NADH:ユビキノン還元かんげん酵素こうそ (水素すいそイオン輸送ゆそう型がた)

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NADH:ユビキノン還元かんげん酵素こうそ (水素すいそイオン輸送ゆそう型がた)
好こう熱ねつ菌きんThermus thermophilus由来ゆらいの複ふく合体がったいIの結晶けっしょう構造こうぞう(PDB: 3M9S​)
識別子しきべつし
EC番号ばんごう 1.6.5.3
CAS登録とうろく番号ばんごう 9028-04-0
データベース
IntEnz IntEnz view
BRENDA BRENDA entry
ExPASy NiceZyme view
KEGG KEGG entry
MetaCyc metabolic pathway
PRIAM profile
PDB構造こうぞう RCSB PDB PDBj PDBe PDBsum
遺伝子いでんしオントロジー AmiGO / QuickGO
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NADH:ユビキノン還元かんげん酵素こうそ (水素すいそイオン輸送ゆそう型がた) (NADH:ubiquinone reductase (H+-translocating)) は、NADHからユビキノン（CoQ）へ電子でんし2つを転移てんいさせる酸化さんか還元かんげん酵素こうそであり、その際さいに生体せいたい膜まくの片側かたがわから反対はんたい側がわへと水素すいそイオンを輸送ゆそうする酵素こうそである。ミトコンドリアの内うち膜まくや原核げんかく生物せいぶつの細胞さいぼう膜まくに位置いちし、プロトン濃度のうど勾配こうばいを形成けいせいすることでATP合成ごうせいや膜まく電位でんいの維持いじに寄与きよする。多数たすうのペプチドから構成こうせいされるタンパク質たんぱくしつ複ふく合体がったいであり、酸化さんか的てきリン酸化さんかを行おこなう呼吸こきゅう鎖くさりの“入いり口くち酵素こうそ”の1つであることから[1]、複ふく合体がったいIとも呼よばれる。習慣しゅうかん的てきにNADH脱だつ水素すいそ酵素こうそ(NADH dehydrogenase)と呼よばれることが多おおい。

反応はんのう[編集へんしゅう]

NADHデヒドロゲナーゼはミトコンドリアの電子でんし伝達でんたつ系けいにおける始はじめの酵素こうそ(複ふく合体がったいI)である。電子でんし伝達でんたつ系けいには、NADHデヒドロゲナーゼ（複ふく合体がったいI）の他ほか、補ほ酵素こうそQ-シトクロムcレダクターゼ（複ふく合体がったいIII）、シトクロムcオキシダーゼ（複ふく合体がったいIV）の計けい3種しゅのエネルギー変換へんかん酵素こうそがある[2]。NADHデヒドロゲナーゼは電子でんし伝達でんたつ系けいの中なかでは最もっとも大おおきく、かつ複雑ふくざつな酵素こうそである[3]。

この過程かていでは、複ふく合体がったいIはNADHを一いち分子ぶんし酸化さんかさせるごとに4個このプロトンをミトコンドリアマトリックスから膜まく間あいだスペースへ汲くみ出だす。プロトンが膜まく外がいに汲くみ出だされることにより発生はっせいした濃度のうど勾配こうばいによって、最終さいしゅう的てきにATPシンターゼによりATPが合成ごうせいされることとなる。

この反応はんのうは可逆かぎゃく的てき（例たとえば高こう膜まく電位でんいのときコハク酸さんによりNAD+が還元かんげんされる）であるが、正確せいかくな触媒しょくばい機構きこうは未いまだ判明はんめいしていない[4]。

興味深きょうみぶかいことに、複ふく合体がったいIにはアポトーシスを誘発ゆうはつする役割やくわりを持もつ可能かのう性せいがある[5]。実際じっさいには、ミトコンドリアの活動かつどうとプログラム細胞さいぼう死し(PCD)との相互そうご関係かんけいが体からだ細胞さいぼう胚はい初期しょきにおいて示しめされている[6]。

