活動かつどう電位でんい

活動かつどう電位でんい（かつどうでんい、英えい: action potential）は、なんらかの刺激しげきに応おうじて細胞さいぼう膜まくに生しょうじる一過いっか性せいの膜まく電位でんいの変化へんかである。活動かつどう電位でんいは、主しゅとしてナトリウムイオンやカリウムイオンが、細胞さいぼう内外ないがいの濃度のうど差さに従したがってイオンチャネルを通つうじて受動じゅどう的てき拡散かくさんを起おこすことにより、起おきるものである。

活動かつどう電位でんいは動物どうぶつの本質ほんしつ的てきな必要ひつよう条件じょうけんであり、素早すばやく組織そしき間あいだ・内ないで情報じょうほうを伝つたえることができる。また、動物どうぶつのみならず、植物しょくぶつにも存在そんざいする。活動かつどう電位でんいはさまざまな種類しゅるいの細胞さいぼうから生うみ出だされるが、最もっとも広範こうはんには神経しんけい系けいにおいて神経しんけい細胞さいぼう同士どうしや、神経しんけい細胞さいぼうから筋肉きんにくや腺せんなどの他ほかの体からだ組織そしきに情報じょうほうを伝達でんたつするために使つかわれる。

活動かつどう電位でんいはすべての細胞さいぼうで同おなじわけではなく、同おなじ種類しゅるいの細胞さいぼうでも細胞さいぼう個体こたいによって性質せいしつが異ことなることがある。例たとえば、筋肉きんにくは神経しんけいに次ついで活動かつどう電位でんいを発はっする組織そしきとして知しられるが、中なかでも心筋しんきん活動かつどう電位でんいは大抵たいていの細胞さいぼう間あいだで大おおきく異ことなる。この項こうでは神経しんけい細胞さいぼうの軸じく索さくの典型てんけい的てきな活動かつどう電位でんいについて扱あつかう。

A. 理想りそう的てきな活動かつどう電位でんいの概略がいりゃく図ず。細胞さいぼう膜まく上じょうの一いち点てんを通過つうかする際さいの活動かつどう電位でんいの種々相しゅじゅそうを示しめす。
B. 電気でんきノイズや記録きろくのための電気でんき生理学せいりがく技術ぎじゅつのばらつきにより、実際じっさいの活動かつどう電位でんい記録きろくは概略がいりゃく図ずから歪いがむ。

概観がいかん

細胞さいぼうの内うちと外そとの間あいだでは、電位差でんいさが常つねに存在そんざいしている。これは細胞さいぼう内外ないがいでのイオン分布ぶんぷと、これらイオンに対たいする細胞さいぼう膜まくの透過とうか性せい(特定とくていのイオンの通とおしやすさ)に由来ゆらいする。

電荷でんかを持もつイオンの分布ぶんぷが細胞さいぼう内外ないがいで異ことなるため、活性かっせい化かしていない静止せいし状態じょうたいの細胞さいぼうでは通常つうじょう、細胞さいぼう外がいと比くらべ細胞さいぼう内ないの電位でんいがマイナスとなっている。

活動かつどう電位でんいとは、この電位差でんいさがなんらかの刺激しげきによって一時いちじ的てきに逆転ぎゃくてんする現象げんしょうである。活動かつどう電位でんいはスパイクやインパルスともよばれる。また、活動かつどう電位でんいに達たっすることを「発火はっか」と称しょうすることもある。活動かつどう電位でんいの速度そくどと複雑ふくざつさは細胞さいぼうの種類しゅるいにより異ことなるものの、電位でんい逆転ぎゃくてんの幅はばはほぼ同おなじである。

活動かつどう電位でんいにおける負まけから正せいへの電位でんいの変化へんかに要ようする時間じかんは短みじかく、数すうミリ秒びょうである。どんな細胞さいぼうの活動かつどう電位でんいにも順じゅんに脱だつ分極ぶんきょく相そう、再さい分極ぶんきょく相そうがあり、多おおくの場合ばあい過か分極ぶんきょく相しょうの段階だんかいもある。心臓しんぞうペースメーカー細胞さいぼうのような心臓しんぞうの特とく化か細胞さいぼうでは、中間なかま電圧でんあつのプラトー相しょうは下降かこう相しょうに先行せんこうし活動かつどう電位でんい持続じぞく時間じかんを数すう百ひゃくミリ秒びょう延長えんちょうする。

