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シダ植物しょくぶつ

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア（Wikipedia）』
イワヒバ科かの小しょう葉は植物しょくぶつ (A, B) とイノモトソウ科かの大葉おおばシダ植物しょくぶつ (C, D)。
A. Selaginella convoluta (Arn.) Spring
B. Selaginella sellowii Hieron.
C. Cheilanthes geraniifolia (Weath.) R.M.Tryon & A.F.Tryon（エビガラシダ属ぞく）
D. Doryopteris collina (Raddi) J.Sm. （フウロシダ属ぞく）

シダ植物しょくぶつ（シダしょくぶつ）は、以下いかの意味いみを持もつ植物しょくぶつの一群いちぐんである。

  1. シダ植物しょくぶつ（広義こうぎ）pteridophytes: 維管束たば植物しょくぶつのうち、胞子ほうしによる繁殖はんしょくを行おこなう段階だんかいにある植物しょくぶつの総称そうしょう[1][2]。胞子ほうしによる繁殖はんしょくという共有きょうゆう原始げんし形質けいしつによりまとめられていたため、側がわ系統けいとう群ぐんである[2]。本ほん項こうで述のべる。
  2. モニロファイツ（首くび飾かざり植物しょくぶつ）monilophytes: 維管束たば植物しょくぶつのうち、原生げんせい木部きべが中原なかはら型がたで首くび飾かざり状じょうの維管束たば配列はいれつを持もつ単たん系統けいとう群ぐん[3]。上記じょうきの広義こうぎのシダ植物しょくぶつのうち、狭義きょうぎの小しょう葉は植物しょくぶつ（ヒカゲノカズラ科か、イワヒバ科か、ミズニラ科か）および化石かせき植物しょくぶつである前ぜん裸子植物らししょくぶつを除のぞいたグループとなる。この群ぐんを指さして「シダ植物しょくぶつ」と呼よぶ[4][3]ことも「シダ類るい」と呼よぶ[1][5]こともある。詳くわしくは大葉おおばシダ植物しょくぶつを参照さんしょう。

本ほん項こうにおけるシダ植物しょくぶつ（シダしょくぶつ、羊歯しだ植物しょくぶつ、歯朶しだ植物しょくぶつ、英えい: pteridophytes）はかつてはシダ植物しょくぶつ門もん division Pteridophytaと門もんの階級かいきゅうに置おかれていた[2][6]。シダ植物しょくぶつという言葉ことばは現在げんざいでは学術がくじゅつ的てきな場ばでは使つかわれなくなっているが、進化しんか段階だんかいや生活せいかつ環たまき上うえの特性とくせいにおいて未いまだ用もちいられることがある[1]。そういった文脈ぶんみゃくでは ferns and ferns allies や ferns and lycophytes と呼よばれる[1]。これに属ぞくする植物しょくぶつを一般いっぱん的てきにシダ（羊歯しだ、歯朶しだ）と呼よぶこともあるが[4]、シダ類るい（側がわ系統けいとう群ぐん、範囲はんいは#系統けいとう関係かんけいを参照さんしょう）を指さすことも多おおい。シダ植物しょくぶつは非ひ種子しゅし維管束たば植物しょくぶつ[4]や無む種子しゅし維管束たば植物しょくぶつ[6][7]ともい換いかえられる。

本ほん項こうでは、主おもにシダ植物しょくぶつの生活せいかつ環たまきおよび分類ぶんるいの歴史れきしについて概説がいせつする。

系統けいとう関係かんけい

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「小しょう葉は植物しょくぶつ」および「大葉おおばシダ植物しょくぶつ」も参照さんしょう

Wickettら (2014)やPuttickら (2018)による分子ぶんし系統けいとう解析かいせきから、次つぎのような系統けいとう樹じゅが得えられている[8]。緑みどり枠わくで囲かこんだ範囲はんいが「シダ植物しょくぶつ」"Pteridophyta"の系統けいとう的てき位置いちを示しめす[8]。

