクテリア (Terrabacteria；上じょう門もんレベルに相当そうとう) にまとめることが提唱ていしょうされている[210][211]。藍あい藻もは、生物せいぶつの進化しんかにおいて初はじめて（そして唯ただ1回かい）酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせい能のうを獲得かくとくした生物せいぶつ群ぐんであると考かんがえられている。メタゲノム研究けんきゅうにより、動物どうぶつの腸管ちょうかんや土壌どじょう、汚水おすい、地下水ちかすいなど様々さまざまな環境かんきょうから、藍あい藻もに近きん縁えんな非ひ光合成こうごうせい細菌さいきんの系統けいとう群ぐんがいくつか見みつかっている（メライナバクテリアなど）[212][213][214]。これらの細菌さいきんが光合成こうごうせい能のうの痕跡こんせきを全まったくもたないことから、藍あい藻もの祖先そせんは嫌気いやけ性せいの非ひ光合成こうごうせい生物せいぶつであり、遺伝子いでんしの水平すいへい伝播でんぱなどによって酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせい能のうを獲得かくとくしたと一般いっぱんには考かんがえられている[213][215]。ただし、水平すいへい伝播でんぱのもとになった生物せいぶつについてはよくわかっていない。

藍あい藻も以外いがいの光合成こうごうせい細菌さいきんは、藍あい藻もがもつ光化学こうかがく系けいIもしくは光化学こうかがく系けいIIのどちらか一方いっぽうにのみ相あい同どうな光合成こうごうせいシステムをもつ[216]。これらのシステムでは水みずの光ひかり分解ぶんかいは起おこらず、非ひ酸素さんそ発生はっせい型がたの光合成こうごうせいが行おこなわれる。2つの光化学こうかがく系けいが連結れんけつした酸素さんそ発生はっせい型がたの光合成こうごうせいを行おこなう細菌さいきんは藍あい藻も以外いがい知しられていない。そのため、藍あい藻も以外いがいの光合成こうごうせい細菌さいきんから、それぞれの光化学こうかがく系けいが別個べっこに藍あい藻もの祖先そせんに水平すいへい伝播でんぱしたとみなされる場合ばあいが多おおい。しかし、各かく光化学こうかがく系けいの起源きげんと進化しんかについてはほとんどわかっておらず、藍あい藻も以外いがいの光合成こうごうせい細菌さいきんが藍あい藻もより以前いぜんに存在そんざいしたことを示しめす直接的ちょくせつてきな証拠しょうこはない。そのため、藍あい藻ものもつ2つの光化学こうかがく系けいが別個べっこに他たの細菌さいきんに水平すいへい伝播でんぱして非ひ酸素さんそ発生はっせい型がたの光合成こうごうせいが後こうから誕生たんじょうした可能かのう性せいも、現在げんざいのところ否定ひていする証拠しょうこはない。実際じっさいに、緑色みどりいろ硫黄いおう細菌さいきんや緑色みどりいろ非ひ硫黄いおう細菌さいきんなど一部いちぶの光合成こうごうせい細菌さいきんについては、その起源きげんが藍あい藻もよりもはるかに遅おそいことを示唆しさするデータが提出ていしゅつされており[217][218]、藍あい藻もも含ふくめてどの光合成こうごうせい細菌さいきんが最もっとも古ふるくに誕生たんじょうしたのかは現在げんざいも合意ごういに至いたっていない[219]。

26. 22–23億おく年ねん前まえのストロマトライト (米国べいこくミシガン州しゅう)

