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ボルバキア

ボルバキア属ぞく（Wolbachia）はリケッチア目めエールリキア科かの属ぞくの一ひとつである。その種たねの一ひとつのボルバキア・ピピエンティス（Wolbachia pipientis）、又または単たんにボルバキアは、節足動物せっそくどうぶつやフィラリア線せん虫ちゅうの体内たいないに生息せいそくする共生きょうせい細菌さいきんの一種いっしゅで、特とくに昆虫こんちゅうでは高こう頻度ひんどでその存在そんざいが認みとめられる。本稿ほんこうでは主おもにボルバキア・ピピエンティスについて記述きじゅつする。ミトコンドリアのように母ははから子こに伝つたわり（遺伝いでんし）、宿主しゅくしゅの生殖せいしょくシステムを自身じしんに都合つごうよく変化へんかさせる（下記かきを参照さんしょう）ことから、利己りこ的てき遺伝いでん因子いんしの一ひとつであると見みなされている。

ボルバキア属ぞく
ボルバキアの電子でんし顕微鏡けんびきょう画像がぞう
分類ぶんるい
ドメイン : 真正しんしょう細菌さいきん
Bacteria
門もん : プロテオバクテリア門もん
Pseudomonadota
綱つな : アルファプロテオバクテリア綱つな
Alphaproteobacteria
目め : リケッチア目め
Rickettsiales
科か : エールリキア科か
Ehrlichiaceae
属ぞく : ボルバキア属ぞく
Wolbachia
学名がくめい
Wolbachia
Hertig 1936[1]
(IJSEMリストに掲載けいさい 1980[2])
タイプ種しゅ
ボルバキア・ピピエンティス
Wolbachia pipientis
Hertig 1936[1]
(IJSEMリストに掲載けいさい 1980[2])
下位かい分類ぶんるい（種たね）[8]

過去かこに所属しょぞくしていた種たね

歴史れきし

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1924年ねんにMarshall HertigとS. Burt Wolbachによってアカイエカ（Culex pipiens）から発見はっけんされたこの細菌さいきんは、1936年ねんにHertigによって正式せいしきにWolbachia pipientisと名付なづけられた[9]。その後ごほとんど注目ちゅうもくされることはなかったが、1971年ねんにアカイエカにおいてボルバキアによる細胞さいぼう質しつ不ふ和合わごうという現象げんしょうが発見はっけんされ[10]、1990年ねんにはTrichogramma属ぞくの寄生きせいバチにおいてボルバキアによる単たん為ため生殖せいしょく化かが発見はっけんされた[11]。それ以来いらい、この細菌さいきんが宿主しゅくしゅに対たいして引ひき起おこす様々さまざまな現象げんしょうや、それによる進化しんか学がく的てき影響えいきょうが研究けんきゅう者しゃの興味きょうみを惹ひきつけている。 ロンドン大学だいがくインペリアル・カレッジを含ふくむ研究けんきゅうグループは、デング熱でんぐねつの感染かんせんに耐たい性せいを示しめすかボルバキアの2種類しゅるいの株かぶを使つかって、デング熱でんぐねつのウイルスを含ふくんだ血液けつえきを吸すわせたネッタイシマカで実験じっけんを行おこなった。

宿主しゅくしゅの性せいや生殖せいしょくにおける役割やくわり

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節足動物せっそくどうぶつにおいて、ボルバキアは宿主しゅくしゅの生殖せいしょくシステムに影響えいきょうを与あたえることが知しられている。ボルバキアは、宿主しゅくしゅのさまざまな器官きかんに感染かんせんしている。特とくに、次世代じせだいへの伝播でんぱに必要ひつような部位ぶいである卵巣らんそうには確実かくじつに感染かんせんしていることが多おおい。ボルバキアは成熟せいじゅく卵たまごに存在そんざいするが成熟せいじゅく精子せいしには存在そんざいできないので、ボルバキアに感染かんせんしたメスだけがボルバキアの子孫しそんを残のこすことができる。