活動かつどう電位でんいは細胞さいぼう膜まく上じょうの一いちヶ所かしょに留とまらず、膜まく上じょうを進すすむ(伝導でんどう)。長距離ちょうきょり軸じく索さくを進すすむこともあり、例たとえば脊髄せきずいから脚あしの筋肉きんにくまでシグナルを伝つたえる。キリンやクジラのような大型おおがた動物どうぶつにおいては、距離きょりにして数すうメートル進すすむ。

活動かつどう電位でんいの発生はっせいには通常つうじょう、電位でんい依存いぞん性せいNa⁺チャネルの存在そんざいが不可欠ふかけつである。この種たねのNa⁺チャネルが存在そんざいしない細胞さいぼうや、存在そんざいしない細胞さいぼう上じょうの部位ぶい(多おおくの神経しんけい細胞さいぼうの樹き状じょう突起とっきなど)においては、活動かつどう電位でんいは発生はっせいしない。なお、Na⁺チャネルの代かわりに(やはり電位でんい依存いぞん性せいの)Ca²⁺チャネルを利用りようして、Ca²⁺電流でんりゅうによる活動かつどう電位でんいを発生はっせいさせる生物せいぶつもいる。神経しんけい以外いがいでは、心臓しんぞうの調律ちょうりつを担になっている洞ほら房ぼう結節けっせつの細胞さいぼうが挙あげられる。

測定そくてい法ほう

詳細しょうさいは「電気でんき生理学せいりがく」を参照さんしょう

活動かつどう電位でんいはパッチクランプ法ほうなどの電気でんき生理学せいりがく的てき手法しゅほうや、EOSFETs等ひとしのニューロチップ、光ひかりを使つかった膜まく電位でんいイメージングで測定そくていされる。軸じく索さく上じょうの一いち点てんに置おいた電極でんきょくからオシロスコープによって膜まく電位でんいを記録きろくすると、オシロスコープ上じょうには波なみ周期しゅうきとして活動かつどう電位でんいの各かく段階だんかいが現あらわれる。一周いっしゅう期きの活動かつどう電位でんいは冒頭ぼうとうで示しめした図ずのような、歪いがんだサイン波はに似にる孤こを描えがく。ある時刻じこくにおける振幅しんぷくは活動かつどう電位でんい波はが膜まく上じょうのその点てんに達たっしたかどうか、あるいは通過つうかしたかどうか、そうであればどれほど前まえかに依存いぞんする。

静止せいし電位でんい

詳細しょうさいは「膜まく電位でんい」を参照さんしょう

細胞さいぼう膜まくの模も式しき図ず。多数たすうの膜まくタンパク(赤あか)やペプチド(橙だいだい)が、糖とう鎖くさり(緑みどり)の修飾しゅうしょくを受うけて細胞さいぼう膜まく上じょうに存在そんざいする様子ようすを示しめす。細胞さいぼう膜まくを構成こうせいする脂質ししつ二に重層じゅうそうの内部ないぶは疎水そすい性せいであるため、イオンのような電荷でんかを持もつ分子ぶんしは、細胞さいぼう膜まくを自由じゆうに行いき来きできない。このことが膜まく内外ないがいの電位差でんいさの存在そんざいを可能かのうにしている。

活動かつどう電位でんいについて知しるためには、まず静止せいし膜まく電位でんい（静止せいし電位でんいともいう）についておおまかに知しる必要ひつようがある。

すべての細胞さいぼうの膜まく内外ないがいに存在そんざいする電位差でんいさは通常つうじょう、細胞さいぼう外がいと比くらべ細胞さいぼう内ないがマイナスである。この状態じょうたいを、膜まくが分極ぶんきょくしているという。活動かつどうしていない状態じょうたいにある膜まくの電位差でんいさは静止せいし電位でんいと呼よばれ、神経しんけい細胞さいぼうではおよそ−70mVである（細胞さいぼう外がいの電位でんいを0としている）。この電位差でんいさが生しょうずる要因よういんはいくつかあるが、もっとも重要じゅうようなものは膜まく間あいだにおける、イオン輸送ゆそうと選択せんたく的てきなイオン透過とうか性せいである。

