核酸かくさん

核酸かくさん（かくさん、英えい: nucleic acid）は、リボ核酸かくさん (RNA)とデオキシリボ核酸かくさん (DNA)の総称そうしょうで、塩基えんきと糖とう、リン酸さんからなるヌクレオチドがホスホジエステル結合けつごうで連つらなった生体せいたい高分子こうぶんしである。糖とうの部分ぶぶんがリボースであるものがRNA、リボースの2'位くらいの水酸基すいさんきが水素すいそ基もとに置換ちかんされた2-デオキシリボースであるものがDNAである。RNAは2'位くらいが水酸基すいさんきであるため、加水かすい分解ぶんかいを受うけることにより、DNAよりも反応はんのう性せいが高たかく、熱ねつ力学りきがく的てきに不安定ふあんていである。糖とうの 1'位くらいには塩基えんき（核酸かくさん塩基えんき）が結合けつごうしている。さらに糖とうの 3'位いと隣となりの糖とうの 5'位くらいはリン酸さんエステル構造こうぞうで結合けつごうしており、その結合けつごうが繰くり返かえされて長ながい鎖くさり状じょうになる。転写てんしゃや翻訳ほんやくは 5'位くらいから 3'位いへの方向ほうこうへ進すすむ。

なお、糖とう鎖くさりの両りょう端はしのうち、5'にリン酸さんが結合けつごうして切きれている側がわのほうを 5'末端まったん、反対はんたい側がわを 3'末端まったんと呼よんで区別くべつする。また、隣となり合あう核酸かくさん上じょうの領域りょういきの、5'側がわを上流じょうりゅう、3'側がわを下流かりゅうという。

構造こうぞう

一いち次じ構造こうぞう

核酸かくさんの一いち次じ構造こうぞうとは、(デオキシ)ヌクレオシド成分せいぶんがホスホジエステル結合けつごうによって、連続れんぞく的てきに連結れんけつされ、枝分えだわかれのない、ポリヌクレオチド(ヌクレオチドの重じゅう合体がったい。核酸かくさんと区別くべつして、20程度ていどの短みじかいものを指さすことがある)鎖くさりを形成けいせいさせるような(デオキシ)ヌクレオシド配列はいれつである。

二に次じ構造こうぞう

核酸かくさんの二に次じ構造こうぞうとは、一本いっぽん鎖くさりの主おもにホモポリヌクレオチド(塩基えんき成分せいぶんが同一どういつのヌクレオチド重合じゅうごう体たい)の場合ばあいには、塩基えんき間あいだの相互そうご作用さようによって規定きていされるヌクレオシド成分せいぶんの空間くうかん的てき配置はいちをさす。2本ほんの相補そうほ鎖くさりの場合ばあいには、同一どういつの鎖くさりの隣接りんせつ塩基えんき間あいだの相互そうご作用さようと、互たがいに平行へいこうしている鎖くさりの対向たいこう塩基えんき間あいだの水素すいそ結合けつごうにより安定あんてい化かされた規則きそく的てきな二に重じゅう螺旋らせん(DNAには三重みえ、四よん重じゅう螺旋らせんも存在そんざいする)を意味いみする。

三さん次じ構造こうぞう

核酸かくさんの三さん次じ構造こうぞうは、固定こてい化かされた二に重じゅう螺旋らせんとそれ以外いがいのタイプの配列はいれつで形成けいせいされる。

四よん次じ構造こうぞう

核酸かくさんの四よん次じ構造こうぞうは、リボソームやヌクレオソームのような核かく蛋白質たんぱくしつと相互そうご作用さようしている高分子こうぶんしの空間くうかん的てき配置はいちを意味いみする。特とくに、ポリヌクレオチドとポリペプチドの相互そうご依存いぞんによる高分子こうぶんし構造こうぞうを指さす。

