電子でんし伝達でんたつ系けい

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真ま核かく生物せいぶつでは、ミトコンドリアの電子でんし伝達でんたつ系けいは酸化さんか的てきリン酸化さんかの場ばとなる。クエン酸くえんさん回路かいろで作つくられたNADHとコハク酸さんは酸化さんかされ、ATP合成ごうせい酵素こうそにエネルギーを与あたえる。
解かい糖とう系けいとクエン酸くえんさん回路かいろ。

電子でんし伝達でんたつ系けい（でんしでんたつけい、英えい: Electron transport chain）は、生物せいぶつが好こう気き呼吸こきゅうを行おこなう時ときに起おこす複数ふくすうの代謝たいしゃ系けいの最終さいしゅう段階だんかいの反応はんのう系けいであり、酸化さんか還元かんげん反応はんのうにより電子でんし供与きょうよ体たいから電子でんし受容じゅよう体たいへ電子でんしを移動いどうする一連いちれんの生物せいぶつ学がく的てき過程かていのことである。別名べつめい水素すいそ伝達でんたつ系けい、電子でんし伝達でんたつ鎖くさり、呼吸こきゅう鎖くさりなどとも呼よばれる。水素すいそ伝達でんたつ系けいという言葉ことばは高校こうこうの教科きょうか改定かいていで正式せいしきになくなった（ただ言葉ことばとして使つかっている人ひとはいる）。

概要がいよう[編集へんしゅう]

電子でんし伝達でんたつ系けいの最終さいしゅう的てきな電子でんし受容じゅよう体たいは、酸素さんそ分子ぶんしである。電子でんし伝達でんたつ系けいは、光合成こうごうせいによる太陽光たいようあきらからのエネルギーの抽出ちゅうしゅつや、糖とうの酸化さんか、細胞さいぼう呼吸こきゅう等ひとしに用もちいられる。真ま核かく生物せいぶつでは、ATP合成ごうせい酵素こうそによる酸化さんか的てきリン酸化さんかの場ばとなっているミトコンドリア内ない膜まくで重要じゅうような電子でんし伝達でんたつ系けいが発見はっけんされている。また、葉は緑みどり体たいのチラコイド膜まくでも見みられる。

電子でんし伝達でんたつ系けいは、電子でんし供与きょうよ体たいから電子でんし受容じゅよう体たいに電子でんしを移動いどうさせる酸化さんか還元かんげん反応はんのうである。電子でんし伝達でんたつ系けいは、空間くうかん的てきに離はなれた酸化さんか還元かんげん系けいを形成けいせいし、その中なかで電子でんしは電子でんし供与きょうよ体たいから電子でんし受容じゅよう体たいに伝達でんたつされる。これらの反応はんのうを駆動くどうする力ちからは、反応はんのう物ぶつと生成せいせい物ぶつのギブス自由じゆうエネルギーである。系けい全体ぜんたいのギブス自由じゆうエネルギーを減へらす全すべての反応はんのうは、熱ねつ力学りきがく的てきに自発じはつ的てきに起おこる。電子でんしの移動いどうは、膜まくを通とおしたプロトンの移動いどうと共役きょうやくしており、プロトン勾配こうばいを作つくる。プロトン勾配こうばいは仕事しごとを生うみ出だすのに用もちいられる。1つの電子でんしの移動いどうから約やく30単位たんいの仕事しごとが行おこなわれる。

生体せいたい膜まくの内側うちがわと外側そとがわにプロトン(水素すいそイオン)の濃度のうどの差さを生しょうじさせることが目的もくてきであり、このプロトン濃度のうど勾配こうばいを利用りようして、最終さいしゅう的てきにATP合成ごうせい酵素こうそがATPを生成せいせいする。ここでいう膜まくとは、真ま核かく生物せいぶつの場合ばあいはミトコンドリアの内うち膜まくであり、原核げんかく生物せいぶつの場合ばあいは細胞さいぼう膜まくのことである。これらの膜まく上じょうに存在そんざいする呼吸こきゅう鎖くさり複ふく合体がったいに電子でんしが流ながれることによってプロトンポンプおよびスカラー反応はんのうがおこり、プロトンが膜まくの内側うちがわから外側そとがわに汲くみ出だされプロトン濃度のうど勾配こうばいが生しょうじる。

電子でんし伝達でんたつ系けいの機能きのうは、酸化さんか還元かんげん反応はんのうの結果けっかとして、膜まくの内外ないがいにプロトン勾配こうばいを作つくり出だすことである[1]。プロトンが膜まくを通とおして戻もどれば、細菌さいきんの鞭むち毛げの回転かいてん等とうの機械きかい的てきな仕事しごとを行おこなうことができる。ATP合成ごうせい酵素こうそはこの機械きかい的てきな仕事しごとを化学かがくエネルギーに変換へんかんし細胞さいぼうのエネルギー源げんとするもので、全すべての生物せいぶつで高たかい保存ほぞん性せいを持もつ[2]。

また、光合成こうごうせいでも電子でんし伝達でんたつ系けいは存在そんざいしており、これは葉は緑みどり体たいのチラコイド膜まくに存在そんざいするシトクロムb6/f複ふく合体がったいにて行おこなわれる。葉は緑みどり体たいでは、光ひかりが水みずから酸素さんそ、NADP+からNADPHへの変換へんかんを駆動くどうし、細胞さいぼう膜まくを通とおしてプロトンを移動いどうさせる。ミトコンドリアでは、プロトン勾配こうばいの形成けいせいに必要ひつような酸素さんそから水みず、NADHからNAD+、コハク酸さんからフマル酸さんへの変換へんかんが起おこる。

電子でんし伝達でんたつ系けいは、酸素さんそに電子でんしが渡わたる主おもな場ばとなって超ちょう酸化さんか物ぶつを生しょうじ、酸化さんかストレスを増加ぞうかさせる。

電子でんし伝達でんたつ系けいのポイントとなるのは、解かい糖とう系けいやクエン酸くえんさん回路かいろで生しょうじた還元かんげん型がた補ほ酵素こうそNADH+H^+とFADH2がもっている水素すいそイオンH＋と電子でんしe-である。これらがミトコンドリアを包つつむ二に重じゅう膜まくで働はたらくことで、最終さいしゅう的てきにたくさんのATPとH2Oになる。

6O2 + 10(NADH+H^+)+ 2FADH2 + 34(ADP＋リン酸さん）→12H2O＋10NAD+ + 2FAD + 34ATP

呼吸こきゅう鎖くさり複ふく合体がったい[編集へんしゅう]

