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緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もん

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緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もん
Haematococcus
Boergesenia
(上うえ) ヘマトコックス属ぞく (緑藻りょくそう綱つな)
(下した) マガタマモ (アオサ藻も綱つな)
分類ぶんるい
ドメイン : 真ま核かく生物せいぶつ Eukaryota
界さかい : 植物しょくぶつ界かい Plantae (アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜あ界かい : 緑色みどりいろ植物しょくぶつ亜あ界かい Viridiplantae
下界げかい : 緑藻りょくそう植物しょくぶつ下界げかい Chlorophyta
門もん : 緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もん Chlorophyta
学名がくめい
Chlorophyta
Reichenbach, 1834
和名わみょう
緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もん、緑色みどりいろ植物しょくぶつ門もん
英名えいめい
chlorophytes
下位かい分類ぶんるい

緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もん (りょくそうしょくぶつもん) (学名がくめい：Chlorophyta) は、緑色みどりいろ植物しょくぶつ亜あ界かいを構成こうせいする2つの大おおきな系統けいとう群ぐんのうちの1つである (もう1つはストレプト植物しょくぶつ)。緑藻りょくそうとよばれる藻類そうるいの多おおくを含ふくみ、よく知しられたものとしては、クロレラやクラミドモナス、イカダモ、アオサ、マリモなどがある。

単細胞たんさいぼう、群ぐん体たい、多た細胞さいぼう、多核たかく嚢状などさまざまな体制たいせいの生物せいぶつが含ふくまれる。核分裂かくぶんれつはふつう閉鎖へいさ型がた (核かく膜まくが維持いじされる)、細胞さいぼう質しつ分裂ぶんれつ時ときにファイコプラスト (分裂ぶんれつ面めんに平行へいこうな微小びしょう管かん群ぐん) が生しょうじるものが比較的ひかくてき多おおい。鞭むち毛げ細胞さいぼうや鞭むち毛げ装置そうちは、細胞さいぼう前後ぜんご軸じくに対たいして回転かいてん対称たいしょうであるものが多おおい。海うみから淡水たんすい域いきまで水域すいいきに広ひろく分布ぶんぷし、また陸上りくじょうや塩しお湖みずうみ、雪ゆきなどに生育せいいくする種たねもいる。他た生物せいぶつと共生きょうせいするものもおり、地衣ちい類るいの共生きょうせい藻もは多おおくの場合ばあい、緑藻りょくそう植物しょくぶつである。

伝統でんとう的てきには、ほぼ全すべての緑藻りょくそう (green algae) を Chlorophyta (和名わみょうでは緑色みどりいろ植物しょくぶつ門もんとよばれることもあった) に分類ぶんるいすることが多おおかった。しかし現在げんざいでは、一部いちぶの緑藻りょくそう (アオミドロ、ミカヅキモ、シャジクモ類るいなど) は、他たの緑藻りょくそうよりも陸上りくじょう植物しょくぶつに近きん縁えんであると考かんがえられるようになったため、Chlorophyta からは除のぞかれ、ストレプト植物しょくぶつへ移うつされた。このように現在げんざいでは Chlorophyta の範囲はんいが変かわり、和名わみょうでは緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もんとよばれることが多おおくなった。

特徴とくちょう

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体制たいせいは単細胞たんさいぼう、群ぐん体たい、多た細胞さいぼう、多核たかく嚢状など極きわめて多様たようである[2][3][4][5][6] (下図したず1)。またアオサ藻も綱つなと緑藻りょくそう綱つなの中なかには、原はら形質けいしつ連絡れんらくを伴ともなう多た細胞さいぼう体たいを形成けいせいするものもいる[5][6]。ただし、陸上りくじょう植物しょくぶつに見みられるような複雑ふくざつな組織そしき分化ぶんかを伴ともなう多た細胞さいぼう体たいをもつものはいない。

1a. 単細胞たんさいぼう性せいのクロレラ属ぞく (トレボウクシア藻も綱つな)
1b. 定数ていすう群ぐん体からだ性せいのツノイカダモ属ぞく (緑藻りょくそう綱つな)
1c. 分ぶん枝えだ糸状いとじょう性せいのスチゲオクロニウム属ぞく (緑藻りょくそう綱つな)
1d. 多核たかく嚢状性せいのミル属ぞく (アオサ藻も綱つな)

細胞さいぼう外がい被ひは多様たようであり、細胞さいぼう壁かべに囲かこまれるものが多おおいが、裸はだかのものや有機ゆうき質しつの鱗片りんぺんに覆おおわれるものもいる[3][4][5][6]。細胞さいぼう壁かべの組成そせいも、セルロースを主おもとするものの他ほかに、マンナンやキシランを主おもとするものや、糖とうタンパク質たんぱくしつからなるものもいる[3][4][5][6]。細胞さいぼう膜まく上うえにセルロース合成ごうせい酵素こうそ複ふく合体がったいをもつ場合ばあい、線せん状じょうの形かたちをとる[5][6][7]。

