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車軸しゃじく藻類そうるい

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア（Wikipedia）』
（シャジクモ類るいから転送てんそう）
シャジクモ綱つな
分類ぶんるい
ドメイン : 真ま核かく生物せいぶつ Eukaryota
界さかい : 植物しょくぶつ界かい Plantae (アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜あ界かい : 緑色みどりいろ植物しょくぶつ亜あ界かい Viridiplantae
階級かいきゅうなし : ストレプト植物しょくぶつ Streptophyta
門もん : シャジクモ植物しょくぶつ門もん Charophyta
綱つな : シャジクモ綱つな Charophyceae
学名がくめい
Charophyceae Rabenhorst, 1863
和名わみょう
車軸しゃじく藻も、輪わ藻も[1][2]
英名えいめい
stonewort, brittlewort, muskgrass, muskweed, skunkweed, bassweed
下位かい分類ぶんるい

車軸しゃじく藻類そうるい（しゃじくもるい）、シャジクモ類るいは、水草みずくさのような姿すがたをした大型おおがたの藻類そうるいである。輪わ生せいする小枝さえ (車軸しゃじく藻もの名なの由来ゆらい) や、節ふしと節ふし間あいだの繰くり返かえしからなる特徴とくちょう的てきな体からだ、極きわめて複雑ふくざつな生殖せいしょく器官きかんをもつ。多おおくは淡水たんすい止とめ水域すいいきに生育せいいくし、特とくに湖沼こしょうでは比較的ひかくてき深ふかい水深すいしんまで分布ぶんぷしている。水質すいしつ汚濁おだくなどによって絶滅ぜつめつ危惧きぐ種しゅとなっているものが多おおい。シャジクモ、ホシツリモ、ヒメフラスコモなど6属ぞく400種しゅほどが知しられる。

先端せんたん成長せいちょう、原はら形質けいしつ連絡れんらく、ピレノイドを欠かく多数たすうの葉は緑みどり体たい、卵たまご生殖せいしょく、らせん形がたの精子せいしといった、陸上りくじょう植物しょくぶつと共通きょうつうする特徴とくちょうを多おおくもち、DNAに基もとづく分子ぶんし系統けいとう解析かいせきからも、接合せつごう藻もなどと共ともに陸上りくじょう植物しょくぶつに最もっとも近きん縁えんな生物せいぶつ群ぐんの1つであることが示唆しさされている。

シャジクモ植物しょくぶつ門もん、シャジクモ綱つなに分類ぶんるいされるが、これらの分類ぶんるい群ぐん名めいは接合せつごう藻もやコレオケーテ類るい、クレブソルミディウム類るい、クロロキブス類るいなどを含ふくむ広ひろい意味いみで用もちいられることもある（ただしこの意味いみでは側がわ系統けいとう群ぐんである; 車軸しゃじく藻も植物しょくぶつ門もん、車軸しゃじく藻も綱つなを参照さんしょう）。この広義こうぎのシャジクモ類るいはストレプト藻も (streptophyte algae) とよばれることがある[5]。

しばしば体からだ表ひょうに炭酸たんさんカルシウムを沈着ちんちゃくさせるため、英名えいめいでは stonewort（石いしの植物しょくぶつ）とよばれ、またこのような体からだは硬かたいがもろいため、brittlewort（もろい植物しょくぶつ）ともよばれる[6]。一部いちぶの種たねは強つよい匂におい（ニンニク臭しゅうともいわれる）をもつため、muskgrass/muskweed（麝香じゃこう草くさ）や skunkweed（スカンク草くさ）という英名えいめいもある[6][7][8]。

特徴とくちょう

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体制たいせい

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シャジクモ類るいの藻も体たいは主軸しゅじく、小枝さえ、および仮かり根ねからなる[1][5][9][10][11][12][13][14]。主軸しゅじくや小しょう枝えだは節ふし部ぶ（せつぶ、節ふし node）と節ふし間あいだ部ぶ（せつかんぶ、節ふし間あいだ internode）の繰くり返かえしからなり、繰くり返かえしの1単位たんい（節ふし部ぶ + 節ふし間あいだ部ぶ）はセグメント (segment) とよばれる[11]。小枝さえは主軸しゅじくの節ふしから輪わ生せいしており、輪わ生むした小しょう枝えだをまとめて輪わ生枝なまえ (whorl) とよぶ[11]（図ず1a, 1b）。「車軸しゃじく藻も（シャジクモ）」の名なは、輪わ生せいする小しょう枝えだの姿すがたに由来ゆらいする[12]。主軸しゅじくとそこから生しょうじた小しょう枝えだを合あわせてシュート (shoot) とよぶことがある[5]。シャジクモ類るいの外見がいけんはスギナや一部いちぶの水草みずくさ（マツモ、スギナモなど）に似にているが、下記かきのように体からだのつくりはかなり異ことなる[5][15]。

1a. キヌフラスコモの拡大かくだい像ぞう: 巨大きょだいな節ふし間あいだ細胞さいぼうからなる主軸しゅじくとその節ふし部ぶから輪わ生せいする小しょう枝えだがあり、皮かわ層そうや托たく葉は冠かんむりを欠かく。
1b. ヒメカタシャジクモの拡大かくだい像ぞう: 主軸しゅじくや小しょう枝えだは皮かわ層そうで覆おおわれ、節ふし部ぶに托たく葉は冠かんむりがある。
1c. シャジクモ属ぞくの一種いっしゅ (Chara hispida): 皮かわ層そう上じょうの棘とげ細胞さいぼうが見みえる。

主軸しゅじく

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シャジクモ類るいの主軸しゅじく（中軸ちゅうじく[16] main axis; 茎くき状じょう部ぶ stem; 枝えだ branch）は節ふし部ぶと節ふし間あいだ部ぶの繰くり返かえしからなり、直径ちょっけいは 0.1–4 mm、長ながさはふつう 5–50 cm ほどだが、2.5 m に達たっする種たねもいる[1][5][9][11][12][14]。