呼吸こきゅう鎖くさり複ふく合体がったい（こきゅうさふくごうたい）とは、細胞さいぼう呼吸こきゅう（好こう気き呼吸こきゅう、嫌気いやけ呼吸こきゅう関かかわらず）を行おこなうほとんどの生物せいぶつに見みられる膜まく（ミトコンドリア内うち膜まく、チラコイド膜まく、原核げんかく生物せいぶつの細胞さいぼう膜まく）に存在そんざいする分子ぶんし量りょう10万まんから100万まん程度ていどの巨大きょだいタンパク質たんぱくしつである。呼吸こきゅう鎖くさり複ふく合体がったい I, II, III, IV からなり、ATP合成ごうせい酵素こうそを呼吸こきゅう鎖くさり複ふく合体がったい V とする事こともある。

ミトコンドリアにおける電子でんし伝達でんたつ系けい[編集へんしゅう]

ほとんどの真ま核かく生物せいぶつ細胞さいぼうはミトコンドリアを持もち、クエン酸くえんさん回路かいろ、βべーた酸化さんか、タンパク質たんぱくしつ代謝たいしゃの生成せいせい物ぶつ(NADHやFADH2)からATPを合成ごうせいする。ミトコンドリア内ない膜まくでは、NADHとコハク酸さん由来ゆらいの電子でんしが電子でんし伝達でんたつ系けいを通とおって酸素さんそに渡わたされ、酸素さんそは水みずに還元かんげんされる。電子でんし伝達でんたつ系けいには、電子でんし供与きょうよ体たいと電子でんし受容じゅよう体たいに関かかわる一連いちれんの酵素こうそが含ふくまれる。各々おのおのの電子でんし供与きょうよ体たいは、電気でんき陰性いんせい度どがより低ひくい電子でんし受容じゅよう体たいに電子でんしを渡わたし、この電子でんしは次つぎの電子でんし受容じゅよう体たいに与あたえられ、この一連いちれんのプロセスは、この鎖くさりで最もっとも電気でんき陰性いんせい度どが低ひくい酸素さんそに電子でんしが届とどくまで続つづく。電子でんし供与きょうよ体たいから電子でんし受容じゅよう体たいに電子でんしが渡わたされるとエネルギーが放出ほうしゅつされ、このエネルギーによりプロトンポンプを動うごかすことで、ミトコンドリア膜まくの内外ないがいにプロトン勾配こうばいが形成けいせいされる。この全体ぜんたいのプロセスでは、水素すいその酸化さんかエネルギーを用もちいてADPがATPにリン酸化さんかされるため、酸化さんか的てきリン酸化さんかと呼よばれる。

ミトコンドリアの電子でんし伝達でんたつ系けいでは、4つの膜まく結合けつごう複ふく合体がったいが同定どうていされており、各々おのおのが非常ひじょうに複雑ふくざつな膜まく貫通かんつう構造こうぞうによって内うち膜まくに埋うめ込こまれている。この構造こうぞうは電気でんき的てきに、脂質ししつ可か溶電子でんしキャリア、水みず可か溶電子でんしキャリアと繋つながっている。

この順番じゅんばんに、電子でんしは一連いちれんの酸化さんか還元かんげん反応はんのうを通とおしてNADHやユビキノール等ひとしの電子でんし供与きょうよ体たいから、最終さいしゅう的てきな電子でんし受容じゅよう体たいである酸素さんそ分子ぶんしに移動いどうする。これに伴ともない、複ふく合体がったいI、複ふく合体がったいIII、複ふく合体がったいIVがプロトンポンプ機構きこうならびにスカラー反応はんのうを起おこして、プロトンを膜まく外がいに能動のうどう輸送ゆそうする。複ふく合体がったいIIは好こう気き呼吸こきゅうにおけるプロトン濃度のうど勾配こうばい形成けいせいには寄与きよしないが、電子でんし伝達でんたつ系けいの一部いちぶである還元かんげん型がたユビキノンを生しょうじる。

複ふく合体がったいIは、クエン酸くえんさん回路かいろの電子でんしキャリアであるNADHから電子でんしを受うけ取とってコエンザイムQ（ユビキノン）に渡わたす。ユビキノンは複ふく合体がったいIIからも電子でんしを受うけ取とる。ユビキノンは複ふく合体がったいIIIに電子でんしを渡わたし、次ついでその電子でんしはシトクロムc、複ふく合体がったいIVに順じゅんに渡わたり、ここで電子でんしと水素すいそイオンは、酸素さんそ分子ぶんしを水みずに還元かんげんするために用もちいられる。 

NADH+H+
  ↓
複ふく合体がったい I
  ↓   ← 複ふく合体がったい II ← コハク酸さん
ユビキノン
  ↓
複ふく合体がったい III
  ↓
シトクロム c
  ↓
複ふく合体がったい IV
  ↓
   O2

電子でんしの伝達でんたつによって得えられたエネルギーは、ミトコンドリアマトリックスから膜まく間あいだ空間くうかんにプロトンを汲くみ出だすのに用もちいられ、このとき輸送ゆそうされたプロトンによりミトコンドリア内ない膜まくの内外ないがいに、ΔでるたΨぷさいと呼よばれる電気でんき化学かがく的てきポテンシャル（プロトンによって生しょうじるpH差さおよび電荷でんかの差さ）が作つくり出だされる。これがプロトン駆動くどう力りょくの原動力げんどうりょくとなり、ATP合成ごうせい酵素こうそがマトリックス側がわに戻もどるプロトンを利用りようして、ADPと無機むきリン酸さんからATPを合成ごうせいする（酸化さんか的てきリン酸化さんか）ことが可能かのうとなる。

一連いちれんのプロセスを経へず、酸素さんそに直接ちょくせつ渡わたされる電子でんしもわずかに存在そんざいし、酸化さんかストレスをもたらし病気びょうきや老化ろうかを引ひき起おこすと考かんがえられている超ちょう酸化さんかフリーラジカルを形成けいせいする。

複ふく合体がったいI[編集へんしゅう]

詳細しょうさいは「NADH:ユビキノン還元かんげん酵素こうそ (水素すいそイオン輸送ゆそう型がた)」を参照さんしょう
複ふく合体がったいIの模も式しき図ず

複ふく合体がったいIでは、解かい糖とう系けいおよびクエン酸くえんさん回路かいろから得えられたNADHから2つの電子でんしが取とり除のぞかれ、脂質ししつ可か溶キャリアであるユビキノンに移うつされる。ユビキノンの還元かんげん生成せいせい物ぶつであるユビキノールは膜まくの内部ないぶを自由じゆうに拡散かくさんし、次つぎの複ふく合体がったいIIIに電子でんし伝達でんたつを行おこなう。複ふく合体がったいIはプロトンポンプ機構きこう（プロトンが膜まくを通過つうかする機構きこう）およびキノンサイクル機構きこうを用もちいて4つのプロトンを膜まくを通とおして移動いどうさせ、プロトン勾配こうばいを作つくる。複ふく合体がったいIは、電子でんしが酸素さんそに「漏もれ」、超ちょう酸化さんか物ぶつが形成けいせいされる主おもな場所ばしょである[3]。