濃度のうど勾配こうばいの形成けいせい

細胞さいぼう膜まく上じょうに散ちらばって存在そんざいするNa⁺ - K⁺ポンプにより、K⁺の細胞さいぼう内ないへの能動のうどう輸送ゆそうとNa⁺の細胞さいぼう外がいへの能動のうどう輸送ゆそうが行おこなわれる。このポンプは、三みっつのNa⁺を細胞さいぼう外がいに排出はいしゅつする際さい、同時どうじに二ふたつのK⁺を細胞さいぼう内ないに取とり込こむ。このことにより、Na⁺は細胞さいぼう外がいに多おおく内側うちがわに少すくない、K⁺は細胞さいぼう内ないに多おおく外側そとがわに少すくないという陽ひイオン分布ぶんぷを生しょうじさせる。平衡へいこう状態じょうたいにおいてこの濃度のうど勾配こうばいから計算けいさんされる平衡へいこう電位でんいは、ネルンストの式しきにより、K⁺は約やく−90mV、Na⁺は約やく+45mVの値ねをとる。

静止せいし電位でんいの形成けいせい

濃度のうど勾配こうばいを維持いじする要因よういんはNa⁺ - K⁺ポンプであるが、静止せいし電位でんいの値ねを支配しはいしている大おおきな要因よういんは、K⁺漏洩ろうえいチャネルである。

Na⁺とK⁺は、開ひらいたイオンチャネルを通とおして電気でんき化学かがく的てき勾配こうばいの影響えいきょうの下したで拡散かくさんする。通常つうじょう、細胞さいぼう膜まくにおいてK⁺の透過とうか性せいはNa⁺の透過とうか性せいよりも75倍ばい大おおきい。これはK⁺漏洩ろうえいチャネルが常つねに開ひらいていることに起因きいんする。静止せいし電位でんいが−70mVと、Na⁺の平衡へいこう電位でんい+45mVよりもK⁺の平衡へいこう電位でんい−90mVに近ちかい値ねをとるのは、この透過とうか性せいの違ちがいが主おもな要因よういんである。

静止せいし電位でんいと同様どうよう、多おおくの神経しんけいの活動かつどう電位でんいはNa⁺とK⁺の透過とうか性せいに依存いぞんしている。

活動かつどう電位でんいの仕組しくみ

活動かつどう電位でんいの大おおまかな流ながれは次つぎのようになっている。

静止せいし電位でんい

静止せいし電位でんいにおいて、いくつかのK⁺漏洩ろうえいチャネルは開ひらいている一方いっぽう、電位でんい依存いぞん性せいNa⁺チャネルは閉とじている。正味しょうみの電流でんりゅうは流ながれていないが、膜まく間あいだを移動いどうしている主おもなイオンはK⁺であり、その結果けっか静止せいし電位でんいはK⁺平衡へいこう電位でんいに比較ひかく近ちかい値ねをとる。

刺激しげき

興奮こうふん刺激しげきによる膜まくの局所きょくしょ的てきな脱だつ分極ぶんきょくは、神経しんけい細胞さいぼうの表面ひょうめんの膜まくにある電位でんい依存いぞん性せいNa⁺チャネルを開ひらく。その結果けっかNa⁺は濃度のうど勾配こうばいおよび電気でんき的てき勾配こうばいが推進すいしん力りょくとなり、細胞さいぼう内ないへ流入りゅうにゅうする。

脱だつ分極ぶんきょく

Na⁺が流入りゅうにゅうし膜まく電位でんいの負ふ電荷でんかが減少げんしょうするに従したがい、さらなるNa⁺チャネルが開ひらき、さらに大おおきなNa⁺の流入りゅうにゅうが引ひき起おこされる。これは正せいのフィードバックのよい例れいである。Na⁺チャネルが多おおく開ひらくにつれ、Na⁺による電流でんりゅうはK⁺漏洩ろうえいチャネルによる電流でんりゅうに打うち勝かち、膜まく電位でんいが逆転ぎゃくてんし内側うちがわがプラスとなる。

