恐 龙生理学
研究 歷史 [编辑]
早期 的 恐龍 研究 [编辑]
恐龍 文藝 復興 [编辑]
進 食 [编辑]
偷蛋
蜥腳
繁 衍[编辑]
呼吸 系統 [编辑]
氣 囊[编辑]
其他
- 蜥腳
下目 :早期 蜥腳類 恐龍 只 有 頸椎具有 氣 囊,後期 的 新 蜥腳類 的 身體 後段 脊椎 也出現 氣 囊。若 根據 重 演 論 ,鳥類 的 胚胎 顯示 骨骼 內的通 道 ,早 於氣囊的演 化 出現 [27][28]。 虛 骨 龍 類 :較衍化 的 獸 腳類恐龍 ,大 部分 物種 的 體型 相當 小 ,也包含 暴龍超 科 等 大型 恐龍 [29]。角 鼻 龍 下目 :較原始 的 獸 腳類恐龍 ,若 角 鼻 龍 類 與 虛 骨 龍 類 都 具有 氣 囊,可能 所有 的 獸 腳類恐龍 都 具有 氣 囊[30]。- 腔骨
龍 :三 疊 紀 晚期 的 原始 獸 腳類恐龍 ,其頸椎具有 氣 囊。同屬 三 疊 紀 晚期 的 蜥腳形 亞 目 槽 齒 龍 ,也具有 氣 囊,兩者 是 已 知 最早 的 具 氣 囊恐龍 。[28] 氣 腔龍(Aerosteon):生存 於白堊 紀 晚期 的 異 特 龍 類 ,具有 目前 最 類似 鳥類 的 氣 囊系統 [31]。
協 助 呼吸 系統 。這是最 有 可能 的 假設 ,並 與 恐龍 具有 高 代謝 率 的 理論 符合 。降 低 身體 的 重心 ,並 降 低 轉 動 慣量,以增進 平衡 能力 與 方向 的 操 控 性 。但 此假設 無法 解釋 四足的蜥腳類恐龍為何具有氣囊。冷 卻體溫 。虛 骨 龍 類 的 氣 囊與羽毛 似 乎同時期 演 化 出現 。羽毛 可 以阻絕 熱量 往外消散 ,因 此需要 其他的 冷 卻機制 來 排除 熱量 。這個假設 可能 成立 ,但 需要 進 一 步 的 證據 。
若 假設 迷惑 龍 像 鱷魚、鳥類 一樣 ,沒 有 橫 膈膜 ,以一 個 30公 噸 的 迷惑 龍 ,其無效 腔(口腔 、氣管 、與 其他空氣 管 道 的 容積 總合 ,不 包含 肺臟 )估計約 184公 升 。如果該隻迷惑 龍 呼出 的 氣體 量 低 於184公 升 ,將 無法 完全 呼出 不 新鮮 的 空氣 ,並 將 污濁的 空氣 吸回肺臟 。若 根據 不同 的 呼吸 系統 來 計算 迷惑 龍 的 肺 容積 (單 次 呼吸 中 ,吸入 或 呼出 的 氣體 總量 ),分別 為 :鳥類 -904公 升 、哺乳 動物 -225公 升 、爬行動物 -19公 升 。
如果
肋骨 的 鉤 突[编辑]
鼻 甲 [编辑]
沒 有 恐龍 化石 曾發現 鼻 甲 ,包含 虛 骨 龍 類 。所以 已 發現 具有 鼻 管 的 恐龍 ,由 於鼻管 短 、狹窄 ,無法 容 納 鼻 甲 。根據 以上 特徵 ,恐龍 的 肺 部 乾燥 ,無法 具有 哺乳類 與 鳥類 的 呼 吸頻率 ,以及高 的 代謝 率 。
某 些鳥類 (鴕鳥目 、鸌形目 、隼 形 目 )與 哺乳類 (鯨 魚 、穿 山 甲 、蝙蝠 、大 象 、大 部分 靈長 類 )也缺乏 呼吸 用 鼻 甲 ,或 者 鼻 甲 非常 小 [39][40][41][42],卻是內溫性 動物 ,其中少 部分 甚至是非 常 靈 活 的 動物 。不同 的 科學 家 提出 ,已 發現 鼻 管 的 恐龍 ,牠們的 鼻 管長 又 寬 ,足 以容納 鼻 甲 ,或 是 類似 的 防止 肺臟 乾燥 的 器官 [43]。鼻 甲 是 種 非常 脆弱 的 結構 ,不 太 可能 在 化石 化 的 過程 中 保存 下 來 。目前 的 鳥類 化石 ,都 沒 有 發現 過 鼻 甲 。
心 血管 系統 [编辑]
這顆
成長 率 [编辑]
0.22 | ||
1 - 20 | ||
100 - 1000 | ||
1500 – 3500 | ||