電子でんしの伝達でんたつ経路けいろは、以下いかの通とおりである。

一いち段階だんかいの二に電子でんし反応はんのうで、NADHはNAD+に酸化さんかされ、FMNはFMNH2に還元かんげんされる。FMNH2はその後ご、二に段階だんかいの一いち電子でんし反応はんのうでセミキノン中ちゅう間あいだ体たいを経へて酸化さんかされる。各々おのおのの電子でんしは、FMNH2から鉄てつ・硫黄いおうクラスターへ、鉄てつ・硫黄いおうクラスターからユビキノンへ伝達でんたつされる。1つ目めの電子でんしの伝達でんたつによってフリーラジカル（セミキノン）が生しょうじ、2つ目めの電子でんしの伝達でんたつによってセミキノンを還元かんげんし、ユビキノールが生しょうじる。このプロセスの過程かていで、4つのプロトンがマトリックス側がわから膜まく間あいだ空間くうかんに移動いどうされる[3]。

複ふく合体がったいIは NADH からユビキノンへ電子でんし伝達でんたつを行おこなう反応はんのうを担にない、NADH を電子でんし伝達でんたつ体たいに用もちいる生物せいぶつ群ぐんは全すべて複ふく合体がったいI を所持しょじしている。複ふく合体がったいI は以下いかの構成こうせいを示しめしている。

  • 原核げんかく生物せいぶつ：分子ぶんし量りょう約やく 50 万まん、サブユニット数すう：14 個こ、nuo,nqr オペロンにコードされる。
  • ミトコンドリア：分子ぶんし量りょう約やく 100 万まん、サブユニット数すう：42 個こ（mtDNA に 7 個こ、核かくゲノムに 35 個こ）
  • 葉は緑みどり体たい：分子ぶんし量りょう約やく 55 万まん、他たの詳細しょうさいは明あきらかになっていない

最小さいしょう機能きのう単位たんいは原核げんかく生物せいぶつの複ふく合体がったい I である。膜まく貫通かんつう型がたサブユニットおよび細胞さいぼう質しつに突出とっしゅつする表おもて在ざい性せいサブユニットからなり L 字じ構造こうぞうを取とっている。表おもて在ざい性せいサブユニットの構造こうぞうが2006年ねんに、膜まく貫通かんつう型がたサブユニットも含ふくめた全体ぜんたい構造こうぞうが2010年ねんに明あきらかにされた。

表おもて在ざい性せいサブユニット
膜まく貫通かんつう型がたサブユニット
  • 鉄てつ-硫黄いおうタンパク質たんぱくしつ
  • プロトンポンプ
  • ユビキノン酸化さんか還元かんげんタンパク質たんぱくしつ

電子でんし伝達でんたつは以下いかの手順てじゅんで行おこなわれる。

ユビキノールは膜まく内ないを拡散かくさんし、ユビキノールを還元かんげんする複ふく合体がったいIII あるいはIV（原核げんかく生物せいぶつの複ふく合体がったいIV はユビキノールを還元かんげんする）に電子でんし伝達でんたつをおこなう。

複ふく合体がったいI はもともと水素すいそ酸化さんか型がた [NiFe]-ヒドロゲナーゼを起源きげんに持もつ。その後ご、NADH 酸化さんか能のう、フラビン (FMN) の獲得かくとくおよび NiFe 活性かっせい中心ちゅうしんを失うしない、現在げんざいの形かたちに至いたったと考かんがえられている。シアノバクテリアにも複ふく合体がったい I は存在そんざいし、「NADPH：プラストキノン酸化さんか還元かんげん酵素こうそ」として稼動かどうしていると言いわれているが詳細しょうさいは明あきらかになっておらず、今後こんごの研究けんきゅうが待またれる。

複ふく合体がったいII[編集へんしゅう]

複ふく合体がったいIIの模も式しき図ず
詳細しょうさいは「コハク酸さんデヒドロゲナーゼ」を参照さんしょう

複ふく合体がったいIIはSDHA・SDHB・SDHC・SDHDの4つのタンパク質たんぱくしつサブユニットから構成こうせいされ、コハク酸さんに由来ゆらいする追加ついかの電子でんしがキノンプールに入はいり、FADを介かいしてキノンに移うつされる。脂肪酸しぼうさんやグリセロール3-リン酸さん等ひとしの別べつの電子でんし供与きょうよ体たいも、キノンに電子でんしを供給きょうきゅうできる。複ふく合体がったいIIは複ふく合体がったいIと平行へいこうな電子でんし伝達でんたつ経路けいろであるが、複ふく合体がったいIとは異ことなり、この経路けいろでは膜まく間あいだ空間くうかんにプロトンが輸送ゆそうされない。このため、複ふく合体がったいIIでは電子でんし伝達でんたつ系けい全体ぜんたいにもたらすエネルギーが少すくない。

複ふく合体がったいII はコハク酸さんの酸化さんかおよびフマル酸さんの還元かんげんの両方向りょうほうこうの反応はんのうを担にない、以下いかの役割やくわりをになう。

  • 好こう気き条件じょうけん — コハク酸さんからキノンへの電子でんし伝達でんたつを行おこなう「コハク酸さん：ユビキノン酸化さんか還元かんげん酵素こうそ」
  • 嫌気いやけ条件じょうけん — ロドキノールからフマル酸さんへの電子でんし伝達でんたつを行おこなう「ロドキノール：フマル酸さん酸化さんか還元かんげん酵素こうそ」

呼吸こきゅう鎖くさり複ふく合体がったいでは唯一ゆいいつ、プロトンの電気でんき化学かがく的てきポテンシャル形成けいせいには関与かんよしないが、嫌気いやけ条件じょうけんの反応はんのうと共役きょうやくして複ふく合体がったい I のプロトンポンプ機構きこうを稼動かどうさせるシステムをになう。

複ふく合体がったいII は以下いかの構成こうせいからなる。

表おもて在ざい性せいサブユニット
  • コハク酸さん、フマル酸さんの酸化さんか還元かんげんに関かかわるフラビンタンパク質たんぱくしつ (FAD)
膜まく内ないサブユニット
  • Fe-S タンパク質たんぱくしつ
  • シトクロム b（ユビキノン酸化さんか還元かんげんに関かかわる）

好こう気き的てきな電子でんし伝達でんたつは以下いかの手順てじゅんで行おこなわれる。

収支しゅうし式しきは

嫌気いやけ的てきな電子でんし伝達でんたつは以下いかの手順てじゅんで行おこなわれる。

  • 複ふく合体がったいI 由来ゆらいのロドキノール　→　Fe-S クラスター　→　フマル酸さん

収支しゅうし式しきは

  • フマル酸さん + 2 プロトン + ロドキノール　→　コハク酸さん + ロドキノン

複ふく合体がったいIIはフマル酸さん還元かんげん酵素こうそを起源きげんとする。その後ごユビキノン酸化さんか能のうなどを獲得かくとくしていき、現在げんざいの形かたちになったと考かんがえられる。