藍あい藻もの進化しんかは化石かせきやバイオマーカー（化学かがく化石かせき、biomarker）、分子ぶんし時計とけい計算けいさんなど様々さまざまな角度かくどから研究けんきゅうが行おこなわれている。しかし、いずれも多おおくの異論いろんがあり、広ひろく合意ごういのとれた仮説かせつは現在げんざいも存在そんざいしない。地質ちしつ学がく的てきな証拠しょうこからはおよそ24億おく年ねん前まえに地球ちきゅうが急速きゅうそくに酸化さんか的てき環境かんきょうに変化へんかしていったことが知しられており、大だい酸化さんか事変じへん（大だい酸化さんかイベント、Great Oxygenation Event, GOE）とよばれる[220]。これは光合成こうごうせいによって作つくられた酸素さんそが原因げんいんであるというのが最もっとも有力ゆうりょくな説明せつめいであり、そのため、藍あい藻もは少すくなくともGOEまでには誕生たんじょうしていたと考かんがえられている。しかしながら、GOE以前いぜんにも少量しょうりょうの酸素さんそが存在そんざいしていたことを示しめす証拠しょうこが複数ふくすうあり、藍あい藻もの誕生たんじょうがどこまで遡さかのぼるのかが議論ぎろんとなっている[221][222]。太古たいこ代だいの地層ちそうに多おおく見みられる縞しま状じょう鉄鉱てっこう床ゆかは海水かいすい中ちゅうの鉄てつなどが当時とうじすでに存在そんざいした酸素さんそによって酸化さんかされた結果けっかであるとする説せつもあるが[220]、一方いっぽうで藍あい藻もの起源きげんをGOEとほぼ同どう時期じきとみなす研究けんきゅうもある[215]。一時期いちじき、藍あい藻も固有こゆうのバイオマーカーが太古たいこ代だいから見みつかり、GOE以前いぜんの藍あい藻もおよび酸素さんその存在そんざいを示しめす証拠しょうことして注目ちゅうもくされたが、その後ごの研究けんきゅうで、見みつかったバイオマーカーは後世こうせいの汚染おせんである可能かのう性せいが強つよく[223]、さらにバイオマーカー自体じたいが藍あい藻もに固有こゆうではないことが判明はんめいしている[224]。そのほか、藍あい藻もと考かんがえられる化石かせきにストロマトライトがある[1][225](図ず11a)。現在げんざいの地球ちきゅう上じょうに見みられるストロマトライトの形成けいせいにすべて藍あい藻もが関かかわっていることから、ストロマトライトの化石かせきも過去かこの藍あい藻もの存在そんざいを示しめす証拠しょうことして扱あつかわれていたが[226]、現在げんざいではこれは非ひ生物せいぶつ起源きげんや、藍あい藻も以外いがいの光合成こうごうせい細菌さいきん由来ゆらいのものも含ふくまれていると考かんがえられている[1][227]。そのため、ストロマトライト単独たんどくで藍あい藻もの進化しんかについて議論ぎろんすることは難むずかしい。

いずれにせよ、藍あい藻もの誕生たんじょうによって地球ちきゅう環境かんきょうは激変げきへんし（好こう気き的てき環境かんきょう、有機物ゆうきぶつ安定あんてい的てき供給きょうきゅう、オゾン層そう形成けいせいなど）、現在げんざいの地球ちきゅう生態せいたい系けいの基礎きそが築きずかれた[9][228][229]。酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせい生物せいぶつは藍あい藻もだけである時代じだいが長ながく続つづいたが、その後ご（ある研究けんきゅうでは15億おく年ねん以上いじょう前まえ）、ある真ま核かく生物せいぶつにある藍あい藻もが細胞さいぼう内ない共生きょうせいし、やがてこの共生きょうせい藍あい藻もの増殖ぞうしょくや代謝たいしゃが宿主しゅくしゅである真ま核かく生物せいぶつに制御せいぎょされるようになり、最終さいしゅう的てきに葉は緑みどり体たい（色素しきそ体たい）とよばれる細胞さいぼう小しょう器官きかんへと変化へんかした[9][153][230]。この際さい、藍あい藻もの細胞さいぼう膜まくと外そと膜まくが色素しきそ体たいの2枚まいの膜まくになったと考かんがえられている[231]。この現象げんしょうは一いち次じ共生きょうせい (primary endosymbiosis) とよばれ、これによって真ま核かく生物せいぶつが酸素さんそ発生はっせい型がた光合成こうごうせい能のうを獲得かくとくした。生物せいぶつの歴史れきしの中なかで一いち次じ共生きょうせいは唯ただ１回かいの現象げんしょうであったと考かんがえられており、全すべての葉は緑みどり体たいは単一たんいつの一いち次じ共生きょうせいに由来ゆらいする（その後ご、二に次じ共生きょうせいを経へたものもある）。多数たすうの遺伝子いでんしを用もちいた系統けいとう解析かいせきから、一いち次じ共生きょうせいにおいて共生きょうせい者しゃとなった藍あい藻もは、グロエオマルガリータ属ぞく (Gloeomargarita) という淡水たんすい産さん単細胞たんさいぼう性せい藍あい藻もに近きん縁えんな藍あい藻もであったことが示唆しさされている[232]。