25000 |
- 暴龍
在 十 歲 時 ,體重 約 0.5公 噸 在 接 下 來 數 年 的 成長 期間 ,每年 成長 約 0.5公 噸 ,成長 速 率 非常 快 在 成長 期 結束 後 ,體重 達 到 約 2公 噸 ,成長 率 極度 緩慢 。
代謝 [编辑]
- 內溫
性 (Endothermy):體 熱 來 自 於體內,例 如燃燒 脂肪 ,而非藉由曝曬陽光 、肌 肉 活動 等 行為 來 獲得 熱量 。內溫性 是 維持 穩定體溫 的 最 佳 方式 ,但 是 需要 相當 高 的 能 量 。舉例而言,現代 哺乳 動物 的 食物 量 ,是 現代 爬行動物 的 10到 13倍 [32]。 恆溫 性 (Homeothermy):能 夠維持 自身 溫 定 的 體溫 穩定。現代 恆溫 性 動物 有 不同 的 體溫 :單 孔 目 與 樹 懶 的 體溫 介 於攝氏 28度 到 30度 之 間 ,有 袋 類 的 體溫 介 於攝氏 33度 到 36度 間 ,大 部分 胎盤 類 的 體溫 介 於攝氏 36度 到 38度 之 間 ,鳥類 的 體溫 約 在 攝氏 41度 [32]。代謝 過 速 (Tachymetabolism):維持 高 的 代謝 率 ,尤 其是休息 期間 。這需要 相當 高 且穩定 的 體溫 ,因 為 體溫 在 攝氏 10度 時 ,生物 化學 反應 速度 只 有 正常 的 一半 ,大 部分 酶的 催化反應 都 有 適宜 的 溫度 ,當 處 在 不 適宜 的 溫度 時 ,它們的 反應 速 率 將 大幅 下降 [55]。
假設 [编辑]
- 如同
現代 爬行動物 ,恐龍 屬 於變溫動物 ;而大型 恐龍 的 體型 有 助 於穩定 體溫 。 恐龍 屬 於恆溫動物 ,較類似 現代 鳥類 與 哺乳類 ,而非現代 爬行動物 。恐龍 具有 與 現代 動物 不同 的 代謝 模 式 ,代謝 程度 介 於現代 恆溫動物 與 變溫動物 之 間 。不同 的 恐龍 族 系 ,具有 不同 的 代謝 率 與 體溫 調節 方式 ,存在 者 兩 種 以上 的 代謝 程度 。
如果
休息 時 的 代謝 率 低 。這將降 低 食物 的 需求量 ,而且比 休息 時 代謝 率 高 的 動物 ,有 更 多 的 能 量 可用 在 成長 上 。巨 溫 性 。可 將 皮膚 下 的 血管 收縮 、擴張 ,來 控 制 熱量 的 消散 ,如同許多 現代 爬行動物 。四 腔室心臟 ,以兩個 系統 運 作 。高 攝 氧量(Aerobic capacity),以維持 穩定的 活動 。
Robert Reid
骨 頭 結構 [编辑]
其他
恐龍 的 骨 頭 具有 成長 環 ,成長 環 則 代表 慢的成長 率 與 慢代謝 率 。許多 研究 直接 以成長 環 計算 恐龍 的 年齡 [50][51]。季 節 性的 體溫 變化 會 影響 成長 環 的 生長 ,季 節 性的 體溫 變化 常 代表 緩慢 的 代謝 率 與 變 溫 性 動物 。極 區 的 熊 與 具 冬眠 習性 的 哺乳類 也具有 成長 環 [59][60]。幼年 鱷魚的 骨 頭 常 發現 纖維 層狀 結構 ,有 時 成年 鱷魚也具有 發現 纖維 層狀 骨 頭 。此外,許多 恐龍 的 長 骨 頭 (例 如股 骨 )則 同時 具有 纖維 層狀 與 層 帶狀 兩 種 型 態 ,而層帶狀 骨 頭 則 意味 者 緩慢 的 成長 率 [61][62]。烏 龜 、喙頭蜥、鱷魚的 骨 頭 也具有 哈氏管 [63],鳥類 、蝙蝠 、鼩鼱、齧 齒 類 的 骨 頭 常 缺乏 哈氏管 [62]。
最 早期 的 主 龍 形 類 的 成長 相當 快速 ,顯示 牠們的 代謝 率 相當 高 。但 是 ,因 為 骨 頭 結構 與 成長 率 非常 可能 因 為 物種 的 不同 而產生 差異 ,研究 人員 在 取 樣 時 可能 會 出現 偏差 ,因 此這個 比較 是非 常 投機 的 。- 三疊紀的主龍類可分為三個群體:
鳥 頸類主 龍 仍保持 快速 的 成長 率 ,後 來演 化 出 翼 龍 類 與 恐龍 ;早期 鱷形超 目 動物 ,演 變成 接近 爬行動物 的 緩慢 成長 率 ;而大部分 的 其他主 龍 類 ,則 擁 有 居中 的 代謝 率 。
成長 率 [编辑]
氧同位 素 比例 [编辑]
兩 種 恐龍 的 背 椎 溫度 沒 有 季 節 性 變化 ,顯示 牠們儘管生存 於有季 節 性 變化 的 氣候 環境 ,身體 仍能維持 穩定的 體溫 。肋骨 與 腿 部 骨 頭 有 較大的 溫度 變化 ,平均 溫度 低 於脊椎 的 溫度 。
Barrick
其他
掠 食 者 /獵 物 比例 [编辑]
冷血 掠 食 動物 所 需要 的 食物 ,遠 少 於溫血 掠 食 動物 ,所以 一個生態系統中所能支撐的冷血掠食動物數量,比 溫 血 掠 食 動物 更 多 。恐龍 中 的 掠 食 者 /獵 物 比例 ,較接近 現代 溫血動物 ,而非現代 冷血動物 。從 以上 可 推知 ,掠 食 性 恐龍 是 溫血動物 。因 為 最早 的 恐龍 也是掠 食 性 動物 ,例 如南 十 字 龍 與 艾 雷 拉 龍 ,因 此所有 的 後期 恐龍 也應該是溫血動物 。
恐龍 的 體重 多 為 估計的 ,而且各種 版本 的 估計值差異 大 。即 使 是 小幅 度 的 體重 差異 ,所產 生 的 掠 食 者 /獵 物 比例 也會有 差異 大 的 結果 。巴 克 所 取 樣 的 化石 來 自 於博物館 的 收藏 ,但 是 博物館 多 傾向 收藏 保存 狀態 良好 的 化石 。再 者 ,地層 中 的 化石 不能 準 確 代表 實際 的 生態 系 ,較小與 較年輕 的 動物 的 骨 頭 較小,較不易 在 化石 記錄 中 保存 下 來 。因 此巴克 的 統計 數 值不能 代表 真實 的 掠 食 者 /獵 物 比例 。現今 並 沒 有 大型 冷血動物 可 供 比較 ,無法 推斷 冷血 掠 食 動物 的 掠 食 者 /獵 物 比例 是 否 較高。現存 的 大型 掠 食 動物 非常 少 ,大 部分 生存 於小型 島嶼 ;大型 冷血 植 食 性 動物 也非常 少 。巴 克 所 參考 用 的 掠 食 者 /獵 物 比例 ,是 計算 哺乳類 、魚類 與 無 脊椎動物 得 出 的 結果 ;但 是 這些動物 的 生命 期 長短 與 其他因 素 ,也會影響 最後 得 出 的 數 值。- 就理
論 上 ,掠 食 動物 的 數量 僅受限 於可獲得 的 獵 物 數量 。但 是 ,築 巢 地點 的 短 缺 、同類 相 食 、掠 食 動物 間 的 獵 食 …等 因 素 也會影響 掠 食 動物 的 數量 ,進 而降低 掠 食 者 /獵 物 比例 。 生態 因 素 可能 會 降 低 掠 食 者 /獵 物 比例 。某 些掠食 動物 可能 以特定 的 動物 為 食 ;部分 獵 物 可能 死 於疾病 、寄生蟲 、飢 荒 ,而非被 其他動物 獵 食 。難 以準確 地 列 出 哪些動物 以哪些動物 為 食 。舉例而言,蜥蜴 、蛇 可能 會 獵 食 幼年 植 食 性 動物 ,而哺乳類 可能 會 獵 食 成年 植 食 性 動物 。相反 地 ,幼年 掠 食 性 動物 多 以無 脊椎動物 為 食 ,成年 後 以脊椎動物 為 食 。大 部分 的 掠 食 動物 ,同時 也會有 食 腐 的 行為 ;而大型 食 腐 動物 ,也會面 對 成 群 的 小型 食 腐 生物 的 競爭 ,例 如細菌 、真 菌 、昆蟲 …等 。在 現代 的 生物 群 中 ,代謝 率 與 食 性 並 不 相關 ,例 如,走 鵑是 雜食 性 動物 ,食物 來 源 相當 廣 泛,而許多 爬行動物 也以哺乳類 為 食 。目前 並 不 清楚 非 掠 食 性 恐龍 的 抵抗 掠 食 者 方式 。而一 個 生態 系 中 ,保衛 良好 的 動物 ,將 會 支 撐較少 的 掠 食 動物 。