伝統でんとう的てき分類ぶんるいでは、シダ植物しょくぶつはマツバラン類るい（無む葉は類るい）、ヒカゲノカズラ類るい（小しょう葉は類るい）、トクサ類るい（楔くさび葉は類るい）、およびシダ類るい（大葉おおば類るい）の4群ぐんに大おおきく分類ぶんるいされていた[1][2][4][9]。このうちシダ類るいは胞子ほうし嚢が胞子ほうし体たいの表層ひょうそうの複数ふくすうの細胞さいぼうから生しょうじ、完成かんせいした胞子ほうし嚢が複数ふくすうの細胞さいぼう層そうの壁かべを持もつ真ま嚢シダ類るい（ハナヤスリ類るい + リュウビンタイ類るい）および胞子ほうし嚢は単一たんいつの細胞さいぼうから生しょうじ、完成かんせいした胞子ほうし嚢は1層そうの細胞さいぼう層そうの壁かべを持もつ薄うす嚢シダ類るいが認みとめられていた[2]。

分子ぶんし系統けいとう解析かいせきの結果けっかから「シダ植物しょくぶつ」は明あきらかに側がわ系統けいとうであり、従来じゅうらい独立どくりつして扱あつかわれていたマツバラン類るいおよびトクサ類るいがシダ類るいと同おなじクレードに入はいるようになった[9]。また、真ま嚢シダ類るいと呼よばれていたリュウビンタイ類るいおよびハナヤスリ類るいも、ハナヤスリ類るいとマツバラン類るいが姉妹しまい群ぐんをなすことで側がわ系統けいとうとなった。つまり、従来じゅうらい考かんがえられていた4群ぐんではなく小しょう葉は類るいおよび大葉おおばシダ類るい（トクサ類るい + マツバラン類るい + ハナヤスリ類るい + リュウビンタイ類るい + 薄うす嚢シダ類るい）の大おおきく2群ぐんに分わけられるようになった[9]。

隔膜かくまく形成けいせい体たい植物しょくぶつ
 

隔膜かくまく形成けいせい体たい緑藻類りょくそうるい（車軸しゃじく藻類そうるい+コレオケーテ類るい+接合せつごう藻類そうるい）

 
陸上りくじょう植物しょくぶつ
コケ植物しょくぶつ
 

ツノゴケ植物しょくぶつ門もん

 
 
 

苔こけ植物しょくぶつ門もん

 
 

蘚植物しょくぶつ門もん

 
 
 
維管束たば植物しょくぶつ
小しょう葉は植物しょくぶつ
 

ヒカゲノカズラ目め Lycopodiales

 
 
 

イワヒバ目め Selaginellales

 
 

ミズニラ目め Isoetales

 
 
「シダ植物しょくぶつ」
"Pteridophyta"
Lycophyta
大葉おおば植物しょくぶつ
大葉おおばシダ植物しょくぶつ
 

トクサ目め Equisetales

 
 
 
ハナヤスリ亜あ綱つな
 

マツバラン目め Psilotales

 
 

ハナヤスリ目め Ophioglossales

 
Ophioglossidae
 

リュウビンタイ目め Marattiales

「真ま嚢シダ類るい」
"Eusporangiopsida"
 
 
薄うす嚢シダ類るい
 
 
 
 
 

ウラボシ目め Polypodiales

 
 

ヘゴ目め Cytheales

 
 
 

サンショウモ目め Salviniales

 
 
 

フサシダ目め Schizaeales

 
 
 
 

コケシノブ目め Hymenophyllales

 
 

ウラジロ目め Gleicheniales

 
 
 
 

ゼンマイ目め Osmundales

 
Polypodiidae
 
Polypodiopsida
(Moniliformopses)
種子しゅし植物しょくぶつ
 

裸子植物らししょくぶつ Gymnospermae

 
 

被子植物ひししょくぶつ Angiospermae

 
Spermatophyta
Euphyllophyta
 
 
 

特徴とくちょう

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上記じょうきのように本ほん項こうで述のべるシダ植物しょくぶつは側がわ系統けいとう群ぐんであるため、共有きょうゆう派生はせい形質けいしつは存在そんざいしないが、共通きょうつうの性質せいしつはおおよそ次つぎのようなものである。