電位でんい変化へんかはNa⁺のみの移動いどうによるものと考かんがえるのではなく、Na⁺とK⁺の膜まく間あいだでの「透過とうか性せいの比ひ」の変化へんかによるものと考かんがえるべきである。

この、脱だつ分極ぶんきょくとそれにともなうNa⁺チャネルの開口かいこうが周囲しゅういに広ひろがっていくことで活動かつどう電位でんいの伝導でんどうが起おこる。

ピーク

膜まく電位でんいが+30mV程度ていどになると、Na⁺チャネルの電位でんい依存いぞん性せいゲートが閉とじ、さらなるNa⁺の流入りゅうにゅうを阻害そがいする。これにわずかに遅おくれて、電位でんい依存いぞん性せいK⁺チャネルの電位でんい感受性かんじゅせい活性かっせい化かゲートが開ひらく。

活動かつどう電位でんいのどの段階だんかいにおいても、きわめて少すこしのイオンの移動いどうしか起おこらないという認識にんしきは重要じゅうようである。活動かつどう電位でんいが生しょうじている間あいだの、細胞さいぼう内外ないがいでのNa⁺とK⁺の濃度のうど変化へんかは無視むしできるほど極きわめて小ちいさい。

再さい分極ぶんきょく

電位でんい依存いぞん性せいK⁺チャネルが開ひらくことで、濃度のうど勾配こうばいおよび電気でんき的てき勾配こうばいが推進すいしん力りょくとなりK⁺の流出りゅうしゅつが始はじまる。K⁺が流出りゅうしゅつすることで、膜まく電位でんいの逆転ぎゃくてんと再さい分極ぶんきょくが引ひき起おこされる。

過か分極ぶんきょく

電位でんい依存いぞん性せいK⁺チャネルの閉鎖へいさは電位でんいおよび時間じかんに依存いぞんしている。このチャネルは膜まく電位でんいの変化へんかにすぐには応答おうとうせず、遅おくれて応答おうとうを返かえす。そのため、膜まくが十分じゅうぶん再さい分極ぶんきょくした後のちもK⁺の流出りゅうしゅつが続つづき、一時いちじ的てきに膜まく電位でんいが通常つうじょうの静止せいし電位でんいよりもさらに低ひくくなる。この過か分極ぶんきょく状態じょうたいはアンダーシュートとも呼よばれる。

この他ほか、Cl^-チャネルの開口かいこうによりCl^-が細胞さいぼう内ないに流入りゅうにゅうすることでも過か分極ぶんきょくを起おこす。例れいとして、ベンゾジアゼピン系けいの睡眠薬すいみんやくや抗こう不安ふあん薬やくなどがある。ベンゾジアゼピン系けい薬物やくぶつはγがんま-アミノ酪酸GABA_A受容じゅよう体たい-Cl^-チャネル複ふく合体がったいのベンゾジアゼピン結合けつごう部位ぶいに結合けつごうしGABA_A受容じゅよう体たいに対たいするγがんま-アミノ酪酸の親和しんわ性せいを高たかめることで、Cl^-チャネルを介かいしたCl^-の細胞さいぼう内ない流入りゅうにゅうを促進そくしんするため、細胞さいぼうが過か分極ぶんきょくを起おこし、神経しんけいの興奮こうふんを抑おさえる。

不ふ応おう期き

次つぎに、活動かつどう電位でんいは不ふ応おう期きと呼よばれる刺激しげきに反応はんのうしない期間きかんに移うつる。不ふ応おう期きはNa⁺チャネルが不ふ活性かっせい化か状態じょうたいとなっているために生しょうじる。詳細しょうさいは後述こうじゅつ。

不ふ応おう期きは一方向いちほうこうへの活動かつどう電位でんいの伝導でんどうを保証ほしょうする。不ふ応おう期きがなければ原理げんり的てきには活動かつどう電位でんいは軸じく索さくの両方向りょうほうこうへと伝導でんどうが可能かのうである。しかし実際じっさいには活動かつどう電位でんいの伝導でんどう方向ほうこうの後うしろは不ふ応おう期きとなっているため、活動かつどう電位でんいの「逆流ぎゃくりゅう」が起おこらないようになっている。

閾値

電圧でんあつ（膜まく電位でんい）に対たいするイオン電流でんりゅうのグラフと、仮想かそう的てきな細胞さいぼうにおける活動かつどう電位でんいの閾値（赤あかの矢印やじるし）の関係かんけい