構成こうせいと構造こうぞう[編集へんしゅう]

複ふく合体がったいIの全体ぜんたい構造こうぞうと電子でんし伝達でんたつの概略がいりゃく。

NADHデヒドロゲナーゼは呼吸こきゅう複ふく合体がったいの中なかで最もっとも大おおきく、哺乳類ほにゅうるいのものでは45の独立どくりつしたポリペプチド鎖くさりを持もつ。特とくに、機能きのう的てきに重要じゅうようなのはフラビン補欠ほけつ分子ぶんし族ぞくと8個この鉄てつ硫黄いおうクラスターである。45のサブユニットのうち７ななつはミトコンドリア遺伝子いでんしにコードされている[7][8]。

構造こうぞうは長ながい膜まくドメイン（60個この膜まく貫通かんつうヘリックス）と、酸化さんか還元かんげん中心ちゅうしんとNADH結合けつごう部位ぶいがある親水しんすい性せい周辺しゅうへん領域りょういきからなり、全体ぜんたいとしてアルファベットのL字じのようになっている。真ま核かく生物せいぶつの複ふく合体がったいの構造こうぞうはよく特徴付とくちょうづけされていないのに対たいし、バクテリア(Thermus thermophilus)の複ふく合体がったいの周辺しゅうへん/親水しんすい性せいドメインが結晶けっしょう化かされている(PDB: 2FUG​)[9]。

電子でんしスピン共鳴きょうめい(EPR)および二に重じゅう電子でんし―電子でんし共鳴きょうめい(DEER)により、親水しんすい性せい領域りょういきにおいて、フラビンからキノン結合けつごう部位ぶいにかけて連つらなって位置いちする７ななつの鉄てつ硫黄いおうクラスター上じょうを電子でんしが移動いどうすることが示しめされた。[10]

さらに、原子げんしレベルの解像度かいぞうどでの電子でんしトンネル経路けいろが、トンネル電流でんりゅう理論りろんに基もとづいた計算けいさんによって明あきらかにされた。それによると、隣接りんせつした鉄てつ硫黄いおうクラスター間あいだのトンネル経路けいろは主おもに２ふたつのシステイン配はい位い子こおよび１ひとつのタンパク質たんぱくしつ残ざん基もと(mediator)からなる。mediator残ざん基もとは種々しゅじゅの異ことなる生物せいぶつ種しゅ間あいだでよく保存ほぞんされ、さらにそれらを置換ちかんした変異へんい体たいで電子でんし移動いどう速度そくどが計算けいさん上じょう著いちじるしく低下ていかすることから、mediator残ざん基もとが生体せいたい中ちゅうでの電子でんし移動いどうに不可欠ふかけつな役割やくわりを果はたしていることがわかる。また、タンパク質たんぱくしつサブユニット間あいだの内部ないぶ水すいが電子でんし移動いどう速度そくどを大おおきく増加ぞうかさせ、生体せいたい中ちゅうで観測かんそくされる高たかい電子でんし移動いどう効率こうりつの達成たっせいに不可欠ふかけつであることが示しめされた。[11]

抑制よくせい[編集へんしゅう]

最もっともよく知しられている複ふく合体がったいIの阻害そがい剤ざいはロテノン（有機ゆうき殺虫さっちゅう剤ざいとして使つかわれる）である。ロテノンおよびロテノイドはアントニア（マチン科か）、デリスおよびロンコカルプス（マメ科かマメ亜あ科か）などの植物しょくぶつで生成せいせいするイソフラボノイドである。17世紀せいきという早はやい段階だんかいからロテノン含有がんゆう植物しょくぶつはインディアンによってその魚さかな毒性どくせいが用もちいられたという報告ほうこくがなされている[12]。ロテノンの他ほか、ピエリシジンAもユビキノンの類縁るいえん化合かごう物ぶつであり、複ふく合体がったいIのユビキノン結合けつごう部位ぶいに強力きょうりょくに結合けつごうする。ロテノンまたはピエリシジンのような疎水そすい性せい阻害そがい剤ざいは、終端しゅうたんの鉄てつ硫黄いおうクラスターN2とユビキノンとの間あいだの電子でんし移動いどうを阻害そがいしていると考かんがえられている。ロテノンによる複ふく合体がったいIの長期ちょうき組織そしき的てき阻害そがいはドーパミン作動さどう性せいニューロンの選択せんたく的てき変性へんせいを誘発ゆうはつすることが分わかっている[13]。