複ふく合体がったいIII[編集へんしゅう]

複ふく合体がったいIIIの模も式しき図ず
詳細しょうさいは「ユビキノール-シトクロムcレダクターゼ」を参照さんしょう

複ふく合体がったいIIIでは複ふく合体がったいIあるいは複ふく合体がったいIIにて生しょうじたユビキノールを酸化さんかしてスカラー反応はんのう（膜まくの内側うちがわで還元かんげん反応はんのうが起おこり、それによって膜まくの外側そとがわで酸化さんか反応はんのうが起おこってプロトンを間接かんせつ的てきに放出ほうしゅつする機構きこう）によってプロトンを膜まく外がいに放出ほうしゅつする。反応はんのう式しきは以下いかの通とおりである。

  • ユビキノール+2シトクロムc (Fe3+) +2H+in → ユビキノン+2シトクロムc (Fe2+) +4H+out

電子でんし伝達でんたつ体たいとしてシトクロムcの還元かんげん型がたを生しょうじ、次つぎの複ふく合体がったいIVに電子でんし伝達でんたつを行おこなう。

複ふく合体がったいIIIでは、ユビキノンサイクルが非対称ひたいしょうなプロトンの吸収きゅうしゅう/放出ほうしゅつによってプロトン勾配こうばいを作つくる。QO部位ぶいのユビキノールから2つの電子でんしが除のぞかれ、膜まく間あいだ空間くうかんに位置いちする水みず可か溶電子でんしキャリアであるシトクロムcに伝達でんたつされる。続つづいて別べつの2つの電子でんしはQi部位ぶいに至いたり、ここでユビキノンのキノン部分ぶぶんがキノールに還元かんげんされる。プロトン勾配こうばいは、QO部位ぶいでのキノールの酸化さんかで形成けいせいされ、Qi部位ぶいでキノールを形成けいせいする（合計ごうけいで6つのプロトンが移動いどうする。2つがキノンをキノールに還元かんげんし、2分子ぶんしのユビキノールから2つのプロトンが放出ほうしゅつされる）。

アンチマイシンA等ひとしの作用さようで電子でんし伝達でんたつが減へると、複ふく合体がったいIIIから酸素さんそ分子ぶんしに直接ちょくせつ電子でんしが渡わたるようになり、超ちょう酸化さんか物ぶつが形成けいせいされる。

複ふく合体がったいIIIはユビキノールからシトクロム cに電子でんし伝達でんたつを行おこない、正まさしくは「ユビキノール：シトクロムc 酸化さんか還元かんげん酵素こうそ」と呼よばれる。好こう気き呼吸こきゅうを行おこなう真しん核かく生物せいぶつはすべてミトコンドリア内ない膜まくに複ふく合体がったい III を所持しょじしている。また、葉は緑みどり体たいのシトクロム b6/f 複ふく合体がったいは複ふく合体がったい III に対応たいおうする。現在げんざい、ウシシトクロム bc1 複ふく合体がったいの立体りったい構造こうぞうが明あきらかになっている。複ふく合体がったい III の構成こうせいは以下いかのようになっている。

葉は緑みどり体たいではシトクロム b のヘムが b6 であり、シトクロム c1 の代かわりにシトクロム f およびサブユニット IV が結合けつごうしている。

電子でんし伝達でんたつは以下いかの手順てじゅんで行おこなわれる。

  • ユビキノール　→　リスケ Fe-S タンパク質たんぱくしつ　→　シトクロム cFe2+

ただし、シトクロム b でのスカラー反応はんのうにより、以下いかの電子でんし伝達でんたつも行おこなわれる。

  • ユビキノール　→　ヘム bL　→　ヘム bH　→　リスケ Fe-S タンパク質たんぱくしつ　→　シトクロム cFe2+

複ふく合体がったいIIIはシトクロム b を起源きげんに Fe-S タンパク質たんぱくしつおよびシトクロム c が付加ふかされてできたとされている。

複ふく合体がったいIV[編集へんしゅう]

複ふく合体がったいIVの模も式しき図ず
詳細しょうさいは「シトクロムcオキシダーゼ」を参照さんしょう

複ふく合体がったいIVでは複ふく合体がったいIIIで生しょうじた還元かんげん型がたシトクロムcを酸化さんかしてプロトンポンプ機構きこうによりプロトンを膜まく外がいに放出ほうしゅつすると同時どうじに、好こう気き呼吸こきゅうの最終さいしゅう電子でんし受容じゅよう体たいである酸素さんそに電子でんし伝達でんたつを行おこない、水みずを生成せいせいする。反応はんのう式しきは以下いかの通とおりである。

  • O2+4シトクロムc2++8H+in → 2H2O+4シトクロム3++4H+out

細菌さいきんではシトクロムcの代かわりにキノン（メナキノン、カルダリエラキノンなど）が用もちいられている。ただし、キノール酸化さんか酵素こうその場合ばあいはプロトンポンプ機構きこうではなくスカラー反応はんのうによってプロトンが放出ほうしゅつされる。

複ふく合体がったいIVでは、4分子ぶんしのシトクロムcから4つの電子でんしが酸素さんそ分子ぶんしに移うつされ、2分子ぶんしの水みずが形成けいせいされる。同時どうじに、4つのプロトンがマトリックス側がわから除のぞかれ、プロトン勾配こうばいが形成けいせいされる。シトクロムcオキシダーゼの作用さようは、シアン化物ばけものによって阻害そがいされる。

複ふく合体がったいIVは還元かんげん型がたシトクロムcあるいはユビキノール（真ま核かく生物せいぶつはシトクロムc、一部いちぶの原核げんかく生物せいぶつはユビキノールあるいはメナキノール）から最終さいしゅう電子でんし受容じゅよう体たいへ電子でんし伝達でんたつを行おこなう。シトクロムcを酸化さんかするものは「シトクロムcオキシダーゼ」と呼よばれる。電子でんし伝達でんたつの最終さいしゅうの反応はんのうをになう重要じゅうような酵素こうそであり、この酵素こうその存在そんざいがゆえに好こう気き呼吸こきゅうが成立せいりつすると言いっても過言かごんではない。好こう気き呼吸こきゅうを行おこなう全ぜん生物せいぶつがこの複ふく合体がったいを所持しょじしている。現在げんざい、脱だつ窒細菌さいきんである Paracoccus denitrificans の複ふく合体がったい IV の立体りったい構造こうぞうが明あきらかになっている。複ふく合体がったい IV の構成こうせいは以下いかの通とおりである。

  • サブユニットI（銅どう原子げんし、ヘム a3、a を持もちプロトンポンプ機構きこうおよび最終さいしゅう電子でんし受容じゅように関与かんよする）
  • サブユニットII（銅どう原子げんしを持もち、還元かんげん型がたシトクロムcの酸化さんかを行おこなう）
  • サブユニットIII（立体りったい構造こうぞうの安定あんてい化か）
  • サブユニットIV（立体りったい構造こうぞうの安定あんてい化か）