分類ぶんるい[編集へんしゅう]

古ふるくは、藍あい藻もは最もっとも"原始げんし的てきな植物しょくぶつ"と考かんがえられ、藍色あいいろ植物しょくぶつ門もん（藍あい藻も植物しょくぶつ、Cyanophyta)、藍あい藻も綱つな (Cyanophyceae）に分類ぶんるいされていた[233][234]。しかし葉は緑みどり体たいの共生きょうせい説せつが一般いっぱん的てきとなり、藍あい藻もと他たの"植物しょくぶつ"の直接的ちょくせつてきな類縁るいえん性せいは認みとめられなくなった（ただし上記じょうきのように、細胞さいぼう内ない共生きょうせい・葉は緑みどり体たいを通とおしてつながっている）。現在げんざいでも藍あい藻もは藻類そうるいの一いち群ぐんとして扱あつかわれることが多おおいが[12][3][5][9]、このような系統けいとう的てき異質いしつ性せいから藻類そうるいから除のぞかれることもある（ただし藍あい藻もを除のぞいても藻類そうるいは多た系統けいとう群ぐんである）[235][236]。 これらの分類ぶんるい群ぐん名めいは植物しょくぶつ命名めいめい規約きやく（現げん 国際こくさい藻類そうるい・菌類きんるい・植物しょくぶつ命名めいめい規約きやく）に基もとづくものであり、原核げんかく生物せいぶつである藍あい藻もに対たいしては近年きんねんではほとんど用もちいられない[注ちゅう 10]。また古ふるくは、粘ねば藻も綱つな (Myxophyceae) や粘ねば藻も植物しょくぶつ門もん (Myxophta)、分裂ぶんれつ藻も綱つな (Schizophyceae) という分類ぶんるい群ぐん名めいが使つかわれていたこともある[3][237]。

藍あい藻もは原核げんかく生物せいぶつであり、細菌さいきん（バクテリア、真正しんしょう細菌さいきん）ドメインに属ぞくする。細菌さいきんの中なかでは、藍あい藻もは比較的ひかくてき独立どくりつした系統けいとう群ぐんを形成けいせいしており、シアノバクテリア門もん（藍色あいいろ細菌さいきん門もん、学名がくめい: Cyanobacteria）として扱あつかわれる。メタゲノム研究けんきゅうによって見みつかった、藍あい藻もに近きん縁えんな従属じゅうぞく栄養えいよう性せい細菌さいきん群ぐんである"メライナバクテリア綱つな" (Melainabacteria) や"セリキトクロマチア綱つな" (Sericytochromatia) などは、シアノバクテリア門もんに含ふくめて扱あつかわれることがあるが、その場合ばあいは光合成こうごうせい能のうをもつ藍あい藻もはオキシフォトバクテリア綱つな (Oxyphotobacteria)[注ちゅう 2] にまとめられ、これらの非ひ光合成こうごうせい細菌さいきん群ぐんと併置へいちされる[212][213]。ただし、シアノバクテリア門もんを光合成こうごうせい性せいのグループのみに限かぎる考かんがえもある[7]。

藍あい藻もは分類ぶんるい学的がくてきには細菌さいきんとして扱あつかうべきであるが、ほとんどの学名がくめいは植物しょくぶつ命名めいめい規約きやく（現げん 国際こくさい藻類そうるい・菌類きんるい・植物しょくぶつ命名めいめい規約きやく）に基もとづいて提唱ていしょうされており、国際こくさい原核げんかく生物せいぶつ命名めいめい規約きやくの基もとで提唱ていしょうされた学名がくめいは少すくない[238]。