また、酵素こうそはアデノシン二にリン酸さんリボースでも抑制よくせいされる。これは酵素こうそのヌクレオチド結合けつごう部位ぶいでの拮抗きっこう的てき阻害そがいである[14]。したがって、NADHの親水しんすい性せい類縁るいえん体たいとユビキノンの疎水そすい性せい類縁るいえん体たいはこの酵素こうその最初さいしょと最後さいごで電子でんしの伝達でんたつを阻害そがいしている。

最もっとも有力ゆうりょくな複ふく合体がったいIの阻害そがい剤ざいはアセトゲニン類るいである。アセトゲニンは、キノンの結合けつごうに不可欠ふかけつであることが提唱ていしょうされているND2サブユニットに交差こうさ結合けつごうすることが示しめされている[1]。アセトゲニンの一ひとつ、ロリニアスタチン2は、ロテノンと結合けつごう部位ぶいが異ことなることが分わかった最初さいしょの阻害そがい剤ざいである[15]。

活性かっせい/不ふ活性かっせい遷移せんい[編集へんしゅう]

真ま核かく生物せいぶつの複ふく合体がったいIの触媒しょくばい活性かっせいは複雑ふくざつである。酵素こうそには触媒しょくばい的てき・構造こうぞう的てきに異ことなる2種しゅの型かたがあり、一ひとつ目めは活性かっせい型がた（A型がた）、もう一方いっぽうは不ふ活性かっせい型がた（D型がた）である。生理学せいりがく的てき温度おんど（>30°C）で基質きしつが欠乏けつぼうすることにより酵素こうそは不ふ活性かっせい型がたに変かわるが、NADHの遅おそい反応はんのう(k~4 min-1)とそれに続つづくユビキノンの還元かんげんによって活性かっせい化かすることができる。何なん回かいかの代謝たいしゃ回転かいてんの後のち、酵素こうそは活性かっせい状態じょうたいとなり、速はやい速度そくど(k~104 min-1)で触媒しょくばい作用さようを及およぼすようになる。二に価かカチオン (Mg2+, Ca2+) の存在そんざい下か、またはアルカリ性あるかりせいの状態じょうたいでは活性かっせい化かは長ながくなる。

失しつ活かつ過程かていでの高たかい活性かっせい化かエネルギー (270 kJ/mol) は複ふく合体がったいIに大おおきな構造こうぞう変化へんかが起おきたことを示しめしているが、現在げんざい判明はんめいしている2種しゅの構造こうぞう間あいだの違ちがいは酵素こうそ表面ひょうめんに露出ろしゅつするシステイン残ざん基もとの数かずのみである。不ふ活性かっせい型がたの複ふく合体がったいIのシステイン残ざん基もとをスルフヒドリル試薬しやく（N-エチルマレイミドまたはDTNB）で保護ほごすると、酵素こうそは活性かっせい化かしなくなる。一方いっぽう、A型がたはスルフヒドリル試薬しやくとは反応はんのうしない。

構造こうぞう変化へんかには非常ひじょうに重要じゅうような生理学せいりがく的てき意義いぎがあることが分わかっている。活性かっせい型がたはニトロソチオールとペルオキシ亜あ硝酸しょうさんによる阻害そがいを受うけにくく、逆ぎゃくに不ふ活性かっせい型がたの方ほうが受うけやすい[16]。

超ちょう酸化さんか物ぶつの形成けいせい[編集へんしゅう]