  1. 維管束たばをもつ維管束たば植物しょくぶつである[10][11]。（⇔コケ植物しょくぶつは維管束たばをもたない）
  2. 陸上りくじょう植物しょくぶつが持もつ配偶はいぐう体たい（有性ゆうせい世代せだい）と胞子ほうし体たい（無性むしょう世代せだい）という2つの世代せだいのうち、大型おおがたで複雑ふくざつな形態けいたいに分化ぶんかする胞子ほうし体たいが生活せいかつ史しの中心ちゅうしんを占しめる[10][11]。（⇔コケ植物しょくぶつでは胞子ほうし体たいは配偶はいぐう体たいに寄生きせい）
  3. 配偶はいぐう体たい（前ぜん葉は体たい）と胞子ほうし体たいは独立どくりつして生活せいかつしている[10][11]。（⇔コケ植物しょくぶつでは胞子ほうし体たいが配偶はいぐう体たいに寄生きせい、種子しゅし植物しょくぶつでは微小びしょうな配偶はいぐう体たいが胞子ほうし体たいに栄養えいよう的てきに依存いぞん）
  4. 胞子ほうし体たいは種子しゅしを形成けいせいせず、胞子ほうしが散布さんぷ体たいとして働はたらく[10][11]。（⇔種子しゅし植物しょくぶつでは種子しゅしが散布さんぷ体たいとして働はたらく）

生活せいかつ環たまき

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シダ植物しょくぶつの生活せいかつ環たまき（世代せだい交代こうたい）
diploid generation: 複ふく相しょう世代せだい、haploid generation: 単たん相しょう世代せだい、(developing/mature) sporophyte:（未熟みじゅくな/成熟せいじゅくした）胞子ほうし体たい、meiosis: 減数げんすう分裂ぶんれつ、spores: 胞子ほうし、mitosis: 有ゆう糸いと分裂ぶんれつ、prothallus (gametophyte): 前ぜん葉は体たい（配偶はいぐう体たい）、male/female gametes: 雄ゆう性せい/雌めす性せい配偶はいぐう子こ、fertilisation: 受精じゅせい
前ぜん葉は体たいと発芽はつがしたばかりの本体ほんたい（コウヤワラビ）

シダ植物しょくぶつの生活せいかつ環たまきは典型てんけい的てきな単複たんぷく世代せだい交代こうたい型がたであり、胞子ほうし体たいと前ぜん葉は体たいの2期きがあり、それぞれが生活せいかつを営いとなむ。胞子ほうし体たいは減数げんすう分裂ぶんれつを行おこなって胞子ほうしを作つくり、これを散布さんぷ体たいとするが、1種類しゅるいの胞子ほうしを作つくる同形どうけい胞子ほうし性せいのものと2種類しゅるいの胞子ほうしを作つくる異形いぎょう胞子ほうし性せいのものがある[4]。同形どうけい胞子ほうし性せいの植物しょくぶつでは前ぜん葉は体たいは雌雄しゆう同体どうたいで、1つの体からだに造みやつこ卵たまご器きと造みやつこ精せい器きを持もつ[4]。異形いぎょう胞子ほうし性せいの植物しょくぶつでは大だい胞子ほうし嚢から大だい胞子ほうし、小しょう胞子ほうし嚢から小しょう胞子ほうしが作つくられ、前者ぜんしゃは卵たまご細胞さいぼうを作つくる雌めす性せい配偶はいぐう体たいに、後者こうしゃは精子せいしをつくる雄ゆう性せい配偶はいぐう体たいとなる[4]。異形いぎょう胞子ほうし性せいは同形どうけい胞子ほうし性せいから進化しんかしたと考かんがえられており、大葉おおばシダ植物しょくぶつでは水生すいせいシダ類るい（デンジソウ科か、サンショウモ科か）が、小しょう葉は植物しょくぶつではミズニラ科かおよびイワヒバ科かがそれぞれ異形いぎょう胞子ほうし性せいである[4][3]。

名称めいしょう 胞子ほうし体たい
（もしくは造みやつこ胞体） 		前ぜん葉は体たい
（もしくは配偶はいぐう体たい）
核かく相しょう 複ふく相しょう (2n) 単たん相しょう (n)
光合成こうごうせい する する
体制たいせい 根ね、茎くき、葉はを持もつ 一般いっぱんに0.5 - 2 cmのハート型がたの葉状ようじょう体たいで、仮かり根ねを持もつ
（ヒカゲノカズラ属ぞく・ハナワラビ属ぞくでは塊状かいじょう[12]）
生殖せいしょく 無性むしょう生殖せいしょくによって胞子ほうし (n) を作つくる （精子せいしと卵たまご細胞さいぼうを作つくり）
有性ゆうせい生殖せいしょくによって受精卵じゅせいらん (2n) を作つくる
次世代じせだい 胞子ほうしは発芽はつがして前ぜん葉は体たいとなる 受精卵じゅせいらんは成長せいちょうして胞子ほうし体たいとなる