クロロフィル b をもつ藍あい藻も（原核げんかく緑藻りょくそう）は、発見はっけん当初とうしょは原核げんかく緑色みどりいろ植物しょくぶつ門もん (Prochlorophyta) として藍あい藻もとは別べつの門もんに分わけられていた[239]。しかしその後ごの研究けんきゅうから原核げんかく緑藻りょくそうは系統的けいとうてきに藍あい藻もに含ふくまれることが示しめされ、現在げんざいでは分類ぶんるい群ぐん名めいとして原核げんかく緑色みどりいろ植物しょくぶつ門もんを用もちいることはない。ただし「原核げんかく緑藻りょくそう (prochlorophytes)」という語かたりは、一般いっぱん名めいとしてはしばしば用もちいられる。

他たの藻類そうるいと同様どうよう、藍あい藻もはその体制たいせい（おおまかな体からだのつくり）に基もとづいて分類ぶんるいされ、いくつかの目めに分わけられてきた[47][240][241]（下表かひょう1）。細菌さいきんの分類ぶんるいの基準きじゅんとなっていた「バージェイ細菌さいきん分類ぶんるい便覧びんらん (Bergey’s Manual) 第だい2版はん」でも基本きほん的てきには同おなじ体系たいけいが用もちいられていた[112]。

表ひょう1. 古典こてん的てきな藍あい藻もの分類ぶんるい体系たいけいの一いち例れい[13][112]
目め バージェイ細菌さいきん分類ぶんるい便覧びんらん 第だい2版はん での分類ぶんるい 特徴とくちょう 代表だいひょう属ぞく
クロオコックス目め (Chroococcales)[注ちゅう 11] subsection I 単細胞たんさいぼうまたは群ぐん体からだ性せい Synechococcus, Synechocystis, Chroococcus, Aphanocapsa, Coelosphaerium, Merismopedia, Microcystis
プレウロカプサ目め (Pleurocapsales) subsection II 単細胞たんさいぼうまたは群ぐん体からだ性せい、内うち生せい胞子ほうし (ベオサイト) 形成けいせい Pleurocapsa, Chroococcidiopsis, Xenococcus
ユレモ目め (Oscillatoriales) subsection III 糸状いとじょう性せい、異質いしつ細胞さいぼうを欠かく Oscillatoria, Phormidium, Lyngbya, Arthrospira, Planktothrix, Pseudanabaena
ネンジュモ目め (Nostocales) subsection IV 糸状いとじょう性せい (真しん分ぶん枝えだなし)、異質いしつ細胞さいぼうあり Anabaena, Nostoc, Aphanizomenon, Cylindrospermum, Calothrix, Scytonema
スチゴネマ目め (Stigonematales) subsection V 糸状いとじょう性せい (真しん分ぶん枝えだあり)、異質いしつ細胞さいぼうあり Stigonema, Hapalosiphon, Fischerella

しかし分子ぶんし系統けいとう学がく的てき研究けんきゅうの結果けっか、上記じょうきの分類ぶんるい群ぐんの多おおくは多た系統けいとう群ぐんであることが判明はんめいしており、特とくに単細胞たんさいぼう性せいと糸状いとじょう性せいの間あいだでは頻繁ひんぱんな平行へいこう進化しんか（特とくに糸状いとじょう体たいから単細胞たんさいぼう体たいへの進化しんか）が起おこったと考かんがえられている[242][241]。2019年ねん現在げんざいまでに報告ほうこくされている分子ぶんし系統けいとう解析かいせきの結果けっかに基もとづくシアノバクテリア門もん内ないの系統けいとう仮説かせつの1つを下したに示しめす。

シアノバクテリア門もん
 

"セリキトクロマチア綱つな"[注ちゅう 1]

 
 
 

"メライナバクテリア綱つな"[注ちゅう 1]

 
オキシフォトバクテリア綱つな
 

●グロエオバクター目め (Gloeobacter)

 
 
 

●クレード G (Octopus Spring clade) (e.g. "Synechococcus" PCC7336, JA-3-3Ab)

