ソテツ科 か (ソテツか、学名 がくめい : Cycadaceae )は、ソテツ綱 つな ソテツ目 め に属 ぞく する裸子植物 らししょくぶつ の科 か の1つであり、現生 げんなま 属 ぞく としてはソテツ属 ぞく (学名 がくめい : Cycas )のみを含 ふく む。常緑樹 じょうりょくじゅ であり、幹 みき は半 はん 地下 ちか 性 せい のものから高 たか さ12メートル ほどになるものまでいる(図 ず 1)。葉 は は茎 くき 頂 いただき に密生 みっせい し、羽 はね 状 じょう 複葉 ふくよう 、これを構成 こうせい する小 しょう 葉 は は線形 せんけい で1本 ほん の葉脈 ようみゃく をもつ。雌雄 しゆう 異 い 株 かぶ であり、"雄花 おばな "(小 しょう 胞子 ほうし 嚢穂)または"雌花 めばな "(大 だい 胞子 ほうし 葉 は の集 あつ まり)を茎 くき 頂 いただき に形成 けいせい する。2023年 ねん 現在 げんざい 120種 しゅ ほどが知 し られ、東 ひがし アフリカ 、南 みなみ アジア から東 ひがし アジア南部 なんぶ 、東南 とうなん アジア 、オーストラリア 北部 ほくぶ の熱帯 ねったい から亜熱帯 あねったい 域 いき に分布 ぶんぷ する。日本 にっぽん での自生 じせい 種 しゅ はソテツ (Cycas revoluta )のみであり、九州 きゅうしゅう 南部 なんぶ から南西諸島 なんせいしょとう に自生 じせい する。
基本 きほん 的 てき に常緑樹 じょうりょくじゅ であり、外観 がいかん はヤシ に似 に ている[ 3] [ 9] [ 10] [ 11] 。幹 みき は太 ふと い円柱 えんちゅう 状 じょう 、短 みじか く半 はん 地下 ちか 生 せい のもの(下図 したず 2a)から高 たか さ12メートル (m) に達 たっ するものまでいる[ 3] [ 9] [ 6] [ 10] [ 12] 。幹 みき は柔 やわ らかい多 た 髄質 ずいしつ であり、皮 かわ 層 そう と髄 ずい が発達 はったつ している[ 10] 。幹 みき は分岐 ぶんき しないか、わずかに分岐 ぶんき する[ 3] [ 9] [ 10] [ 11] (下図 したず 2b)。幹 みき の表面 ひょうめん はふつう葉 は の基部 きぶ が残 のこ ったものでうろこ状 じょう に覆 おお われるが(下図 したず 2c)、ときに平滑 へいかつ [ 3] [ 9] [ 10] [ 11] 。地表 ちひょう に特殊 とくしゅ 化 か した根 ね (サンゴ状 じょう 根 ね )を形成 けいせい し、その中 なか に窒素 ちっそ 固定 こてい (窒素 ちっそ 分子 ぶんし を植物 しょくぶつ が利用 りよう 可能 かのう なアンモニア に変換 へんかん する)を行 おこな うシアノバクテリア (藍 あい 藻 も )が共生 きょうせい している[ 13] [ 14] [ 15] 。また、サイカシン やBMAA などの毒 どく を全体 ぜんたい に含 ふく み[ 16] 、これらの毒 どく の生成 せいせい には共生 きょうせい シアノバクテリアが関 かか わっていると考 かんが えられている[ 14] 。
2c . ナンヨウソテツ(
C. rumphii )の
幹 みき の
表面 ひょうめん :
葉柄 ようへい 基部 きぶ が
残 のこ って
鱗状 りんじょう になっている。
ほとんどの種 たね は常緑 じょうりょく 性 せい であるが、オーストラリア産 さん の C. armstrongii や C. lane-poolei は、乾季 かんき に落葉 らくよう する[ 6] [ 12] 。葉 は はふつう1回 かい 、まれに2–3回 かい 羽 はね 状 じょう 複葉 ふくよう であり(下図 したず 3a, b)、多数 たすう の葉 は が茎 くき 頂 いただき に互生 ごせい してらせん状 じょう に密生 みっせい している[ 3] [ 9] [ 10] [ 12] [ 11] (上 うえ 図 ず 2a, b)。幼 よう 葉 は では、小 しょう 葉 は が表側 おもてがわ (向 こう 軸 じく 側 がわ )に巻 ま き込 こ んでいる[ 3] [ 9] [ 6] [ 12] [ 11] (下図 したず 3c)。葉 は 軸 じく は平滑 へいかつ または棘 とげ がある[ 3] [ 9] 。