莢さいかち膜まく

莢さいかち膜まく（きょうまく、capsule）は、一部いちぶの真正しんしょう細菌さいきんが持もつ、細胞さいぼう壁かべの外側そとがわに位置いちする被膜ひまく状じょうの構造こうぞう物ぶつ。細菌さいきんが分泌ぶんぴつしたゲル状じょうの粘ねば質物しちもつが、細胞さいぼう表面ひょうめんにほぼ均一きんいつな厚あつさで層そうを成なしたものである。白血球はっけっきゅうによる食しょく作用さようなどの宿主しゅくしゅの免疫めんえき機構きこうによって排除はいじょされることを回避かいひする役割やくわりを持もち、病原菌びょうげんきんの病原びょうげん性せいに関与かんよしている。

概要がいよう

莢さいかち膜まくは、ドイツ語ごのKapsel（カプセルと同どう語かたり。英語えいごのcapsule）に対たいする訳語やくごである。「膜まく」という名称めいしょうが付ついているが、細胞さいぼう膜まくや核かく膜まくなどのような細胞さいぼう組織そしき学がく的てきな膜まく（脂質ししつ二に重じゅう膜まく）ではなく、高分子こうぶんしからなるゲル状じょうの粘ねば質物しちもつが菌きん体たい表面ひょうめんにほぼ均一きんいつな厚あつさで付着ふちゃくして出来できた層状そうじょうの部分ぶぶんである。細菌さいきんによっては、この層そうの部分ぶぶんと菌きんの周囲しゅういとの境界きょうかい線せんが明瞭めいりょうになり、光学こうがく顕微鏡けんびきょう下したで、あたかも菌きん体たいの周囲しゅういにもう一層いっそうの膜まくを持もっているように見みえるものがあり、このような場合ばあい、この層状そうじょうの部分ぶぶんを莢さいかち膜まくと呼よぶ。一方いっぽう、菌きんによっては分泌ぶんぴつされた粘ねば質物しちもつと周囲しゅういの境界きょうかいが不明瞭ふめいりょうで、形状けいじょうも一定いっていでないものがあり、このような場合ばあいには粘液ねんえき層そう(slime layer)と呼よばれるが、形態けいたい上じょうの違ちがいを除のぞけば、本質ほんしつ的てきにはほぼ同様どうようのものである。また、これらと類似るいじしたものとして、他たにバイオフィルムが知しられている。分泌ぶんぴつした大量たいりょうの粘ねば質物しちもつによって複数ふくすうの菌きん体たいを覆おおい包つつみ、また物体ぶったいの表面ひょうめんに強つよく付着ふちゃくして、増殖ぞうしょく生存せいぞんのための「場ば」を作つくり上あげたものである。

莢さいかち膜まくは一部いちぶの細菌さいきんだけが作つくり出だす構造こうぞう物ぶつであり、菌きん種しゅあるいは菌株きんしゅによってそれを産さん生せいするかどうかが異ことなる。すなわち、同種どうしゅの菌きんであっても莢さいかち膜まくを作つくる菌株きんしゅと、作つくらない菌株きんしゅとが存在そんざいする。また、同おなじ莢さいかち膜まくを作つくる菌株きんしゅであっても、培養ばいようや生育せいいくの条件じょうけんによっては莢さいかち膜まくを形成けいせいしない場合ばあいがある。一般いっぱんに病原びょうげん細菌さいきんの場合ばあい、動物どうぶつに感染かんせんしたときには莢さいかち膜まくを形成けいせいするが、そこから分離ぶんりして純粋じゅんすい培養ばいようすると形成けいせいしなくなることは珍めずらしくない。また、培養ばいようした菌きんに熱処理ねつしょりなどを行おこなうと、大だい部分ぶぶんの莢さいかち膜まくは比較的ひかくてき容易よういに分解ぶんかいされ、内部ないぶの菌きん体たいが露出ろしゅつする。このことは細菌さいきんの抗原こうげん型かたを決定けっていする際さい（後述こうじゅつ）に利用りようされるが、大腸菌だいちょうきんのA型がた莢さいかち膜まくのように耐たい熱性ねっせいの莢さいかち膜まくも一部いちぶには存在そんざいする。

莢さいかち膜まくの厚あつさは菌きん種しゅによってさまざまであり、光学こうがく顕微鏡けんびきょう下かでの観察かんさつが可能かのうな厚あついもの（〜1 µm程度ていど）から、電子でんし顕微鏡けんびきょうでないと観察かんさつできない薄うすいもの（マイクロカプセル）までが知しられている。