活動かつどう電位でんいは、興奮こうふん刺激しげきによる膜まくの局所きょくしょ的てきな脱だつ分極ぶんきょくが「閾値」を越こえたときに引ひき起おこされる。閾値の電位でんいはさまざまだが、一般いっぱん的てきには静止せいし電位でんいより15mV以上いじょう高たかい。

活動かつどう電位でんいは2つのチャネル（電位でんい依存いぞん性せいNa⁺チャネルとK⁺漏洩ろうえいチャネル）のみをもつ仮想かそう的てきな細胞さいぼうによってモデル化かできる。活動かつどう電位でんいの閾値の由来ゆらいはI/V カーブ（右みぎ図ず）により理解りかいすることが出来できる。（図示ずししたI/Vカーブはチャネルが不ふ活性かっせい化かしていない状態じょうたいで電圧でんあつを加くわえたときの瞬間しゅんかん的てきな電流でんりゅうを示しめしている）

図ずにおいて、着目ちゃくもくすべき点てんは矢印やじるしにて示しめされている。

1. 緑みどりの矢印やじるしは静止せいし電位でんいを示しめす。仮想かそう細胞さいぼう系けいにおいてはK⁺の平衡へいこう電位でんい(E_k)と一致いっちし、K⁺チャネルが開口かいこうしても電位でんいはE_kのままである。
2. 黄色おうしょくの矢印やじるしはNa⁺の平衡へいこう電位でんい(E_Na)を示しめす。仮想かそう細胞さいぼう系けいにおいては、E_NaはK⁺チャネルが閉とじているときに達たっしえる最大さいだい膜まく電位でんいである。E_Naを越こえる電圧でんあつは人工じんこう的てきに加くわえて電流でんりゅうを計測けいそくしている。
3. 青あおの矢印やじるしは活動かつどう電位でんいのピークが達たっしえる最大さいだい電位でんいである。この電位でんいが事実じじつ上じょうの最大さいだい膜まく電位でんいである。K⁺電流でんりゅうが存在そんざいするためE_Naにはたどり着つけない。
4. 赤あかの矢印やじるしは活動かつどう電位でんいの閾値を示しめす。この電位でんい以下いかでは電流でんりゅうは外そと向むきであり、細胞さいぼうは静止せいし電位でんいへと戻もどってしまう。この電位でんいを少すこしでも越こえると電流でんりゅうは内うち向むきになり、細胞さいぼうを脱だつ分極ぶんきょくさせる。緑みどりの線せんが最もっとも低ひくい値ねをとるところが、すべてのNa⁺チャネルが開ひらく電位でんいである。

活動かつどう電位でんいの閾値はよくNa⁺チャネルが開口かいこうする「閾値」と混同こんどうされる。これは正ただしくなく、Na⁺チャネルに明確めいかくな「閾値」は存在そんざいしない。そうではなく、開口かいこうは確かく率りつ的てきなものであり、過か分極ぶんきょくのときでさえ、時折ときおり、開口かいこうするNa⁺チャネルがありえる。また、活動かつどう電位でんいの閾値はNa⁺電流でんりゅうがK⁺電流でんりゅうを上回うわまわる電位でんいを指さし、Na⁺電流でんりゅうが有意ゆういな大おおきさとなる電位でんいとは異ことなる。

神経しんけい細胞さいぼうの脱だつ分極ぶんきょくは、生物せいぶつ学的がくてきには通常つうじょうシナプスの樹き状じょう突起とっきに起因きいんする。しかし、原理げんり的てきには活動かつどう電位でんいは神経しんけい線維せんいのどこからでも生しょうじえる。

回路かいろモデル

A. 二に重じゅう膜まくの図ずの上うえに描えがかれた単純たんじゅんなRC回路かいろは、このイオンチャネルと脂質ししつ膜まくの関係かんけいを示しめしている。
B. より入念にゅうねんな回路かいろを描えがくことによって、Na⁺チャネル(青あお)、K⁺チャネル(緑みどり)を含ふくむ膜まくのモデルを示しめすこともできる。