小 しょう 葉 は は葉 は 軸 じく に互生 ごせい または亜 あ 対生 たいせい し、線 せん 状 じょう でふつう全 ぜん 縁 えん だがときに鋸歯 きょし があり、中軸 ちゅうじく に1本 ほん の葉脈 ようみゃく のみをもつ[ 3] [ 9] [ 6] [ 12] (下図 したず 3)。この葉脈 ようみゃく が分 ぶん 枝 えだ しない点 てん で、他 た のソテツ類 るい (ザミア科 か )とは異 こと なる[ 6] [ 12] 。小 しょう 葉 は は葉 は 軸 じく 基部 きぶ に向 む かって小 ちい さくなり、葉柄 ようへい 部 ぶ ではトゲ状 じょう の突起 とっき に移行 いこう する[ 6] [ 11] 。鱗片 りんぺん 葉 は (低 てい 出 で 葉 は )が普通 ふつう 葉 は と交互 こうご に生 しょう じ、ふつう固 かた く尖 とが っている[ 6] 。
雌雄 しゆう 異 い 株 かぶ [ 3] [ 9] 。雄 お 株 かぶ は、らせん状 じょう に密 みつ に配列 はいれつ した多数 たすう の小 しょう 胞子 ほうし 葉 ば (雄 ゆう 性 せい 胞子 ほうし 葉 は )からなる卵 たまご 形 がた から円柱 えんちゅう 形 がた の"雄花 おばな "(雄 ゆう 球 だま 花 はな 、雄 ゆう 性 せい 球 だま 花 はな 、雄 お 錐 きり 、花粉 かふん 錐 きり 、小 しょう 胞子 ほうし 嚢穂、雄 ゆう 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂[ 17] [ 18] [ 19] [ 20] )が茎 くき 頂 いただき に直立 ちょくりつ し[ 3] [ 9] [ 10] [ 12] 、花 はな 後 ご にはわきから新芽 しんめ が生 しょう じて成長 せいちょう を再開 さいかい する(仮 かり 軸 じく 成長 せいちょう )[ 21] [ 22] (上 うえ 図 ず 2a, 下図 したず 4a, b)。小 しょう 胞子 ほうし 葉 は の裏面 りめん (背 せ 軸 じく 面 めん )に花粉 かふん 嚢(小 しょう 胞子 ほうし 嚢)が放射状 ほうしゃじょう に3–5個 こ ずつ集 あつ まって多数 たすう 密生 みっせい する[ 3] [ 9] [ 10] [ 11] (下図 したず 4c)。雌 めす 株 かぶ は、茎 くき 頂 いただき に大 だい 胞子 ほうし 葉 は が螺 にし 生 む して密生 みっせい し、ドーム状 じょう の塊 かたまり ("雌花 めばな "、大 だい 胞子 ほうし 葉 は 群 ぐん )を形成 けいせい するが、他 た のソテツ類 るい のようなまとまった胞子 ほうし 嚢穂にはならない[ 3] [ 9] [ 6] [ 10] [ 12] [ 11] (下図 したず 5a)。頂 いただき 芽 め は維持 いじ され、"花 はな 後 ご "には再 ふたた び成長 せいちょう を再開 さいかい する[ 21] [ 22] 。大 だい 胞子 ほうし 葉 は は先 さき が広 ひろ がりときに羽 はね 状 じょう に分岐 ぶんき し、基部 きぶ が柄 え となってその側 がわ 方 かた に1–5対 つい の直 じき 生 せい 胚珠 はいしゅ が互生 ごせい している[ 3] [ 9] [ 6] [ 10] (下図 したず 5)。種子 しゅし は卵 たまご 形 がた や円形 えんけい 、楕円 だえん 形 がた など多様 たよう であり、やや扁平 へんぺい 、種皮 しゅひ は紅色 こうしょく 、黄色 おうしょく 、緑色 みどりいろ などで多 た 肉質 にくしつ の外層 がいそう 、木質 もくしつ の中層 ちゅうそう 、膜質 まくしつ の内層 ないそう に分化 ぶんか する[ 9] [ 10] [ 12] [ 11] [ 23] 。発芽 はつが 時 じ には、種皮 しゅひ は縦 たて 裂 きれ 開 ひらけ する[ 8] 。子葉 しよう は2枚 まい 、地下 ちか 生 せい [ 9] [ 10] 。染色 せんしょく 体 たい 基本 きほん 数 すう は x = 11、多 おお くは染色 せんしょく 体 たい 数 すう 2n = 22, 24[ 9] [ 10] 。
4b . ソテツの"雄花 おばな "(小 しょう 胞子 ほうし 嚢穂)
4c . ソテツの小 しょう 胞子 ほうし 葉 は 裏面 りめん : 多数 たすう の花粉 かふん 嚢が密生 みっせい する。
5a .