 
 
 

●■クレード F (e.g. Pseudanabaena, "Synechococcus" PCC7502)

 
 
 

●グロエオマルガリータ目め (Gloeomargarita)

 
 

葉は緑みどり体たい (色素しきそ体たい)

 
 
 

●クレード E (AcTh) (e.g. Acaryochloris, Thermosynechococcus)

 
 

●■Prochlorothrix クレード (e.g. Nodosilinea, Lagosinema, Prochlorothrix)

 
 

●クレード C1 (SynPro) (e.g. Prochlorococcus, "Synechococcus" WH8102)

 
 

●クレード C2 (Synechococcus s.s.) (Synechococcus elongatus)

 
 

●■クレード C3 (LPP-B) (e.g. "Synechococcus" PCC7335, "Phormidium" NIES-30)

 
 
 

■クレード D (e.g. "Geitlerinema" PCC 7407, Leptolyngbya PCC 6306)

 
 
 

■Geitlerinema PCC 7105 クレード

 
 

■クレード A (Osc) (e.g. Trichodesmium, Arthrospira, Planktothrix)

 
 

●▲■クレード B2 (SPM) (e.g. Pleurocapsa, Microcystis, "Synechocystis" PCC 6803)

 
 

■Moorea クレード

 
 
 

●■クレード B3 (e.g. Crinalium PCC 9333, Chamaesiphon PCC 6605)

 
 
 

●▲クロオコッキディオプシス目め (e.g. Chroococcidiopsis, "Synechocystis" PCC 7509)

 
 

★ネンジュモ目め

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
27. 藍あい藻もの系統けいとう仮説かせつの一いち例れい (基本きほん的てきにゲノム塩基えんき配列はいれつ情報じょうほうが明あきらかなもののみ): いくつかの系統けいとう解析かいせき結果けっかに基もとづく[232][40][243][244][116][245][213]. ● = 単細胞たんさいぼう・群ぐん体たい (旧きゅうクロオコックス目め)、▲ = 単細胞たんさいぼう・群ぐん体たい、内うち生せい胞子ほうしあり (旧きゅうプレウロカプサ目め)、■ = 糸状いとじょう性せい (旧きゅうユレモ目め)、★ = 糸状いとじょう・異質いしつ細胞さいぼうあり (旧きゅうネンジュモ目め・スチゴネマ目め).

2019年ねん現在げんざい、このような系統けいとう関係かんけいを完全かんぜんに反映はんえいさせた分類ぶんるい体系たいけいは提唱ていしょうされていない。また、分子ぶんし系統けいとう解析かいせきが行おこなわれた藍あい藻もは、いまだごく一部いちぶに限かぎられている[14]。そのため、藍あい藻もの分類ぶんるい体系たいけい構築こうちくに関かんしては過渡かと的てきな状況じょうきょうにある。2019年ねん現在げんざい、形態けいたい形質けいしつおよび分子ぶんし情報じょうほうに基もとづく分類ぶんるい体系たいけいとして、Komárek et al. (2014) をもとにした目めレベルの分類ぶんるい体系たいけいを下表かひょう2に示しめす[246][247][248]。また藍あい藻もの分類ぶんるいにおいては、属ぞくレベルでも非ひ単たん系統けいとう性せい（ときに下記かきの分類ぶんるい体系たいけいにおいて複数ふくすうの目めに分わかれるほどの）が示しめされているものが少すくなくない (Synechococcus、Synechocystis、Lyngbya など)[249]。これらの属ぞくの一部いちぶに関かんしては、ゲノムレベルでの分子ぶんし系統けいとう解析かいせきに基もとづいて多数たすうの属ぞくに分わけることが提唱ていしょうされている[116][250]。