主軸しゅじくの節ふし部ぶは、多数たすうの節ふし部ぶ細胞さいぼう (nodal cells) からなる柔やわら組織そしきである[17][18]。節ふし部ぶ細胞さいぼうは核かくを1個いっこのみもつ（単たん核かく性せい）。節ふし部ぶからは小しょう枝えだが輪わ生せいする。シャジクモ属ぞくなどでは、節ふし部ぶから皮かわ層そう細胞さいぼうが生しょうじ、上部じょうぶまたは下部かぶへ伸長しんちょうすることで節ふし間あいだ細胞さいぼうを覆おおう皮かわ層そうを形成けいせいすることがある（下記かき参照さんしょう）。

節ふし間あいだ部ぶは1個いっこの巨大きょだいな節ふし間あいだ細胞さいぼう (internodal cell) からなり、ときに長ながさ 20 cm に達たっする[1][5][9][13]。節ふし間あいだ細胞さいぼう内ないは大おおきな液えき胞で占しめられており、表面ひょうめん付近ふきんに薄うすく存在そんざいする細胞さいぼう質しつは、表層ひょうそう部ぶと内層ないそう部ぶに分わかれている[5][9][13]。表層ひょうそう部ぶには、ミトコンドリアやペルオキシソーム、列れつ状じょうにならんだ多数たすうの葉は緑みどり体たいが存在そんざいする。細胞さいぼう質しつの内層ないそう部ぶは、顕著けんちょな原はら形質けいしつ流動りゅうどうを示しめす[19][20]。節ふし間あいだ細胞さいぼうは多核たかく性せいであり、ときに1,000個こ以上いじょうの核かくをもつ[5]。核かくは、しばしばDNA量りょうの増大ぞうだいを示しめす[21]。節ふし間あいだ細胞さいぼうと節ふし部ぶ細胞さいぼうが接せっしている部分ぶぶんには、多数たすうの原はら形質けいしつ連絡れんらくが集中しゅうちゅうして形成けいせいされた大おおきな孔あながあり、物質ぶっしつ輸送ゆそうに大おおきく関かかわっている[5][17]。

シャジクモ類るいの主軸しゅじくや小しょう枝えだの節ふし間あいだ細胞さいぼうは、節ふし部ぶから上下じょうげに派生はせいした皮かわ層そう細胞さいぼう (cortical cell) からなる 皮かわ層そう (cortex, corticating layer) で覆おおわれていることがある[1][5][9][15]（図ず1b）。皮かわ層そうで覆おおわれた状態じょうたいを corticate、皮かわ層そうを欠かく状態じょうたいを ecorticate という。皮かわ層そうの細胞さいぼう列れつのうち、節ふし部ぶから生しょうじたものを一いち次じ列れつ (primary row) といい、それ自身じしんが節ふし部ぶと節ふし間あいだ部ぶからなる[1][15]。それに対たいし、一いち次じ列れつの節ふし部ぶから生しょうじた細胞さいぼう列れつを二に次じ列れつ (secondary row) といい、節ふし部ぶと節ふし間あいだ部ぶの分化ぶんかは見みられない。また一いち次じ列れつの節ふし部ぶから棘とげ細胞さいぼう (spine cell) が生しょうじていることがあり、その形態けいたいなどには多様たよう性せいがある[1][11][15]（図ず1c）。皮かわ層そうの様式ようしき (cortification) には以下いかのような多様たよう性せいがある[1][15]。

  • 単たん列れつ性せい（haplostichous; 一いち次じ列れつのみからなる）、複ふく列れつ性せい（diplostichous; 一いち次じ列れつの間あいだに1列れつの二に次じ列れつがある）、三さん列れつ性せい（triplostichous; 一いち次じ列れつの間あいだに2列れつの二に次じ列れつがある）のものがある。
  • 全すべての皮かわ層そう細胞さいぼうが同おなじ太ふとさであるものを isostichous という。異ことなる太ふとさの皮かわ層そう細胞さいぼうが混在こんざいするものは heterostichous とよび、一いち次じ列れつの方ほうが太ふとい tylacanthous と二に次じ列れつの方ほうが太ふとい aulacanthous がある。

小枝さえ

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シャジクモ類るいの小枝さえ（branchlet; 側がわ枝えだ lateral）は、主軸しゅじくの節ふし部ぶに輪わ生むしている[1][5][9][11][12][14][15]。主軸しゅじくと同様どうよう、小枝さえは節ふし部ぶと節ふし間あいだ部ぶの繰くり返かえしからなる。一部いちぶの種たねでは、小枝さえも部分ぶぶん的てきまたは全体ぜんたいが皮かわ層そうで覆おおわれている（上記じょうき参照さんしょう、図ず1b）。小しょう枝えだの先端せんたんには、主軸しゅじくと同様どうように分裂ぶんれつ能のうをもつ頂いただき端はし細胞さいぼうが存在そんざいするが、ふつう決きまった分裂ぶんれつ回数かいすうの後のちに分裂ぶんれつ能のうを失うしなう（有限ゆうげん成長せいちょう）[5]。またふつうの小しょう枝えだよりも小ちいさく、節ふし数すうが少すくない小しょう枝えだを付つけることがあり、付属ふぞく小枝さえ（副ふく枝えだ accessory branchlet）とよばれる[1][11]。

シャジクモ連れんでは、ふつう小しょう枝えだの基部きぶに托たく葉は (stipulode, stipule) とよばれる突起とっき状じょうの細胞さいぼう (大おおきさはさまざま) が存在そんざいする[1][5][9][11][14][15]（図ず1b）。托たく葉ばは主軸しゅじくを取とり巻まいており、種たねによって１輪りん (haplostephanous) または上下じょうげ２輪りん (diplostephanous) の托たく葉は冠かんむりを形成けいせいしている。

シャジクモ連れんでは、小枝さえの節ふし部ぶに苞つと（苞つと細胞さいぼう bract cell）とよばれる細長ほそながい突起とっき状じょうの細胞さいぼうが存在そんざいする[1][9][11]。苞つとのうち、主軸しゅじくに面めんした側がわにあるものを向こう軸じく性せい (adaxial)、その反対はんたい側がわにあるものを背せ軸じく性せい (abaxial) という[15]。また苞つとが小しょう枝えだの先端せんたんに存在そんざいする場合ばあいもある。生なま卵たまご器きが付ついている小枝さえの節ふし部ぶにはやや特殊とくしゅな苞つとが存在そんざいすることがある（下記かき参照さんしょう）。