步 態 [编辑]
四肢往兩側延展的脊椎動物在移動時,
四肢直立的脊椎動物在快速運動時,
羽毛 [编辑]
蜥腳
極 區 恐龍 [编辑]
澳洲
調節 體溫 行為 [编辑]
調整 帆 狀 物 角度 ,吸收 太陽 的 熱量 。- 躲在
陰影 中 ,或 將 帆 狀 物 調整 至 與太 陽光 平行 ,以降 低 體溫 。
演 化 過程 的 爭議 [编辑]
恐龍 的 最近 直系 祖先 -原始 主 龍 類 是 冷血動物 ,而恐龍 在 很早的 階段 就已演 化成 溫血動物 。這個理論 顯示 恐龍 在 少 於2,000萬年內迅速演化成溫血動物。但 哺乳類 的 祖先 合 弓 綱 演 化成 溫血動物 的 途 徑 ,開始 於二 疊 紀 中期 演 化 出 次生 顎 [92],最後 在 侏羅紀 中期 演 化 出 毛髮 ,過程 至 少 是 恐龍 的 兩 倍 以上 。(目前 已 知 最 明確 的 最早 毛髮 證據 是 獺 形 狸 尾 獸 ,生存 於侏儸紀中期 ,約 1億 6400萬 年 前 [93][94]。在 1950年代 ,有 科學 家 提出 三 疊 紀 早期 的 犬齒 獸類 可能 已 具有 毛髮 ,例 如三尖叉齒獸[95][96]。但 用 來 判斷 毛髮 所在 的 口 鼻 部 小 孔 ,在 這些犬齒 獸類 身上 很不明確 ;再 者 ,少數 現存 爬行動物 也有 類似 的 小 孔 [97][98]。)恐龍 的 最近 直系 祖先 -原始 主 龍 類 是 接近 溫 血 的 動物 ,恐龍 再 依 根據 此而演化 至 溫血動物 。這個理論 有 兩個 問題 :第 一 ,主 龍 類 的 早期 演 化 過程 仍不清楚 ,早 三 疊 紀 已 發現 大量 的 主 龍 類 ,但 晚 二 疊 紀 的 主 龍 類 目前 只 發現 主 龍 與 原 龍 兩個 物種 ;第 二 ,鱷魚的 演 化 出現 稍 早 於恐龍 ,也是目前 僅次於鳥類 的 恐龍 近親 ,但 鱷魚卻是冷血動物 。
- 2
個 心室 與 2個 心房 。哺乳類 與 鳥類 也有 2個 心室 與 2個 心房 。非 鱷魚的 爬行動物 的 心臟 有 3個 心房 心室 ,這樣比較 沒 有效 率 ,因 為 這樣會 將 含氧血液 與 缺 氧血液 混合 在 一起 ,因 此會將 部 份缺氧血液 送 至 身體 各 處 ,而非送 到 肺臟 。現代 鱷魚雖然擁 有 四 腔室心臟 ,但 與 身體 相 比 比例 較小,並 且與現代 哺乳類 與 鳥類 相 比 ,血壓 較低。牠們也擁有 分 導管 ,可 讓 牠們位 在 水面 下 時 ,以三 腔室心臟 運 作 ,以儲存 氧氣[100]。 橫 膈膜 ,可 協 助 呼吸 。次生 顎 ,可 允許 動物 在 進 食 時 可 以同時 呼吸 。肝 瓣 ,是 肺臟 的 呼吸 推動裝置 。與 哺乳類 與 鳥類 的 肺臟 推動裝置 不同 ,但 根據 某 些研究 人員 宣 稱 ,較為類似 某 些恐龍 [19][21]。
如果
最 早期 的 鱷類,例 如陸 鱷,是 種 纖細 、長 腿 的 陸地 掠 食 動物 ,生活 方式 可能 相當 活躍 ,這樣需要 非常 快速 的 新陳代謝 。- 其他
的 伪鳄类似乎擁有 直立 的 四肢 ,例 如勞 氏 鱷科。直立 的 四肢有益於活躍的動物,可 讓 牠們快速 運動 時 ,可 以同時 呼吸 ;但 不利 於緩慢 的 動物 ,因 為 身體 站立或 趴下時 將 消耗 能 量 [103]。
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