最近さいきんの研究けんきゅうでは複ふく合体がったいIが活性かっせい酸素さんそ種しゅの発生はっせい源げんであることが提唱ていしょうされている[17]。複ふく合体がったいIは少すくなくとも2通とおりの経路けいろを経由けいゆして超ちょう酸化さんか物ぶつ（過酸化水素かさんかすいそも含ふくむ）を合成ごうせいすることができる。前方ぜんぽうの電子でんし伝達でんたつでは、ごく少量しょうりょうのみの超ちょう酸化さんか物ぶつが合成ごうせいされる（全体ぜんたいの電子でんし流りゅうの0.1%以下いか）[17][18]。

逆ぎゃく電子でんし移動いどうでは、複ふく合体がったいIはミトコンドリア内部ないぶにおける超ちょう酸化さんか物ぶつ合成ごうせいの最もっとも重要じゅうような部分ぶぶんで、5%以上いじょうの電子でんしが超ちょう酸化さんか物ぶつに転用てんようされる可能かのう性せいがある。逆ぎゃく電子でんし移動いどうは、還元かんげんされたユビキノールプール（哺乳類ほにゅうるいのミトコンドリアのコハク酸さんデヒドロゲナーゼ、グリセロール-3-リン酸さんデヒドロゲナーゼまたはジヒドロオロト酸さんデヒドロゲナーゼから供給きょうきゅうされる）からの電子でんしが複ふく合体がったいIを経由けいゆしてNAD+をNADHへ還元かんげんする過程かてい、ミトコンドリア内ない膜まく電位でんいの電位でんいによって進すすむ。逆ぎゃく電子でんし移動いどうがどのような病的びょうてき状態じょうたいでin vivoで発生はっせいするかまだ正確せいかくには判明はんめいしていないが、in vitroでの実験じっけんではコハク酸さん濃度のうどが高たかく、オキサロ酢酸さくさんまたはリンゴ酸さんが低てい濃度のうどのときに起おこっている[19]。

病理びょうり学がく[編集へんしゅう]

複ふく合体がったいIの突然変異とつぜんへんいはリー症候群しょうこうぐん（亜あ急性きゅうせい壊死えし性せい脳のう脊髄せきずい症しょう）を含ふくむミトコンドリア病びょうの原因げんいんとなる。また、ミトコンドリアDNA(mtDNA) に由来ゆらいする異ことなる複ふく合体がったいIサブユニットの点てん突然変異とつぜんへんいにより、レーバー遺伝いでん性せい視神経ししんけい萎縮いしゅく症しょうが生しょうじる可能かのう性せいがある。

遺伝子いでんし[編集へんしゅう]

