N400 (神経しんけい科学かがく)

N400は、 事象じしょう関連かんれん電位でんい （ERP）として知しられる脳波のうはにおける成分せいぶんの一種いっしゅである。 刺激しげき呈示ていじの開始かいし後ご約やく400ミリ秒びょうでピークを持もつ負まけの方向ほうこうの振ふれとして命名めいめいされたが、250〜500ミリ秒びょうに広ひろがることもある．通常つうじょうは頭頂とうちょうの中心ちゅうしん辺あたりに位置いちする電極でんきょくで最大さいだいの振幅しんぷくが観測かんそくされる。 N400は、視覚しかくおよび聴覚ちょうかくによる単語たんご、 手話しゅわのサイン、 写真しゃしん 、 顔かお 、環境かんきょう音おん、匂においなど、 言葉ことばやその他たの意味いみのある（または潜在せんざい的てきに意味いみを持もつ）刺激しげきに対たいする脳のうの反応はんのうだと考かんがえられている。

歴史れきし

N400は、Mart KutasとSteven Hillyardによって1980年ねんに初はじめて発見はっけんされた． 彼かれらは元々もともとP300成分せいぶんの惹起じゃっきを期待きたいして、文ぶんの読解どっかいにおいて予期よきしない意外いがいな単語たんごへの脳波のうはの反応はんのうを調しらべる実験じっけんを行おこなった。 P300は以前いぜん、予期よきしない刺激しげきによって誘発ゆうはつされることが示しめされていた。 したがって、KutasとHillyardは、意味いみ的てきに逸脱いつだつした単語たんごが文末ぶんまつとなる文ぶんを使用しようし（例れい：私わたしはクリームと犬いぬと一緒いっしょにコーヒーを飲のみます．英えい: I take coffee with cream and dog），その予想よそう外がいの文末ぶんまつの単語たんごに対たいしてP300が観測かんそくされると考かんがえた。 しかし、この意味いみ逸脱いつだつを含ふくんだ文末ぶんまつは、ERP波形はけいの正せいの振ふれを引ひき起おこす代かわりに、予測よそく可能かのうな文末ぶんまつの単語たんご（例れい：彼かれは本ほんを図書館としょかんに戻もどした．英えい: He returned the book to the library）に対たいする波形はけいと比較ひかくして負まけの方向ほうこうの振ふれを示しめした．また，同おなじ論文ろんぶんにて，この負まけの振ふれが文末ぶんまつの単たんに予期よきできない事象じしょうによって惹起じゃっきするわけではなく，意味いみ的てきに予測よそく可能かのうでも物理ぶつり的てきに予測よそく不可能ふかのうな単語たんご（例れい: She put on her high-heeled SHOES）に対たいしてはN400の代かわりにP300が惹起じゃっきすることを確たしかめた．このことから、このN400が単語たんごの意味いみ的てきな処理しょりに関連かんれんしており、ただ単たんに予期よきしない単語たんごに対たいす反応はんのうではないことを示しめした。

成分せいぶんの特徴とくちょう

N400は、頭皮とうひ上じょうで観測かんそくできる神経しんけい細胞さいぼうの電気でんき的てき活動かつどうの明確めいかくなパターンによって特徴付とくちょうづけられる。 その命名めいめいが示しめすように、この成分せいぶんは刺激しげき呈示ていじから約やく400ミリ秒びょうでピークに達たっする、250〜500ミリ秒びょうの時間じかん区間くかんで負まけの値ねを持もつような波形はけいを示しめす。 この刺激しげきと反応はんのうの間あいだの遅延ちえんは，あらゆる実験じっけん課題かだいにおいて非常ひじょうに安定あんていしているとされており， 年齢ねんれい以外いがいの要素ようそはそのピークのタイミングに影響えいきょうしない。 N400は、 乳ちち様さま突起とっき （耳みみたぶ）に取とり付つけられたリファレンス電極でんきょく 、および刺激しげきの前まえの100 msのベースラインの電位でんいと比較ひかくして、負まけの成分せいぶんを示しめす。 その振幅しんぷくは、-5〜5 マイクロボルトの範囲はんいである。 ただし、N400成分せいぶんを刺激しげきに対たいする反応はんのうの指標しひょうとして使用しようする研究けんきゅうでは、刺激しげきの実験じっけん条件じょうけん間あいだにおける波形はけいの相対そうたい的てきな振幅しんぷくの違ちがい （「N400効果こうか」）が，振幅しんぷくの絶対ぜったい値ちそのものよりも重要じゅうようとなる。 N400成分せいぶん自体じたいが常つねに負まけの値ねであるということではなく，他たの実験じっけん条件じょうけんと比較ひかくしてより負まけの方向ほうこうに振ふれるということである。 その頭皮とうひ上じょうの分布ぶんぷは頭頂とうちょうの中心ちゅうしんで最大さいだいとなり、また視覚しかく呈示ていじによる単語たんごでの場合ばあいには頭部とうぶの左側ひだりがわでわずかに大おおきくなるが、刺激しげきの呈示ていじの方法ほうほうによってわずかに異ことなる。