小しょう枝えだが分ぶん枝えだするもの (フラスコモ連れん) と、分ぶん枝えだしないもの (シャジクモ連れん) がある[1][5][9][15]。フラスコモ属ぞくでは、小しょう枝えだは2–数すう本ほんに又また状じょう分ぶん枝えだする。フラスコモ属ぞくの分ぶん枝えだしている小枝さえを構成こうせいするセグメントは、主軸しゅじくに近ちかい方ほうから順じゅんに第だい1分ふん射い枝えだ (primary ray)、第だい2分ふん射い枝えだ (secondary ray) ... とよばれ、末端まったんのセグメントは最終さいしゅう枝えだ (dactyl, ultimate ray) とよばれる[11][15]。最終さいしゅう枝えだの末端まったんの細胞さいぼうは終端しゅうたん細胞さいぼう (end cell) とよばれる[11]。一方いっぽう、トリペラ属ぞくでは、小枝さえは又また状じょうではなく単たん軸じく分ぶん枝えだする。

仮かり根ね

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シャジクモ類るいの藻も体たい基部きぶからは多数たすうの仮かり根ね (rhizoid) が生しょうじており、泥どろ質しつの基質きしつに藻も体たいを固着こちゃくさせている[5]。仮かり根ねは先端せんたん成長せいちょうする非常ひじょうに細長ほそながい無色むしょくの細胞さいぼうであり、基部きぶから液えき胞を含ふくむ領域りょういき、核かくを含ふくむ領域りょういき、白色はくしょく体たい（非ひ光合成こうごうせいの色素しきそ体たい）や被覆ひふく小しょう胞を含ふくむ領域りょういきに分わかれ、先端せんたんに多数たすうの硫酸りゅうさんバリウム結晶けっしょうを含ふくむ液えき胞が存在そんざいする[22]。この硫酸りゅうさんバリウム結晶けっしょうは仮かり根ねの屈こごめ地ち性せい（下方かほうへ伸のびる性質せいしつ）に関かかわっており、平衡へいこう石せき (statolith) ともよばれる[23]。シャジクモ類るいにおいて栄養えいよう塩しお吸収きゅうしゅうおよびガス交換こうかんは藻も体たい全体ぜんたいで行おこなわれるが、特とくに仮かり根ねで活発かっぱつに行おこなわれるとも言いわれる[15]。またシャジクモ類るいの仮かり根ねが、陸上りくじょう植物しょくぶつの根ねの植物しょくぶつホルモンとして知しられるストリゴラクトンを分泌ぶんぴつすることが報告ほうこくされている[24]。ただし陸上りくじょう植物しょくぶつにおいてストリゴラクトンの応答おうとうに関かかわるタンパク質たんぱくしつの遺伝子いでんしは、シャジクモのゲノムからは見みつかっていない[25]。

成長せいちょう

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シャジクモ類るいは、軸じくの先端せんたんにある１個この頂いただき端はし細胞さいぼう (apical cell) の分裂ぶんれつ (分裂ぶんれつ面めんは１個このみ) による先端せんたん成長せいちょうを行おこなう[5]。頂いただき端はし細胞さいぼうから切きり出だされた細胞さいぼう（セグメント細胞さいぼう segment cell）は上下じょうげに分裂ぶんれつし、上部じょうぶの細胞さいぼうがさらに分裂ぶんれつして節ふし部ぶに、下部かぶの細胞さいぼうがそのまま成長せいちょうして節ふし間あいだ細胞さいぼうになる[5]。節ふし部ぶとなる細胞さいぼうは、最初さいしょに左右さゆうに分裂ぶんれつし、左右さゆうの細胞さいぼうが同調どうちょうして規則正きそくただしく不等ふとう分裂ぶんれつを繰くり返かえすことで多数たすうの節ふし部ぶ細胞さいぼうからなる節ふし部ぶが形成けいせいされる[18]。節ふし部ぶから小しょう枝えだの始原しげん細胞さいぼうが生しょうじ、そこから小しょう枝えだが伸長しんちょうする。主軸しゅじくとは異ことなり、小枝さえは有限ゆうげん成長せいちょうを行おこない、決きまった数かずの分裂ぶんれつしか行おこなわない[5]。コケ植物しょくぶつ（の配偶はいぐう体たい）も1個いっこの頂いただき端はし細胞さいぼうの分裂ぶんれつによる先端せんたん成長せいちょうを行おこなうが、頂いただき端はし細胞さいぼうは複数ふくすう（3または4個こ）の分裂ぶんれつ面めんをもち、直接ちょくせつ三さん次元じげん的てきな組織そしきを形成けいせいする[5]。

細胞さいぼう構造こうぞう

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シャジクモ類るいの細胞さいぼう壁かべはセルロースを含ふくみ、多層たそう構造こうぞうを示しめす[5]。藻も体たいが寒天かんてん質しつをまとっていることもある[11]。また細胞さいぼう壁かべにはしばしば炭酸たんさんカルシウムが沈着ちんちゃくし、石灰せっかい化かする（炭酸たんさんカルシウムの結晶けっしょう様式ようしきは方解石ほうかいせき）[5][9]。そのため、シャジクモ類るいは英語えいごで stoneworts ともよばれる。この石灰せっかい化かは、効率こうりつ的てきな光合成こうごうせいのための二酸化炭素にさんかたんそ濃縮のうしゅく機構きこう (CCM) に関与かんよすると考かんがえられている[26]。この石灰せっかい化かのため、シャジクモ類るいは湖沼こしょうにおける炭酸たんさん塩しお沈殿ちんでん物ぶつの主要しゅような供給きょうきゅう源げんとなっている[5][27]。また石灰せっかい化かしているため、化石かせき化かしやすい[5]（下記かき参照さんしょう）。

細胞さいぼう間あいだには、原はら形質けいしつ連絡れんらくが存在そんざいする。節ふし部ぶと節ふし間あいだ部ぶの間あいだの隔壁かくへきには、多数たすうの原げん形質けいしつ連絡れんらくが集あつまってできた複数ふくすうの大おおきな孔あながある[17][28]。細胞さいぼう表層ひょうそうに、細胞さいぼう膜まくが網状もうじょうに陥おちい入いれしてできた構造こうぞうであるキャラソーム (charasome) とよばれる特異とくいな構造こうぞうが存在そんざいするが、その機能きのうは不明ふめいである[5][29]。

