アルコール発酵はっこう

アルコール発酵はっこう (アルコールはっこう、英えい: alcohol fermentation, ethanol fermentation) は、グルコース、フルクトース、ショ糖とうなどの糖とうを分解ぶんかいして、エタノールと二酸化炭素にさんかたんそを生成せいせいし、エネルギーを得える代謝たいしゃプロセスであり、酸素さんそを必要ひつようとしない嫌気いやけ的てき反はん応おうである。酵母こうぼは酸素さんそがないところで、糖とうを用もちいてアルコール発酵はっこうする代表だいひょう的てきな生物せいぶつである。その応用おうよう範囲はんいは、燃料ねんりょうとしてのエタノール（バイオエタノール）の大量たいりょう生産せいさんやアルコール飲料いんりょう、パンなど食品しょくひんの生産せいさんなど多岐たきに渡わたる。

酵母こうぼによらない発酵はっこうは、「カーボニック・マセレーション」と呼よばれる反応はんのうであり、高こう濃度のうどの二酸化炭素にさんかたんそまたは窒素ちっそガス中ちゅう（低てい酸素さんそ雰囲気ふんいき）に置おかれたブドウの果実かじつ中ちゅうで起おこる嫌気いやけ的てき反応はんのうで、酵素こうその作用さようにより糖とうがアルコールに変化へんかする。この手法しゅほうはボジョレー・ヌーヴォーの醸造じょうぞうの際さいに用もちいられている。

化学かがく的てき変化へんか

アルコール発酵はっこう全体ぜんたいを通とおしてみると、反応はんのうは以下いかの化学かがく式しきで示しめすように、1分子ぶんしのグルコースからエタノールと二酸化炭素にさんかたんそが2分子ぶんしずつできる。この反応はんのうは大おおきく三みっつの段階だんかいに分わけることが出来できる。

${\ce {C6H12O6 -> 2C2H5OH\ + 2CO2}}$

第だい一いち段階だんかいで、1分子ぶんしのグルコースが解かい糖とう系けいの複数ふくすうの酵素こうそによって2分子ぶんしのピルビン酸さんに分解ぶんかいされる。この反応はんのうは、同時どうじに、正味しょうみ2分子ぶんしのADPをATPに、2分子ぶんしのNAD⁺をNADHに変換へんかんする。この段階だんかいは、動物どうぶつや植物しょくぶつの解かい糖とう経路けいろと同おなじで、酸素さんそ呼吸こきゅうの経路けいろとも共通きょうつうしている。

${\ce {C6H12O6\ + 2ADP\ + 2H3PO4\ + 2NAD^+ -> 2CH3COCOOH\ + 2ATP\ + 2NADH\ + 2H2O\ + 2H^+}}$

第だい二に段階だんかいからがアルコール発酵はっこう特有とくゆうの反応はんのうになる。1分子ぶんしのピルビン酸さんから1分子ぶんしの二酸化炭素にさんかたんそが取とり除のぞかれ、アセトアルデヒドがつくられる。この反応はんのうは、ピルビン酸さんデカルボキシラーゼ（EC 4.1.1.1）が触媒しょくばいする。

${\ce {CH3COCOOH -> CH3CHO\ + CO2}}$

その後ご、アセトアルデヒドは還元かんげん型がたNADHの電子でんしによって速すみやかに還元かんげんされエタノールとなる。この反応はんのうは、アルコール脱水だっすい素もと酵素こうそ（EC 1.1.1.1）が触媒しょくばいする。

${\ce {CH3CHO\ + NADH\ + H^+ -> C2H5OH\ + NAD^+}}$

多おおくの酵母こうぼでは、アルコール発酵はっこうは嫌気いやけ条件じょうけんでのみ進行しんこうし、酸素さんそがあるとピルビン酸さんを完全かんぜんに分解ぶんかいして水みずと二酸化炭素にさんかたんそに変かえる（酸素さんそ呼吸こきゅう）。しかし、よく使つかわれる出芽しゅつが酵母こうぼ(Saccharomyces cerevisiae)や分裂ぶんれつ酵母こうぼ(S. pombe)は酸素さんそがあっても発酵はっこうを好このむため、適当てきとうな培養ばいよう条件じょうけんを選えらぶと好こう気き条件じょうけんでもエタノールを生産せいさんする。

出芽しゅつが酵母こうぼによる発酵はっこうの結果けっか、糖度とうど計けいによる計測けいそく糖度とうどの値ねの約やく半分はんぶんの値ねのアルコールが生成せいせいされる。つまり、糖度とうど20度どならば、アルコール度数どすうは約やく10度どになると言いうことである。