構成こうせい成分せいぶん

莢さいかち膜まくは、菌きん体たいによって分泌ぶんぴつされた親水しんすい性せいの高たかい高分子こうぶんしで構成こうせいされる。ほとんどの菌きんの場合ばあい、多た糖類とうるいから構成こうせいされるが、炭疽たんそ菌きんに代表だいひょうされるバシラス属ぞく細菌さいきんはポリペプチドからなる莢さいかち膜まくを持もつ。多た糖類とうるいからなる莢さいかち膜まくでは、ウロン酸さんやグルクロン酸さんなど、菌きん体たいや細胞さいぼう壁かべには含ふくまれない糖類とうるいを含ふくむものも多おおい。代表だいひょう的てきなものとして、肺炎はいえん桿菌かんきん（腸ちょう内ない細菌さいきん科かクレブシエラ属ぞく）のグルクロン酸さん莢さいかち膜まく、化膿かのうレンサ球菌きゅうきんのヒアルロン酸さん莢さいかち膜まくや、髄ずい膜まく炎えん菌きんのシアル酸さん（N-アセチルノイラミン酸さん）莢さいかち膜まく、炭疽たんそ菌きんのポリ-D-グルタミン酸ぐるたみんさん莢さいかち膜まくなどがある。これらの高分子こうぶんしが菌きん体外たいがいに分泌ぶんぴつされた後のち、その表面ひょうめんに付着ふちゃくしている場合ばあいがほとんどであるが、なかには化膿かのうレンサ球菌きゅうきんのヒアルロン酸さん莢さいかち膜まくのように、細胞さいぼう壁かべの構成こうせい成分せいぶんであるペプチドグリカンと共有きょうゆう結合けつごうしている場合ばあいもある。

莢さいかち膜まくの抗原こうげん性せい

多た糖類とうるいは、タンパク質たんぱくしつに比くらべると劣おとるものの、抗原こうげんとして認識にんしきされて、特異とくい的てきな抗体こうたいの産さん生せいを誘導ゆうどうしうる性質せいしつ（抗原こうげん性せい）を持もつ。このため莢さいかち膜まくには、それを構成こうせいする多た糖類とうるいに由来ゆらいして、菌きん体たいそのものの表面ひょうめんとは異ことなる抗原こうげん性せいが存在そんざいする。細菌さいきん表面ひょうめんの抗原こうげん分子ぶんし（外そと膜まく抗原こうげん、鞭むち毛げ抗原こうげんなど）と同様どうよう、莢さいかち膜まく抗原こうげんの抗原こうげん性せいもまた菌株きんしゅによって違ちがいがあるため、この違ちがいを利用りようして、同一どういつの種たねに属ぞくする細菌さいきんをさらに細こまかく分類ぶんるいすることが可能かのうである。これらの抗原こうげん性せいの違ちがいを利用りようした分類ぶんるいは血清けっせい型がた (serotype) と呼よばれる。

莢さいかち膜まく抗原こうげんによる血清けっせい型がた分類ぶんるいは、腸ちょう内ない細菌さいきん科かやビブリオ属ぞくなどのグラム陰性いんせい桿菌かんきんで頻用ひんようされており、一般いっぱんにK抗原こうげん（莢さいかち膜まくを意味いみするドイツ語ご Kapselの頭文字かしらもじから）と呼よばれる。例たとえば2006年ねん現在げんざい、大腸菌だいちょうきんでは約やく100種類しゅるい、クレブシエラでは86種類しゅるい、腸ちょう炎えんビブリオでは75種類しゅるいのK抗原こうげんが見みつかっており、それぞれの菌きん種しゅごとにK1, K2, K3...というかたちでナンバリングして分類ぶんるいされている。血清けっせい型がたによる分類ぶんるいでは、これに他たの抗原こうげん分子ぶんしによる分類ぶんるいと組くみ合あわせて、「大腸菌だいちょうきん O4:K12:H5」のような形かたちで表記ひょうきされる。K抗原こうげんを持もたない（＝莢さいかち膜まくを持もたない）菌株きんしゅについては「大腸菌だいちょうきん O157:H7」のように、K抗原こうげんは表記ひょうきされない。K抗原こうげん以外いがいにも、強つよ毒性どくせいのチフス菌きん（サルモネラ）に見みられるVi抗原こうげん（Vi抗原こうげんの有無うむで判定はんていされる）など、莢さいかち膜まくに由来ゆらいする抗原こうげん分子ぶんしがある。