生体せいたい膜まくにおける活動かつどう電位でんいの伝達でんたつの仕組しくみは、イオンチャネルを持もつ細胞さいぼう膜まくをRC回路かいろとみなすことでより深ふかく理解りかいできる。この回路かいろにおいて、イオンチャネルは抵抗ていこう、絶縁ぜつえん体たいである脂質ししつ膜まくはコンデンサーとして表あらわされる。電圧でんあつによって抵抗ていこうが変かわる電位でんい依存いぞん性せいイオンチャネルは可変かへん抵抗ていこうであり、K⁺漏洩ろうえいチャネルは通常つうじょうの抵抗ていこうとして表現ひょうげんされる。膜まく間あいだにおけるNa⁺とK⁺の濃度のうど差さは電源でんげん（電池でんち）とみなせる。また、軸じく索さく方向ほうこうへの神経しんけい伝達でんたつを妨さまたげる要因よういんも抵抗ていこうとして表現ひょうげんされる。

伝導でんどう

活動かつどう電位でんいの伝達でんたつはいくつかのRC回路かいろをつないだものとみなせる。それぞれのRC回路かいろは膜まく上じょうのある小ちいさい区域くいきを表現ひょうげんしている。

まず、無む髄ずい線維せんいにおける活動かつどう電位でんいの伝導でんどうについて説明せつめいする。活動かつどう電位でんいは脱だつ分極ぶんきょくと電位でんい依存いぞん性せいNa⁺チャネルの開口かいこうを繰くり返かえすことで伝導でんどうする。ある区域くいきにおいて脱だつ分極ぶんきょくにより電位でんい依存いぞん性せいNa⁺チャネルが開ひらくと、Na⁺は促進そくしん拡散かくさんにより細胞さいぼう内ないへ流入りゅうにゅうする。流入りゅうにゅうした陽ひ電荷でんかを持もつNa⁺は静電気せいでんき的てき反発はんぱつによって付近ふきんの陽ひイオンを周まわりへ押おしやり、同時どうじに付近ふきんの陰かげイオンをひきつける。その結果けっか、陽ひ電荷でんかの波なみ、すなわち脱だつ分極ぶんきょくの波なみが生しょうじ、イオン自身じしんの移動いどうを経へることなしに遠とおくまで伝つたわることとなる。そして近傍きんぼうの区域くいきにおいて十分じゅうぶん脱だつ分極ぶんきょくがおこると、その区域くいきにあるチャネルが開ひらく。この過程かていが繰くり返かえされることで、活動かつどう電位でんいが軸じく索さく上うえを伝導でんどうする。

速度そくど

活動かつどう電位でんいは、太ふとさ以外いがいの条件じょうけんが同おなじであるとき、より太ふとい軸じく索さく上じょうでより速はやく伝導でんどうする。神経しんけい伝達でんたつを妨さまたげる主おもな原因げんいんは電位差でんいさのために細胞さいぼう内側うちがわの膜まく上じょうに集あつまった陰かげイオンであり、直径ちょっけいが大おおきいと膜まくから離はなれた部分ぶぶん、つまりマイナスに帯電たいでんしていない領域りょういきが増ふえるため、脱だつ分極ぶんきょくの波なみが速はやく伝つたわる。

イカは伝導でんどう速度そくどの向上こうじょうのため、直径ちょっけいを太ふとくした巨大きょだい軸じく索さく (Giant axon) を持もっている。特とくにアメリカオオアカイカの巨大きょだい軸じく索さくは直径ちょっけいが1mm以上いじょうもある。だがこれらは無む髄ずい線維せんいであるため、細ほそい有ゆう髄ずい線維せんいと比くらべて伝達でんたつ速度そくどはあまり変かわらない。

哺乳類ほにゅうるいにおいては、自律じりつ神経しんけい系けいの交感神経こうかんしんけいの節ふし後ご神経しんけいは無む髄ずい線維せんいである。直径ちょっけい2µmの無む髄ずい線維せんいはおよそ1m/sの伝達でんたつ速度そくどを示しめす。これに対たいし、同おなじ直径ちょっけいを持もつ有ゆう髄ずい線維せんいはおよそ18m/sの速度そくどをもつ。