主おもな実験じっけんパラダイム

N400について研究けんきゅうするための典型てんけい的てきな実験じっけんでは、一般いっぱん的てきには視覚しかく刺激しげきによる単語たんご，文ぶんまたは文脈ぶんみゃくの組くみの呈示ていじを行おこなう。 たとえば、典型てんけい的てきな視覚しかくによるN400の実験じっけんでは、被験者ひけんしゃはコンピューターのモニターの前まえに座すわり、画面がめんの中央ちゅうおうに1つずつ表示ひょうじされるで単語たんごを見みる。 瞬まばたきや視線しせんの移動いどうなどの目めの動うごきは大おおきな電気でんき的てきノイズの原因げんいんとなるため、それに対たいして比較的ひかくてき小ちいさな信号しんごうであるN400成分せいぶんを隠かくしてしまわないように、刺激しげきは視線しせんの動うごかない画面がめん中央ちゅうおうに呈示ていじする必要ひつようがある。 各かく刺激しげきに対たいして被験者ひけんしゃが適切てきせつに注意ちゅういを払はらっていることを確認かくにんするために、しばしば行動こうどう課題かだい（例れい、単語たんご/非ひ単語たんごの判別はんべつ、内容ないよう理解りかいについての質問しつもんへの回答かいとう、 記憶きおくについての調査ちょうさへの応答おうとう）が被験者ひけんしゃに与あたえられることがある。 ただし、N400を引ひき出だすためには，そのような被験者ひけんしゃによる明示めいじ的てきな反応はんのうは必要ひつようなく，行動こうどうを伴ともなわずとも受動じゅどう的てきに刺激しげきを認識にんしきすると、この反応はんのうは誘発ゆうはつされる。

N400の研究けんきゅうに使用しようされる実験じっけん課題かだいの例れいとして、 プライミングパラダイムによるものがある。 このパラダイムでは，被験者ひけんしゃには、先行せんこう単語たんごが目的もくてき単語たんごに連想れんそう的てきに関連かんれんする（蜂はちとハチミツなど）、意味いみ的てきに関連かんれんする（砂糖さとうとハチミツなど），または単たんなる繰くり返かえし（ハチミツとハチミツなど）のいずれかである単語たんごの組くみが表示ひょうじされる。 目的もくてき単語たんご（ハチミツ）を見みた時ときのN400の振幅しんぷくは、繰くり返かえしによる意味いみ的てきプライミングによって減少げんしょうする。 そのため，振幅しんぷくの減少げんしょう量りょうを利用りようして、単語たんご間あいだの意味いみ的てきな関連かんれん性せいの程度ていどを測定そくていすることができる。

また別べつのよく用もちいられている実験じっけん課題かだいは文ぶんの読解どっかいである。 この課題かだいでは、被験者ひけんしゃに画面がめん中央ちゅうおうに一いち単語たんごずつ表示ひょうじされ，文章ぶんしょうが終おわるまで続つづく。 もしくは、被験者ひけんしゃに自然しぜんな音声おんせいの文ぶんを聞きいてもらう。 前述ぜんじゅつの通とおりではあるが、被験者ひけんしゃは実験じっけんを通とおして定期ていき的てきに内容ないよう理解りかいへの質問しつもんに答こたえることが求もとめられる場合ばあいもあるが、この設定せっていは実験じっけんに必須ひっすというわけではない。 実験じっけん者しゃは、文脈ぶんみゃく上じょうの制約せいやくや文末ぶんまつ単語たんごのCloze確かく率りつ（Cloze確かく率りつの定義ていぎについては以下いかを参照さんしょう）など、文ぶんのさまざまな言語げんご的てきな特性とくせいを変かえた条件じょうけんを設定せっていすることにより、これらの変化へんかがN400波形はけいの振幅しんぷくにどのような影響えいきょうを及およぼすか観測かんそくする。