体制たいせい

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維管束たば植物しょくぶつは根ね、茎くき、葉はを基本きほん器官きかんとして持もつが[13]、根ね、葉はおよび茎くき頂いただきは何いずれも小しょう葉は植物しょくぶつと大葉おおばシダ植物しょくぶつでそれぞれ異ことなる構造こうぞうや性質せいしつを持もち、また化石かせき記録きろくから、独立どくりつして獲得かくとくしたものであると考かんがえられている（平行へいこう進化しんか）[3]。

葉は
小しょう葉は植物しょくぶつは葉は隙すきを持もたず、葉脈ようみゃくが1本ほんの小しょう葉はを、大葉おおばシダ植物しょくぶつは葉は跡あとの上側うわがわに葉は隙すきを作つくり葉脈ようみゃくが複数ふくすうある大葉おおばを持もつ[3]。ただしこの大葉おおばは種子しゅし植物しょくぶつの持もつ大葉おおばと起源きげんが異ことなり、独立どくりつに獲得かくとくしたと考かんがえられている[3]。また、大葉おおばシダ植物しょくぶつのうちマツバラン類るいは葉は隙すきを作つくらず1本ほんの維管束たばが伸のびる小しょう葉はに似にた葉状ようじょう突起とっきを持もつ[3]。トクサ類るいでは被子植物ひししょくぶつのものとも異ことなる輪わ生葉いくは（楔くさび葉は）を持もつ[3]。ハナヤスリ類るいでは担栄養えいよう体たい（栄養えいよう葉は、trophophore）と担胞子ほうし体たい（胞子ほうし葉は、sporophyte）の基部きぶが合あわさって担葉体たい（共通きょうつう柄がら、common stalk）という軸じくを形成けいせいする[14][15]。
茎くき頂いただき
小しょう葉は植物しょくぶつのうちヒカゲノカズラ科かおよびミズニラ科かでは胞子ほうし体たいの茎くき頂いただきに複数ふくすうの幹みき細胞さいぼう（茎くき頂いただき分裂ぶんれつ組織そしき）が形成けいせいされるのに対たいし、イワヒバ類るいおよび大葉おおばシダ植物しょくぶつでは1個いっこの幹みき細胞さいぼう（頂いただき端はし細胞さいぼう）が形成けいせいされる[3]。
根ね
化石かせき小しょう葉は植物しょくぶつのアステロキシロン Asteroxylon mackieiや大葉おおばシダ植物しょくぶつのマツバラン類るいは根ね冠かんむりのある根ねを持もたず、地下茎ちかけいを持もつ[3]。また、小しょう葉は植物しょくぶつのうちヒカゲノカズラ科かのヒカゲノカズラ属ぞく Lycopodiumやアスヒカズラ属ぞく Diphasiastrumでは静止せいし中心ちゅうしん様よう領域りょういき QC-like areaを持もつ根ね端はし分裂ぶんれつ組織そしき (Type I)を、コスギラン属ぞく Huperziaやヤチスギラン属ぞく Lycopodiellaでは静止せいし中心ちゅうしん様さま領域りょういきを持もたず前ぜん表皮ひょうひ protodermと基本きほん分裂ぶんれつ組織そしき ground meristemが別々べつべつの層そうからなる根ね端はし分裂ぶんれつ組織そしき (Type II)を、ミズニラ科かではそれらが根ね冠かんむりと独立どくりつした層そうにならない根ね端はし分裂ぶんれつ組織そしき (Type III)、イワヒバ科かでは大葉おおばシダ植物しょくぶつと同様どうように頂いただき端はし細胞さいぼうを持もち、それぞれ大おおきく異ことなった根ね端はしの形質けいしつを持もつ[16]。これらのことから、根ねは小しょう葉は類るいの各かくタイプおよび大葉おおばシダ植物しょくぶつで独立どくりつに獲得かくとくされた（多た数すう回かい起源きげんである）と考かんがえられている[16]。
イワヒバ科かは葉はを持もたず根ねを専もっぱら内うち生せい発生はっせいさせる担根体たい rhizophoreを持もち、これは地上ちじょう根ねと考かんがえられたこともあったが、現在げんざいでは茎くきでも根ねでもない特有とくゆうの器官きかんと考かんがえられている[17]。
配偶はいぐう体たい
普通ふつうシダ類るいでは配偶はいぐう体たいは前ぜん葉は体たいと呼よばれ、コケ植物しょくぶつに似にて数すう mmで、1層そうの細胞さいぼう層そうからなる[12]。前ぜん葉は体たいは葉は緑みどり体たいを持もつため独立どくりつ栄養えいようであるのに対たいし、ヒカゲノカズラ属ぞく（小しょう葉は植物しょくぶつ）・ハナワラビ属ぞく（ハナヤスリ亜あ綱つな）では配偶はいぐう体たいは従属じゅうぞく栄養えいようで、塊状かいじょうで葉は緑みどり体たいを持もたず菌きん根ね菌きんと共生きょうせいする[12]。