跳躍ちょうやく伝導でんどう

有ゆう髄ずい線維せんいにおいては、活動かつどう電位でんいが髄ずい鞘さや (ミエリン)で絶縁ぜつえんされた部分ぶぶんを「飛とび越こえる」、跳躍ちょうやく伝導でんどうという現象げんしょうがある。有ゆう髄ずい線維せんいにおいて、髄ずい鞘さやのまかれていない部分ぶぶんをランヴィエ絞しぼ輪わと呼よぶ。髄ずい鞘さやの存在そんざいによって、直径ちょっけいを巨大きょだい化かさせずとも伝導でんどう速度そくどを速はやくすることができる。跳躍ちょうやく伝導でんどうという名前なまえのためによく誤解ごかいされるが、活動かつどう電位でんいが「跳躍ちょうやく」すること自体じたいは髄ずい鞘さやが巻まかれていることによる「現象げんしょう」であり、跳躍ちょうやく伝導でんどうが速はやい原因げんいんではない。

跳躍ちょうやく伝導でんどうは、生命せいめいが大おおきく複雑ふくざつ化かするという進化しんかの過程かていにおいて、より遠とおくにより速はやく神経しんけい伝達でんたつを行おこなうために重要じゅうような役割やくわりを果はたした。もし跳躍ちょうやく伝導でんどうがなければ、伝導でんどう速度そくどを上あげるためには軸じく索さくの直径ちょっけいを大おおきくするしかなく、神経しんけい系けいの体からだの中なかで占しめる割合わりあいは極きわめて大おおきなものとなっていたであろう。

跳躍ちょうやく伝導でんどうのメカニズムは、1939年ねんに田崎たさき一二かずじ博士はかせにより発見はっけんされた。

跳躍ちょうやく伝導でんどうのメカニズム

伝導でんどうを妨さまたげる主おもな原因げんいんは膜まく上じょうに存在そんざいする電荷でんかである。コンデンサーの蓄たくわえる電荷でんかは、二に枚まいの板いたの間まの距離きょりを遠とおくすると減少げんしょうする。神経しんけい系けいは、細胞さいぼうに髄ずい鞘さやを巻まくことによって絶縁ぜつえん部分ぶぶんを太ふとくし、膜まく上じょうに存在そんざいする電荷でんかの減少げんしょうを図はかっている。

その結果けっか、髄ずい鞘さやのある部位ぶいにおける伝導でんどう速度そくどは格段かくだんに向上こうじょうする。しかし同時どうじにこの部位ぶいでは、髄ずい鞘さやがあるために電位でんい依存いぞん性せいチャネルが存在そんざいできず、活動かつどう電位でんいの再生さいせいは妨さまたげられる。よって、髄ずい鞘さやのまかれていないランヴィエ絞しぼ輪わにおいてのみ活動かつどう電位でんいが再生さいせいされる。ランヴィエ絞しぼ輪わでは電位でんい依存いぞん性せいNa⁺チャネルが豊富ほうふに存在そんざいするので（無む髄ずい線維せんいにおける密度みつどより4桁けたほど多おおい）、効率こうりつ的てきに活動かつどう電位でんいを再生さいせいすることが出来できるようになっている。

損傷そんしょうへの対応たいおう

髄ずい鞘さやの巻まかれている部分ぶぶんの長ながさは跳躍ちょうやく伝導でんどうにとって重要じゅうようである。速はやい伝導でんどうを行おこなうためには、この長ながさは長たければ長ながいほど良よいが、長ながすぎると信号しんごうの波なみが減衰げんすいしすぎて次つぎのランヴィエ絞しぼ輪わのチャネルの閾値を越こえることが出来できなくなる。現実げんじつには、髄ずい鞘さやの巻まかれている部分ぶぶんの長ながさは、信号しんごうが最低さいていでも二ふたつ先さきのランヴィエ絞しぼ輪わまでたどり着つけるのに十分じゅうぶんな長ながさをもつ。そのようにして、あるランヴィエ絞しぼ輪わの部分ぶぶんが損傷そんしょうなどの原因げんいんにより活動かつどう電位でんいが起おこせなくなっていたとしても、そのひとつ先さきのランヴィエ絞しぼ輪わまで信号しんごうを伝つたえることが出来できる。

