三磷酸腺苷合酶

ATP合あい酶
	通つう过X射い线晶体からだ学がく测定ATP合あい酶的分子ぶんし模型もけい
命名めいめい
系けい统命名めいめい
缩写
识别码
EC編へん號ごう	3.6.3.14
CAS号ごう	9000-83-3
数かず据すえ库
IntEnz	IntEnz浏览
BRENDA（英えい语：BRENDA）	BRENDA入口いりくち
ExPASy（英えい语：ExPASy）	NiceZyme浏览
KEGG	KEGG入口いりくち
MetaCyc（英えい语：MetaCyc）	代だい谢路径みち
PRIAM（英えい语：PRIAM_enzyme-specific_profiles）	概がい述じゅつ
PDB	RCSB PDB PDBj PDBe PDBsum
基もと因いん本体ほんたい	AmiGO / EGO
搜索そうさく
PMC	相あい关文献ぶんけん
PubMed	相あい关文献ぶんけん

三磷酸腺苷合酶或あるATP合あい酶，三さん磷酸腺せん苷酶（ATPase）的てき一いち种，在ざい这里并特指ゆびF类的F_oF₁ATP合あい酶（F Type F_oF₁ ATP Synthase）。它利用りよう呼吸こきゅう链产生的てき质子的てき电化学がく势能，通つう过改变蛋白たんぱく质的てき结构来らい进行三さん磷酸腺せん苷(ATP)的てき合成ごうせい。ATP是ぜ大だい多数たすう生物せいぶつ体たい中ちゅう细胞最さい常用じょうよう的てき“能のう量りょう通どおり货”。它由二に磷酸腺せん苷（ADP）和わ无机磷酸盐（P_i）形成けいせい。 ATP合あい酶催化か的てき总体反はん应为：

ADP + P_i + H⁺_out ⇌ ATP + H₂O + H⁺_in

ATP合あい酶由两个主要しゅよう的てき亚基F_o和わF₁组成，它们具有ぐゆう允まこと许ATP产生的てき旋转运动机つくえ制せい^[1]^[2]。

分布ぶんぷ

通つう过使用しよう电子显微镜，蘑菇状じょう的てきF型がたATP酶可以在真ま核かく细胞的てき粒つぶ線せん体からだ内うち膜まく和わ原核げんかく生物せいぶつ的てき細胞さいぼう膜まく上うえ观察到。

位置いち

在ざい真ま核かく细胞中ちゅう，ATP合ごう酶存在そんざい于线粒つぶ体からだ的てき内ない膜まく，F_o亚单位い存在そんざい于膜内ない，F1

F型がたATP酶（ATPase）– 也称为‘Phosphorylation Factor’存在そんざい在ざい各かく种生物ぶつ中ちゅう，利用りよう电化学がく势进行ぎょうATP的てき合成ごうせい。
P型がたATP酶（也称 E1-E2 ATP酶）– 存在そんざい在ざい细菌，和かず真しん核かく细胞中ちゅう，消しょう费ATP进行离子运输。
V型がたATP酶 – 存在そんざい在ざい液えき泡あわ（Vesicle），如高こう尔基体きたい，溶酶体たい上うえ，消しょう费ATP进行离子运输
A型がたATP酶 – 存在そんざい在ざい古こ细菌（Archaea）中ちゅう，虽然有ゆうF型がたATP酶类似に的てき功こう能のう——ATP合成ごうせい，但ただし是ぜ在ざい结构上じょう其更接近せっきん与あずかV型がたATP酶，反映はんえい了りょう古こ细菌为适应极端はし条件じょうけん的てき进化。

结构与功こう能のう

当とう前まえ，原核げんかく生物せいぶつ的てきF型がたATP酶的结构已やめ经比较清楚すわえ了りょう：

F₁单元 – αあるふぁ（3个）、βべーた（3个）、γがんま（1个）、δでるた（1个）、εいぷしろん（1个）
F_o单元 – a（1个）、b（2个）、c（9-12个）

真ま核かく生物せいぶつ的てきF型がたATP酶F₁单元的てき种类的てき数量すうりょう与原よはら核かく生物せいぶつ相しょう同どう、F_o单元的てき结构与原よはら核かく生物せいぶつ相似そうじ，但ただし是ぜ亚单位い的てき数量すうりょう不ふ是ぜ很明瞭めいりょう。

F₁单元

ATP合あい酶的F₁部分ぶぶん是ぜ亲水性せい的てき，并且负责水すい解かいATP。子こ单元 $\alpha$ 和わ $\beta$ 创建一いち个具有ぐゆう6个结合ごう位い点てん的てきhexameter。其中三个是催化无活性的，并且它们结合成ごうせいADP。