K抗こう原げんやVi抗原こうげんなどを持もつ、莢さいかち膜まくを有ゆうする菌株きんしゅでは、しばしば外そと膜まく抗原こうげんであるO抗原こうげんに対たいする抗こう血清けっせいとの反応はんのう性せいが失うしなわれる。莢さいかち膜まくは細胞さいぼうの最もっとも外側そとがわに位置いちする構造こうぞう体たいであるため、これによって菌きん体たい表面ひょうめんのO抗原こうげんが覆おおわれてしまうからである。菌きん体たいを熱ねつや固定こてい剤ざいで処理しょりして莢さいかち膜まくを破壊はかいすると、O抗原こうげんが露出ろしゅつして、その抗原こうげん性せいを調しらべることが可能かのうとなる。

役割やくわり

莢さいかち膜まくは、宿主しゅくしゅとなる動物どうぶつの体内たいないにその細菌さいきんが感染かんせんしたとき、宿主しゅくしゅの免疫めんえき機構きこうによって排除はいじょされることから逃のがれる役割やくわりを担になっている。このため、莢さいかち膜まくを持もつ菌きんは、莢さいかち膜まくを持もたない菌きんと比較ひかくすると、宿主しゅくしゅの生体せいたい内ないで増殖ぞうしょくしやすく、高こう病原びょうげん性せいであることが一般いっぱん的てきである。例たとえば、チフス菌きんの莢さいかち膜まく由来ゆらいの抗原こうげんであるVi抗原こうげんを有ゆうする菌株きんしゅは、持もたない菌株きんしゅよりも毒性どくせいが強つよい。このことから「強つよし毒性どくせい」を意味いみする"virulent"からVi抗原こうげんという名前なまえが用もちいられるようになった。また莢さいかち膜まくを失うしなった炭疽たんそ菌きんは、病原びょうげん性せいが低下ていかすることから、動物どうぶつ用ようの生なま菌きんワクチンに利用りようされている。

莢さいかち膜まくによる免疫めんえき機構きこうの回避かいひは、白血球はっけっきゅうやマクロファージなどの食しょく細胞さいぼうによる貪食どんしょくから逃のがれやすくなるためである。この理由りゆうはまだよく判わかっていないが、莢さいかち膜まくを構成こうせいする高分子こうぶんしが親水しんすい性せいであること、表面ひょうめんが負まけの電荷でんかを帯おびていることで、食しょく細胞さいぼうから認識にんしきされにくくなるためだという説せつがある。またこれ以外いがいの免疫めんえき回避かいひ機構きこうとして、菌きん体たい表面ひょうめんへの補ほ体たいの結合けつごうを抑制よくせいすることで、補ほ体たいによる殺菌さっきんを回避かいひすることが知しられている。

観察かんさつ法ほう

莢さいかち膜まくの部分ぶぶんは光ひかりの屈折くっせつ率りつが周囲しゅういと異ことなるため、特とくに厚あついものの場合ばあいは、光学こうがく顕微鏡けんびきょう下かで直接ちょくせつ観察かんさつすることも可能かのうである。よりよく観察かんさつするためには、墨汁ぼくじゅう染色せんしょくに代表だいひょうされるネガティブ染色せんしょく法ほうで菌きん体たいの周囲しゅういを染色せんしょくし、染色せんしょくされにくい莢さいかち膜まく部分ぶぶんが透明とうめいに見みえるのを観察かんさつするか、あるいはHissの莢さいかち膜まく染色せんしょく法ほうなどを用もちいて、莢さいかち膜まく部分ぶぶんを菌きん体たいよりも淡あわい色調しきちょうに染色せんしょくして観察かんさつする。

また莢さいかち膜まくに対たいする抗体こうたいを反応はんのうさせると、抗体こうたいが結合けつごうすることによって光ひかり屈折くっせつ率りつが高たかくなる結果けっか、莢さいかち膜まくが膨ふくれたように見みえて観察かんさつが容易よういになる。これを膨化反応はんのうと呼よび、この方法ほうほうによって通常つうじょうでは見みづらい莢さいかち膜まくを光学こうがく顕微鏡けんびきょう下かで観察かんさつすることも可能かのうである。

参考さんこう文献ぶんけん

外部がいぶリンク

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