核酸かくさん塩基えんき

核酸かくさん塩基えんき (nucleobase) は核酸かくさん (DNA, RNA) を構成こうせいする塩基えんき成分せいぶんで、主おもなものにアデニン、グアニン、シトシン、チミン、ウラシルがあり、それぞれ A, G, C, T, U と略りゃくす。構造こうぞうの骨格こっかくからプリン塩基えんき (A, G) とピリミジン塩基えんき (C, T, U) とに分わけられる。

塩基えんき	略号りゃくごう	分類ぶんるい	DNA or RNA	ヌクレオシド	リボヌクレオチド	デオキシリボヌクレオチド
アデニン	A	プリン塩基えんき	DNA and RNA	アデノシン	アデノシン一いちリン酸さん (AMP) アデノシン二にリン酸さん (ADP) アデノシン三さんリン酸さん (ATP)	デオキシアデノシン一いちリン酸さん (dAMP) デオキシアデノシン二にリン酸さん (dADP) デオキシアデノシン三さんリン酸さん (dATP)
グアニン	G	プリン塩基えんき	DNA and RNA	グアノシン	グアノシン一いちリン酸さん (GMP) グアノシン二にリン酸さん (GDP) グアノシン三さんリン酸さん (GTP)	デオキシグアノシン一いちリン酸さん (dGMP) デオキシグアノシン二にリン酸さん (dGDP) デオキシグアノシン三さんリン酸さん (dGTP)
チミン	T	ピリミジン塩基えんき	DNA	チミジンまたは 5-メチルウリジン	5-メチルウリジン一いちリン酸さん (TMP) 5-メチルウリジン二にリン酸さん (TDP) 5-メチルウリジン三さんリン酸さん (TTP)	チミジン一いちリン酸さん (dTMP) チミジン二にリン酸さん (dTDP) チミジン三さんリン酸さん (dTTP)
シトシン	C		DNA and RNA	シチジン	シチジン一いちリン酸さん (CMP) シチジン二にリン酸さん (CDP) シチジン三さんリン酸さん (CTP)	デオキシシチジン一いちリン酸さん (dCMP) デオキシシチジン二にリン酸さん (dCDP) デオキシシチジン三さんリン酸さん (dCTP)
ウラシル	U		RNA	ウリジン	ウリジン一いちリン酸さん (UMP) ウリジン二にリン酸さん (UDP) ウリジン三さんリン酸さん (UTP)	デオキシウリジン一いちリン酸さん (dUMP) デオキシウリジン二にリン酸さん (dUDP) デオキシウリジン三さんリン酸さん (dUTP)

核酸かくさんやヌクレオチドの構成こうせい単位たんい（の繰くり返かえし数すう）として、たとえば、10塩基えんき（1本ほん鎖くさりの場合ばあい）または10塩基えんき対たい（2重じゅう鎖くさりの場合ばあい）などと便宜べんぎ的てきに用もちいる。

塩基えんき対たいにおける水素すいそ結合けつごう

**核酸かくさん塩基えんき略号りゃくごう表ひょう**
略号りゃくごう	塩基えんき（略称りゃくしょうの由来ゆらい）
A	アデニン (Adenine)
T	チミン (Thymine)
G	グアニン (Guanine)
C	シトシン (Cytosine)
U	ウラシル (Uracil)
R	プリン (puRine)
Y	ピリミジン (pYrimidine)
M	A あるいは C (aMino)
K	G あるいは T (Keto)
S	G あるいは C （G と C の結合けつごうは強つよい (Strong)）
W	A あるいは T （A と T の結合けつごうは弱よわい (Weak)）
B	G あるいは T あるいは C （A の次つぎは B）
H	A あるいは T あるいは C （G の次つぎは H）
V	A あるいは G あるいは C （TU の次つぎは V）
D	A あるいは G あるいは T （C の次つぎは D）
N	AGTCのどれか (aNy)

