シュート (植物しょくぶつ)

シュート（英えい: Shoot）とは、茎くきとその上うえにできる多数たすうの葉はからなる単位たんいであり、維管束たば植物しょくぶつの地上ちじょう部ぶをなす主要しゅよう器官きかんである^[1]。苗なえ条じょう^[1]^[2]^[3]（びょうじょう^[2]）、芽め条じょう^[1]（がじょう）、葉は条じょう^[3]（ようじょう）、枝えだ条じょう^[4]（しじょう）とも呼よばれる。普通ふつう、シュートという語かたりが用もちいられる^[3]。

構造こうぞう

シュートの模も式しき図ず。1. 頂いただき芽め、2. 節ふし、3. 葉は、4. 節ふし間あいだ、5. 腋芽えきが、6. 茎くき

元もとのシュート（主軸しゅじく）から分ぶん枝えだした枝えだが伸のびると、その枝えだも別べつのシュートである^[1]^[3]。シュートは葉はの付つく節ふしとそれに続つづく節ふし間あいだの繰くり返かえし構造こうぞうとみられ、節ふし間あいだの長ながさはさまざまである。節ふし間あいだが長ながい場合ばあい、著いちじるしい伸長しんちょう成長せいちょうの結果けっかである^[1]。

シュートは二に次じ的てきに肥大ひだい成長せいちょうしたり、ジャガイモなどの塊茎かいけい、ウチワサボテンなどの扁ひらた茎くきなど様々さまざまに変形へんけいすることがある^[1]。また、花はなは生殖せいしょくシュートである。シュートは分裂ぶんれつ組織そしきからつくられる^[1]。

シュート頂いただき分裂ぶんれつ組織そしき

詳細しょうさいは「シュート頂いただき分裂ぶんれつ組織そしき」を参照さんしょう

シュート頂いただき分裂ぶんれつ組織そしき（Shoot apical meristem, SAM）、また茎くき頂いただき分裂ぶんれつ組織そしきとは、維管束たば植物しょくぶつのシュートの先端せんたんに存在そんざいする頂いただき端はし分裂ぶんれつ組織そしきである^[5]。頂いただき芽め・腋芽えきがあるいは定てい芽め・不定ふてい芽めに関係かんけいなくシュートを生うみ出だす。

シュート頂いただき分裂ぶんれつ組織そしきの構造こうぞうは、シダ植物しょくぶつ大葉おおば類るいの単一たんいつ単たん頂いただき型がた、裸子植物らししょくぶつの単純たんじゅん茎くき頂いただき型がた、被子植物ひししょくぶつの複ふく茎くき頂いただき型がたの3種類しゅるいがある。

シュート頂いただき

詳細しょうさいは「シュート頂いただき」を参照さんしょう

シュート頂いただき（茎くき頂いただき、Shoot apex）とは、シュート頂いただき分裂ぶんれつ組織そしきとその周辺しゅうへんのことである^[6]。栄養えいよう成長せいちょう期きに存在そんざいする栄養えいよう期きシュート頂いただきと、生殖せいしょく成長せいちょう期きに存在そんざいする生殖せいしょく期きシュート頂いただきの2種類しゅるいがある。

栄養えいよう期きシュート頂いただきは組織そしき培養ばいようの外そと植うえ片へんとして用もちいることで茎くき頂いただき培養ばいように応用おうようされる。

ファイトマー

ファイトマー（Phytomer）はシュートを構成こうせいする葉は、腋芽えきが、節ふし間あいだをまとめたセットである^[7]。イネ科かの植物しょくぶつでは、葉はの基部きぶから形成けいせいされる不定ふてい根ねを含ふくめることもある。

ファイトマーはシュート頂いただきで連続れんぞく的てきに形成けいせいされ、植物しょくぶつ体たいは基本きほん単位たんいであるファイトマーが連続れんぞくしたものと考かんがえられる^[5]。植物しょくぶつ体たいの体制たいせいや形態けいたい変化へんかをもたらすのはファイトマーの減少げんしょうや付加ふか、変異へんいなどと考かんがえられるため、植物しょくぶつの発生はっせい、成長せいちょう解析かいせき、進化しんか研究けんきゅうなどにも使つかわれる重要じゅうような概念がいねんである^[5]。

タイプ

地上ちじょうで成長せいちょうするシュートの形かたちはそれぞれの植物しょくぶつを特徴とくちょうづけている。同一どういつのシュートであっても、成長せいちょうとともにタイプが変化へんかするものがある。また、2つのタイプを併あわせ持もつものも存在そんざいする。