栄養えいよう細胞さいぼうが鞭むち毛げをもつもの (例れい：クラミドモナス) もいるが、多おおくは生活せいかつ環たまきの一時期いちじきにのみ遊ゆう走はし子こ (鞭むち毛げをもつ胞子ほうし) や配偶はいぐう子この形かたちで鞭むち毛げ細胞さいぼうを形成けいせいする[2][3][5][6]。クロレラのように鞭むち毛げ細胞さいぼうが見みつかっていない例れいもある (ただしゲノム情報じょうほうからはクロレラにも鞭むち毛げ細胞さいぼうが存在そんざいすることが示唆しさされている[8])。鞭むち毛げ細胞さいぼうは、ふつう細胞さいぼう前後ぜんご軸じくに沿そって回転かいてん対称たいしょうであり、細胞さいぼう頂いただき端はしから対向たいこうする2本ほん (または4本ほん) の等とう鞭むち毛げをもつものが多おおい[3][4][5][6]。また鞭むち毛げの基部きぶにある鞭むち毛げ装置そうちは、ふつう回転かいてん対称たいしょうの交叉こうさ型がたである。ただしこれらの特徴とくちょうについては、プラシノ藻もと総称そうしょうされる緑藻りょくそうの中なかに例外れいがいが多おおい[3][4][5][6]。鞭むち毛げ細胞さいぼうは、ふつう眼め点てんをもつ。

核分裂かくぶんれつはふつう閉鎖へいさ型がた (核分裂かくぶんれつ中ちゅうに核かく膜まくは維持いじされる) である[3][4][5][6]。中間ちゅうかん紡錘ぼうすい体たいは核分裂かくぶんれつ終期しゅうきにも残存ざんそんするもの (アオサ藻も綱つななど) と、終期しゅうきには崩壊ほうかいしているもの (緑藻りょくそう綱つななど) がある。細胞さいぼう質しつ分裂ぶんれつは求心きゅうしん的てきな細胞さいぼう膜まくの環状かんじょう収縮しゅうしゅくによるものが多おおいが、遠心えんしん的てきな細胞さいぼう板ばん形成けいせいによるものもいる (緑藻りょくそう綱つなサヤミドロ目めなど)。中間なかま紡錘ぼうすい体たいが終期しゅうきに崩壊ほうかいするものでは、ファイコプラスト (phycoplast) とよばれる分裂ぶんれつ面めんに平行へいこうな微小びしょう管かん群ぐんが生しょうじる[3][4][5][6]。

葉は緑みどり体たいの形かたちや数かず、ピレノイドの有無うむやその構造こうぞうは極きわめて多様たようである[3][4][5][6]。光ひかり呼吸こきゅう (グリコール酸さん代謝たいしゃ) は、ミトコンドリア中なかのグリコール酸さん脱水だっすい素もと酵素こうそによる[9]。銅どう/亜鉛あえん型がたのスーパーオキシドディスムターゼをもたない[10]。イソプレン合成ごうせい経路けいろとして、色素しきそ体内たいないの非ひメバロン酸さん経路けいろ (MEP経路けいろ) のみをもつ[11]。

緑藻りょくそう植物しょくぶつの中なかには、同形どうけい配偶はいぐう (形態けいたい的てきに同一どういつの配偶はいぐう子この合体がったい)、異形いぎょう配偶はいぐう (大小だいしょうの配偶はいぐう子この合体がったい) および卵たまご生殖せいしょく (異形いぎょう配偶はいぐうの一いち型がたであり、大型おおがたで不動ふどう性せいの卵たまごと小型こがたの精子せいしの合体がったい) が知しられる[2][3][5][6]。生活せいかつ環たまきも多様たようであり、単たん相しょう単たん世代せだい型がた (接合せつごう子このみが複ふく相しょう) や単複たんぷく世代せだい交代こうたい型がた (単たん相しょうの配偶はいぐう体たいと複ふく相しょうの胞子ほうし体たいの間あいだで世代せだい交代こうたいを行おこなう) が知しられ、またミル (アオサ藻も綱つな) のように複ふく相しょう単たん世代せだい型がたとされるものもいる[2][3][5][6] (ただし異論いろんもある[5])。

