Οι προνύμφες των ουροχορδωτών φέρουν ταυτόχρονα και νωτιαία χορδή και νευρική χορδή, οι οποίες χάνονται μετην ενηλικίωση. Τα κεφαλοχορδωτά φέρουν ταυτόχρονα και νωτιαία χορδή και νευρική χορδή (χωρίς όμως εγκέφαλο ή ειδικά αισθητήρια όργανα) και πολύ απλό κυκλοφορικό σύστημα. Τα κρανιωτά είναι η μόνη υποσυνομοταξία, της οποίας τα μέλη φέρουν κρανίο. Σε όλα τα κρανιωτά, εκτός από την ομοταξία Μυξίνες (Myxini), η ραχιαία κοίλη νευρική χορδή περιβάλλεται από χόνδρινους ή οστέινουςσπονδύλουςκαιη νωτιαία χορδή είναι γενικώς υποβαθμισμένη. Οι μυξίνες, ενώ διαθέτουν κρανίο, στερούνται σπονδυλικής στήληςκαιγι' αυτόν τον λόγο γενικώς δεν θεωρούνται ως σπονδυλωτά. Τα χορδωτά καιοι τρεις συγγενικές συνομοταξίες, τα Ημιχορδωτά, ταΕχινόδερμα (Echinodermata) καιταΞενοστροβιλίδια (Xenoturbellida), αποτελούν τηνυπερσυνομοταξία (Superphylum) Δευτεροστόμια (Deuterostomia) τουυποβασιλείου (Subregnum) Ευμετάζωα (Eumetazoa).
Οι προσπάθειες να επιλυθεί το θέμα της εξελικτικής σχέσης μεταξύ των χορδωτών οδήγησαν στη διατύπωση αρκετών υποθέσεων, όμως οι ερευνητές σήμερα συμφωνούν ομόφωνα στα εξής δύο σημεία: ότι τα χορδωτά είναι μονοφυλετικά, δηλαδή ότι όλα προέρχονται από ένα κοινό πρόγονο ο οποίος είναι κι αυτός χορδωτό, και ότι οι εγγύτεροι συγγενείς των κρανιωτών είναι τα κεφαλοχορδωτά. Τα παλαιότερα απολιθώματα χορδωτών ανήκουν στηνπανίδα της πρώιμης Κάμβριας περιόδου, τα οποία έχουν ανακαλυφθεί στοΤσένγκγιανγκ της Κίνας. Πρόκειται για δύο είδη τα οποία θεωρούνται ως ιχθύς, γεγονός το οποίο υποδηλώνει ότι είναι σπονδυλωτά. Επειδή το αρχείο των απολιθωμάτων γιατα χορδωτά είναι φτωχό, μόνον ημοριακή φυλογενετικήθα μπορούσε να προσφέρει μια εύλογη προοπτική ως προς τη χρονολόγηση της εμφάνισής τους. Παρ' όλα αυτά, η χρήση της μοριακής φυλογενετικής γι' αυτόν τον σκοπό, θεωρείται αμφιλεγόμενη.
Επίσης, η λεπτομερής ταξινόμηση των υπαρχόντων χορδωτών έχει αποδειχθεί δύσκολη, διότι η προσπάθεια κατάρτισης εξελικτικών φυλογενετικών δένδρων δίνει διαφορετικά αποτελέσματα από την παραδοσιακή συστηματική ταξινόμηση επειδή αρκετές από τις ομοταξίεςδεν είναι μονοφυλετικές. Ως αποτέλεσμα η ταξινόμηση των χορδωτών βρίσκεται σε κατάσταση ρευστότητας.
Η ανατομία του κεφαλοχορδωτού Αμφίοξος. Τα όργανα με έντονους χαρακτήρες υπάρχουν σε όλα τα χορδωτά για κάποια περίοδο της ζωής τους, και είναι αυτά τα οποία τα διαχωρίζουν από τις υπόλοιπες συνομοταξίες.
Τα χορδωτά είναι μια συνομοταξία, δηλαδή μια ομάδα ζώων τα οποία μοιράζονται το ίδιο σωματικό σχέδιο,[1]το οποίο καθορίζεται από την ύπαρξη σε κάποια περίοδο της ζωής τους των επόμενων πέντε χαρακτηριστικών:[2]
Νωτοχορδή. Μια δύσκαμπτη κυτταροβριθής ράβδος, η οποία εκτείνεται κατά μήκος του επιμήκους άξονα του εμβρύου, κάτω από τον νευρικό σωλήνα. Στην υποσυνομοταξία των σπονδυλωτών, η νωτιαία χορδή εξελίσσεται σεσπονδυλική στήλη, καισε όλα τα υδρόβια είδη αυτό βοηθά το ζώο να κολυμπά κάμπτοντας την ουρά του.
Φαρυγγικές σχισμές. Οφάρυγγας είναι το μέρος τουλαιμού αμέσως πίσω από το στόμα. Στους ιχθύςοι σχισμές μετατρέπονται έτσι ώστε να σχηματίσουν βράγχια, όμως σε μερικά άλλα χορδωτά αποτελούν μέρος του συστήματος διήθησης της τροφής το οποίο εξάγει σωματίδια τροφής από το νερό μέσα στο οποίο ζουντα ζώα.