前述ぜんじゅつのように、N400反応はんのうは、すべての意味いみのある、または潜在せんざい的てきに意味いみを持もった刺激しげきに対たいして見みることができる。 そのため、刺激しげきの呈示ていじ方法ほうほうに関かんしてあらゆるパラダイムを設定せっていすることができる。 話はなし言葉ことば， 頭文字かしらもじ，文末ぶんまつに置おかれた写真しゃしん，音楽おんがく，現在げんざいの文脈ぶんみゃくに関連かんれんする言葉ことば，および実際じっさいの言葉ことばを用もちいた動画どうが，これらの全すべての刺激しげき呈示ていじによるN400の反応はんのうについて調しらべられている．

言語げんご特性とくせいに対たいする機能きのう的てきな感受性かんじゅせい

さらなる研究けんきゅうにより，実験じっけん操作そうさにおける要因よういんの中なかでN400に影響えいきょうを与あたえるものとそうでないものが調しらべられている．一般いっぱん的てきに明あきらかになっていることとして以下いかに示しめす．

N400の振幅しんぷくに影響えいきょうを与あたえる要因よういん

単語たんごの使用しよう頻度ひんどは、N400の振幅しんぷくに影響えいきょうすることが知しられている。 他たのすべての要因よういんが同一どういつである場合ばあい、非常ひじょうに頻繁ひんぱんに用もちいられる高こう頻度ひんどの単語たんごは、まれな単語たんごに比くらべてN400の振幅しんぷくが減少げんしょうする 。 前述ぜんじゅつのように、N400の振幅しんぷくは単語たんごの繰くり返かえしによっても減少げんしょうするため、文脈ぶんみゃく内ないで繰くり返かえしが起おこると、その単語たんごの2番目ばんめの呈示ていじに対たいしてはN400の振幅しんぷくが減少げんしょうし，比較的ひかくてき正せいの方向ほうこうの電位でんいの反応はんのうを示しめす。 これらのことから、単語たんごが非常ひじょうに頻度ひんどの高たかいものであるか、直前ちょくぜんに認識にんしきした文脈ぶんみゃくに登場とうじょうしている場合ばあい、N400が反映はんえいしているとされる，単語たんごの意味いみ処理しょりを容易よういにし、その振幅しんぷくを減へらしている可能かのう性せいが考かんがえられる。

N400の振幅しんぷくは、単語たんごの文字もじ表記ひょうきが近ちかい単語たんごの数かず、または1 文字もじだけ異ことなる他ほかの単語たんごがどのくらい存在そんざいするか（ bootとboatなど ）といったことにも影響えいきょうを受うける 。 文字もじ表記ひょうきの近ちかい単語たんごを多おおく持もつ単語たんご（形態けいたい的てきに類似るいじした他ほかの多おおくの単語たんごが存在そんざいする）は、そうでない単語たんごよりも大おおきなN400の振幅しんぷくを引ひき出だす。 この現象げんしょうは、擬似ぎじ単語たんごや、または実際じっさいには存在そんざいしない，単語たんごではない発音はつおん可能かのうな文字もじ列れつ（flomなど）にも当あてはまる。 これは、N400が意味いみ理解りかいのネットワークにおける全般ぜんぱん的てきな活性かっせい化かを反映はんえいしている証拠しょうことして考かんがえられており、多おおくの単語たんごに類似るいじしているような言葉ことば（それ自体じたいが実際じっさいの単語たんごであるかどうかに関係かんけいなく）が，それらの類似るいじした単語たんごの意味いみ表現ひょうげんにアクセスする負荷ふかにより、より負まけの電位でんいを持もったN400を誘発ゆうはつする。

N400は先行せんこうする刺激しげきによるプライミングに影響えいきょうを受うけやすい。い換いかえると、目的もくてき単語たんごの前まえに、意味いみ的てき、形態けいたい的てき、または文字もじ表記ひょうき的てきに関連かんれんする単語たんごがある場合ばあい、その目的もくてき単語たんごに対たいする振幅しんぷくは減少げんしょうする