DNAの場合ばあい、アデニン (A) とチミン (T)、グアニン (G) とシトシン (C) は水素すいそ結合けつごうを形成けいせいする。AT対たいが二ふたつの水素すいそ結合けつごうを形成けいせいするのに対たいし、GC対たいは三みっつの水素すいそ結合けつごうを形成けいせいする。そのため、GC含有がんゆう量りょうが大おおきい領域りょういきでは安定あんてい性せいが高たかまる。略号りゃくごうの A + T が Weak の頭文字かしらもじW、G + C が Strong の頭文字かしらもじSとなっているわけである。

一方いっぽう、RNAは、アデニン (A) とウラシル (U)、グアニン (G) とシトシン (C) で塩基えんき対たいを形成けいせいする。塩基えんきとしてチミンではなくウラシルで構成こうせいされるが、ウラシルもチミン同様どうようピリミジン骨格こっかくであり、アデニンと塩基えんき対たいを形成けいせいする。ウラシルは、チミンのメチル基もとが水素すいそ基もとに置換ちかんされた塩基えんきである。

比較的ひかくてき広範囲こうはんいで使つかわれている略号りゃくごうを示しめした。分野ぶんやによってはこれと異ことなった略号りゃくごうを用もちいることもある（修飾しゅうしょく塩基えんきなど）。また、塩基えんきとヌクレオシドを区別くべつしたい場合ばあいは三さん文字もじの略号りゃくごうを使つかう場合ばあいもある。

化学かがく的てき性質せいしつ

変性へんせい

核酸かくさんや蛋白質たんぱくしつなどの巨きょ大分おおいた子こに起おこる現象げんしょうの一ひとつで、一般いっぱん的てきに二に次じ以上いじょうの構造こうぞうに関係かんけいしている非ひ共有きょうゆう結合けつごう交互こうご作用さようの破壊はかいを指さし、核酸かくさんの場合ばあいでは二に本ほん鎖くさりから一本いっぽん鎖くさりの変換へんかんを意味いみし、^{[注ちゅう 1]}慣用かんよう的てきに融解ゆうかいといわれる。変性へんせいの化学かがく的てき外因がいいんは紫外線しがいせん、熱ねつ、加圧かあつ、攪拌、酸さん･塩基えんき、溶媒ようばいのイオンなどである。これらのような刺激しげきを与あたえ続つづければ、核酸かくさんの螺旋らせん構造こうぞう(以下いか、単たんに螺旋らせん構造こうぞうといえば二に重じゅう螺旋らせんの二に次じ構造こうぞうを指さし、螺旋らせん分子ぶんしといえばその構造こうぞうを持もった核酸かくさん分子ぶんしを意味いみする)は解とけてゆき、最終さいしゅう的てきには平行へいこうしていた鎖くさりが完全かんぜんに解離かいりし、一本いっぽん鎖くさりとなるだろう。この遷移せんいの所要しょよう時間じかんをその螺旋らせん構造こうぞうの安定あんてい性せいといえる。鎖くさりの解離かいりは対向たいこう塩基えんき間あいだの水素すいそ結合けつごうの切断せつだんによって進行しんこうするが、G/C塩基えんき対たいの3本ほんの結合けつごうより、A/T塩基えんき対たいの2本ほんの塩基えんき対たいの破壊はかいが容易よういであることは明あきらかである。スタッキング相互そうご作用さようも安定あんてい性せいに関かかわるが、それは $-\Delta G_{37}^{\circ }$ の項こうで詳述しょうじゅつする。

また、溶液ようえきのイオン強度きょうどにも影響えいきょうを受うける。螺旋らせん分子ぶんしの主しゅ鎖くさりには負ふ電荷でんかを持もつリン酸さん基もとがあり、2本ほんの鎖くさり上じょうのこれらの負ふ電荷でんかは互たがいに近ちかくにあるので、遮蔽しゃへいされていなければ鎖くさり同士どうしを反発はんぱつさせようとし、分離ぶんりを促うながす。イオン濃度のうどが高たかいと、陽ひイオンによって負ふ電荷でんかを遮断しゃだんし、螺旋らせんは安定あんてい化かされる。