ロゼット

詳細しょうさいは「ロゼット」を参照さんしょう

地上ちじょう茎くきがないもしくはごく短みじかく、葉はは全すべて根ねぎわの短みじかい茎くきから出でる根ね生葉いくはである。ロゼットの中心ちゅうしんには頂いただき芽めがある。

バラ模様もようで、一生いっしょうロゼットのもの

一生いっしょうをロゼットで過すごし、花序かじょをつけるときのみ花茎かけいをたてる。

オオバコ、タンポポなど^[8]。

バラ模様もようではないが、根ね生葉いくはだけのもの

根ね生葉いくはが少数しょうすうでバラ模様もようには見みえないが、これもシュートの形かたちとしてはロゼットの一種いっしゅである^[8]。

カタクリ - 根ね生葉いくはは1枚まいもしくは2枚まいで、地上ちじょう茎くきは花茎かけいのみ。
カンアオイ - 地表ちひょうのすれすれに短みじかい茎くきが這はい、1-2枚まいの葉はが付つく。
ヤブラン - 細ほそい葉はが叢生そうせいする。

季き節ぶし的てき変化へんかするもの

発芽はつが後ごロゼットで過すごし、のちに直立ちょくりつする。

ヒメジョオン、メマツヨイグサなどにみられる^[9]。

経年けいねん的てき変化へんかするもの

シラヤマギク - 幼おさない個体こたいや成長せいちょう不良ふりょうの個体こたいではロゼットで過すごし、成熟せいじゅくした個体こたいでは直立ちょくりつする^[9]。
セイタカアワダチソウ - 未熟みじゅくな個体こたいや越冬えっとう時ときはロゼットで過すごし、夏なつには茎くきを高たかく直立ちょくりつさせる^[9]。

直立ちょくりつ・斜はす上じょう

直立ちょくりつ（直立ちょくりつ茎くき）もしくは斜はす上じょう（斜はす上じょう茎くき）するもの: チゴユリ、シロザ、イタドリなど^[10]。
下部かぶが匍匐ほふく、上部じょうぶが斜はす上じょうするもの: チヂミザサ、フッキソウなど^[10]。

匍匐ほふく性せい

匍匐ほふく枝えだ（匍匐ほふく茎くき、ストロン）をのばすもの

匍匐ほふく枝えだとは、節ふしから根ねを下おろす匍匐ほふくするシュートのこと。

チドメグサ、シロツメクサなど^[11]。

直立ちょくりつ（または斜はす上じょう）するシュートを伴ともなう匍匐ほふく性せいシュートをもつもの

複数ふくすうのタイプが重かさなって個体こたいが形作かたちづくられている。

シバ - 匍匐ほふく茎くきと直立ちょくりつ茎くきが組くみ合あわさっている。
ギョウギシバ - 下部かぶが匍匐ほふくするシュート、斜はす上じょうするシュート。
カキドオシ - 直立ちょくりつ（または斜はす上じょう）するシュートと匍匐ほふく枝えだが組くみ合あわさっている。
ラショウモンカズラ - シュートははじめ斜はす上じょうし、彎曲わんきょくして先さきが地ちを這はう。匍匐ほふく部ぶの葉はは鱗片りんぺん状じょうである。このシュートに直立ちょくりつし花はなをつけるシュートが伴ともなう。

走出はしりで枝えだ（ランナー）を出だすもの

走出はしりで枝えだとは、途中とちゅうから根ねを下おろさない匍匐ほふく性せいのシュートのこと^[11]。

ユキノシタ - 母はは株かぶから走出はしりで枝えだを出だした先さきにロゼットをつくり、それが子株こかぶとなる。
オミナエシ - 春はるに直立ちょくりつシュートから走出はしりで枝えだを伸のばし、秋あきにその先端せんたんからロゼットをつくり、翌よく春はるに直立ちょくりつシュートとなる。直立ちょくりつシュートは結実けつじつ後ご枯かれる。

シュートの分ぶん枝えだ

シュートが伸のび、分ぶん枝えだして植物しょくぶつ体たいの形かたちが形成けいせいされてゆく。シュートの伸のび方かた、分ぶん枝えだ様式ようしきには植物しょくぶつによる決きまりがある。

二又ふたまた分ぶん枝えだ

二又ふたまた分ぶん枝えだ（Dichotoous branching,Dichotomy）、また、二に叉また分ぶん枝えだ、叉また状じょう分ぶん枝えだとは、軸じくの先端せんたんが勢力せいりょくの等ひとしい2つの軸じくに分わかれる分ぶん枝えだ法ほうである^[12]。維管束たば植物しょくぶつでは、最もっとも原始げんし的てきな分ぶん枝えだ様式ようしきであると考かんがえられる。シダ植物しょくぶつ大葉おおば類るいのシュートに見みられる。1回かいごとに分ぶん枝えだの面めんが直交ちょっこうする十字じゅうじ状じょう二又ふたまた分ぶん枝えだと1平面へいめんで分ぶん枝えだを繰くり返かえす平面へいめん状じょう二又ふたまた分ぶん枝えだがある^[12]。