文脈ぶんみゃくにおいて、N400の振幅しんぷくの大おおきさを左右さゆうする要因よういんとしてその単語たんごのCloze確かく率りつと呼よばれるものがある． Cloze確かく率りつとは、先行せんこうする特定とくていの文脈ぶんみゃくに対たいしてその単語たんごが続つづきの単語たんごとなる確かく率りつとして定義ていぎされる。 KutasとHillyard（1984）は、単語たんごに対たいするN400の振幅しんぷくがそのCloze確かく率りつとほぼ逆ぎゃくの線形せんけいの関係かんけいにあることを発見はっけんした 。 つまり、その文脈ぶんみゃくにおいてその単語たんごが続つづくであろうという予測よそくの度合どあいが低ひくくなると、より予測よそくしやすい単語たんごと比較ひかくしてN400の振幅しんぷくが大おおきくなった。 また，文脈ぶんみゃくから逸脱いつだつしている（したがって、Cloze確かく率りつは0となる）単語たんごは、大おおきなN400振幅しんぷくも引ひき出だす．（ただし、その逸脱いつだつした単語たんごによるN400の振幅しんぷくは、その位置いちにおいて予測よそくされる単語たんごのCloze確かく率りつによって変化へんかする．また，open-classの単語たんご（すなわち、名詞めいし、動詞どうし、形容詞けいようし、および副詞ふくし）によって誘発ゆうはつされるN400の振幅しんぷくは、文ぶんの後うしろの方ほうに現あらわれるほど，前半ぜんはんで現あらわれる場合ばあいと比較ひかくして減少げんしょうする。 すなわち、これらの結果けっかが示唆しさしているのは、先行せんこうする文脈ぶんみゃくにより文ぶんの意味いみが構築こうちくされている際さい、その文脈ぶんみゃくに容易よういに当あてはまる単語たんごが続つづく場合ばあいほど、その単語たんごによるN400の振幅しんぷくは減少げんしょうするということである。

N400の振幅しんぷくに影響えいきょうを与あたえない要因よういん

N400の振幅しんぷくが文末ぶんまつの予測よそくできない単語たんごに対たいして大おおきくなるということであるが、その単語たんごに対たいして間違まちがいや不自然ふしぜんさを引ひき起おこすような否定ひていの表現ひょうげんによって影響えいきょうされることはないとされている。 たとえば、 「A sparrow is building」という文ぶんにおけるbuildingに対たいするN400の振幅しんぷくは，「A sparrow is bird」という文中ぶんちゅうのbirdに対たいする振幅しんぷくよりも負まけの方向ほうこうに大おおきくなる 。 これらの文ぶんの場合ばあいは、buildingは文脈ぶんみゃくに対たいするCloze確かく率りつが低ひくいため、 birdよりも予測よそくのしやすさは低ひくくなる。 ただし、両方りょうほうの文ぶんに否定ひてい形かたちである単語たんごのnot が追加ついかされた場合ばあいでも（すなわち A sparrow is not a building と A sparrow is not a bird） buildingに対たいするN400の振幅しんぷくの方ほうが，birdに対たいする振幅しんぷくよりも大おおきくなる． このことから、N400が文脈ぶんみゃくにおけるの単語たんご間あいだの意味いみ的てきな関係かんけいに反応はんのうを示しめしていることを示唆しさしてはいるものの、必かならずしも文ぶんの真理しんり値ちに（つまり，その文ぶんが意味いみ的てきに正ただしいかどうかそのものに）直接的ちょくせつてきに影響えいきょうを受うけるということではないことが分わかる。 しかし、最近さいきんの研究けんきゅうでは、N400が，否定ひていを示しめす目的もくてきとして用もちいられる数量すうりょう詞しや形容詞けいようしによって、または現実げんじつ的てきにその文ぶんの意味いみが合致がっちするかどうかによって変化へんかすることが示しめされている．

さらに、文法ぶんぽうの違反いはんはN400の反応はんのうを誘発ゆうはつせず， むしろ、P600として知しられる刺激しげき開始かいし後ご約やく500〜1000ミリ秒びょうの正せい方向ほうこうの電位でんいの振ふれを示しめす。

N400のピークのタイミングの遅おくれに影響えいきょうする要因よういん

N400の顕著けんちょな特徴とくちょうとして、その刺激しげきからの遅延ちえんが一般いっぱん的てきに変化へんかしないことが挙あげられる。 言語げんごの特性とくせいに関かんする多おおくの実験じっけん操作そうさがN400の振幅しんぷくに影響えいきょうするが、N400の惹起じゃっきのタイミングに影響えいきょうを及およぼす要因よういんはほとんどないとされている（加か齢よわいや病気びょうきの状態じょうたい、言語げんご習熟しゅうじゅく度どがその稀まれな例れいとして挙あげられる）。