G/C含量が増ふえるたびに、また溶液ようえきのイオン強度きょうどが強つよくなるたびに、変性へんせいにかかる時間じかんは増加ぞうかする。溶液ようえきのイオン濃度のうど(他たに温度おんど、pHなども)を一定いっていに保たもてばこの時間じかんは塩基えんき組成そせいに依存いぞんするので、測定そくていにより、その螺旋らせん構造こうぞうの安定あんてい性せいを定量ていりょう化かすることができる。安定あんてい性せいの指標しひょうとして主おもに、温度おんど、pH、塩基えんき組成そせいからの計算けいさんなどがあり、それぞれ、T_m、pH_m、 $-\Delta G_{37}^{\circ }$ と表あらわす。以下いかにそれぞれの詳細しょうさいを記述きじゅつする。

T_mの値ね^[1]

融解ゆうかい温度おんどという。螺旋らせん分子ぶんし溶液ようえきを徐々じょじょに加熱かねつすると、そのポリヌクレオチドに特異とくい的てきな一定いっていの温度おんど範囲はんい内ないで、その溶液ようえきの性質せいしつが急変きゅうへんする。温度おんどの増加ぞうかに伴ともなう種種しゅじゅの性質せいしつの変化へんかは螺旋らせん構造こうぞうの崩壊ほうかいの進行しんこうに比例ひれいする。加熱かねつ前まえの螺旋らせん分子ぶんしの温度おんどと、変性へんせい完了かんりょうの瞬間しゅんかんの温度おんどの、中間ちゅうかんの温度おんどが融解ゆうかい温度おんどなのである。熱ねつ変性へんせいには旋光度どや粘ねば度たびの減少げんしょう、沈降ちんこう定数ていすうの増大ぞうだいなどを伴ともなうが、この遷移せんいの経過けいかの検出けんしゅつに最もっとも広ひろく用もちいられる変化へんかは吸光度どの増加ぞうかである。そこで、吸光度どの観測かんそく実験じっけんを例れいに取とり上あげ、T_mの具体ぐたい的てきな説明せつめいをする。

種種しゅじゅの螺旋らせん分子ぶんしの溶液ようえきを加熱かねつしたときの吸光度どの変化へんかを観察かんさつすると、明あきらかに狭せまい温度おんど範囲はんいで吸光度どの増加ぞうかが起おこり、ある温度おんどから再ふたたび吸光度どは一定いっていになる、という特徴とくちょうが見みられる。上昇じょうしょうが止とまった吸光度どは二に次じ構造こうぞうの完全かんぜんな崩壊ほうかいを意味いみするので、遷移せんいの途中とちゅうでの螺旋らせん部分ぶぶんの割合わりあい(θしーた)と、非ひ螺旋らせん部分ぶぶんの割合わりあい(1-θしーた)は次つぎの式しきで求もとめられる。

\theta ={\frac {D_{\infty }-D_{t}}{D_{\infty }-D_{0}}}

ここでD_∞, D_t, D₀は、完全かんぜんに変性へんせいした分子ぶんしの吸光度ど、ある中間ちゅうかん温度おんどでのポリヌクレオチド溶液ようえきの吸光度ど、低温ていおんでのポリヌクレオチドの吸光度どである。上うえで「変性へんせい完了かんりょうの瞬間しゅんかんの温度おんどの、中間ちゅうかんの温度おんどが融解ゆうかい温度おんど」と述のべたが、この式しきから表現ひょうげんすると、融解ゆうかい温度おんどとは「螺旋らせん部分ぶぶんの割合わりあいと非ひ螺旋らせん部分ぶぶんの割合わりあいが等ひとしくなる(θしーた = 1 - θしーた = 0.5)温度おんど｣である。