疾患しっかんとの関かかわり

いくつかの病気びょうきは跳躍ちょうやく伝導でんどうを妨さまたげ、伝導でんどう速度そくどを低下ていかさせる。これらの病気びょうきのうち最もっともよく知しられたものとして、脱だつ髄ずい疾患しっかんの一種いっしゅである多発たはつ性せい硬化こうか症しょうがある。

不ふ応おう期き

不ふ応おう期きはNa⁺チャネルが不ふ活性かっせい化か状態じょうたいとなっているために生しょうじ、便宜上べんぎじょう、絶対ぜったい不ふ応おう期きと相対そうたい不ふ応おう期きにわけられる。

絶対ぜったい不ふ応おう期きはいかに電位でんいが変化へんかしようとも活動かつどう電位でんいが発生はっせいしない期間きかんをいう。これはほとんどすべてのNa⁺チャネルが不ふ活性かっせい化か状態じょうたいとなっているためである。

相対そうたい不ふ応おう期き（絶対ぜったい不ふ応おう期きの次つぎにくる）は、強つよい刺激しげきを与あたえれば活動かつどう電位でんいの発生はっせいがおこる期間きかんをいう。活動かつどう電位でんいが発生はっせいしづらくなっている原因げんいんは二ふたつである。一ひとつ目めの原因げんいんとして、細胞さいぼうがまだわずかに過か分極ぶんきょくの状態じょうたいにあることがあげられる。これは、K⁺の透過とうか性せいが静止せいし状態じょうたいのときと比くらべ大おおきなままであるためである。このため、閾値に達たっするためにより大おおきな電位でんい変化へんかが必要ひつようとなる。もう一ひとつの原因げんいんは閾値自体じたいの上昇じょうしょうにある。これは、いくつかのNa⁺チャネルがいまだに不ふ活性かっせいであるためである。

よく誤解ごかいされるが、Na⁺/K⁺ポンプは電位でんいの変化へんかには寄与きよしない。Na⁺/K⁺ポンプは濃度のうど勾配こうばいを維持いじすることにより静止せいし電位でんいの維持いじに寄与きよする、ということはできるのだが、チャネルと比くらべるとタイムスケールが長ながく、電位でんい変化へんかに関かかわる透過とうか性せいへの影響えいきょうはチャネルと比くらべると無視むしできる程度ていどに小ちいさい。

電位でんい依存いぞん性せいNa⁺チャネル

電位でんい依存いぞん性せいNa⁺チャネルは2つのゲートを持もつ。Na⁺はこの2つのゲートが共ともに開ひらいて初はじめて細胞さいぼう内ないへの流入りゅうにゅうが可能かのうとなる。

ゲートの一ひとつは細胞さいぼう膜まくの電位でんいに反応はんのうして開ひらく細胞さいぼう質しつ外がいゲート（電位でんい依存いぞん性せいゲート）で、膜まくが脱だつ分極ぶんきょくしている間あいだは開ひらき続つづける。もう一ひとつの細胞さいぼう質しつ内ないゲート（不ふ活性かっせい化かゲート）は通常つうじょう開ひらいているが、電位でんい依存いぞん性せいゲートが開ひらくとすぐに閉とじてしまう。不ふ活性かっせい化かゲートが再ふたたび開ひらくのは時間じかん依存いぞん的てきであり、確かく率りつ的てきなものである。不ふ活性かっせい化かゲートが閉とじている間あいだはチャネルが不ふ活性かっせい化かしていると呼よばれ、不ふ応おう期きを生しょうじる主おもな原因げんいんとなっている。

関連かんれん項目こうもく

• 脳波のうは - 心電図しんでんず - 筋すじ電でん図ず
• 神経しんけい細胞さいぼう - イオンチャネル - パッチクランプ法ほう
• 膜まく電位でんい

外部がいぶリンク

• 神経しんけい細胞さいぼうとシグナル伝達でんたつ （ビジュアル生理学せいりがく 内うちの項目こうもく）
• Action potential propagation Animation
• Electrochemistry of plant life, from Case Western Reserve University
• Demonstration of ion flow during action potential
• Open-source software to simulate neuronal and cardiac action potentials
• Nernst/Goldman Equation Simulator
• The Nernst Equation and Action Potentials in the Nervous System from www.medicalcomputing.net
• Electrophysiology and The Molecular Basis of Excitability