利用りよう方法ほうほう

アルコール飲料いんりょう

ほとんど全すべてのアルコール飲料いんりょうの生産せいさんには、酵母こうぼによるアルコール発酵はっこうを用もちいるが、この酵母こうぼはデンプンを糖とうに分解ぶんかいできない。ワインとブランデーは、ブドウに含ふくまれる糖とうの発酵はっこうによって作つくられる。一方いっぽう、ビール、ウィスキー、日本酒にほんしゅなどは穀物こくもつからつくられるが、そのためにはまずデンプンの糖化とうかが必要ひつようである。ビールでは、麦芽ばくがに含ふくまれる酵素こうそ（アミラーゼ）によって糖化とうかする。日本酒にほんしゅでは、米こめを精米せいまいするためアミラーゼを含ふくむ胚芽はいがは除去じょきょされるので、コウジカビの作用さようで糖化とうかする。この後のち、酵母こうぼによってアルコール発酵はっこうを行おこなう。

パン

パンはパン酵母こうぼ（イいースト菌すときん）のアルコール発酵はっこうによって、パン生地ぱんきじを膨ふくらませる。イいースト菌すときんは、パン生地ぱんきじに含ふくまれる砂糖さとうを分解ぶんかいし、エタノールと二酸化炭素にさんかたんそを作つくる。分解ぶんかい時じに発生はっせいする二酸化炭素にさんかたんそによってパン生地ぱんきじを膨ふくらませる。また、ほとんどのエタノールは加熱かねつなどによって生地きじから蒸発じょうはつする。

バイオエタノール

バイオエタノールは、トウモロコシやサトウキビをアルコール発酵はっこうさせエタノールを作つくる。バイオマスエタノールは、再生さいせい可能かのうな自然しぜんエネルギーであること、および、その燃焼ねんしょうによって大気たいき中ちゅうの二酸化炭素にさんかたんそ量りょうを増ふやさない点てんから、エネルギー源げんとしての将来しょうらい性せいが期待きたいされている。他方たほう、生産せいさん過程かてい全体ぜんたいを通とおしてみた場合ばあいの二酸化炭素にさんかたんそ削減さくげん効果こうか、エネルギー生産せいさん手段しゅだんとしての効率こうりつ性せい、食料しょくりょうとの競合きょうごう、といった問題もんだい点てんも指摘してきされている。

バイオマスエタノールの項目こうもくが詳くわしい。

デング熱でんぐねつ感染かんせん予防よぼう

アルコールを利用りようしたものではなく二酸化炭素にさんかたんそ生成せいせいを応用おうようした例れいで、蚊かが呼気こきなどの二酸化炭素にさんかたんそに集あつまる習性しゅうせいを利用りようし、ペットボトルを加工かこうした容器ようきにブラウンシュガー、お湯ゆ、イいースト菌すときんを入いれることにより人間にんげん以外いがいの場所ばしょで簡易かんいに二酸化炭素にさんかたんそを生成せいせいし、蚊かをおびき寄よせる「蚊か取とり」として使用しようし、感染かんせん病びょうの媒介ばいかいとなる蚊かを集あつめる。この「蚊か取とりペットボトル」の効果こうかは絶大ぜつだいで、フィリピンでは蚊か取とりペットボトルを利用りようした年としからデング熱でんぐねつ感染かんせんが前年ぜんねんより55%も減少げんしょうしたという。

自然しぜん界かいにおけるアルコール発酵はっこう

猿さるが木きの洞ほらや岩いわの裂さけ目めなどに入いれた果実かじつが発酵はっこうして酒さけになったとされるものを猿さる酒しゅという。

果実かじつが発酵はっこうするケース

カボチャ、リンゴ、発酵はっこうしやすいマルーラなどが確認かくにんされている。それに対たいして、果実かじつを摂取せっしゅする哺乳類ほにゅうるいの多おおくは、アルコール分解ぶんかいに関連かんれんする遺伝子いでんしADH7を持もつ。

樹液じゅえきが発酵はっこうするケース

ヒマラヤスギの発酵はっこうした樹液じゅえきには、タヌキやハクビシンや昆虫こんちゅうが集あつまって摂取せっしゅしていた。ギニアのチンパンジーは、ヤシの樹液じゅえきがアルコール発酵はっこうしたものを好このんで摂取せっしゅする。

タンザニアでは、竹藪たけやぶに集あつまる鳥とりが異常いじょうな行動こうどうをすることから見みつかったとされる竹たけの樹液じゅえきがアルコール発酵はっこうしたウランジ(ulanji)という竹たけ酒しゅがある。

体内たいないで発酵はっこうするケース（酩酊めいてい症しょう、腸ちょう発酵はっこう症候群しょうこうぐん、自家じか醸造じょうぞう症候群しょうこうぐん）

消化しょうか管内かんないで糖分とうぶんが発酵はっこうしてしまいアルコールを飲のんでもいないのに嗜たしなんだような症状しょうじょうとなる。

無む酸素さんそ状態じょうたいのフナ類るい

フナ類るいは氷こおりで池いけの表面ひょうめんが閉とじられ無む酸素さんその状態じょうたいになった水中すいちゅうで、体内たいないの乳酸にゅうさんをエタノールにすることで生いき残のこる機能きのうを獲得かくとくした。

関連かんれん項目こうもく

• 発酵はっこう
• アルコール飲料いんりょう
• バイオエタノール