T_mの値ねは、一定いっていの外部がいぶ条件じょうけん化かでは一定いっていであり、ためにその構造こうぞうのみで規定きていされる螺旋らせん分子ぶんしの安定あんてい性せいを指標しひょうすることができる。

pH_m

pH_mは、上昇じょうしょう前まえのpHと、変性へんせいの完了かんりょうの瞬間しゅんかんのpHの、中間ちゅうかんのpHの値ねである。定義ていぎについては上うえのT_mで、温度おんどをpH、T_mをpH_mを代入だいにゅうしたものと同様どうようであるので、pH_m について特とくに解説かいせつすることはない。以下いかに、両者りょうしゃの変性へんせい過程かていに共通きょうつうして関かかわることを述のべる。

螺旋らせん分子ぶんしの変性へんせいの遷移せんい過程かていの特徴とくちょうとして、nativeの状態じょうたいから変性へんせい状態じょうたいへ遷移せんいするときの遷移せんい間隔かんかくの幅はば(⊿T_m、⊿pH_m)があげられる。螺旋らせん分子ぶんしの変性へんせい過程かていを、上うえで示しめした吸光度どの観測かんそく実験じっけんのように解析かいせきした結果けっかにおいて、1-θしーた曲線きょくせんに対たいする点てんでの接点せってんが、直線ちょくせん1-θしーた=1(全ぜん変性へんせい)、および1-θしーた=0(未み変性へんせい)と交差こうさする温度おんどの差さから求もとめられる。これは遷移せんいの協力きょうりょく性せい^{[注ちゅう 2]}、すなわち温度おんど(pH)の上昇じょうしょうに伴ともなう螺旋らせん構造こうぞうの要素ようそのすべてが崩壊ほうかいする同時どうじ性せいの度合どあいを反映はんえいする。螺旋らせん構造こうぞうがある温度おんどで同時どうじに消失しょうしつするとき、⊿T_m(⊿pH_m) = 0となる。DNAは決けっしてそのような融解ゆうかいはしない。

今いままで二に重じゅう螺旋らせんのことばかり扱あつかってきたが、核酸かくさんには一いち重じゅうや、三重みえ、四よん重じゅう螺旋らせんも存在そんざいし、また部分ぶぶん的てきに二に重じゅう螺旋らせんを持もつ三さん次じ構造こうぞうも存在そんざいする。それらと比くらべ、単一たんいつの種類しゅるいの螺旋らせん分子ぶんしの未み変性へんせい温度おんどおよびpHは極きわめて低ひくく、また⊿T_mは特徴とくちょう的てきに低ひくい(3〜7℃)ので、他たの構造こうぞうとほとんど区別くべつできる。

- Δでるた G₃₇°

構造こうぞう安定あんていエネルギーという。上うえで示しめした通とおり、螺旋らせん構造こうぞうの安定あんてい性せいはG/C含量に依存いぞんすることを述のべたが、実じつはそれだけでなく、スタッキング相互そうご作用さようも関与かんよしている。水素すいそ結合けつごうは螺旋らせんの軸じくに垂直すいちょくに、スタッキング相互そうご作用さようはほぼ平行へいこうに形成けいせいされるため、両者りょうしゃの、安定あんてい性せいへの寄与きよを分わけて考かんがえることが可能かのうである。 $\Delta G_{37}^{\circ }$ は37度どにおける構造こうぞう形成けいせいの自由じゆうエネルギーを意味いみし、 $-\Delta G_{37}^{\circ }$ は水素すいそ結合けつごうとスタッキング相互そうご作用さようの両者りょうしゃの寄与きよから予想よそうされた、安定あんてい性せいの指標しひょうの一ひとつである。