サブユニットI, IIでシトクロムcオキシダーゼ活性かっせいを発揮はっきすることが明あきらかになっている。また、上記じょうきのサブユニット構成こうせいは真ま核かく生物せいぶつのものだが、原核げんかく生物せいぶつはサブユニットI に配はい位いされているヘムの種類しゅるいが異ことなっている（ヘムb,oなど）。

電子でんし伝達でんたつは以下いかの手順てじゅんで行おこなわれる。

  • シトクロム c Fe2+　→　ヘムa,a3　→　酸素さんそ（最終さいしゅう電子でんし受容じゅよう体たい）

複ふく合体がったいIVは嫌気いやけ呼吸こきゅうの硝酸塩しょうさんえん呼吸こきゅうをになう NOR（一酸化いっさんか窒素ちっそ還元かんげん酵素こうそ）および N2OR（亜あ酸化さんか窒素ちっそ還元かんげん酵素こうそ）を起源きげんに持もつとされている。その後ご、これらの酵素こうそが酸素さんそへの耐たい性せいを獲得かくとくしたものが複ふく合体がったいIVとされている。

プロトン濃度のうど勾配こうばいの生成せいせい[編集へんしゅう]

ATP合成ごうせい酵素こうそにおける酸化さんか的てきリン酸化さんかによってATPが生成せいせいする。

複ふく合体がったいI、III、IVを電子でんし1個いっこが通過つうかすると、約やく5個このプロトンが膜まく外がいに放出ほうしゅつされる。したがって、クエン酸くえんさん回路かいろで得えられたNADHやFADH2の総数そうすうを合あわせると、グルコース1分子ぶんし辺あたり計けい100個こ以上いじょうのプロトンが膜まく外がいに放出ほうしゅつされる。これによって膜まくの内側うちがわのpHはおよそ8.0、膜まくの外側そとがわはpH7.0と10倍ばいのプロトン濃度のうど勾配こうばいが形成けいせいされる。

ATP合成ごうせい酵素こうそ（ミトコンドリアor細胞さいぼう膜まく、F0F1）はプロトン濃度のうど勾配こうばいを利用りようし、酸化さんか的てきリン酸化さんかによってアデノシン三さんリン酸さん (ATP) の合成ごうせいを行おこなう。ATP合成ごうせい酵素こうそのF0部分ぶぶんは、プロトンをマトリックス側がわに戻もどすイオンチャネルとして働はたらく。この逆流ぎゃくりゅうにより酸化さんか型がたの電子でんしキャリアを生うみ出だす際さいに、自由じゆうエネルギーが放出ほうしゅつされる。自由じゆうエネルギーは、複ふく合体がったいのF1部分ぶぶんに触媒しょくばいされるATP合成ごうせいを駆動くどうする。プロトン濃度のうど勾配こうばいが電子でんし伝達でんたつ系けいと酸化さんか的てきリン酸化さんかを共役きょうやくさせるというプロセスは化学かがく浸透しんとう共役きょうやく説せつによって説明せつめいされるもので、これはノーベル化学かがく賞しょう受賞じゅしょう者しゃのピーター・ミッチェルが提唱ていしょうしたものである。ATP合成ごうせい酵素こうそを呼吸こきゅう鎖くさり複ふく合体がったいVとする教科書きょうかしょも存在そんざいしている。実際じっさい、高等こうとう学校がっこうの生物せいぶつ学がくでは酸化さんか的てきリン酸化さんかも電子でんし伝達でんたつ系けいに含ふくんでいる場合ばあいも多おおい。しかしながら、多おおくの専門せんもん書しょでは呼吸こきゅう鎖くさり複ふく合体がったいはIVまでしか存在そんざいせず、『ATP合成ごうせい酵素こうそ』として表記ひょうきされている。

また、プロトン濃度のうど勾配こうばいを用もちいて、ATPの膜まく外がいへの放出ほうしゅつや共きょう輸送ゆそうによって膜まく内ないに物質ぶっしつを取とり込こむこともできる。

ミトコンドリアの役割やくわり[編集へんしゅう]

ミトコンドリアはピルビン酸さんと脂肪酸しぼうさん、酸素さんそ、ADP、Pi（リン酸さん）を周囲しゅういの細胞さいぼう質しつから取とり込こみ、ピルビン酸さんと脂肪酸しぼうさんはマトリックス内ないでアセチルCoAに変かえられ、クエン酸くえんさん回路かいろを経由けいゆすることでNADHと二酸化炭素にさんかたんそに分解ぶんかいされる。二酸化炭素にさんかたんそはミトコンドリア外がいに排出はいしゅつされる。

NADHは内うち膜まくに移うつり、NADに変換へんかんされる過程かていでNADH脱だつ水素すいそ酵素こうそ複ふく合体がったい、チトクロム複ふく合体がったい、チトクロム酸化さんか酵素こうそ複ふく合体がったいの3呼吸こきゅう酵素こうそ複ふく合体がったいからなる電子でんし伝達でんたつ系けいへ電子でんしを供給きょうきゅうし、電子でんし伝達でんたつ系けいはプロトン（H+）をマトリックス側がわから内外ないがい包つつみ膜まくの膜まく間あいだ部分ぶぶんに放出ほうしゅつする。

3呼吸こきゅう酵素こうそ複ふく合体がったいと同おなじく内うち膜まくに付ついたATP合成ごうせい酵素こうそは膜まく間あいだ部分ぶぶんのプロトンをマトリックス側がわに戻もどる時ときのエネルギーによって、ADPとPiから大量たいりょうのATPを合成ごうせいする。

嫌気いやけ性せい分解ぶんかいでは1分子ぶんしのグルコースから2分子ぶんしのATPしか得えられなかったのが、ミトコンドリアによる好こう気性きしょう分解ぶんかいによって、1分子ぶんしのグルコースから38分子ぶんしのATPが合成ごうせいできるようになった[4]。

ミトコンドリアの遺伝子いでんしの欠落けつらく[編集へんしゅう]

ミトコンドリアは自身じしんの環状かんじょうDNAを持もち、多おおくのタンパク質たんぱくしつ合成ごうせいを行くだりなえるが、内部ないぶで働はたらくタンパク質たんぱくしつの一部いちぶなどは、宿主しゅくしゅである細胞さいぼうのタンパク質たんぱくしつ生産せいさんに依存いぞんしているものがある。