表ひょう2. Komárek et al. (2014) による藍あい藻もの分類ぶんるい体系たいけい[246][251][252][252] (その後ごに報告ほうこくされたグロエオマルガリータ目めを付加ふか)
  • グロエオバクター目め Gloeobacterales Cavalier-Smith, 2002
    単細胞たんさいぼう性せい。チラコイドを欠かく (光化学こうかがく系けいは細胞さいぼう膜まくに存在そんざいする)。藍あい藻もの中なかで最もっとも初期しょきに分わかれたものであることが示しめされている。グロエオバクター綱つな (Gloeobacteria) として他ほかの藍あい藻もと分わけられることがある[253]。
    代表だいひょう属ぞく: グロエオバクター属ぞく (Gloeobacter)
  • グロエオマルガリータ目め Gloeomargaritales D.Moreira et al., 2017
    単細胞たんさいぼう性せい。細胞さいぼう内ないに炭酸たんさん塩しおの顆粒かりゅうを含ふくむ。アルカリ湖沼こしょうに生育せいいく。真ま核かく生物せいぶつの色素しきそ体たい (葉は緑みどり体たい) に最もっとも近きん縁えんな藍あい藻もであることが示唆しさされている[232]。シネココックス目めに含ふくめることもある[248]。
    代表だいひょう属ぞく: グロエオマルガリータ属ぞく (Gloeomargarita)
  • シネココックス目め Synechococcales L.Hoffmann, J.Komárek & J.Kastovsky, 2005
    単細胞たんさいぼう、群ぐん体からだまたは糸状いとじょう性せい (細ほそいものが多おおい)。チラコイドは細胞さいぼう膜まくに沿そって同心円どうしんえん状じょうに配置はいちする。おそらく非ひ単たん系統けいとう群ぐんであるが、藍あい藻もの中なかで初期しょきに分岐ぶんきしたものが多おおい。糸状いとじょう性せいのものをプセウドアナベナ目め (Pseudanabaenales) として分わけることがある[241][6]。
    代表だいひょう属ぞく: シネココックス属ぞく (Synechococcus)、シアノビウム属ぞく (Cyanobium)、プロクロロコックス属ぞく (Prochlorococcus)、アカリオクロリス属ぞく (Acaryochloris)、シネコキスティス属ぞく (Synechocystis)、メリスモペディア属ぞく (Merismopedia)、コエロスファエリム属ぞく (Coelosphaerium)、カマエシフォン属ぞく (Chamaesiphon)、プセウドアナベナ属ぞく (Pseudanabaena)、プロクロロトリックス属ぞく (Prochlorothrix)、リムノスリックス属ぞく (Limnothrix)、レプトリングビア属ぞく (Leptolyngbya)
  • ユレモ目め Oscillatoriales Schaffner, 1922
    糸状いとじょう性せいで比較的ひかくてき太ふといものが多おおい。単細胞たんさいぼう性せいの種たねも含ふくまれる。チラコイドは放射状ほうしゃじょうまたは不規則ふきそくに配置はいちする。おそらく非ひ単たん系統けいとう群ぐん。
    代表だいひょう属ぞく: シアノテーセ属ぞく (Cyanothece)、ユレモ属ぞく (Oscillatoria)、フォルミディウム属ぞく (Phormidium)、プランクトスリックス属ぞく (Planktothrix)、アルスロスピラ属ぞく (Arthrospira)、リングビア属ぞく (Lyngbya)、ミクロコレウス属ぞく (Microcoleus)、アイアカシオ属ぞく (Trichodesmium)
  • スピルリナ目め Spirulinales J.Komárek, J.Kastovsky, J.Mares & J.R.Johansen, 2014
    糸状いとじょう性せい。同心円どうしんえん状じょうのチラコイド配置はいちをもつことからシネココックス目めに分類ぶんるいされていたが、同どう目めの他ほかの種たねとは系統的けいとうてきに離はなれているため独立どくりつの目めとされた[246]。
    代表だいひょう属ぞく: スピルリナ属ぞく (Spirulina)[注ちゅう 12]、ハロスピルリナ属ぞく (Halospirulina)
  • クロオコックス目め Chroococcales Schaffner, 1922
    単細胞たんさいぼうまたは群ぐん体からだ性せい。チラコイドは同心円どうしんえん状じょうではなく、多少たしょうとも不規則ふきそくに配置はいち。おそらく非ひ単たん系統けいとう群ぐん。
    代表だいひょう属ぞく: クロオコックス属ぞく (Chroococcus)、シアノバクテリウム属ぞく (Cyanobacterium)、ミクロキスティス属ぞく (Microcystis)、クロログロエ属ぞく (Chlorogloea)、ゴンフォスファエリア属ぞく (Gomphosphaeria)、グロエオカプサ属ぞく (Gloeocapsa)
  • プレウロカプサ目め Pleurocapsales Geitler, 1925
    単細胞たんさいぼうまたは群ぐん体からだ性せい。内うち生せい胞子ほうし (ベオサイト) 形成けいせいを行おこなう。チラコイドの配置はいちは不規則ふきそく。1つの系統けいとう群ぐんを形成けいせいするものが多おおいが、一部いちぶは系統的けいとうてきに離はなれており非ひ単たん系統けいとう群ぐん。
    代表だいひょう属ぞく: シアノキスティス属ぞく (Cyanocystis)、ヒエラ属ぞく (Hyella)、クセノコックス属ぞく (Xenococcus)、プレウロカプサ属ぞく (Pleurocapsa)
  • クロオコッキディオプシス目め Chroococcidiopsidales J.Komárek, J.Kastovsky, J.Mares & J.R.Johansen, 2014
    単細胞たんさいぼうまたは群ぐん体からだ性せい。内うち生せい胞子ほうし (ベオサイト) 形成けいせいを行おこなう。チラコイドの配置はいちは不規則ふきそく。プレウロカプサ目めに分類ぶんるいされていたが、分子ぶんし系統けいとう解析かいせきからネンジュモ目めの姉妹しまい群ぐんであることが示唆しさされている。
    代表だいひょう属ぞく: クロオコッキディオプシス属ぞく (Chroococcidiopsis)、アリテレラ属ぞく (Aliterella)
  • ネンジュモ目め Nostocales Borzì, 1914
    糸状いとじょう性せい (無む分ぶん枝えだ、分ぶん枝えだ)。異質いしつ細胞さいぼうやアキネートを形成けいせいする。藍あい藻もの中なかで明瞭めいりょうな単たん系統けいとう群ぐんを形成けいせいする。伝統でんとう的てきに、真しん分ぶん枝えだするものはスチゴネマ目めとして分わけられていたが、系統的けいとうてきにはネンジュモ目めの中なかに含ふくまれることが示しめされている。
    代表だいひょう属ぞく: ネンジュモ属ぞく (Nostoc)、アナベナ属ぞく (Anabaena)、ドリコスペルマム属ぞく (Dolichospermum)、アファニゾメノン属ぞく (Aphanizomenon)、シリンドロスペルマム属ぞく (Cylindrospermum)、トリポスリックス属ぞく (Tolypothrix)、ミクロカエテ属ぞく (Microchaete)、カロスリックス属ぞく (Calothrix)、スキトネマ属ぞく (Scytonema)、ハパロシフォン属ぞく (Hapalosiphon)、スチゴネマ属ぞく (Stigonema)