Μυϊκή ουρά η οποία εκτείνεται πίσω από τηνέδρα, με φορά προς τα πίσω.
Ενδόστυλο. Μια αύλακα στο κοιλιακό τοίχωμα του φάρυγγα. Στα είδη τα οποία τρέφονται μέσω συστήματος διήθησης παράγει βλένναγιανα συλλέξει τα σωματίδια της τροφής, γεγονός το οποίο βοηθά στη μεταφορά της στονοισοφάγο.[3] Επίσης αποθηκεύει ιώδιοκαι πιθανώς είναι ο πρόδρομος τουθυρεοειδή αδένατων σπονδυλωτών.[2]
Τα χιτωνοφόρα εξαιτίας της μακριάς ουράς των προνυμφών τους ονομάζονται επίσης ουροχορδωτά.[4]Ταουροχορδωτά ή χιτωνοφόρα διαιρούνται σε τέσσερεις ομοταξίες:
Τα περισσότερα Ασκιδιοειδή (Ascidiacea) ως ενήλικα άτομα παρουσιάζονται με δύο κύριες μορφές, οι οποίες είναι ασκοί από πολτώδη μάζα που στερούνται των τυπικών χαρακτηριστικών των χορδωτών: οι κοινώς ονομαζόμενες "φούσκες" είναι άμισχες και αποτελούνται κυρίως από αντλίες νερού και από το σύστημα φιλτραρίσματος της τροφής.[4]
Οισάλπες, οι οποίες ανήκουν σταΘαλιοειδή (Thaliacea), πλέουν στο νερό κάτω από την επιφάνεια, τρεφόμενες από πλαγκτόνκαι έχουν κύκλο ζωής δύο γενεών από τους οποίους ο πρώτος είναι μονήρης, ενώ στον δεύτερο σχηματίζουν αποικίες με μορφή αλυσίδας.[5]Παρ' όλα αυτά όλες οι προνύμφες των ασκιδίων έχουν τα τυπικά χαρακτηριστικά των χορδωτών, διαθέτοντας μακριά ουρά, όπως οιγυρίνοι. Επίσης διαθέτουν υποτυπώδεις εγκεφάλους, αισθητήρες φωτός και αισθητήρες κλίσης.[4]
Η τρίτη ομοταξία των Χιτωνοφόρων ταΣκωληκοειδή (Appendicularia) ή Προνυμφικά (Larvacea) ή Κωπηλάτες διατηρούν τη μορφή του γυρίνου και κολυμπούν συνεχώς στη ζωή τους, καιγι' αυτόν τον λόγο θεωρούνταν για πολύ καιρό ως προνύμφες των ασκιδίων ή των σαλπών.[6]
Τέλος υπάρχει καιη ομοταξία τωνβενθικών χιτωνοφόρων Sorberacea.
Τα Κεφαλοχορδωτά αποτελούν μια μικρή υποσυνομοταξία των χορδωτών, τα μέλη της οποίας θυμίζουν σε αδρές γραμμές ψάρια, χωρίς, όμως, κεφάλι και ειδικά αισθητήρια όργανα.[7]Η μοναδική ομοταξία τωνκεφαλοχορδωτών είναι ταΛεπτοκάρδια (Leptocardia), στα οποία ανήκει οΑμφίοξος (Amphioxus). Τα κεφαλοχορδωτά, τα οποία τρέφονται μέσω συστήματος φιλτραρίσματος, μπορεί να είναι είτε οι πλησιέστεροι επιζώντες συγγενείς των κρανιωτών ή τα επιζώντα μέλη της ομάδας από την οποία εξελίχθηκαν όλα τα άλλα χορδωτά.[8][9]
Τα κρανιωτά, η πολυπληθέστερη από τις τρεις υποσυνομοταξίες των χορδωτών, έχουν κρανίατα οποία είναι σαφώς σχηματισμένα και διακριτά. Τα κρανιωτά χαρακτηρίζονται από τα κρανία τους, ακριβώς όπως τα χορδωτά (ή γενικά όλα ταδευτεροστόμια), χαρακτηρίζονται από τις ουρές τους.[10]Τακρανιωτά διαιρούνται στις εξής τρεις ομάδες:
Οιμυξίνες (Myxini) έχουν ατελή κρανιακή κοιλότητα, αλλά στερούνται σπονδύλων, καιγι' αυτόν τον λόγο δεν θεωρούνται, από μερικούς ερευνητές, ως σπονδυλωτά,[11] αλλά απλώς ως μέλη των κρανιωτών, της ομάδας, δηλαδή, από την οποία εικάζεται ότι εξελίχθηκαν τα σπονδυλωτά.[12]
Η ταξινομική θέση τωνπετρόμυζων, της ομάδας Πετρομυζοντίδες ή Υπεροάρτια (Petromyzontida ή Hyperoartia), είναι αμφίβολη. Έχουν πλήρως σχηματισμένη κρανιακή κοιλότητα και υποτυπώδεις σπονδύλους, καιγι' αυτόν τον λόγο θα μπορούσαν να θεωρηθούν σπονδυλωτά και πραγματικοί ιχθύες.[13]Παρ' όλα αυτά σύμφωνα με έρευνες οι οποίες έχουν γίνει μετη χρήση της μοριακής φυλογενετικής, η οποία χρησιμοποιεί βιοχημικές μεθόδους γιανα κατατάξει τους οργανισμούς, έχουν παρουσιαστεί αποτελέσματα τα οποία τις κατατάσσουν στα σπονδυλωτά και άλλα τα οποία τις κατατάσσουν μαζί με τις μυξίνες.[14]
Η συντριπτική πλειοψηφία των κρανιωτών ανήκουν στασπονδυλωτά (Vertebrata), στα οποία ηνωτιαία χορδή αντικαθίσταται από σπονδυλική στήλη.[15]Η σπονδυλική στήλη αποτελείται από μια σειρά οστέινων ή χόνδρινων κυλινδρικών σπονδύλων, συνήθως μενευρικά τόξατα οποία προστατεύουν τοννωτιαίο μυελό, και προεξοχές οι οποίες συνδέουν τους σπονδύλους μεταξύ τους.