単たん軸じく分ぶん枝えだ

単たん軸じく分ぶん枝えだ（Monopodial branching）、また、側がわ方かた分ぶん枝えだ（Lateral branching）とは、主軸しゅじくが発達はったつして1本ほんの軸じくをつくり、その側がわ方かたに側がわ軸じくをつくる分ぶん枝えだ法ほうである^[13]。種子しゅし植物しょくぶつでは、側がわ枝えだは葉はの腋芽えきがから発達はったつするので、枝えだ序じょ（側がわ枝えだの配置はいち）は葉は序じょと同おなじになる^[13]。シダ植物しょくぶつの場合ばあい、葉腋ようえきの位置いちに側がわ枝えだが形成けいせいされるものは少すくなく、枝えだ序じょは葉は序じょと同おなじにならない^[13]。この成長せいちょう様式ようしきを単たん軸じく成長せいちょうという^[14]。

仮かり軸じく分ぶん枝えだ

仮かり軸じく分ぶん枝えだ（Sympodial branching）、ある枝えだが特とくによく発達はったつし、その枝えだが主軸しゅじくであるように見みえる分ぶん枝えだ法ほうである^[15]。花序かじょや巻まきひげの形成けいせいによって主軸しゅじくの成長せいちょうが止とまるあるいは先端せんたんが枯かれ、腋芽えきがが成長せいちょうを引ひき継つぐことを繰くり返かえしながら伸のびる^[16]。

仮かり軸じく分ぶん枝えだのうち、頂いただき芽めの成長せいちょうが止とまると2個この腋芽えきがが成長せいちょうして二又ふたまた状じょうの枝えだとなるものを偽にせ二又ふたまた分ぶん枝えだという。ハダカホオズキ、アオキなど^[16]。

シュート系けい

シュート系けい（Shoot system）とは、単一たんいつの茎くきの分ぶん枝えだから始はじまる茎くきと側がわ枝えだの集団しゅうだんのことである^[17]。苗なえ条じょう系けいとも呼よばれる。幼よう芽めから成長せいちょうした茎くき（主軸しゅじく）は葉はをもち、その葉はの葉腋ようえきにできた腋芽えきがから側がわ枝えだが成長せいちょうする^[17]。その主軸しゅじくと側がわ枝えだをまとめてシュート系けいと呼よぶ。植物しょくぶつ体たいはシュート系けいと根ね系けいからなる^[3]^[17]。

茎くきと葉は

茎くきと葉はが明確めいかくに区別くべつされる植物しょくぶつにおいては、シュートは葉はと茎くきからなる複ふく合あい器官きかんとみなされる。また、茎くきと葉はの区別くべつが難むずかしい植物しょくぶつについては、別べつの見方みかたが歴史れきし的てきに提唱ていしょうされてきた。

フィトン説せつ: フィトン説せつとは、シダ植物しょくぶつ、単たん子葉しよう植物しょくぶつなどの茎くきの短みじかい植物しょくぶつに対たいし提唱ていしょうされた、茎くきは葉はの基部きぶの集あつまりと解かいする説せつである^[1]。; 1790年ねんにドイツのヨハン・ヴォルフガング・フォン・ゲーテにより基本きほん的てきなフィトン説せつの原則げんそくが考かんがえ出だされ、のち1841年ねんにフランスの植物しょくぶつ学者がくしゃ、シャルル・ゴーディショー＝ボープレによって提唱ていしょうされた^[18]。
部分ぶぶんシュート説せつ: 部分ぶぶんシュート説せつとは、葉はが本来ほんらいシュートであり、その性質せいしつを完成かんせいせずに終おわったものとする説せつである^[1]。; 1930年ねん、イギリスの植物しょくぶつ学者がくしゃ、アグネス・アーバー(Agnes Arber)によって提唱ていしょうされた。
包囲ほうい説せつ: 包囲ほうい説せつとは、葉はの基部きぶが茎くきの周まわりを包つつんでいると見みなす説せつである^[1]。; 1851年ねん、ドイツの植物しょくぶつ学者がくしゃであるヴィルヘルム・ホフマイスターによって提唱ていしょう。
周しゅう茎くき説せつ: 周しゅう茎くき説せつは、進化しんか的てきに見みて同等どうとう二又ふたまた分ぶん枝えだ（分わかれる2つの軸じくがほぼ等ひとしい二又ふたまた分ぶん枝えだ）をしていた軸じくが原げん中軸ちゅうじく（主軸しゅじく）と原はら葉よう（側がわ枝えだ）に分化ぶんかし、原はら葉ようが中軸ちゅうじくにまとわりついて周しゅう茎くきとなり、さらにその周しゅう茎くきと中軸ちゅうじくが合あわさって茎くきをつくると考かんがえる説せつ^[1]。; 1903年ねんにドイツの植物しょくぶつ学者がくしゃ、ヘンリー・ポトニエが提唱ていしょう。
葉は皮かわ説せつ: 葉は皮かわ説せつは、本来ほんらいの茎くきの周まわりが葉は的てき部分ぶぶん（葉は皮がわ）に包つつまれてシュートが成なり立たつと考かんがえる説せつ^[1]。; 1922年ねんにエディス・レベッカ・ソーンダース（Edith Rebecca Saunders）が提唱ていしょう。包囲ほうい説せつや周しゅう茎くき説せつの流ながれを汲くむ。