ギャラリー[編集へんしゅう]

  • Gloeobacter の電子顕微鏡像
    Gloeobacter の電子でんし顕微鏡けんびきょう像ぞう
  • Synechococcus の透過型電子顕微鏡像
    Synechococcus の透過とうか型がた電子でんし顕微鏡けんびきょう像ぞう
  • Chroococcus
    Chroococcus
  • Microcystis aeruginosa
    Microcystis aeruginosa
  • 建造物表面の Gloeocapsa (黒色部)
    建造けんぞう物ぶつ表面ひょうめんの Gloeocapsa (黒色こくしょく部ぶ)
  • 滑走かっそう運動うんどうする糸状いとじょう性せい藍あい藻も
  • スピルリナ (Arthrospira platensis)
    スピルリナ (Arthrospira platensis)
  • Lyngbya majuscula
    Lyngbya majuscula
  • 異極性糸状の Rivularia
    異い極性きょくせい糸状いとじょうの Rivularia
  • 異極性糸状の Gloeotrichia
    異い極性きょくせい糸状いとじょうの Gloeotrichia
  • スロンボライト
    スロンボライト
  • 藍藻を捕食した Frontonia（繊毛虫）
    藍あい藻もを捕食ほしょくした Frontonia（繊毛せんもう虫ちゅう）