分類ぶんるいの歴史れきし

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伝統でんとう的てき分類ぶんるい

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分類ぶんるい学がくの父ちちと呼よばれるカール・フォン・リンネ(1753; 1754)は植物しょくぶつを花はなに基もとづき24綱つなに分わけたが、シダ植物しょくぶつはそのうちの第だい24綱つな、隠花植物いんかしょくぶつ綱つな Cryptogamiaにコケやキノコ、海藻かいそうなどと共ともに含ふくめられていた[18][19]。胞子ほうし嚢群（ソーラス）の形かたちとその位置いちによりシダ植物しょくぶつ Filicesに16属ぞく174種しゅを認みとめた[20][19]。ヒカゲノカズラ属ぞく Lycopodiumはコケ類るい Musci として分類ぶんるいされていたが、トクサ属ぞくおよびミズニラ属ぞくはシダ植物しょくぶつに含ふくめられていた[20]。リンネの分類ぶんるいは人為じんい分類ぶんるいで、明あきらかに離はなれた種たねを結むすび付つけていた[19]。

隠花植物いんかしょくぶつ綱つな Cryptogamia
シダ類るい Filices

James E. Smith (1793)は包つつみ膜まくの特徴とくちょうを用もちいて20属ぞくを認みとめた[19]。Swartzはその分類ぶんるいを発展はってんさせ、胞子ほうし嚢群と包つつみ膜まくの形質けいしつにより1801年ねんには30属ぞく670種しゅを、1806年ねんには38属ぞく720種しゅを扱あつかった[19]。この分類ぶんるい体系たいけいでは人為じんい的てきな制限せいげんがあったが、30年ねん近ちかくこれに代かわる分類ぶんるい形質けいしつは発見はっけんされなかった[19]。Desvaux (1827)は胞子ほうし嚢群の形質けいしつをより詳細しょうさいに研究けんきゅうし、デンジソウ科か Marsilées、ヒカゲノカズラ科か Lycopodiées、ゼンマイ科か Osmondées、リュウビンタイ科か Marattiées、シダ科か Filicéesの5科か79属ぞく1666種しゅに分わけた[19]。

チャールズ・ダーウィンによる進化しんか論ろん以降いこう、以下いかのようなアウグスト・アイヒラー (1883)による分類ぶんるい体系たいけいが有名ゆうめいである[18][21]。

全ぜん植物しょくぶつを網羅もうらした分類ぶんるい体系たいけいをつくったエングラーとプラントル (1902)はシダ植物しょくぶつをシダ類るい Filicales、スフェノフィルム類るい Sphenophyllales（絶滅ぜつめつ）、トクサ類るい Equisetalesおよび小しょう葉は類るい Lycopodialesの4群ぐんに分わけた[22]。その後ご、Verdoorn (1938)や田川たがわと岩槻いわつき (1972)、Pichi Sermolli (1977)などでは、上記じょうきのうち小しょう葉は類るいからマツバラン類るいを分離ぶんりした4群ぐん（スフェノフィルム類るいはトクサ類るいと共ともに有ゆう節ふし類るいとされた）に分わけられた[22]。