葉は緑みどり体たいは盤ばん状じょう、多数たすう、ピレノイドを欠かき、グラナ様よう構造こうぞうをもつ[5][9]。これらの特徴とくちょうは、陸上りくじょう植物しょくぶつ (ツノゴケ類るいを除のぞく) と共通きょうつうしている。ペルオキシソームをもつ[5]。

シャジクモ (Chara braunii) において、ゲノム塩基えんき配列はいれつが報告ほうこくされている（約やく 2 Gbp; Gbp = 10億おく塩基えんき対たい）[25][30]。イントロンが非常ひじょうに長ながく、その平均へいきん長ちょうは約やく 5,900 塩基えんきに達たっする。シャジクモのゲノムからは、陸上りくじょう植物しょくぶつの植物しょくぶつホルモンに関連かんれんするタンパク質たんぱくしつ遺伝子いでんしの一部いちぶ（エチレンのシグナル伝達でんたつ、オーキシンの応答おうとうなど）が存在そんざいする。また陸上りくじょう植物しょくぶつの胞子ほうしや種子しゅしにおいて乾燥かんそう耐たい性せいや休眠きゅうみんに関かかわるいくつかのタンパク質たんぱくしつ (LEA，Cupin，Oleosin) の遺伝子いでんしも、見みつかっている。一方いっぽうで、陸上りくじょう植物しょくぶつにおいてさまざまな機能きのうの転写てんしゃ因子いんしとなるGRASファミリー転写てんしゃ因子いんしの遺伝子いでんしは存在そんざいしない。

細胞さいぼう分裂ぶんれつ様式ようしきは陸上りくじょう植物しょくぶつに類似るいじしている[18][31][32]。開放かいほう型がた核分裂かくぶんれつを行おこない、中間ちゅうかん紡錘ぼうすい体たいは残存ざんそん性せい。極きょくに中心ちゅうしん小体こていは存在そんざいしない。細胞さいぼう質しつ分裂ぶんれつは、フラグモプラスト (隔膜かくまく形成けいせい体たい) を伴ともなう細胞さいぼう板ばんの遠心えんしん的てき発達はったつによる。またこの細胞さいぼう質しつ分裂ぶんれつによって、原はら形質けいしつ連絡れんらくが形成けいせいされる。ただし陸上りくじょう植物しょくぶつと比くらべると、フラグモプラストの崩壊ほうかいが遅おそいこと、細胞さいぼう板ばんの発達はったつ部分ぶぶんに細胞さいぼう小しょう器官きかんやリボソームを欠かく領域りょういきが存在そんざいしないこと、細胞さいぼう板ばんの発達はったつが不ふ均一きんいつであることなどの点てんで異ことなる[17]。また陸上りくじょう植物しょくぶつの細胞さいぼう分裂ぶんれつ期きに見みられる分裂ぶんれつ準備じゅんび帯たい（前期ぜんき前ぜん微小びしょう管かん束たば preprophase band）の存在そんざいが示唆しさされたこともあるが、2016年ねん現在げんざいでは確認かくにんされていない[5]。また分裂ぶんれつ準備じゅんび帯たい形成けいせいに関かかわるタンパク質たんぱくしつであるTANGLED1の遺伝子いでんしも、シャジクモのゲノムには存在そんざいしない[25]。陸上りくじょう植物しょくぶつの細胞さいぼう分裂ぶんれつに関かかわるその他たの遺伝子いでんしは全すべて、シャジクモのゲノムから見みつかっている。

生殖せいしょく

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2a. シャジクモ属ぞくの一種いっしゅ (Chara virgata) の生なま卵たまご器きと造みやつこ精せい器き (赤色あかいろ) をつけた輪わ生枝なまえ
2b. シャジクモ属ぞくの生殖せいしょく器官きかん（上うえが造みやつこ卵たまご器き、下したの球形きゅうけいのものが造みやつこ精せい器き). 小しょう苞つとも見みられる.

シャジクモ類るいは、卵たまご生殖せいしょくによる有性ゆうせい生殖せいしょくを行おこない、緑藻りょくそうの中なかで最もっとも複雑ふくざつな有性ゆうせい生殖せいしょく器官きかん（造みやつこ精せい器きと生なま卵たまご器き）を形成けいせいする[1][5][9][11][12][13][14]。造みやつこ精せい器き（雄ゆう器き）と生なま卵たまご器き（雌めす器き）は小しょう枝えだの節ふし部ぶに形成けいせいされる（図ず2a, b, c）。フラスコモ属ぞくでは、生殖せいしょく器きを付つける小枝さえ（結実けつじつ枝えだ fertile branchlet）と付つけない小枝さえ（不ふ結実けつじつ枝えだ）が明瞭めいりょうに分化ぶんかしている（分ぶん枝えだ回数かいすう、節ふし間あいだの長ながさなど）ことがある[1][11]。１ひとつの個体こたいが造みやつこ精せい器きと生なま卵たまご器きをともにつける雌雄しゆう同どう株かぶ (monoecious) の種たねと、個体こたいによってどちらか一方いっぽうのみをつける雌雄しゆう異い株かぶ (dioecious) の種たねがあるが、日本にっぽん産さんの種たねのほとんどは雌雄しゆう同どう株かぶである[1][5][12][15]。雌雄しゆう同どう株かぶの場合ばあい、造みやつこ精せい器きと生なま卵たまご器きが同おなじ節ぶしに付つく種たねと、別べつの節ふしに付つく種たねがある。造みやつこ精せい器きと生なま卵たまご器きが同おなじ節ぶしに付つく場合ばあい、シャジクモ属ぞくでは造みやつこ精せい器きが下した側がわ、生なま卵たまご器きが上側うわがわに位置いちするが（図ず2a, b, c）、フラスコモ属ぞくでは、造みやつこ精せい器きが上側うわがわ、生なま卵たまご器きが下した側がわに位置いちする。

造みやつこ精せい器き

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2c. A. 節ふしについた造みやつこ精せい器き (a) と生なま卵たまご器き (k: 小しょう冠かんむり細胞さいぼう, sp: 管かん細胞さいぼう) (管かん細胞さいぼうのらせんの向むきはおそらく逆ぎゃく). B. 造みやつこ精せい糸いとをつけた把手とって細胞さいぼう (m). C. 造みやつこ精せい糸いとの一部いちぶ. D. 精子せいし.