脚注きゃくちゅう[編集へんしゅう]

[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]

注釈ちゅうしゃく[編集へんしゅう]

  1. ^ a b c d 光合成こうごうせい能のうをもたない。シアノバクテリア門もんには含ふくめないこともある[7]。
  2. ^ a b この名なはまだ一般いっぱん的てきではなく、植物しょくぶつ命名めいめい規約きやくに基もとづく「藍あい藻も綱つな (Cyanophyceae)」が暫定ざんてい的てきに用もちいられることがある[8]。
  3. ^ 目めレベルの分類ぶんるいは過渡かと的てきであり、必かならずしも系統けいとうを反映はんえいしていない (本文ほんぶん参照さんしょう)。
  4. ^ 2019年ねん現在げんざい、高等こうとう学校がっこうの教育きょういく指導しどう要領ようりょうや、（「高等こうとう学校がっこうの生物せいぶつ教育きょういくにおける重要じゅうよう用語ようごの選定せんていについて (改訂かいてい)」『学術がくじゅつの動向どうこう』第だい24巻かん第だい8号ごう、日本にっぽん学術がくじゅつ協力きょうりょく財団ざいだん、2019年ねん、8_86-8_87、doi:10.5363/tits.24.8_86、ISSN 1342-3363、NAID 130007769442。 ）では、「シアノバクテリア」が選定せんていされている。
  5. ^ 酸素さんそ非ひ発生はっせい型がたとも表記ひょうきされる[11]。
  6. ^ 補色ほしょく適応てきおう (chromatic adaptation) ともよばれる[5][80]。
  7. ^ ヘテロシスト (heterocyst) ともよばれるが、一般いっぱん的てきな意味いみでのシスト (休眠きゅうみん細胞さいぼう) ではない[93]。
  8. ^ これらの藍あい藻もはいくつかの属ぞくに分わけることが提唱ていしょうされている[116]。ただし2019年ねん現在げんざい、これらの新あたらしい属ぞく名めいは一般いっぱん的てきではない。
  9. ^ アナベナ属ぞく (Anabaena) とされていた藍あい藻ものうち、プランクトンとしてふつうに見みられる種たねの多おおくは、ドリコスペルマム属ぞくに移うつされている[122]
  10. ^ ただし2019年ねん現在げんざい、原核げんかく生物せいぶつの分類ぶんるい体系たいけいでは、藍あい藻もを分類ぶんるいする一般いっぱん的てきな綱つなレベルの分類ぶんるい群ぐん名めいがないため、藍あい藻も綱つな (Cyanophyceae) が暫定ざんてい的てきに用もちいられることがある[8]。
  11. ^ 外そと生せい胞子ほうし (エクソサイト) を形成けいせいするものはカマエシフォン目め (Chamaesiphonales) として分わけられることもあった[12]。
  12. ^ 一般いっぱん的てきに「スピルリナ」とよばれる藍あい藻もは Arthrospira に属ぞくする[193] (この分類ぶんるい体系たいけいではユレモ目め)。

出典しゅってん[編集へんしゅう]

  1. ^ a b c 山本やまもと純じゅん之の, 磯いそ﨑行雄ゆう「ストロマトライト研究けんきゅうの歴史れきしと今後こんごの展望てんぼう」『地學ちがく雜誌ざっし』第だい122巻かん第だい5号ごう、東京とうきょう地学ちがく協会きょうかい、2013年ねん、791-806頁ぺーじ、doi:10.5026/jgeography.122.791、ISSN 0022-135X、NAID 130003385928。 
  2. ^ a b c 巌いわお佐さ庸いさお, 倉谷くらたに滋しげる, 斎藤さいとう成しげる也 & 塚谷つかたに裕一ひろいち (編へん) (2013). “藍色あいいろ細菌さいきん”. 岩波いわなみ 生物せいぶつ学がく辞典じてん 第だい5版はん. 岩波書店いわなみしょてん. pp. 1445–1446. ISBN 978-4000803144 
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