Ταημιχορδωτά έχουν μερικά χαρακτηριστικά παρόμοια με εκείνα των χορδωτών: βραγχιακές οπές οι οποίες ανοίγουν μέσα στον φάρυγγα και μοιάζουν αρκετά με τις βραγχιακές σχισμές· στοματοχορδές, παρόμοιες σε σύσταση με τις νωτιαίες χορδές, οι οποίες όμως διατρέχουν κυκλικά τον δακτύλιο που βρίσκεται μπροστά από το στόμα· ραχιαία νευρική χορδή, αλλά επίσης καιμια μικρότερη κοιλιακή νευρική χορδή.
Υπάρχουν δύο ομάδες ημιχορδωτών. Τα μονήρη Εντερόπνευστα (Enteropneusta) έχουν μακριά προβοσκίδακαι σκωληκοειδή σώματα με μήκος που μπορεί να φτάσει τα 2,5 μέτρα, με έως και 200 βραγχιακές σχισμές. Παρ' όλα αυτά μπορούν να ορύξουν τον ιζηματογενή θαλάσσιο πυθμένα. ΤαΠτεροβράγχια (Pterobranchia) ζουνσε αποικίες, έχουν συχνά μήκος λιγότερο από 1 χιλιοστόμετρο καιοι κατοικίες τους επικοινωνούν μεταξύ τους. Τρέφονται μέσω ενός ζεύγους βραγχιακών προσακτρίδων (πλοκαμιών) και έχουν μια κοντή ασπιδόσχημη προβοσκίδα. Το εκλιπόν είδος γραπτόλιθος (Graptolithina) ζούσε σε αποικίες μέσα σε αυλούς (σωλήνες) παρόμοιους με αυτούς των πτεροβράγχιων, καιστα απολιθώματα τα οποία έχουν βρεθεί μοιάζουν με μικροσκοπικά σιδεροπρίονα.[16]
ΤαΕχινόδερμα διαφέρουν από τα υπόλοιπα συγγενικά είδη των χορδωτών στα εξής: αντί να έχουν αμφίπλευρη συμμετρία έχουν ακτινοειδή συμμετρία, πράγμα που σημαίνει ότι το πρότυπο του σώματος τους έχει κυκλική μορφή· τα σώματά τους στηρίζονται σεσκελετό από ασβεστίτη, υλικό το οποίο δεν χρησιμοποιείται από τα χορδωτά, και αυτοί οι σκελετοί περικλείουν τα σώματά τους, ενώ ταυτόχρονα καλύπτονται από λεπτό δέρμα· έχουν σωληνωτά κινητήρια όργανα. Οι ποδίσκοι αυτοί λειτουργούν μέσω ενός ακόμη μοναδικού χαρακτηριστικού των εχινοδέρμων, δηλαδή μέσω ενός υδραυλικού αγγειακού συστήματος σωλήνων το οποίο λειτουργεί επίσης ως «πνεύμονας» και περιβάλλεται από μύες οι οποίοι ενεργούν ως αντλίες. ΤαΚρινοειδή (Crinoidea) μοιάζουν αρκετά με άνθη, και χρησιμοποιούν τους πτερόμορφους βραχίονές τους γιανα φιλτράρουν σωματίδια τροφής από το νερό· τα περισσότερα ζουν προσκολλημένα σε βράχους, όμως υπάρχουν και μερικά τα οποία είναι ικανά να κινηθούν έστω και πολύ αργά. Άλλα εχινόδερμα μπορούν να κινηθούν και έχουν ποικιλία σωματικών σχημάτων, όπως για παράδειγμα οιαστερίες, οιαχινοίκαιταολοθούρια.[17]
↑«Appendicularia»(PDF). Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο(PDF) στις 14 Σεπτεμβρίου 2007. Ανακτήθηκε στις 18 Ιανουαρίου 2010.