生態せいたい

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海うみから淡水たんすいまで水域すいいきに広ひろく生育せいいくする[2][5][6][12][13][14]。淡水たんすい止とめ水域すいいきでは、緑藻りょくそう綱つなやトレボウクシア藻も綱つなの種たねが植物しょくぶつプランクトンとしてよく見みられる。また海うみでは、マミエラ藻も綱つななどのプラシノ藻もが植物しょくぶつプランクトンとして多おおいことがある。また海うみでも淡水たんすいでもしばしば底そこ生せい性せいの緑藻りょくそう植物しょくぶつが見みられる。沿岸えんがん域いきに生育せいいくする大型おおがたの緑藻りょくそう植物しょくぶつとしては、ヒトエグサ、アオサ、シオグサ、ミル、カサノリ (アオサ藻も綱つな) などがある (下図したず2a)。またドゥナリエラ属ぞく (緑藻りょくそう綱つな) など、塩しお濃度のうどが高たかい塩しお湖みずうみで生育せいいくする種たねもいる (下図したず2b)。

陸上りくじょう域いきでも、岩いわや壁かべ、樹皮じゅひ、土壌どじょうの表面ひょうめんなどさまざまな環境かんきょうに緑藻りょくそう植物しょくぶつが生育せいいくしている[6][12][15] (下図したず2c)。特とくにトレボウクシア藻も綱つなの藻類そうるいは、このような環境かんきょうで普遍ふへん的てきに見みられる。また雪ゆきに生育せいいくする種たねもおり、藻類そうるいの増殖ぞうしょくによって雪ゆきが色いろづく現象げんしょうである彩あや雪ゆき現象げんしょう（watermelon snow）を引ひき起おこす藻類そうるいの多おおくは緑藻りょくそう植物しょくぶつに属ぞくする[6][16]。

2a. 海中かいちゅうのアオサ属ぞく (アオサ藻も綱つな)
2b. ドゥナリエラ属ぞく (緑藻りょくそう綱つな) の増殖ぞうしょくによって赤あかく染そまった塩しお湖こ (ウクライナ)
2c. 樹皮じゅひ上じょうのオレンジ色しょくの部分ぶぶんはスミレモ属ぞく (アオサ藻も綱つな)
2d. 地衣ちい類るいの多おおくは緑藻りょくそう植物しょくぶつ (特とくにトレボウクシア藻も綱つな) を共生きょうせい藻もとする
2e. Elliptochloris (トレボウクシア藻も綱つな) が共生きょうせいしているイソギンチャク

緑藻りょくそう植物しょくぶつの中なかには、他た生物せいぶつと共生きょうせいしているものも多おおく知しられる。特とくに地衣ちい類るいの多おおくは、緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もんに属ぞくするトレボウクシア属ぞく (Trebouxia) やコッコミクサ属ぞく (Coccomyxa) (いずれもトレボウクシア藻も綱つな)、スミレモ属ぞく (アオサ藻も綱つな) などを共生きょうせい藻もとしている[17][18] (上うえ図ず2d)。また他ほかにも繊毛せんもう虫ちゅう、太陽たいよう虫ちゅう、アメーバ、海綿かいめん、イソギンチャク、ヒドラ、無む腸ちょう動物どうぶつ、ナマケモノなどに緑藻りょくそう植物しょくぶつが共生きょうせいしている例れいが知しられている[6][19][20][21] (上うえ図ず2e)。

系統けいとうと分類ぶんるい

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伝統でんとう的てきには、ふつう全すべての緑藻りょくそうが Chlorophyta (和名わみょうでは緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もんまたは緑色みどりいろ植物しょくぶつ門もんとよばれていた[2][22]) に分類ぶんるいされていた[23][24] [ただしシャジクモ類るいは特異とくいな形質けいしつを多おおくもつことから、独立どくりつした門もん (Charophyta) として分わけられることもあった[25][26]]。

しかし1960年代ねんだい以降いこう、微細びさい構造こうぞう学がく的てき研究けんきゅう (鞭むち毛げ装置そうちや細胞さいぼう分裂ぶんれつ様式ようしき) や生理せいり生化学せいかがく的てき研究けんきゅう (グリコール酸さん代謝たいしゃなど) から、一部いちぶの緑藻りょくそう (アオミドロ、ミカヅキモ、コレオケーテ類るい、シャジクモ類るいなど) は他たの緑藻りょくそうよりも陸上りくじょう植物しょくぶつに近きん縁えんであることが示唆しさされるようになった[3][27][28]。その後ごの分子ぶんし系統けいとう学がく的てき研究けんきゅうからも、この仮説かせつが支持しじされた[29][30]。そのため、これらの緑藻りょくそうは Chlorophyta からは除のぞかれ、ストレプト植物しょくぶつに移うつされた。この過程かていで Chlorophyta の和名わみょうも緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もんとすることが一般いっぱん的てきとなった[31]。