発生はっせい源げん

ERP成分せいぶんの神経しんけい細胞さいぼうによる発生はっせい源げんを突つき止とめることは，発生はっせい源げんから電極でんきょくに至いたるまでに電流でんりゅうの流ながれが拡散かくさんしてしまうことから困難こんなんであるが、複数ふくすうの手法しゅほうにより、その神経しんけい細胞さいぼうにおける発生はっせい源げんの可能かのう性せいとして示しめされている． 脳のうの表面ひょうめんに配置はいちされた電極でんきょく，もしくは脳のうに埋うめ込こまれた電極でんきょくによる計測けいそくから、また脳のう損傷そんしょう患者かんじゃからの根拠こんきょ、および脳のう磁図（MEG）の計測けいそく（神経しんけい細胞さいぼうの電気でんき信号しんごうによる頭皮とうひ上じょうの磁気じき的てき活動かつどうを測定そくていする方法ほうほう）などにより、左脳さのう側がわ頭あたま葉はが，N400の重要じゅうような発生はっせい源げんとして考かんがえられており、加くわえて右脳うのう側がわ頭あたま葉はからもその発生はっせいに寄与きよしていることが考かんがえられている 。 しかし、より一般いっぱん化かして言いうと、脳のう内ないの広範囲こうはんいに渡わたるネットワークでの活動かつどうが、N400での時間じかん区間くかんで誘発ゆうはつされており、前述ぜんじゅつよりもさらに分散ぶんさんした広範囲こうはんいな部分ぶぶんの神経しんけい細胞さいぼうの発生はっせい源げんの可能かのう性せいを示しめしている（より完全かんぜんな議論ぎろんについては、Kutas＆Federmeier、2011、 を参照さんしょう）。

理論りろん

N400が指さししている神経しんけいや理解りかいの処理しょりが具体ぐたい的てきに何なにであるかという部分ぶぶんについては、まだ多おおくの議論ぎろんがある。 一部いちぶの研究けんきゅう者しゃは、刺激しげきが認識にんしきされた後のちに，N400によって反映はんえいされる潜在せんざい的てきな処理しょりが発生はっせいすると考かんがえている。 たとえば、BrownとHagoort（1993）によると、N400は処理しょりの過程かていにおける後半こうはんで発生はっせいし、単語たんごの意味いみをそれに先行せんこうする文脈ぶんみゃくへ統合とうごうする処理しょりを反映はんえいしていると考かんがえている（Kutas＆Federmeierを参照さんしょう）。 しかし、この説明せつめいでは、その刺激しげき自体じたいが意味いみを持もたない場合ばあい（疑似ぎじ単語たんごなど）もN400を引ひき出だす理由りゆうを説明せつめいできていない。 他たの研究けんきゅう者しゃは、N400は単語たんごの意味いみが認識にんしきされるよりも前まえに，ずっと早はやく発生はっせいしており、 文字もじの表記ひょうき法ほうまたは音韻おんいんの分析ぶんせきの処理しょりを反映はんえいしていると考かんがえている。

最近さいきんでは，N400は意味いみ記憶きおくへのアクセスに関かかわる処理しょりといった，より広ひろい処理しょりの過程かていであると考かんがえられている 。 この考かんがえによると、入力にゅうりょくとなる刺激しげきから得えられた情報じょうほうと、短期たんき的てき，また，長期ちょうき的てきな記憶きおくによって現在げんざいの文脈ぶんみゃくから考かんがえうる情報じょうほうとの統合とうごうを表あらわしているとされる（Federmeier＆Laszlo、2009; Kutas＆Federmeier、press in press ）。

また別べつの説せつとして、N400が予測よそくからの誤あやまり，または予想よそう外がいの結果けっかを反映はんえいしているということが考かんがえられている。 単語たんごの予測よそくの意外いがい性せい（surprisal）というのは、ERPにおけるのN400の振幅しんぷくと強つよく関係かんけいすることが分わかっている。 さらに、コネクショニストモデルによって，言語げんごの学習がくしゅうにおける予測よそくの誤差ごさにより，N400とP600の結果けっかの説明せつめいがつくことが示しめされている．

関連かんれん項目こうもく

• 脳波のうは
• 事象じしょう関連かんれん電位でんい
• 神経しんけい言語げんご学がく

外部がいぶリンク

• Video of the N400 and P600 visualized as animated scalp topographies