この指標しひょうはI. Tinocoら^{[注ちゅう 3]}が1971年ねんに最さい塩基えんき対たいモデルとして提案ていあんされ、このモデルは「核酸かくさんの塩基えんき対たい形成けいせいに関かんして最もっとも影響えいきょうを与あたえるのは既すでに生成せいせいしている隣となりの塩基えんき対たいである」という考かんがえを基本きほんにしている。なぜなら、水素すいそ結合けつごうの強度きょうどは1塩基えんき対たいにおける二ふたつの塩基えんきの組くみ合あわせに決定けっていされ、スタッキング相互そうご作用さようは距離きょりの6乗じょうに反比例はんぴれいするので、ある塩基えんき対たいと隣接りんせつ塩基えんき対たいのさらに隣となりの塩基えんき対たいとの間あいだに働はたらく力ちからは無視むしできると考かんがえられるためである。すなわち、螺旋らせん構造こうぞうの安定あんてい性せいは、隣接りんせつする塩基えんき対たいの足たし合あわせによって求もとめられると考かんがえられた。

螺旋らせん構造こうぞうにおいて可能かのうな最さい近接きんせつ塩基えんき対たいの組くみは、DNA/DNAおよびRNA/RNAで10種類しゅるい、DNA/RNAで16種類しゅるいである。^[2]

1. 　DNA/DNA二に重じゅう螺旋らせん

 DNA $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$ 
    $AA$      $GG$      $AC$   $CA$ 
    $TT$      $CC$      $TG$   $GT$ 
 DNA $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$ 
 DNA $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$ 
    $AT$   $TA$   $GC$   $CG$   $AC$   $CA$ 
    $TA$   $AT$   $CG$   $GC$   $TG$   $GT$ 
 DNA $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$

1. 　RNA/RNA二に重じゅう螺旋らせん

 RNA $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$ 
    $AA$      $GG$      $AC$    $CA$ 
    $UU$      $CC$      $UG$   $GU$ 
 RNA $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$ 
 RNA $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$  
    ${\displaystyle$   $UA$   $GC$   $CG$   $AC$   $CA$ 
    $UA$   ${\displaystyle$   $CG$   $GC$   $UG$   $GU$ 
 RNA $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$

1. 　RNA/DNA二に重じゅう螺旋らせん

 RNA $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$ 
    $AA$   $UU$   $CC$   $GG$   $AC$   $UG$   $CA$   $GU$ 
    $TT$   $AA$   $GG$   $CC$    $TG$   $AC$   $GT$   $AA$ 
 DNA $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$ 
 RNA $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$    $\rightarrow$ 
    ${\displaystyle$   $UA$   $CG$   $GC$   $AG$   $GU$   $CU$   $UC$ 
    $TA$   $AT$   $GC$   $CG$   $TC$    $CA$   $GA$   $AG$ 
 DNA $\leftarrow$    $\leftarrow$   $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$    $\leftarrow$

もし螺旋らせん構造こうぞうの安定あんてい性せいがこのモデルに従したがえば、異ことなる塩基えんき配列はいれつを持もつ螺旋らせん分子ぶんし同士どうしでも、同おなじ最さい近接きんせつ塩基えんき対たいの組成そせいを持もつのなら安定あんてい性せいは等ひとしい。最さい近接きんせつ塩基えんき対たいモデルから、上うえ図ずに示しめした最さい近接きんせつ塩基えんき対たいの組くみの構造こうぞう安定あんていエネルギーの実験じっけん的てき測定そくていの網羅もうらから、構造こうぞう安定あんてい性せいは解読かいどくされている。

存在そんざい

ほぼすべての生物せいぶつに含ふくまれていると考かんがえられる。重量じゅうりょう比ひでは、酵母こうぼ(Baker's yeast/Saccharomyces cerevisiae)、海苔のり(Purple laver)、白子しらこ(鮭さけ)、牡蠣かき、大豆だいず、肝臓かんぞう(豚ぶた)などでの検出けんしゅつ値ちが高たかい。^[3]

注釈ちゅうしゃく

^ 蛋白質たんぱくしつの変性へんせいについては変性へんせい#変性へんせい（生体せいたい高分子こうぶんし）参照さんしょう
^ КООПБРАТИВНОСТЬの暫定ざんてい的てき和訳わやく。英語えいごではcooperativeness
^ I. Tinoco, Jr., O. C. Uhlenbeck, M. D. Levine