そこで、ボルバキアは様々さまざまな方法ほうほうで宿主しゅくしゅの生殖せいしょくシステムを操作そうさすることにより、自己じこの伝播でんぱや繁殖はんしょくをより確たしかなものにしている。また、そのため、ミトコンドリアDNAを用もちいて宿主しゅくしゅの系統けいとう関係かんけいを解析かいせきする際さい、ボルバキアの感染かんせんにより誤あやまった分子ぶんし系統けいとう樹じゅが導みちびき出だされるおそれがあることが知しられている[12][13]。

ボルバキアが宿主しゅくしゅに対たいして引ひき起おこす現象げんしょうとして、以下いかのものが知しられている。

オスのみの死し

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ボルバキアに感染かんせんしたオスのみが死しに、感染かんせんしたメスは生いき残のこる。ボルバキアの子孫しそんを残のこすことができないオスを殺ころしてメスの食料しょくりょうを増ふやすことで、間接かんせつ的てきにボルバキアの繁殖はんしょくに貢献こうけんしていると考かんがえられる。この現象げんしょうは、テントウムシ、ガ、チョウ、ハエなどで見みつかっている。

遺伝いでん的てきオスのメス化か（性せい転換てんかん）

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ボルバキアに感染かんせんしたオス個体こたいはオスの遺伝子いでんし型がたを持もったまま、完全かんぜんなメスの表現ひょうげん型がたを持もつ。ボルバキアの繁殖はんしょくに貢献こうけんできないオス宿主しゅくしゅをメス化かすることにより効率こうりつ的てきな繁殖はんしょくを達成たっせいしている。 この現象げんしょうは、今いまのところ、ダンゴムシ（Armadillidium vulgare）[14]、キチョウ（Eurema mandarina）[15]、ヨコバイの1種しゅ（Zyginidia pullula）[16]のみで見みつかっている。

単たん為ため生殖せいしょく

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ボルバキアに感染かんせんしたメスはオスを必要ひつようとせずに次世代じせだいを残のこす。受精じゅせいによる生殖せいしょくを行おこなっている宿主しゅくしゅを、単たん為ため生殖せいしょくさせることにより、宿主しゅくしゅの生殖せいしょくにオスは不要ふようとなり、ボルバキアにとって有利ゆうりとなる。この現象げんしょうは、数すう多おおくの寄生きせい蜂はち（Trichogramma sppやEncarcia formosaなど）とアザミウマの1種しゅ（Franklinothrips vespiformis）で見みつかっている。これらはすべて単数たんすう倍数ばいすう性せいの性せい決定けっていを行おこなう種たねで、オスが単数たんすう体たい（n）、メスが2倍ばい体たい（2n）である。非ひ感染かんせんだと未み受精卵じゅせいらん（n）がオスとして発生はっせいし、受精卵じゅせいらん（2n）はメスとして発生はっせいする。ボルバキアの感染かんせんにより未み受精卵じゅせいらんの染色せんしょく体たいが倍加ばいかし、2nのメスとして発生はっせいする。ボルバキアは母系ぼけい伝播でんぱするため、メスはオスなしで世代せだいをつなげることができるようになる。

細胞さいぼう質しつ不ふ和合わごう

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ボルバキアに感染かんせんしたオスと非ひ感染かんせんメスとの交配こうはいで生うまれた卵たまごが発生はっせいしない細胞さいぼう質しつ不ふ和合わごうが引ひき起おこされる。この現象げんしょうは、非常ひじょうに数すう多おおくの昆虫こんちゅう種しゅで見みつかっておりボルバキアが起おこす宿主しゅくしゅの生殖せいしょく操作そうさとして最もっとも一般いっぱん的てきなものである。