Engler & Prantl (1902)[22] Verdoorn (1938)[22]

1920年代ねんだい以降いこう、デボン紀きの化石かせきシダ植物しょくぶつの研究けんきゅうが進すすみ、シダ植物しょくぶつの各かく綱つなの差さはシダ類るいと裸子植物らししょくぶつの差さよりも大おおきいと考かんがえられるようになった[10]。Oswald Tippo (1942)の分類ぶんるい体系たいけいはアメリカの一般いっぱん的てきな植物しょくぶつ学がくの教科書きょうかしょにすぐに受うけ入いれられた[23]。この分類ぶんるい体系たいけいではシダ植物しょくぶつが単たん系統けいとうではなく、シダ植物しょくぶつと種子しゅし植物しょくぶつの間あいだに明確めいかくな境界きょうかいはないとした[23]。以下いかにその概がい形がたを示しめす[23]。

伊藤いとう洋ひろし (1968; 1972)による伝統でんとう的てきな現生げんなまシダ植物しょくぶつの分類ぶんるい体系たいけいは以下いかの通とおりであった[24][25][2]。このうちシダ類るいの科かの分類ぶんるいはコープランドのものに基もとづき[24]、日本にっぽんでは長ながらくこの分類ぶんるい体系たいけいが用もちいられることとなる。ただし、綱つなの学名がくめいは1つ目めが伊藤いとう洋ひろしほか (1972)、2つ目めが邑田むらた・米倉よねくら (2010)によるもの。（）内ないの科かは伊藤いとう洋ひろしほか (1972)にはあるが邑田むらた・米倉よねくら (2010)にはないもの。また、「羊歯しだ植物しょくぶつ門もん」およびシダ綱つな以外いがいの各かく目めは伊藤いとう洋ひろしほか (1972)にはなく、邑田むらた・米倉よねくら (2010)にはある。

羊歯しだ植物しょくぶつ門もん Pteridophyta

上記じょうきの各かく綱つなは異ことなる亜あ門もんに分類ぶんるいされることもある。以下いかに岩槻いわつき (1975)における化石かせき植物しょくぶつも含ふくめたシダ植物しょくぶつの分類ぶんるいの例れいを示しめす[6]。これ以前いぜんの考かんがえでは、化石かせき植物しょくぶつであるリニアやクックソニアなど古こ生なまマツバラン綱つなに含ふくまれ、マツバラン類るいはその生いき残のこりだと考かんがえられていたが、このころの考かんがえではその直接的ちょくせつてきな系統けいとう関係かんけいは否定ひていされていた（多た系統けいとうであると考かんがえられた）[6]。また、裸はだか茎くき植物しょくぶつの一群いちぐんから小しょう葉は植物しょくぶつ、有ゆう節ぶし植物しょくぶつ、シダ類るいがデボン紀き初頭しょとうから異ことなった群ぐんとして分化ぶんかしてきたと考かんがえられており、3群ぐんはそれぞれ直接的ちょくせつてきな系統けいとう関係かんけいがない独立どくりつな群ぐんと考かんがえられた[6]。なお、この各かく亜あ門もんは田川たがわ (1959)ではそれぞれ門もんに格上かくあげされており、それぞれ裸はだか茎くき植物しょくぶつ門もん Psilophyta、ヒカゲノカズラ門もん Lycophyta、トクサ門もん Calamophyta、シダ門もん Pterophytaと呼よばれていた。絶滅ぜつめつした分類ぶんるい群ぐんには†を付ふした。

シダ植物しょくぶつ門もん Pteridophyta
裸はだか茎くき植物しょくぶつ亜あ門もん（マツバラン類るい） Psilophytina
小しょう葉は植物しょくぶつ亜あ門もん（鱗うろこ葉は植物しょくぶつ、ヒカゲノカズラ類るい） Lepidophytina (Microphyllophytina, Lycopodiinae, Lycophytina, Lycopsida)
有ゆう節ぶし植物しょくぶつ亜あ門もん（トクサ類るい、楔くさび葉は類るい） Sphenophytina (Articulatae, Equisetinae, Calamophytina)
シダ類るい亜あ門もん Pterophytina (Filices, Filicinae, Filicopsida)