種子 しゅし を
伴 ともな う
ソテツ の"
雌花 めばな "(
大 だい 胞子 ほうし 葉 は 群 ぐん )
東 ひがし アフリカ 、マダガスカル 、南 みなみ アジア から東 ひがし アジア南部 なんぶ 、東南 とうなん アジア 、オーストラリア 北部 ほくぶ 、ポリネシア の熱帯 ねったい から亜熱帯 あねったい 域 いき に分布 ぶんぷ する[ 3] [ 6] [ 10] (下図 したず 6a)。
海岸 かいがん 沿 ぞ いの低地 ていち から内陸 ないりく の山地 さんち まで広 ひろ く分布 ぶんぷ し、林内 りんない から林 はやし 縁 ゆかり 、サバンナ、荒地 あれち 、急斜面 きゅうしゃめん など種 たね によって生育 せいいく 環境 かんきょう は多様 たよう である[ 3] [ 6] [ 12] (上 うえ 図 ず 6b, c)。石灰岩 せっかいがん 地 ち に生 は えるものも多 おお い[ 12] 。いくつかの種 たね は山 やま 火事 かじ に強 つよ く、火 ひ 後 ご に茎 くき 頂 いただき から再 ふたた び芽吹 めぶ くことができる[ 3] [ 6] [ 11] 。
ソテツ ではおもに昆虫 こんちゅう 、一部 いちぶ 風 ふう による花粉 かふん 媒介 ばいかい (風 ふう 虫 ちゅう 両 りょう 媒 なかだち )が報告 ほうこく されており、他 た の種 たね でもそのような例 れい が多 おお いことが示唆 しさ されている[ 24] 。同 おな じソテツ目 め のザミア科 か の多 おお くで見 み られているような、特異 とくい 性 せい が高 たか い昆虫 こんちゅう 媒 なかだち 走 はし られていない[ 24] 。
ソテツ類 るい の種子 しゅし の種皮 しゅひ 外層 がいそう は多 た 肉質 にくしつ でしばしば派手 はで な色 いろ をしており、大型 おおがた 動物 どうぶつ に被 ひ 食 しょく ・排出 はいしゅつ されることで種子 しゅし 散布 さんぷ (動物 どうぶつ 被 ひ 食 しょく 散布 さんぷ )されると考 かんが えられている[ 16] 。ソテツ類 るい の種子 しゅし の胚乳 はいにゅう にはサイカシン など毒 どく が含 ふく まれるが、種皮 しゅひ 外層 がいそう には毒 どく がほとんど含 ふく まれないことが報告 ほうこく されている[ 16] 。一方 いっぽう 、ナンヨウソテツ(Cycas rumphii )などいくつかの種 たね では種子 しゅし の種皮 しゅひ が海綿 かいめん 質 しつ で水 みず に浮 う き、海流 かいりゅう 散布 さんぷ されると考 かんが えられている[ 12] [ 25] 。
国際 こくさい 自然 しぜん 保護 ほご 連合 れんごう (IUCN)のレッドリスト では、ソテツ属 ぞく のうち11分類 ぶんるい 群 ぐん が近 きん 絶滅 ぜつめつ 種 しゅ 、16分類 ぶんるい 群 ぐん が絶滅 ぜつめつ 危惧 きぐ 種 しゅ 、30分類 ぶんるい 群 ぐん が危急 ききゅう 種 しゅ に指定 してい されている(2020年 ねん 現在 げんざい )[ 6] 。これらの種 たね の減少 げんしょう の主 おも な原因 げんいん は、農業 のうぎょう や開発 かいはつ による生息 せいそく 環境 かんきょう の破壊 はかい 、園芸 えんげい のための違法 いほう な採取 さいしゅ 、気候 きこう 変動 へんどう などである[ 6] 。
ソテツ科 か の全 ぜん 種 たね は、ワシントン条約 じょうやく の附属 ふぞく 書 しょ II類 るい に指定 してい されている(チャボソテツ Cycas beddomei はより規制 きせい が厳 きび しい附属 ふぞく 書 しょ I類 るい に指定 してい されている)[ 1] 。
7 . 植 うえ 栽されているインドソテツ(ハワイ)
ソテツ属 ぞく の中 なか で、日本 にっぽん に自生 じせい するソテツ (Cycas revoluta )は観賞 かんしょう 用 よう に世界中 せかいじゅう の暖地 だんち で植 うえ 栽されており、他 ほか にも インドソテツ[ 注 ちゅう 3] (C. circinalis )、C. media 、C. pectinata 、ナンヨウソテツ[ 注 ちゅう 3] (C. rumphii )、C. thouarsii などが利用 りよう されることがある[ 9] [ 12] [ 11] (図 ず 7)。