シャジクモ類るいの造みやつこ精せい器き (antheridium; globule) は極きわめて特異とくいな構造こうぞうをした球形きゅうけいの多た細胞さいぼう構造こうぞうであり、精子せいし (spermatozoid, antherozoid) を形成けいせいする[1][5][9][12][13][14]（図ず2a, b, c）。造みやつこ精せい器きは柄え細胞さいぼう (pedicel cell) によって小枝さえの節ふしについている。8個こ（まれに4個こ）の楯だて細胞さいぼう（楯だて形がた細胞さいぼう[16], 楯だて板ばん[1], shield cells）が組合くみあいわさって球体きゅうたいの外壁がいへきを形成けいせいする[5]。楯だて細胞さいぼうにはカロテノイドが蓄積ちくせきし、オレンジ色しょくから赤色あかいろになる[1]（図ず2a）。各かく楯だて細胞さいぼうから中心ちゅうしんに向むかって把手とって細胞さいぼう[16]（マニューブリウム様さま細胞さいぼう[12], 柄え細胞さいぼう[1]; manubrium, pl. manubria）が伸のびており、各かく楯だて細胞さいぼうから伸のびた把手とって細胞さいぼうが中心ちゅうしん部ぶで集合しゅうごうしており、そこに8個この一いち次じ頭あたま状じょう細胞さいぼう（球状きゅうじょう細胞さいぼう[1], primary capitulum）がある。各かく一いち次じ頭あたま状じょう細胞さいぼうから、造みやつこ精せい器き内ないの隙間すきまに面めんして1–2個この二に次じ頭あたま状じょう細胞さいぼう（二に次じ球状きゅうじょう細胞さいぼう[1], secondary capitulum）が形成けいせいされる。各かく二に次じ頭あたま状じょう細胞さいぼうから、造みやつこ精せい糸いと (spermatogenous filament, antheridial filament) が生しょうじる[5][9]（図ず2c）。造みやつこ精せい糸いとは単たん列れつの細胞さいぼう糸いとであり、造みやつこ精せい糸いとを構成こうせいするそれぞれの細胞さいぼうから1個いっこずつ精子せいしが形成けいせいされる。

精子せいしはシャジクモ類るいにおける唯一ゆいいつの鞭むち毛げ細胞さいぼうであり、コケ植物しょくぶつの精子せいしに類似るいじしている[1][5][9][13]。精子せいしは後方こうほうへ平行へいこうに伸のびる2本ほんの鞭むち毛げをもち、らせん状じょうにねじれ（図ず2c）、鱗片りんぺん（方形ほうけい鱗片りんぺん）で覆おおわれている[33][34]。精子せいしの鞭むち毛げ装置そうちは側がわ方かた型がたであり、発達はったつした多層たそう構造こうぞう体たい (MLS) をもつ。精子せいしが形成けいせいされると楯だて細胞さいぼうが分わかれ、そこから精子せいしが放出ほうしゅつされる。

造みやつこ精せい器きの発生はっせい時じには、最初さいしょに節ふし部ぶの細胞さいぼうが不等ふとう分裂ぶんれつし、内側うちがわの細胞さいぼうが柄え細胞さいぼう、外側そとがわの細胞さいぼうが造みやつこ精せい器き母はは細胞さいぼうになる[5][31]。造みやつこ精せい器き母はは細胞さいぼうが放射状ほうしゃじょうに分裂ぶんれつして8個こになり、各かく細胞さいぼうが平たいら層そう分裂ぶんれつして外側そとがわの細胞さいぼうが楯だて細胞さいぼう、中層ちゅうそうの細胞さいぼうが把手とって細胞さいぼう、最さい内層ないそうの細胞さいぼうが頭あたま状じょう細胞さいぼうになる。

生なま卵たまご器き

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シャジクモ類るいの生なま卵たまご器き（oogonium; 卵たまご胞子ほうし嚢 oosporangium; nucule）は柄え細胞さいぼう (pedicel cell, basal stalk cell) によって小枝さえの節ふしについており、1個いっこの卵たまご細胞さいぼう（卵たまご）を形成けいせいする[1][5][9][12][13][14]（図ず2a, b, c）。卵たまご細胞さいぼうは、らせん状じょう（左ひだり上あがり）に配向はいこうした5本ほんの管かん細胞さいぼう（tube cells; らせん細胞さいぼう spiral cell; 被覆ひふく細胞さいぼう[16] sheath cell, enveloping thread）に囲かこまれている。各かく管かん細胞さいぼうの先端せんたんには、1個いっこ（シャジクモ連れん）または2個こ（フラスコモ連れん）の小しょう冠かんむり細胞さいぼう（coronal cell, 冠かんむり細胞さいぼう[16] crown cell）があり、1輪りんまたは2輪りんの小しょう冠かんむり (coronula) を形成けいせいしている。

生なま卵たまご器きの発生はっせいは、節ふし部ぶの細胞さいぼうが2回かい分裂ぶんれつして3層そうの細胞さいぼうになることで始はじまる[31]。下層かそうの細胞さいぼうは柄え細胞さいぼう、中層ちゅうそうの細胞さいぼうはさらに分裂ぶんれつして5個この管かん細胞さいぼう、先端せんたんの細胞さいぼうは卵たまご細胞さいぼうになる。各かく管かん細胞さいぼうは頂いただき端はしで分裂ぶんれつして小しょう冠かんむり細胞さいぼうを形成けいせいする。シャジクモ類るいの生なま卵たまご器きは、外見がいけん上じょうは陸上りくじょう植物しょくぶつの造みやつこ卵たまご器き (archegonium) に類似るいじするが、このような発生はっせい様式ようしきはやや異ことなる。