F₁ - 子こ单元
子こ单元	人ひと类基因いん
alpha	ATP5A1（英えい语：ATP5A1）, ATPAF2（英えい语：ATPAF2）
beta	ATP5B（英えい语：ATP5B）, ATPAF1（英えい语：ATPAF1）, C16orf7（英えい语：C16orf7）
gamma	ATP5C1（英えい语：ATP5C1）
delta	ATP5D（英えい语：ATP5D）
epsilon	ATP5E（英えい语：ATP5E）

F_O单元

F_O是ぜ具有ぐゆう八个子单元的和跨膜环的水不溶性蛋白质。

F_O - 主要しゅよう子こ单元
子こ单元	人ひと类基因いん
a	ATP6（英えい语：ATP6）
b	ATP5F1（英えい语：ATP5F1）
c	ATP5G1（英えい语：ATP5G1）, ATP5G2（英えい语：ATP5G2）, ATP5G3（英えい语：ATP5G3）

ATP合あい酶的反はん应

ATP合成ごうせい酶利用りよう利用りよう離はなれ子こ濃度のうど梯はしご度ど以合成ごうせいATP

F₁ 单元催化以下いかATP合成ごうせい反はん应。

ATP

{\overrightarrow {\longleftarrow }}

ADP+Pi（磷酸）

F₁单元催化的てき反映はんえい是ぜ可逆かぎゃく的てき，在ざい进行离子运输时，进行ATP水すい解かい反はん应。

F_o单元形成けいせい离子通どおり道どう，质子可か以从中通なかとおり过：

H⁺in　

{\overrightarrow {\longleftarrow }}

　H⁺out

当とう质子利用りよう电化学がく势能通どおり过F_o单元时，可か以带动和其连接せっ的てき轴（γがんま亚单位い），改あらため变F₁单元的てき结构，进而调节F₁单元与あずかATP和わADP：Pi的てき结合能のう（Binding Energy），降くだ低ていATP生成せいせい的てき活かつ化か能のう，达到ATP合成ごうせい的てき目的もくてき：

ADP + Pi + 3 H⁺out　→　ATP + 3 H⁺in

ATP合成ごうせい的てき机つくえ制せい：ATP为红色しょく，ADP和わ磷酸为粉色しょく，旋转的てきγがんま亚基为黑色しょく

结合模型もけい

在ざいATP酶的酶学模型もけい中ちゅう，验证其γがんま轴是否ひ旋转占有せんゆう重要じゅうよう地位ちい，1997年ねん，英国えいこく自然しぜん杂志（vol. 386, pp. 299–302）刊かん了りょう日本にっぽん科学かがく家か题为"Direct observation of the rotation of F1-ATPase"的てき文章ぶんしょう，报道了りょうATP合成ごうせい酵素こうそF₁单元可か以通过水解かいATP造成ぞうせいγがんま亚单位い（轴）的てき旋转，并进行ぎょう了りょう单分子ぶんし观察和わ录像、该論文ろんぶん证明了りょう保ほ罗·博はく耶的てき「ATP合ごう酶的旋转理り论」。同年どうねん保ほ罗·博はく耶，约翰·沃克和わ延のべ斯·克かつ里さと斯蒂安やす·斯科因いんATP合あい酶的研究けんきゅう获得诺贝尔化学がく奖。

历史

參まいり見み

參考さんこう資料しりょう

^ Okuno D, Iino R, Noji H. Rotation and structure of F_OF₁-ATP synthase. Journal of Biochemistry. April 2011, 149 (6): 655–64. PMID 21524994. doi:10.1093/jb/mvr049.
^ Junge W, Nelson N. ATP synthase. Annual Review of Biochemistry. June 2015, 84: 631–57. PMID 25839341. doi:10.1146/annurev-biochem-060614-034124.
^ PDB 1VZS; Carbajo RJ, Silvester JA, Runswick MJ, Walker JE, Neuhaus D. Solution structure of subunit F(6) from the peripheral stalk region of ATP synthase from bovine heart mitochondria. Journal of Molecular Biology. 2004, 342 (2): 593–603. PMID 15327958. doi:10.1016/j.jmb.2004.07.013.

[Okuno_2011-1] Okuno D, Iino R, Noji H. Rotation and structure of F_OF₁-ATP synthase. Journal of Biochemistry. April 2011, 149 (6): 655–64. PMID 21524994. doi:10.1093/jb/mvr049.

[Junge_2015-2] Junge W, Nelson N. ATP synthase. Annual Review of Biochemistry. June 2015, 84: 631–57. PMID 25839341. doi:10.1146/annurev-biochem-060614-034124.

[Carbajo_2004-3] PDB 1VZS; Carbajo RJ, Silvester JA, Runswick MJ, Walker JE, Neuhaus D. Solution structure of subunit F(6) from the peripheral stalk region of ATP synthase from bovine heart mitochondria. Journal of Molecular Biology. 2004, 342 (2): 593–603. PMID 15327958. doi:10.1016/j.jmb.2004.07.013.

[1]

[2]

[3]