出典しゅってん

^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l 『岩波いわなみ生物せいぶつ学がく辞典じてん』P.642g-643「シュート」
^ ^a ^b 『旺文社おうぶんしゃ生物せいぶつ事典じてん四よん訂てい版ばん』p.363「苗なえ条じょう」
^ ^a ^b ^c ^d ^e 岩瀬いわせ・大野おおの(2004) p.16
^ 『植物しょくぶつ学がく概論がいろん』(2005)
^ ^a ^b ^c 『岩波いわなみ生物せいぶつ学がく辞典じてん』P.644b 「シュート頂いただき分裂ぶんれつ組織そしき」
^ 『岩波いわなみ生物せいぶつ学がく辞典じてん』P.644a「シュート頂いただき」
^ 『岩波いわなみ生物せいぶつ学がく辞典じてん』P.1179c「ファイトマー」
^ ^a ^b 岩瀬いわせ・大野おおの(2004)p.22「ロゼット」
^ ^a ^b ^c 岩瀬いわせ・大野おおの(2004)p.26-27「シュートのタイプの時間じかん的てき変化へんか」
^ ^a ^b 岩瀬いわせ・大野おおの(2004)p.23
^ ^a ^b 岩瀬いわせ・大野おおの(2004)p.24-25
^ ^a ^b 『岩波いわなみ生物せいぶつ学がく辞典じてん』P.1204f「二又ふたまた分ぶん枝えだ」
^ ^a ^b ^c 『岩波いわなみ生物せいぶつ学がく辞典じてん』P.885d「単たん軸じく分ぶん枝えだ」
^ 岩瀬いわせ・大野おおの(2004)p.32「単たん軸じく成長せいちょう」
^ 『岩波いわなみ生物せいぶつ学がく辞典じてん』P.215b 「仮かり軸じく分ぶん枝えだ」
^ ^a ^b 岩瀬いわせ・大野おおの(2004)p.33-34「仮かり軸じく成長せいちょう」
^ ^a ^b ^c 『岩波いわなみ生物せいぶつ学がく辞典じてん』P.643g-644「シュート系けい」
^ （ロシア語ご） Морфология растений - ソビエト大だい百科ひゃっか事典じてんの植物しょくぶつ形態けいたい学がくの項目こうもく

参考さんこう文献ぶんけん

巌いわお佐さ庸いさお・倉谷くらたに滋しげる・斎藤さいとう成しげる也・塚谷つかたに裕一ひろいち編へん『岩波いわなみ生物せいぶつ学がく辞典じてん第だい5版はん』岩波書店いわなみしょてん、2013年ねん。ISBN 4-00-080314-X。
岩瀬いわせ徹とおる・大野おおの啓一けいいち著ちょ『野外やがい観察かんさつハンドブック写真しゃしんで見みる植物しょくぶつ用語ようご』全国ぜんこく農村のうそん教育きょういく協会きょうかい、2004年ねん。ISBN 4-88137-107-X。
八杉やすぎ貞雄さだお・可知かち直毅なおき監修かんしゅう『旺文社おうぶんしゃ生物せいぶつ事典じてん四よん訂てい版ばん』旺文社おうぶんしゃ、2003年ねん。ISBN 978-4010751435。
職業しょくぎょう能力のうりょく開発かいはつ総合そうごう大だい学校がっこう能力のうりょく開発かいはつ研究けんきゅうセンター編へん『植物しょくぶつ学がく概論がいろん』職業しょくぎょう訓練くんれん教材きょうざい研究けんきゅう会かい、2005年ねん。ISBN 978-4786310515。