また上記じょうきのような微細びさい構造こうぞう学がく的てき研究けんきゅうによって、緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もんの中なかには3つの大おおきな系統けいとう群ぐんが存在そんざいすることが示しめされ、これらはアオサ藻も綱つな、トレボウクシア藻も綱つな、緑藻りょくそう綱つなに分類ぶんるいされるようになった[28][29][30][32]。これら3綱つなは緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もんの中なかで単たん系統けいとう群ぐんを形成けいせいしていることが示唆しさされ、UTC系統けいとう群ぐん (UTC clade; UTCはこれら3綱つなの学名がくめいの頭文字かしらもじに由来ゆらい) とよばれている[29] (下図したず; ただしUTC系統けいとう群ぐんの単たん系統けいとう性せいは支持しじされないこともある)。またその他たの緑藻りょくそう植物しょくぶつの中なかで、クロロデンドロン藻も綱つなおよびペディノ藻も綱つながUTC系統けいとう群ぐんに近きん縁えんであることが分子ぶんし系統けいとう学がく的てき研究けんきゅうから示唆しさされており、これらをまとめて "コア緑藻りょくそう植物しょくぶつ" (core chlorophytes, core Chlorophyta) とよばれ[33][34] (下図したず3)、また緑藻りょくそう植物しょくぶつ亜あ門もん (学名がくめい：Chlorophytina) に分類ぶんるいすることがある[35][36]。

原始げんし的てきな緑色みどりいろ植物しょくぶつと考かんがえられてきたプラシノ藻もの多おおくは、緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もんに属ぞくすることが分子ぶんし系統けいとう学がく的てき研究けんきゅうから示唆しさされている[30]。これらプラシノ藻もは以前いぜんはプラシノ藻も綱つなとしてまとめられていたが[3])、側がわ系統けいとう群ぐんであるため、2020年ねん現在げんざいではふつう多数たすうの綱つなに分割ぶんかつされている[31][35]。2020年ねん現在げんざい、緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もんの中なかにはおよそ10綱つなが認識にんしきされている (下図したず3、下表かひょう)。また環境かんきょうDNA研究けんきゅう (海水かいすいなど環境かんきょうから直接ちょくせつ抽出ちゅうしゅつしたDNAをもとにした研究けんきゅう) から、実体じったいが不明ふめいの緑藻りょくそう植物しょくぶつの初期しょき分岐ぶんき群ぐんがいくつか見みつかっている[37]。

緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もん
 

パルモフィルム藻も綱つな[注ちゅう 1]

 
 
 

マミエラ藻も綱つな

 
 

ピラミモナス目め

 
 
 

プセウドスコウルフィエルディア目め

 
 

スコウルフィエルディア目め

 
 

ネフロセルミス藻も綱つな

 
 

クレード VIII[注ちゅう 2]

 
 

クレード IX[注ちゅう 2]

 
 

クロロピコン藻も綱つな

 
 

ピコキスティス藻も綱つな

 
"コア緑藻りょくそう植物しょくぶつ"
 

ペディノ藻も綱つな

 
 

クロロデンドロン藻も綱つな

 
UTC系統けいとう群ぐん
 

トレボウクシア藻も綱つな

 
 
 

アオサ藻も綱つな

 
 

緑藻りょくそう綱つな

 
 
 
 
 
3. 緑藻りょくそう植物しょくぶつ内ないの系統けいとう仮説かせつの1例れい[30][38][39][37][40][41]

緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もんの分類ぶんるい体系たいけいの1例れいと代表だいひょう属ぞく[31][35][38][42] (2019年ねん現在げんざい)

脚注きゃくちゅう

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[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]

注釈ちゅうしゃく

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  1. ^ a b c 近年きんねんのゲノムレベルの系統けいとう解析かいせきからは緑藻りょくそう植物しょくぶつとストレプト植物しょくぶつの分岐ぶんき前まえに他たと分わかれたことが示唆しさされており、プラシノデルマ植物しょくぶつ門もん (Prasinodermophyta) として他ほかと分わけることが提唱ていしょうされている[1]。
  2. ^ a b c d 環境かんきょうDNAのみが知しられ、実体じったいは不明ふめいである[37]。

出典しゅってん

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  • 緑藻りょくそう植物しょくぶつ門もん. 写真しゃしんで見みる生物せいぶつの系統けいとうと分類ぶんるい. 生いきもの好すきの語かたる自然しぜん誌し. (2019年ねん12月7日にち閲覧えつらん)
  • Phylum: Chlorophyta. AlgaeBase. (英語えいご) (2019年ねん12月7日にち閲覧えつらん)
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