シャジクモ連れんでは、生なま卵たまご器きの付ついている節ふしにやや特異とくいな苞つと（上記じょうき）が存在そんざいすることがある[15]。生なま卵たまご器きの左右さゆうにある細長ほそながい苞つとは小しょう苞つと (bracteoles) とよばれる（図ず2a, b, c）。またシャジクモ属ぞくの雌雄しゆう異い株かぶの種たねでは、生なま卵たまご器きの下した（雌雄しゆう同どう株かぶの種たねでは造みやつこ精せい器きがある場所ばしょに相当そうとう）に下しも苞つと (bractlet) とよばれる小型こがたの苞つとが存在そんざいする場合ばあいがある。

生活せいかつ環たまき

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シャジクモ類るいの生なま卵たまご器きが成熟せいじゅくすると管かん細胞さいぼうや小しょう冠かんむり細胞さいぼうの間あいだに隙間すきまができ、そこから精子せいしが侵入しんにゅうして受精じゅせいする[5]。接合せつごう子こ（受精卵じゅせいらん）はスポロポレニンを含ふくむ厚あつい細胞さいぼう壁かべで覆おおわれ、しばしばそれを囲かこむ管かん細胞さいぼうの壁かべが石灰せっかい化かする[5]。そのためこの構造こうぞうは化石かせき化かしやすく、古こ生物せいぶつ学がくではジャイロゴナイト (gyrogonite) とよばれる[5]（下記かき参照さんしょう）。

成熟せいじゅくした接合せつごう子こは卵たまご胞子ほうし (oospore, zygospore) とよばれ、多数たすうのデンプン粒つぶや油あぶら滴しずくを蓄積ちくせきしている[5]。卵たまご胞子ほうしは耐久たいきゅう世代せだいとして機能きのうし、底そこ泥中でいちゅうで30–40年間ねんかん生存せいぞん可能かのうともいわれる。接合せつごう子こはおそらく減数げんすう分裂ぶんれつを伴ともなって発芽はつがし（減数げんすう分裂ぶんれつ後ごに1核かくのみが残のこる）、仮かり根ねと原はら糸いと体たい（プロトネマ protonema）を伸のばす[5]。原はら糸いと体たいから若わかい藻も体たいが側がわ生せいする[9]。実験じっけん的てきな卵たまご胞子ほうし発芽はつがの制御せいぎょは困難こんなんであるが、低温ていおんや赤色あかいろ光こうによって発芽はつが促進そくしんが起おこる例れいが報告ほうこくされている[35]。

このように、シャジクモ類るいの生活せいかつ環たまきにおいて、接合せつごう子このみが複ふく相しょう（染色せんしょく体たいを2セットもつ）であり、接合せつごう子こが減数げんすう分裂ぶんれつ（接合せつごう子こ減数げんすう分裂ぶんれつ）を行おこなうと考かんがえられている（単たん相しょう単たん世代せだい型がた生活せいかつ環たまき）[5][9][11][13]。多おおくの種たねでは、夏なつ以後いごに卵たまご胞子ほうしが形成けいせいされ、これが越冬えっとうし、春はるに発芽はつがする。

無性むしょう生殖せいしょく

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シャジクモ類るいは、仮かり根ねからの不定ふてい芽め・むかご (bulbil) 形成けいせい、節ふし部ぶ由来ゆらいの原げん糸いと体からだ状じょうの枝えだからの不定ふてい芽め・むかご形成けいせい、単純たんじゅんな藻も体たいの分断ぶんだん化かなどによって無性むしょう生殖せいしょくを行おこなうことがある[5][9][15]。コレオケーテ類るいなどに見みられる遊ゆう走はし子こによる無性むしょう生殖せいしょくは行おこなわない。

生態せいたい

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3a. シャジクモ属ぞくの一種いっしゅ (Chara hispida) が繁茂はんもする沼ぬま（ポーランド）
3b. 繁茂はんもしているクサシャジクモ (Chara vulgaris)（ドイツ）

シャジクモ類るいのほとんどの種たねは淡水たんすい域いきに生育せいいくするが、一部いちぶの種たねは汽水域すいいきにも分布ぶんぷする（例れい：シラタマモ）[1][12]。また流水りゅうすい域いきからも見みつかるが、多おおくは止とめ水域すいいきに生育せいいくする[15]（図ず3a, b）。ふつう砂すな泥どろ質しつの基質きしつ上じょうに生育せいいくする[15]。一般いっぱん的てきに、シャジクモ属ぞくやトリペラ属ぞくの種たねはアルカリ性あるかりせいの、フラスコモ属ぞくの種たねは酸性さんせいの環境かんきょうに生育せいいくするものが多おおい[1][5][15][8]。水田すいでんや用水路ようすいろなど浅あさい場所ばしょに生育せいいくするものから、非常ひじょうに深ふかい場所ばしょに生育せいいくするものまでいる[5][36]。浅あさい場所ばしょでは、水草みずくさが繁茂はんもする前まえの短期間たんきかん（春はるから初夏しょか）にのみ生育せいいくすることもある[12]。一般いっぱん的てきに、シャジクモ類るいは特とくに弱じゃく光ひかり環境かんきょう (深ふかい水深すいしん) に適応てきおうしていると考かんがえられている[37]。Chara contraria は、水深すいしん 150 m から報告ほうこくされている[5][38]。シャジクモ類るいは、湖沼こしょうにおいて水生すいせい被子植物ひししょくぶつの群落ぐんらく（水草みずくさ帯たい）より深ふかい場所ばしょに群落ぐんらくを形成けいせいすることがあり、シャジクモ帯たい（車軸しゃじく藻も帯たい, Chara zone）とよばれる[12]。日本にっぽんでは、特とくにカタシャジクモやヒメフラスコモがシャジクモ帯たいの主しゅ要素ようそとなることが多おおい[1]。

シャジクモ類るいはときに密生みっせいして水底みなそこを覆おおう群落ぐんらくを形成けいせいする（Chara bed ともよばれる）[39]（図ず3a, b）。このようなシャジクモ類るいの群落ぐんらくは、生態せいたい的てきに重要じゅうような役割やくわりを担になう。水鳥みずとりや草食そうしょく魚ぎょの重要じゅうような食料しょくりょうであり、また魚介ぎょかい類るいに好適こうてきな生育せいいく環境かんきょうを提供ていきょうする[40][41]。さらに基質きしつの安定あんてい化か、栄養えいよう塩しおの吸収きゅうしゅう、浮遊ふゆう物ぶつの吸着きゅうちゃくなどを通つうじて透明とうめい度どの上昇じょうしょう・維持いじに寄与きよすると考かんがえられている[12][15]。