分子ぶんし系統けいとう解析かいせきによる分類ぶんるい体系たいけい

[編集へんしゅう]
PPG I
「PPG I」も参照さんしょう

分子ぶんし系統けいとう解析かいせきにより、系統けいとう関係かんけいが明あきらかになってくるにつれ、維管束たば植物しょくぶつは小しょう葉は植物しょくぶつと大葉おおば植物しょくぶつ（大葉おおばシダ植物しょくぶつ + 種子しゅし植物しょくぶつ）という大おおきなクレードに分わかれることが分わかってきた[25][8]。シダ植物しょくぶつにおける分子ぶんし系統けいとう樹じゅに基もとづいた分類ぶんるい体系たいけいの先駆さきがけはスミスら (2006)の分類ぶんるい体系たいけいである[9]。スミスら (2006)の分類ぶんるい体系たいけいでは、大葉おおばシダ植物しょくぶつのみを Hasebe et al. (1995)、Pryer et al. (2004)、Schneider et al. (2004)、Korall et al. (2006)などの分子ぶんし系統けいとう解析かいせきに基もとづき分類ぶんるいした[26]。その後ご、ChristenhuszとChase (2014)はSchuettpelz and Pryer (2007)、Lehtonen (2011)、Rothfels et al. (2012)およびSchneider et al. (2013)の分子ぶんし系統けいとう解析かいせきに基もとづき分類ぶんるいした[19]。現在げんざいでは、小しょう葉は植物しょくぶつ、大葉おおばシダ植物しょくぶつを包括ほうかつ的てきに扱あつかった community-derived（研究けんきゅう者しゃのコミュニティで広ひろく受うけ入いれられている分類ぶんるいを整理せいりしたもの）のPPG I分類ぶんるい体系たいけいが提案ていあんされている[27]。

以下いかに上記じょうきの3分類ぶんるい体系たいけいの科かまでの比較ひかくを示しめす（Christenhusz & Chase (2014)では亜あ科かまで）。和名わみょうは主おもに『岩波いわなみ生物せいぶつ学がく辞典じてん 第だい5版はん』 (2013)、海老原えびはら (2016; 2017)に基もとづく[28][29][30]。ただし、各かく分類ぶんるい群ぐんを対応たいおうさせるため Smith et al. (2006)ではトクサ綱つなとマツバラン綱つなの順番じゅんばんを実際じっさいの論文ろんぶんと逆ぎゃくに示しめしている。

Smith et al. (2006)[26][31] Christenhusz & Chase (2014)[19][31] PPG I (2016)[27]
（なし） ヒカゲノカズラ類るい Lycopodiophyta ヒカゲノカズラ綱つな Lycopodiopsida
（なし）
大葉おおばシダ植物しょくぶつ Moniliformopses シダ類るい Polypodiophyta ウラボシ綱つな Polypodiopsida

脚注きゃくちゅう

[編集へんしゅう]
[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]
  1. ^ a b c d e 海老原えびはら 2016, pp. 16–17.
  2. ^ a b c d e f 村上むらかみ 2012, pp.67-73
  3. ^ a b c d e f g h i j 長谷部はせべ 2020, pp. 124-173
  4. ^ a b c d e f g h 伊藤いとう 2012, pp.116-129
  5. ^ 巌いわお佐さほか 2013, p.589
  6. ^ a b c d e 岩槻いわつき 1975, pp.157-193
  7. ^ 巌いわお佐さほか 2013, p.589
  8. ^ a b c 長谷部はせべ 2020, pp. 1-4, 68-70
  9. ^ a b c d 海老原えびはら 2012, pp.309-310
  10. ^ a b c d e 田川たがわ 1959, pp.1-5
  11. ^ a b c d 伊藤いとう 2012, pp.43-54
  12. ^ a b c 岩槻いわつき 1997, pp.2-5
  13. ^ 原げん 1994, p.5
  14. ^ 山田やまだほか 1983, p.524
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参考さんこう文献ぶんけん

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ウィキメディア・コモンズには、Pteridophytaに関連かんれんするカテゴリがあります。
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関連かんれん項目こうもく

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