ATP合成ごうせい酵素こうそ
ATP合成ごうせい酵素こうそを作つくる為ために必要ひつような8つのタンパク質たんぱくしつ遺伝子いでんしの内うち、2つはミトコンドリアにあるが、6つは細胞さいぼう核かくのゲノムによって生産せいさんされており、これらの細胞さいぼう側がわで作つくられたサブユニット・タンパク質たんぱくしつがミトコンドリアへ運はこばれ、他たのミトコンドリア製せいのサブユニット・タンパク質たんぱくしつと組合くみあいわされてATP合成ごうせい酵素こうそが完成かんせいし、内うち膜まくで機能きのうを発揮はっきする。
解かい糖とう系けい
好こう気性きしょう細菌さいきん時代じだいには備そなえていたと考かんがえられる解かい糖とう系けいは、宿主しゅくしゅである細胞さいぼうが備そなえているために失うしなわれている。解かい糖とうは細胞さいぼう側がわで行おこなわれる。
tRNA
ミトコンドリア内ないでタンパク質たんぱくしつ合成ごうせい時じに必要ひつようなtRNAの内うちのいくつかはミトコンドリアで作つくれないために、宿主しゅくしゅの細胞さいぼうから完成かんせいしたtRNAを持もってきて使用しようしている[4]。

光合成こうごうせいにおける電子でんし伝達でんたつ系けい[編集へんしゅう]

チラコイド膜まくにある光合成こうごうせいの電子でんし伝達でんたつ系けい

シトクロムb6/f複ふく合体がったいでは光化学こうかがく系けいIIから生しょうじたプラストキノン (PQ) を酸化さんかしてスカラー反応はんのうによって4個このプロトンをチラコイド膜まく内ないに放出ほうしゅつする。そして、電子でんしをプラストシアニン (PC) に伝達でんたつし、光化学こうかがく系けいIに電子でんし伝達でんたつを行おこなう。反応はんのう式しきは以下いかの通とおりである。

  • プラストキノール+酸化さんか型がたプラストシアニン+2H+out → プラストキノン+還元かんげん型がたプラストシアニン+4H+in

チラコイド内ない腔に放出ほうしゅつされたプロトンはプロトン濃度のうど勾配こうばいを利用りようしてATP合成ごうせい酵素こうそ（葉は緑みどり体たい、CFoCF1）でATP合成ごうせいに用もちいられる（光ひかりリン酸化さんか）。シトクロムb6/f複ふく合体がったいは呼吸こきゅう鎖くさり複ふく合体がったいIIIに該当がいとうし、反応はんのうもよく似にている。

酸化さんか的てきリン酸化さんか反応はんのうにおいて、電子でんしは電子でんし伝達でんたつ系けいを通とおって、NADH等とうの低ていエネルギーの電子でんし供与きょうよ体たいから酸素さんそ等とうの電子でんし供与きょうよ体たいに運はこばれる。光ひかりリン酸化さんかでは、高こうエネルギーの電子でんし供与きょうよ体たいと電子でんし受容じゅよう体たいの形成けいせいに日光にっこうのエネルギーが使つかわれる。その後ご、電子でんしは別べつの電子でんし伝達でんたつ系けいによって電子でんし供与きょうよ体たいから電子でんし受容じゅよう体たいに移動いどうする。

光合成こうごうせいの電子でんし伝達でんたつ系けいは、上述じょうじゅつの酸化さんか鎖くさりと多おおくの点てんで似にている。これらは可動かどうの脂質ししつ可か溶キャリア（キノン）と可動かどうの水みず可か溶キャリア（シトクロム等とう）を用もちいる。

細菌さいきんにおける電子でんし伝達でんたつ系けい[編集へんしゅう]

一般いっぱん的てきに、細菌さいきんの電子でんし伝達でんたつ経路けいろは誘導ゆうどう可能かのうである。その環境かんきょうに応おうじ、細菌さいきんは異ことなる貫ぬき膜まく複ふく合体がったいを合成ごうせいし、細胞さいぼう膜まく内ないに異ことなる電子でんし伝達でんたつ系けいを作つくり出だす。細菌さいきんは、複数ふくすうの脱だつ水素すいそ酵素こうそ、末端まったんオキシダーゼ及および末端まったんレダクターゼを含ふくむDNAライブラリーから電子でんし伝達でんたつ系けいを選択せんたくする。このことから、細菌さいきんの電子でんし伝達でんたつ系けいは、分岐ぶんき式しき、モジュール式しき、誘導ゆうどう可能かのうであると言いわれる。

フマル酸さん脱だつ水素すいそ酵素こうそ

真ま核かく生物せいぶつでは、NADHは最もっとも重要じゅうような電子でんし供与きょうよ体たいである。関連かんれんする電子でんし伝達でんたつ系けいは、以下いかの通とおりである。
NADH → 複ふく合体がったい I → ユビキノン → 複ふく合体がったい III → シトクロム c → 複ふく合体がったい IV → O2

ここで、複ふく合体がったいI、III、IVはプロトンポンプ、ユビキノンとシトクロムcは電子でんしキャリアであり、電子でんし受容じゅよう体たいは酸素さんそ分子ぶんしである。

細菌さいきんや古こ細菌さいきん等ひとしの原核げんかく生物せいぶつでは、電子でんし供与きょうよ体たいや電子でんし受容じゅよう体たいは種類しゅるいがさらに多おおいため、状況じょうきょうはより複雑ふくざつである。一般いっぱん的てきな細菌さいきんの電子でんし伝達でんたつ系けいは、以下いかのようなものである。 

電子でんし供与きょうよ体たい→ 脱だつ水素すいそ酵素こうそ
               ↓
電子でんし供与きょうよ体たい→  キノン   →オキシダーゼまたはレダクターゼ→電子でんし受容じゅよう体たい
               ↓
              bc1 
               ↓
電子でんし供与きょうよ体たい→ シトクロム →オキシダーゼまたはレダクターゼ→電子でんし受容じゅよう体たい

電子でんしは、脱だつ水素すいそ酵素こうそ、キノンプール、シトクロム電子でんしキャリアの3つの位置いちから電子でんし伝達でんたつ系けいに入はいることができる。この3つの位置いちは、その後ごのより小ちいさな、酸化さんか還元かんげん反応はんのう全体ぜんたいに対たいするギブス自由じゆうエネルギーの変化へんかに対応たいおうする。

個々ここの細菌さいきんは、しばしば同時どうじに複数ふくすうの電子でんし伝達でんたつ系けいを用もちいる。細菌さいきんは、多おおくの異ことなる電子でんし供与きょうよ体たい、脱だつ水素すいそ酵素こうそ、オキシダーゼやレダクターゼ、電子でんし受容じゅよう体たいを用もちいることができる。例たとえば、大腸菌だいちょうきんは（グルコースをエネルギー源げんとして好こう気き的てきに育そだてると）、2種類しゅるいの異ことなるNADH脱だつ水素すいそ酵素こうそと2種類しゅるいの異ことなるキノールオキシダーゼを用もちい、合計ごうけいで4種類しゅるいの異ことなる電子でんし伝達でんたつ系けいが同時どうじに動うごいている。