出典しゅってん

^ N. K. カチェトコフ/E. I. ブドフスキー編へん、橋爪はしづめたけし監訳かんやく「核酸かくさんの有機ゆうき化学かがく上じょう」 1974年ねん講談社こうだんしゃ出版しゅっぱん
^ 下したの図ずのアイディアは杉本すぎもと直己なおき「遺伝子いでんし化学かがく」2002年ねん p36 に書かかれている図ず3.9から流用りゅうよう
^ “Nucleic Acid Contents of Japanese Foods”. NIPPON SHOKUHIN KOGYO GAKKAISHI 36 (11): Table 2. (1989). doi:10.3136/nskkk1962.36.11_934.

外部がいぶリンク

核酸かくさん (DNA, RNA) - 素材そざい情報じょうほうデータベース＜有効ゆうこう性せい情報じょうほう＞（国立こくりつ健康けんこう・栄養えいよう研究所けんきゅうじょ）
Nomenclature for Incompletely Specified Bases in Nucleic Acid Sequences

[1] 蛋白質たんぱくしつの変性へんせいについては変性へんせい#変性へんせい（生体せいたい高分子こうぶんし）参照さんしょう

[3] КООПБРАТИВНОСТЬの暫定ざんてい的てき和訳わやく。英語えいごではcooperativeness

[4] I. Tinoco, Jr., O. C. Uhlenbeck, M. D. Levine

[2] N. K. カチェトコフ/E. I. ブドフスキー編へん、橋爪はしづめたけし監訳かんやく「核酸かくさんの有機ゆうき化学かがく上じょう」 1974年ねん講談社こうだんしゃ出版しゅっぱん

[5] 下したの図ずのアイディアは杉本すぎもと直己なおき「遺伝子いでんし化学かがく」2002年ねん p36 に書かかれている図ず3.9から流用りゅうよう

[6] “Nucleic Acid Contents of Japanese Foods”. NIPPON SHOKUHIN KOGYO GAKKAISHI 36 (11): Table 2. (1989). doi:10.3136/nskkk1962.36.11_934.

[注ちゅう 1]

[1]

[注ちゅう 2]

[注ちゅう 3]

[2]

[3]

表ひょう話はなし編へん歴れき核酸かくさん
構成こうせい要素ようそ	核酸かくさん塩基えんきヌクレオシドヌクレオチド
リボ核酸かくさん	mRNA pre-mRNA/hnRNA tRNA rRNA aRNA gRNA miRNA ncRNA piRNA shRNA siRNA snRNA snoRNA stRNA ta-siRNA tmRNA
デオキシリボ核酸かくさん	cDNA cpDNA gDNA msDNA mtDNA
核酸かくさんアナログ（英語えいご版ばん）	GNA LNA BNA（英語えいご版ばん） PNA TNA モルフォリノ
クローニングベクター	ファージミドプラスミドラムダファージコスミド P1ファージフォスミド BAC YAC HAC
主要しゅような生体せいたい物質ぶっしつ炭水化物たんすいかぶつアルコール糖とうタンパク質たんぱくしつ配はい糖とう体からだ脂質ししつエイコサノイド脂肪酸しぼうさん/脂肪酸しぼうさんの代謝たいしゃ中ちゅう間あいだ体たいリン脂質ししつスフィンゴ脂質ししつステロイド核酸かくさん核酸かくさん塩基えんきヌクレオチド代謝たいしゃ中ちゅう間あいだ体たいタンパク質たんぱくしつタンパク質たんぱくしつを構成こうせいするアミノ酸あみのさん/アミノ酸あみのさんの代謝たいしゃ中ちゅう間あいだ体たいテトラピロールヘムの代謝たいしゃ中ちゅう間あいだ体たい

典拠てんきょ管理かんりデータベース
国立こくりつ図書館としょかん	フランス BnF data ドイツイスラエルアメリカ日本にっぽんチェコ
その他た	公文書こうぶんしょ館かん（アメリカ）