ソテツ属 ぞく 植物 しょくぶつ の幹 みき などから抽出 ちゅうしゅつ したデンプン (サゴ sago ともよばれる)は、食用 しょくよう に利用 りよう されることがあるが、サイカシン やBMAA などの毒 どく を含 ふく むため、その除去 じょきょ を必要 ひつよう とする[ 9] [ 11] 。グアム島 とう の風土病 ふうどびょう として筋 すじ 萎縮 いしゅく 性 せい 側 がわ 索 さく 硬化 こうか 症 しょう /パーキンソン認知 にんち 症 しょう 複 ふく 合 あい (Guam ALS/PDC) があるが、ソテツ属 ぞく (もしくはこれに共生 きょうせい するシアノバクテリア )が産 さん 生 せい する毒 どく が原因 げんいん ではないかと考 かんが えられている[ 12] [ 11] [ 26] 。
ソテツ属 ぞく から得 え られたデンプン は、粥 かゆ や味噌 みそ 、アルコール飲料 いんりょう などに利用 りよう されることがある[ 12] [ 27] [ 28] 。また、種子 しゅし や葉 は は、民間 みんかん 薬 やく として利用 りよう されることがある[ 12] [ 29] [ 30] 。
ソテツ属 ぞく は、1753年 ねん にカール・フォン・リンネ によって記載 きさい された属 ぞく である[ 3] [ 12] 。属 ぞく 名 めい の Cycas は、ギリシア語 ご の koikas を書 か き間違 まちが えた kykas に由来 ゆらい するとされる[ 12] 。もともとkoikas は、古代 こだい ギリシアの博物学 はくぶつがく 者 しゃ であるテオフラストス が、エジプト産 さん のドームヤシ (ヤシ科 か )に充 あ てた語 かたり であると考 かんが えられている[ 12] 。
現生 げんなま ソテツ類 るい の中 なか で、ソテツ属 ぞく (Cycas )が最初 さいしょ に他 た と別 わか れた属 ぞく であることは、形態 けいたい および分子 ぶんし 形質 けいしつ から強 つよ く支持 しじ されている[ 8] [ 11] [ 23] 。古 ふる くは、すべてのソテツ類 るい をソテツ科 か にまとめることもあったが[ 31] 、2023年 ねん 現在 げんざい ではふつう本属 ほんぞく のみがソテツ科 か として分 わ けられている[ 2] [ 8] [ 23] (他 た の現生 げんなま ソテツ類 るい は、ザミア科 か に分類 ぶんるい されることが多 おお い[ 8] )。ソテツ属 ぞく は、小 しょう 葉 は の葉脈 ようみゃく が分 ぶん 枝 えだ しないこと、雌 めす 生殖 せいしょく 器 き として大 だい 胞子 ほうし 葉 は が集 あつ まっているだけで明瞭 めいりょう な大 だい 胞子 ほうし 嚢穂を形成 けいせい しないことなどで他 た の属 ぞく と区別 くべつ できる[ 8] [ 12] 。
2023年 ねん 現在 げんざい 、ソテツ属 ぞく には約 やく 120種 しゅ が知 し られている[ 3] [ 23] 。古 ふる くは、半地 はんじ 中性 ちゅうせい の球根 きゅうこん 状 じょう の茎 くき をもつ種 たね が Epicycas として分 わ けられたこともある[ 23] 。また、複数 ふくすう の亜 あ 属 ぞく や節 ふし に分 わ ける分類 ぶんるい 体系 たいけい がいくつか提唱 ていしょう された[ 23] 。その中 なか で、2018年 ねん 現在 げんざい では、小 しょう 胞子 ほうし 葉 は や大 だい 胞子 ほうし 葉 は 、種子 しゅし の形態 けいたい 的 てき 特徴 とくちょう に基 もと づいてソテツ属 ぞく を6節 せつ (Asiorientales , Panzhihuaenses , Stangerioides , Wadeanae , Indosinenses , Cycas )に分類 ぶんるい する体系 たいけい が一般 いっぱん 的 てき となっている[ 23] (表 ひょう 1, 2)。この体系 たいけい は、分子 ぶんし 系統 けいとう 学 がく 的 てき 研究 けんきゅう からも支持 しじ されているが、Stangerioides 節 ふし は単 たん 系統 けいとう 群 ぐん ではないことが示 しめ されている[ 23] (下図 したず 8)。また、ソテツ属 ぞく 内 ない の現生 げんなま 種 しゅ の種 たね 分化 ぶんか は比較的 ひかくてき 最近 さいきん の出来事 できごと であり、3,600万 まん 年 ねん 前 まえ から1,000万 まん 年 ねん 前 まえ の間 あいだ に始 はじ まったと推定 すいてい されている[ 8] [ 23] 。
表 ひょう 1. ソテツ属 ぞく の各 かく 節 ふし の特徴 とくちょう [ 23] [ 32]
節 ふし
小 しょう 胞子 ほうし 嚢葉