全すべての電子でんし伝達でんたつ系けいの共通きょうつうの特徴とくちょうは、プロトン勾配こうばいを作つくるためのプロトンポンプの存在そんざいである。細菌さいきんの電子でんし伝達でんたつ系けいには、ミトコンドリアと同様どうように3つか、または1ないし2つのプロトンポンプを持もつ。

電子でんし供与きょうよ体たい[編集へんしゅう]

今日きょうの生物せいぶつ圏けんでは、最もっとも一般いっぱん的てきな電子でんし供与きょうよ体たいは有機ゆうき分子ぶんしである。有機ゆうき分子ぶんしをエネルギー源げんとして用もちいる生物せいぶつは、有機ゆうき栄養えいよう生物せいぶつと呼よばれる。動物どうぶつ、菌類きんるい、原はら生成せいせい物ぶつ等とうの有機ゆうき栄養えいよう生物せいぶつと植物しょくぶつ、菌類きんるい等とうの光合成こうごうせい生物せいぶつで、全すべての生物せいぶつの大だい多数たすうを占しめる。

原核げんかく生物せいぶつの中なかには、無機むき物質ぶっしつをエネルギー源げんとして用もちいることのできるものもあり、このような生物せいぶつは無機むき栄養えいよう生物せいぶつと呼よばれる。無機むきの電子でんし供与きょうよ体たいには、水素すいそ、一酸化いっさんか炭素たんそ、アンモニア、亜あ硝酸塩しょうさんえん、硫黄いおう、硫化りゅうか物ぶつ、第だい一いち鉄てつイオン等とうがある。無機むき栄養えいよう生物せいぶつは、地球ちきゅうの表面ひょうめんから数すう千せんm地下ちかの岩石がんせき形成けいせい領域りょういきで生育せいいくしているものも発見はっけんされている。その分布ぶんぷ域いきの広ひろさから、実際じっさいは無機むき栄養えいよう生物せいぶつは、有機ゆうき栄養えいよう生物せいぶつや光合成こうごうせい生物せいぶつを上回うわまわる数かずが生息せいそくしているのかもしれない。

この種たねの代謝たいしゃは、有機ゆうき分子ぶんしの利用りようよりも先立さきだっているはずであり、エネルギー源げんとしての無機むきの電子でんし供与きょうよ体たいの利用りようは、特とくに進化しんか学がくの分野ぶんやで興味きょうみが持もたれている。

脱だつ水素すいそ酵素こうそ[編集へんしゅう]

細菌さいきんは様々さまざまな電子でんし供与きょうよ体たいを用もちいることができる。有機ゆうき分子ぶんしがエネルギー源げんになる場合ばあいは、電子でんし供与きょうよ体たいはNADHかコハク酸さんであり、この時とき電子でんしはNADH脱だつ水素すいそ酵素こうそかコハク酸さん脱水だっすい素もと酵素こうそを通とおして電子でんし伝達でんたつ系けいに入はいる。その他た、様々さまざまなエネルギー源げんに対たいし、ギ酸ぎさん脱水だっすい素もと酵素こうそ、乳酸にゅうさん脱水だっすい素もと酵素こうそ、グリセルアルデヒド-3-リン酸さん脱水だっすい素もと酵素こうそ、ヒドロゲナーゼ等ひとし、様々さまざまな脱だつ水素すいそ酵素こうそが用もちいられる。これらの脱だつ水素すいそ酵素こうそにはプロトンポンプであるものや電子でんしをキノンプールに集あつめるものがある。

キノンキャリア[編集へんしゅう]

キノンは、膜まくに埋うめ込こまれた大おおきく比較的ひかくてき不動ふどうの分子ぶんし複ふく合体がったいを通とおして電子でんしとプロトンを運はこぶ脂質ししつ可か溶キャリアである。細菌さいきんは、ミトコンドリアが使つかうキノンと同おなじユビキノンと、関連かんれんするメナキノン等ひとしの関連かんれんするキノンを用もちいる。

プロトンポンプ[編集へんしゅう]

プロトンポンプは、膜まくの内外ないがいにプロトン勾配こうばいを作つくり出だすプロセスである。プロトンは物理ぶつり的てきに膜まくを通とおり抜ぬけることができ、この現象げんしょうはミトコンドリアの複ふく合体がったいI及およびIVで見みられる。同様どうようの作用さようは、電子でんしが反対はんたい側がわに動うごくことによっても作つくり出だされる。その結果けっか、プロトンが細胞さいぼう質しつ側がわから消きえ、ペリプラズム側がわに現あらわれたように見みえる。ミトコンドリアの複ふく合体がったいIIIはこの2つ目めの型かたのプロトンポンプで、キノン（Qサイクル）によって仲介ちゅうかいされる。

全すべてではないが脱だつ水素すいそ酵素こうその一部いちぶもプロトンポンプである。オキシダーゼやレダクターゼのほとんどはプロトンポンプであるが、違ちがうものもある。シトクロムbc1は、全すべてではないが多おおくの細菌さいきんで見みられるプロトンポンプである（大腸菌だいちょうきんでは見みられない）。その名前なまえが示しめす通とおり、細菌さいきんのbc1は、ミトコンドリアのbc1（複ふく合体がったいIII）に似にている。

プロトンポンプは、電子でんし伝達でんたつプロセスの中心ちゅうしんであり、膜まくの内外ないがいでの電気でんき化学かがく的てき勾配こうばいを作つくり、ATP合成ごうせい酵素こうそがATPを合成ごうせいできるようにする。

シトクロム電子でんしキャリア[編集へんしゅう]

シトクロムは、鉄てつを含ふくむ色素しきそであり、2つの非常ひじょうに異ことなった環境かんきょうで見みられる。

シトクロムの一部いちぶは水みず可か溶キャリアであり、膜まくに埋うめ込こまれた大おおきく不動ふどうの分子ぶんし構造こうぞうを通とおして電子でんしを運はこぶ。ミトコンドリア内ないの可動かどうのシトクロム電子でんしキャリアは、シトクロムcである。細菌さいきんは、多おおくの異ことなる可動かどうのシトクロム電子でんしキャリアを用もちいる。

別べつの種類しゅるいのシトクロムは、複ふく合体がったいIIIやIV等とうの大おおきな分子ぶんし中ちゅうで見みられる。これらの機能きのうも電子でんしキャリアであるが、非常ひじょうに異ことなる点てんは、分子ぶんし内ないの固体こたい環境かんきょうに存在そんざいしている点てんである。

電子でんしは、可動かどうのシトクロムかキノンのキャリアから電子でんし伝達でんたつ系けい内ないに入はいる。例たとえば、無機むきの電子でんし供与きょうよ体たい由来ゆらいの電子でんしは、シトクロムから電子でんし伝達でんたつ系けいに入はいる。酸化さんか還元かんげんレベルがNADHより大おおきい電子でんしが入はいれば、電子でんし伝達でんたつ系けいは逆ぎゃくに動うごいて高こうエネルギー分子ぶんしを作つくる。