以下いかはNADHデヒドロゲナーゼ (ユビキノン)複ふく合体がったいがコードされているヒト遺伝子いでんしの一覧いちらんである。

  • NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい
    • NDUFA1 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 1, 7.5kDa
    • NDUFA2 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 2, 8kDa
    • NDUFA3 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 3, 9kDa
    • NDUFA4 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 4, 9kDa
    • NDUFA4L – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 4-like
    • NDUFA4L2 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 4-like 2
    • NDUFA5 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 5, 13kDa
    • NDUFA6 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 6, 14kDa
    • NDUFA7 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 7, 14.5kDa
    • NDUFA8 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 8, 19kDa
    • NDUFA9 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 9, 39kDa
    • NDUFA10 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 10, 42kDa
    • NDUFA11 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 11, 14.7kDa
    • NDUFA12 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 12
    • NDUFA13 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, 13
    • NDUFAB1 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1, αあるふぁ/βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい, 1, 8kDa
    • NDUFAF1 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, assembly factor 1
    • NDUFAF2 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, assembly factor 2
    • NDUFAF3 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, assembly factor 3
    • NDUFAF4 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 αあるふぁ部分ぶぶん複ふく合体がったい, assembly factor 4
  • NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい
    • NDUFB1 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい, 1, 7kDa
    • NDUFB2 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい, 2, 8kDa
    • NDUFB3 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい, 3, 12kDa
    • NDUFB4 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい, 4, 15kDa
    • NDUFB5 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい, 5, 16kDa
    • NDUFB6 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい, 6, 17kDa
    • NDUFB7 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい, 7, 18kDa
    • NDUFB8 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい, 8, 19kDa
    • NDUFB9 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい, 9, 22kDa
    • NDUFB10 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい, 10, 22kDa
    • NDUFB11 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1 βべーた部分ぶぶん複ふく合体がったい, 11, 17.3kDa
  • NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1, 部分ぶぶん複ふく合体がったい （不明ふめい）
    • NDUFC1 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1, 部分ぶぶん複ふく合体がったい （不明ふめい）, 1, 6kDa
    • NDUFC2 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 1, 部分ぶぶん複ふく合体がったい （不明ふめい）, 2, 14.5kDa
  • NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 鉄てつ硫黄いおうタンパク質たんぱくしつ
    • NDUFS1 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 鉄てつ硫黄いおうタンパク質たんぱくしつ1, 75kDa (NADH-補ほ酵素こうそQ レダクターゼ)
    • NDUFS2 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 鉄てつ硫黄いおうタンパク質たんぱくしつ2, 49kDa (NADH-補ほ酵素こうそQ レダクターゼ)
    • NDUFS3 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 鉄てつ硫黄いおうタンパク質たんぱくしつ3, 30kDa (NADH-補ほ酵素こうそQ レダクターゼ)
    • NDUFS4 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 鉄てつ硫黄いおうタンパク質たんぱくしつ4, 18kDa (NADH-補ほ酵素こうそQ レダクターゼ)
    • NDUFS5 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 鉄てつ硫黄いおうタンパク質たんぱくしつ5, 15kDa (NADH-補ほ酵素こうそQ レダクターゼ)
    • NDUFS6 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 鉄てつ硫黄いおうタンパク質たんぱくしつ6, 13kDa (NADH-補ほ酵素こうそQ レダクターゼ)
    • NDUFS7 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 鉄てつ硫黄いおうタンパク質たんぱくしつ7, 20kDa (NADH-補ほ酵素こうそQ レダクターゼ)
    • NDUFS8 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) 鉄てつ硫黄いおうタンパク質たんぱくしつ8, 23kDa (NADH-補ほ酵素こうそQ レダクターゼ)
  • NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) フラボタンパク質たんぱくしつ1
    • NDUFV1 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) フラボタンパク質たんぱくしつ1, 51kDa
    • NDUFV2 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) フラボタンパク質たんぱくしつ2, 24kDa
    • NDUFV3 – NADH デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) フラボタンパク質たんぱくしつ3, 10kDa
  • ミトコンドリアエンコードNADH デヒドロゲナーゼ サブユニット
    • MT-ND1 - ミトコンドリアエンコード NADH デヒドロゲナーゼ サブユニット1
    • MT-ND2 - ミトコンドリアエンコードNADH デヒドロゲナーゼ サブユニット2
    • MT-ND3 - ミトコンドリアエンコードNADH デヒドロゲナーゼ サブユニット3
    • MT-ND4 - ミトコンドリアエンコードNADH デヒドロゲナーゼ サブユニット4
    • MT-ND4L - ミトコンドリアエンコードNADH デヒドロゲナーゼ サブユニット4L
    • MT-ND5 - ミトコンドリアエンコードNADH デヒドロゲナーゼ サブユニット5
    • MT-ND6 - ミトコンドリアエンコードNADH デヒドロゲナーゼ サブユニット6

脚注きゃくちゅう[編集へんしゅう]

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資料しりょう画像がぞう[編集へんしゅう]

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電子でんし伝達でんたつ系けい（水素すいそ伝達でんたつ系けい、呼吸こきゅう鎖くさり）
複ふく合体がったいI
複ふく合体がったいII
複ふく合体がったいIII
複ふく合体がったいIV
関連かんれん項目こうもく
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