シャジクモ類るいは、南極なんきょくを除のぞく全すべての大陸たいりくに分布ぶんぷしており、日本にっぽんでも北海道ほっかいどうから沖縄おきなわまで見みられる[12]。シャジクモ類るいは卵たまご胞子ほうしが散布さんぷ体たいとなり、主おもに水鳥みずとりによって分布ぶんぷを広ひろげると考かんがえられている[12]。

水質すいしつ汚濁おだく、富とみ栄養えいよう化か、農業のうぎょうの変化へんかなどにより、日本にっぽんを含ふくむ世界せかい各地かくちにおいて多おおくのシャジクモ類るいの種たねが絶滅ぜつめつ危惧きぐ種しゅとなっている[12][42]。環境省かんきょうしょうレッドリスト2019では、イケダシャジクモ、ハコネシャジクモ、キザキフラスコモは絶滅ぜつめつ種しゅ、テガヌマフラスコモは野生やせい絶滅ぜつめつ種しゅ[注ちゅう 2]とされ、また50分類ぶんるい群ぐん以上いじょうが絶滅ぜつめつ危惧きぐＩ類るいに指定していされている[45]。ホシツリモは野生やせい状態じょうたいのものは絶滅ぜつめつしたと考かんがえられていたが、研究けんきゅう機関きかんに保存ほぞんされていた培養ばいよう株かぶを用もちいた復元ふくげん作業さぎょうが野尻湖のじりこで進すすめられている。またその後ごの調査ちょうさから、本ほん種しゅは河口湖かわぐちこや琵琶湖びわこで生いき残のこっていることが確認かくにんされている[46]。

人間にんげんとの関かかわり

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食用しょくようや飼料しりょうなどの形かたちで人間にんげんに直接ちょくせつ利用りようされる例れいはない。

節ふし間あいだ細胞さいぼうは巨大きょだいであるため、活動かつどう電位でんいや原はら形質けいしつ流動りゅうどうの実験じっけん材料ざいりょうに用もちいられることがある[9][47][48][49][50][51]。

アクアリウム市場いちばでは、シャジクモ類るいが「ニテラ」などの商品しょうひん名めいで流通りゅうつうしていることがある[52]。ビーシュリンプや稚魚ちぎょの隠かくれ場所ばしょとして淡水たんすいの水槽すいそうに使用しようされる。繁殖はんしょく力りょくが旺盛おうせいで他ほかの水草みずくさに絡からまるため、水槽すいそうのレイアウトを保たもつのが難むずかしい。

系統けいとうと分類ぶんるい

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進化しんか・系統けいとう

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4a. ジャイロゴナイト（完かん新しん世よ、オランダ）
4b. シキジウム属ぞく（シキジウム目め）の卵たまご胞子ほうし

緑色みどりいろ植物しょくぶつの中なかで、ストレプト植物しょくぶつに属ぞくする。ストレプト植物しょくぶつの中なかでは、陸上りくじょう植物しょくぶつ、接合せつごう藻も、コレオケーテ類るいとともに単たん系統けいとう群ぐんを形成けいせいしており、この単たん系統けいとう群ぐんはフラグモプラスト植物しょくぶつ（隔膜かくまく形成けいせい体たい植物しょくぶつ、Phragmoplastophyta）とよばれる[53][54][55]。

かつては、フラグモプラスト植物しょくぶつの中なかでも、陸上りくじょう植物しょくぶつがシャジクモ類るいの姉妹しまい群ぐんであると考かんがえられることが多おおかった。ストレプト植物しょくぶつの中なかで、陸上りくじょう植物しょくぶつとシャジクモ類るいのみが共有きょうゆうする特徴とくちょうとして、多た細胞さいぼうの生殖せいしょく器き、らせん状じょうにねじれた精子せいしと後方こうほうへ伸のびる鞭むち毛げ、ピレノイドを欠かく多数たすうの葉は緑みどり体たい、中心ちゅうしん小体こていの欠如けつじょなどがある。一部いちぶの分子ぶんし系統けいとう学がく的てき研究けんきゅうも、この関係かんけいを支持しじしている[56]。

しかし2010年代ねんだい以降いこうの分子ぶんし系統けいとう学がく的てき研究けんきゅうからは、シャジクモ類るいよりもコレオケーテ類るいおよび接合せつごう藻も（特とくに後者こうしゃ）が、陸上りくじょう植物しょくぶつにより近きん縁えんであることが示しめされている[53][57][58][59][60]。もしこの関係かんけいが正ただしいのならば、上うえに記しるしたシャジクモ類るいに見みられる陸上りくじょう植物しょくぶつとの共通きょうつう点てんは、収斂しゅうれん進化しんかによるもの、またはコレオケーテ類るいや接合せつごう藻もで二に次じ的てきに失うしなわれた結果けっかであることを意味いみする。

シャジクモ類るいは石灰せっかい化かするものが多おおく化石かせき記録きろくが比較的ひかくてき豊富ほうふであり（特とくに卵たまご胞子ほうしに由来ゆらいするジャイロゴナイト; 図ず4a, b）、最古さいこの化石かせき記録きろくはシルル紀おさむ後期こうきに遡さかのぼる[5][61]。化石かせき種しゅとしてはおよそ100属ぞく数すう百ひゃく種しゅが知しられ、ふつう3目もく12科かに分類ぶんるいされている（下表かひょう1）[14][61]。中生代ちゅうせいだい以降いこうはシャジクモ目めが残のこり、白はく亜紀あきに最もっとも多様たよう性せいが高たかかったが、現在げんざいではシャジクモ科かのみが生いき残のこっている[12][61]。シャジクモ目めでは生なま卵たまご器きの管かん細胞さいぼうは左上ひだりうえ回まわりだが、モエレリナ目めやシキジウム目めでは右みぎ上回うわまわりや直線ちょくせん状じょうである[61] (図ず4b)。以下いかに化石かせき種しゅを含ふくむシャジクモ綱つなの科かまでの分類ぶんるい体系たいけいの一いち例れいを示しめす。

表ひょう1. 絶滅ぜつめつ群ぐんを含ふくむシャジクモ類るいの科かまでの分類ぶんるい体系たいけいおよび代表だいひょう属ぞく[14][61] (†は絶滅ぜつめつ群ぐん)