末端まったんのオキシダーゼとレダクターゼ[編集へんしゅう]

細菌さいきんが好こう気き的てき環境かんきょう下かで育そだつと、末端まったんの電子でんし受容じゅよう体たいである酸素さんそ分子ぶんしは、オキシダーゼと呼よばれる酵素こうその働はたらきで還元かんげんされて水みずとなる。細菌さいきんが嫌気いやけ的てきな環境かんきょう下かで育そだつと、末端まったんの電子でんし受容じゅよう体たいはレダクターゼと呼よばれる酵素こうそで還元かんげんされる。

ミトコンドリアでは、末端まったんの膜まく複ふく合体がったいである複ふく合体がったいIVはシトクロムオキシダーゼである。好こう気性きしょう細菌さいきんは、多おおくの異ことなる末端まったんオキシダーゼを用もちいる。例たとえば大腸菌だいちょうきんはシトクロムオキシダーゼもbc1複ふく合体がったいも持もたない。好こう気き的てき環境かんきょう下かでは、どちらもプロトンポンプである2つの異ことなるキノールオキシダーゼを用もちいて酸素さんそを水みずに還元かんげんする。

末端まったんの電子でんし受容じゅよう体たいに酸素さんそを用もちいない嫌気いやけ性せい細菌さいきんは、各々おのおのの末端まったん電子でんし受容じゅよう体たいに応おうじたレダクターゼを持もつ。例たとえば大腸菌だいちょうきんは、その環境かんきょうで入手にゅうしゅできる受容じゅよう体たいに応おうじて、ギ酸ぎさんレダクターゼ、硝酸しょうさんレダクターゼ、亜あ硝酸しょうさんレダクターゼ、DMSOレダクターゼまたはトリメチルアミン-N-オキシドレダクターゼを用もちいる。

末端まったんのオキシダーゼとレダクターゼのほとんどは誘導ゆうどう可能かのうである。これらは周囲しゅういの環境かんきょうに応おうじ、必要ひつように応おうじて合成ごうせいされる。

電子でんし受容じゅよう体たい[編集へんしゅう]

嫌気いやけ的てきな環境かんきょう下かでは、硝酸塩しょうさんえん、亜あ硝酸塩しょうさんえん、第だい一いち鉄てつイオン、硫黄いおう、二酸化炭素にさんかたんそやギ酸ぎさん等とうの小しょう分子ぶんしが電子でんし受容じゅよう体たいとして用もちいられる。

電子でんし伝達でんたつ系けいは酸化さんか還元かんげんプロセスであるため、2つの酸化さんか還元かんげん対たいの合計ごうけいとして記述きじゅつできる。例たとえばミトコンドリアの電子でんし伝達でんたつ系けいは、NAD+/NADHの酸化さんか還元かんげん対たいとO2/H2Oの酸化さんか還元かんげん対たいの和わとして記述きじゅつできる。NADHは電子でんし供与きょうよ体たい、O2は電子でんし受容じゅよう体たいである。

熱ねつ力学りきがく的てきに、全すべての供与きょうよ体たい-受容じゅよう体たいの組合くみあわせが可能かのうな訳わけではない。受容じゅよう体たいの酸化さんか還元かんげんポテンシャルは、供与きょうよ体たいのものと比くらべて正せいでなければならない。さらに、実際じっさいの環境かんきょう条件じょうけんは、標準ひょうじゅん的てきな酸化さんか還元かんげんポテンシャルを適用てきようできる「標準ひょうじゅん的てきな」条件じょうけん（1 mol濃度のうど、分ぶん圧あつ1 atm、pH7）とはかなり異ことなる。例たとえば、水素すいそ産さん生せい細菌さいきんは周囲しゅういの水素すいそ分ぶん圧あつが10-4 atmの環境かんきょうで生育せいいくする。関連かんれんする酸化さんか還元かんげん反応はんのうは、「標準ひょうじゅん的てきな」条件下じょうけんかでは熱ねつ力学りきがく的てきに不可能ふかのうである。

関連かんれん用語ようご[編集へんしゅう]

出典しゅってん[編集へんしゅう]

  1. ^ Murray, Robert K.; Daryl K. Granner; Peter A. Mayes; Victor W. Rodwell (2003). Harper's Illustrated Biochemistry. New York, NY: Lange Medical Books/ MgGraw Hill. pp. 96. ISBN 0-07-121766-5. https://books.google.co.jp/books?id=OJ7wAAAAMAAJ&dq=bibliogroup:%22HARPER%27S+BIOCHEMISTRY%22&ei=YwSjS8-OIYPYlQSJp93vBw&cd=2&redir_esc=y&hl=ja 
  2. ^ Karp, Gerald (2008). Cell and Molecular Biology (5th ed.). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. p. 194. ISBN 978-0-470-04217-5. https://books.google.co.jp/books?ei=IwGjS5T1MI2EkASTj_D6Bw&cd=5&id=-dBqAAAAMAAJ&dq=cell+molecular+biology+%22proton+gradient%22&q=%22translocation+of+protons+by+these+electron+transporting+complexes+establishes+the+proton+gradient%22&redir_esc=y&hl=ja#search_anchor 
  3. ^ a b Garrett & Grisham, Biochemistry, Brooks/Cole, 2010, pp 598-611
  4. ^ a b 黒岩くろいわ常つね祥さち著ちょ　『ミトコンドリアはどこからきたか』　日本にっぽん放送ほうそう出版しゅっぱん　2000年ねん6月がつ30日にち第だい1刷さつ発行はっこう　ISBN 4140018879

外部がいぶリンク[編集へんしゅう]

電子でんし伝達でんたつ系けい（水素すいそ伝達でんたつ系けい、呼吸こきゅう鎖くさり）
複ふく合体がったいI
複ふく合体がったいII
複ふく合体がったいIII
複ふく合体がったいIV
関連かんれん項目こうもく
一般いっぱん
エネルギー代謝たいしゃ
（英語えいご版ばん）
好こう気き呼吸こきゅう
嫌気いやけ呼吸こきゅう
  • 酸素さんそ以外いがいの電子でんし受容じゅよう体たい
発酵はっこう
特定とくてい経路けいろ
タンパク質たんぱくしつ代謝たいしゃ（英語えいご版ばん）
炭水化物たんすいかぶつ代謝たいしゃ
(炭水化物たんすいかぶつ異化いか
and 同化どうか)
ヒト
非ひヒト
脂質ししつ代謝たいしゃ
(脂肪しぼう分解ぶんかい,
脂質ししつ生せい合成ごうせい)
脂肪酸しぼうさん代謝たいしゃ（英語えいご版ばん）
他た
アミノ酸あみのさん
核酸かくさん代謝たいしゃ（英語えいご版ばん）
その他た
カテゴリ カテゴリ
回路かいろ
炭酸たんさん固定こてい補充ほじゅう
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