大 だい 胞子 ほうし 嚢葉先端 せんたん
胚珠 はいしゅ
種子 しゅし
分布 ぶんぷ
Asiorientales
硬 かた い、ロウ質 しつ
羽 はね 状 じょう
有毛 ありげ
赤 あか い外層 がいそう 平滑 へいかつ で縦 たて 溝 みぞ がある中層 ちゅうそう
九州 きゅうしゅう から台湾 たいわん 、中国 ちゅうごく 東 ひがし 南部 なんぶ
Panzhihuaenses
硬 かた い、ロウ質 しつ
羽 はね 状 じょう
無 む 毛 け
赤 あか 橙色 だいだいいろ の外層 がいそう 平滑 へいかつ な中層 ちゅうそう
中国 ちゅうごく 中 ちゅう 南部 なんぶ
Stangerioides
柔軟 じゅうなん
羽 はね 状 じょう
無 む 毛 け
黄色 おうしょく の外層 がいそう 突起 とっき で覆 おお われた中層 ちゅうそう
中国 ちゅうごく 南部 なんぶ からインドシナ
Wadeae
柔軟 じゅうなん 、ロウ質 しつ
羽 はね 状 じょう
無 む 毛 け
黄色 おうしょく の外層 がいそう 縦 たて 綾 あや がある中層 ちゅうそう
フィリピン
Indosinenses
硬 かた い
羽 はね 状 じょう
無 む 毛 け
橙色 だいだいいろ 、繊維 せんい 質 しつ の外層 がいそう 平滑 へいかつ な中層 ちゅうそう
ヒマラヤからインドシナ
Cycas
木質 もくしつ
非 ひ 羽 はね 状 じょう
無 む 毛 け
多様 たよう
東 ひがし アフリカ、マダガスカル、インド、東南 とうなん アジア、北 きた オーストラリア
ソテツ科 か
Asiorientales 節 ふし
Panzhihuaenses 節 ふし
Cycas balansae clade
Stangerioides 節 ふし
Core Stangerioides
Hainan clade
Wadeae 節 ふし
Indosinenses 節 ふし
Cycas 節 ふし
ソテツ属 ぞく
8 . ソテツ属 ぞく 内 ない の系統 けいとう 仮説 かせつ の一 いち 例 れい [ 23]
表 ひょう 2 . ソテツ属 ぞく の分類 ぶんるい 体系 たいけい [ 23] [ 33] [ 34]
ソテツ属 ぞく Cycas L. (1753 )[ 3]
Cycas sect. Asiorientales J. Schust. (1932 )
ソテツ C. revoluta のみを含 ふく む[ 注 ちゅう 4] 。
Cycas sect. Panzhihuaenses (D.Yue Wang ) K.D.Hill (2008 )
C. panzhihuaensis のみを含 ふく む。
Cycas sect. Stangerioides Smitinand (1971 )
C. micholitzii (タイプ種 しゅ ), C. multifrondis , C. balansae , C. fugax , C. szechuanensis , C. debaoensis , C. sexseminifera , C. brachycantha , C. collina , C. hoabinhensis , C. shanyaensis , C. taiwaniana など
Cycas sect. Wadeae K.D.Hill & A.Lindstrom (2008 )
C. wadei (タイプ種 しゅ ), C. curranii , C. saxatilis の3種 しゅ を含 ふく む。
Cycas sect. Indosinenses J. Schust. (1932 )
C. siamensis (タイプ種 しゅ ), C. petrae , C. hongheensis , C. macrocarpa , C. clivicola , C. elephantipes , C. siamensis , C. nongnoochiae , C. condaoensis など
Cycas sect. Cycas
インドソテツ[ 4] [ 注 ちゅう 3] C. circinalis (タイプ種 しゅ ), C. indica , C. inermis , C. nitida , C. montana , C. conferta , C. maconochiei , ナンヨウソテツ[ 39] [ 注 ちゅう 3] C. rumphii , C. zambalensis , C. javana , C. campestris , C. pruinosa , C. media など
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