分類ぶんるい

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光合成こうごうせい色素しきそとしてクロロフィル a と b をもち、デンプンを葉は緑みどり体たい内うちに貯蔵ちょぞうするなどの共通きょうつう点てんから、シャジクモ類るいは緑藻りょくそうの一群いちぐんとされていた[62][63]。ただし緑藻りょくそうとしては特異とくいな特徴とくちょう（節ふし部ぶと節ふし間あいだ部ぶの繰くり返かえしからなる多た細胞さいぼう体たい、複雑ふくざつな生殖せいしょく器官きかんなど）を多おおくもつため、古ふるくから独立どくりつの目め（シャジクモ目め）として扱あつかわれ、また独立どくりつの綱つな（シャジクモ綱つな; Charophyceae）[63][64][65]や門もん（シャジクモ植物しょくぶつ門もん; Charophyta）[66][67][68]として他ほかの緑藻りょくそうとは分わけられることも多おおかった。

その後ご、1960年代ねんだいからの微細びさい構造こうぞう学がく的てき研究けんきゅう（鞭むち毛げ細胞さいぼうの構造こうぞう、細胞さいぼう分裂ぶんれつ様式ようしきなど）や生化学せいかがく的てき特徴とくちょう (光ひかり呼吸こきゅう様式ようしき) などから、シャジクモ類るいは接合せつごう藻もやコレオケーテ類るいなどとともに陸上りくじょう植物しょくぶつに近きん縁えんな生物せいぶつ群ぐんであると考かんがえられるようになった[9][10][69]。この考かんがえを基もとに、1980年代ねんだいより、このような陸上りくじょう植物しょくぶつに近きん縁えんな緑藻りょくそうをまとめて（広義こうぎの）シャジクモ綱つな（車軸しゃじく藻も綱つな、シャジクモ藻も綱つな）に分類ぶんるいすることが提唱ていしょうされ[70]、広ひろく受うけ入いれられていた[10]。

ただし、このまとまり（広義こうぎのシャジクモ綱つな）は明あきらかに側がわ系統けいとう群ぐんであり、系統けいとう分類ぶんるい学的がくてきには（非ひ単たん系統けいとう群ぐんを分類ぶんるい群ぐんとして扱あつかうことは）好このましくない。そのため近年きんねんでは、ここで扱あつかうシャジクモ類るいのみをシャジクモ綱つな（狭義きょうぎのシャジクモ綱つな）として扱あつかうことが多おおく[71][14]、さらに独立どくりつの門もん（シャジクモ植物しょくぶつ門もん）として扱あつかうこともある[72][73]。

現生げんなまのシャジクモ類るいとしては6属ぞく、約やく80–400種しゅほどが知しられている（研究けんきゅう者しゃによって種たね数すうは異ことなる）[5]（下表かひょう2, 3）。全すべてシャジクモ目め、シャジクモ科かに分類ぶんるいされ、2つの連れん（シャジクモ連れん、フラスコモ連れん）に分わけられている[12][71]。ただしフラスコモ連れんの単たん系統けいとう性せいは支持しじされないこともある[3][4]（下図したず5）。日本にっぽんからは、4属ぞく約やく80種しゅが報告ほうこくされている[12]。

シャジクモ科か
 

トリペラ属ぞく (Tolypella)

フラスコモ連れん
 
 

フラスコモ属ぞく (Nitella)

 
シャジクモ連れん
 
 

シャジクモ属ぞく (Chara)

 
 

シラタマモ属ぞく (Lamprothamnium)

 
 
 
 

リクノタムヌス属ぞく (Lychnothamnus)

 
 

ホシツリモ属ぞく (Nitellopsis)

 
 
 
 
5. シャジクモ科かの系統けいとう仮説かせつの1例れい[74][75].


表ひょう2. シャジクモ科か現生げんなま6属ぞくの特徴とくちょう[1][8][12]
属ぞく 小枝さえ 皮かわ層そう 托たく葉は冠かんむり 苞つと 有性ゆうせい生殖せいしょく器き 小しょう冠かんむり 卵たまご胞子ほうしの断面だんめん 種たね数すう[14]
トリペラ属ぞく 単たん軸じく分ぶん枝えだ なし なし なし 雌雄しゆう同どう株かぶ (♂頂いただき生せい) 2列れつ10細胞さいぼう 円形えんけい 11
フラスコモ属ぞく 又また状じょう分ぶん枝えだ なし なし なし 雌雄しゆう異い株かぶまたは同どう株かぶ (♂頂いただき生せい) 2列れつ10細胞さいぼう 楕円だえん形がた 210
シャジクモ属ぞく 分ぶん枝えだしない ふつうあり (1–3列れつ) あり (1–2列れつ) あり 雌雄しゆう同どう株かぶ (♀頂いただき生せい) 1列れつ5細胞さいぼう 円形えんけい 170
シラタマモ属ぞく 分ぶん枝えだしない なし あり (1列れつ) あり 雌雄しゆう同どう株かぶ (♂頂いただき生せい)[注ちゅう 3] 1列れつ5細胞さいぼう 円形えんけい 8
リクノタムヌス属ぞく 分ぶん枝えだしない あり (1列れつ) あり (2列れつ) あり 雌雄しゆう同どう株かぶ (♀頂いただき生せい) 1列れつ5細胞さいぼう 円形えんけい 3
ホシツリモ属ぞく 分ぶん枝えだしない なし なし あり 雌雄しゆう異い株かぶ 1列れつ5細胞さいぼう 円形えんけい 3


表ひょう3. 現生げんなまシャジクモ類るいの属ぞくまでの分類ぶんるい体系たいけいの1例れいと代表だいひょう種しゅ[11][12][71] (2019年ねん現在げんざい)

脚注きゃくちゅう

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[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]

注釈ちゅうしゃく

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  1. ^ a b フラスコモ連れんの単たん系統けいとう性せいは支持しじされないことがある[3][4]。
  2. ^ ただし手賀沼てがぬまの底土そこつちから発芽はつがした報告ほうこくがある[43][44]。
  3. ^ 生なま卵たまご器きが上うえにつく例れいも報告ほうこくされている[76]。

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