ゲノム断片だんぺんの水平すいへい転移てんい

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2002年ねんに産業さんぎょう技術ぎじゅつ総合そうごう研究所けんきゅうじょの深津ふかづ武たけし馬ば研究けんきゅう員いんらは、ボルバキアの一いち系統けいとうのwBruAusがアズキゾウムシ(Callosobruchus chinensis L.)の細胞さいぼう内ないに細胞さいぼう内ない共生きょうせいしているのを見みつけたが、その実体じったいは宿主しゅくしゅのX染色せんしょく体たいに水平すいへい転移てんいした wBruAus のゲノム断片だんぺんであった。これは、真正しんしょう細菌さいきんから多た細胞さいぼう動物どうぶつへの遺伝子いでんしの水平すいへい転移てんい(en:Horizontal gene transfer#Eukaryotes)が自然しぜん界かいで実際じっさいに起おこった明確めいかくな証拠しょうこである[17]。

この他ほかにもマツノマダラカミキリの常つね染色せんしょく体たいにボルバキアの細胞さいぼう分裂ぶんれつに関かかわるftsZ遺伝子いでんしを含ふくむ全ぜん遺伝子いでんしの14%以上いじょうの大だい規模きぼの転移てんいが見みつかった。また、上記じょうきのwBruAusと近きん縁えんであり、この事ことから高こう頻度ひんどで自身じしんの遺伝子いでんしを宿主しゅくしゅの遺伝子いでんし中ちゅうに結合けつごうさせるボルバキア系統けいとうの存在そんざいが推測すいそくされる[18]。

病気びょうきとの関連かんれん

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昆虫こんちゅうの他ほかに、ボルバキアは等とう脚あし目め（ダンゴムシなど）、クモ、ダニ、フィラリアなど、さまざまな種たねに感染かんせんしている。

フィラリアは寄生きせい性せいの線せん虫ちゅうであり、回旋かいせん糸状いとじょう虫むし症しょうの原因げんいんとなり、ヒトに象皮病ぞうひびょう（象ぞう皮かわ症しょう）を引ひき起おこすだけでなく、イヌの心臓しんぞうにも寄生きせいし重ちょう篤あつな症状しょうじょうを引ひき起おこす。ボルバキアは、これらの病気びょうきにおいて特殊とくしゅな役割やくわりを担になっているようである[19]。フィラリア線せん虫ちゅうの寄生きせい性せいの大だい部分ぶぶんはボルバキアに対たいする宿主しゅくしゅの免疫めんえき応答おうとうに依存いぞんしている。フィラリア線せん虫ちゅうからボルバキアを除去じょきょすることにより、ほとんどの場合ばあい、フィラリアは死亡しぼうするか生殖せいしょく不能ふのうとなる[20]。

したがって、フィラリア線せん虫むし感染かんせん症しょうをコントロールするための現在げんざいの戦略せんりゃくは、毒性どくせいの強つよい抗こう線せん虫薬むしぐすり剤ざいの使用しようよりも、テトラサイクリン系けいの抗生こうせい物質ぶっしつ（ドキシサイクリンなど）の投与とうよによる、ボルバキアの除去じょきょが中心ちゅうしんとなっている[21][22]。

獣しし医療いりょうでも、イヌ心臓しんぞうに寄生きせいしたフィラリアの駆除くじょの際さい、前記ぜんき抗生こうせい物質ぶっしつが併用へいようされる。前記ぜんき抗生こうせい物質ぶっしつのみで心臓しんぞう内ないのフィラリア虫むし体たいを完全かんぜんに駆除くじょすることは困難こんなんだが、抗こう線せん虫むし剤ざいによる駆除くじょの結果けっか、フィラリア虫むし体たいから放出ほうしゅつされるボルバキア菌きん体たい成分せいぶんに対たいする、過剰かじょうな免疫めんえき反応はんのうを抑制よくせいすることを目的もくてきとして、抗こう線せん虫むし剤ざいの投与とうよに先立さきだって処方しょほうされる[23]。

一方いっぽう、ネッタイシマカにボルバキアが寄生きせいすると、ヒトにデング熱でんぐねつやジカ熱ねつ、チクングニア熱ねつを発症はっしょうさせるウイルスの感染かんせん能力のうりょくが阻害そがいされていることが知しられており、ブラジルでは2017年ねんからボルバキアを感染かんせんさせたネッタイシマカを大量たいりょうに放ひ虫むしする試こころみが行おこなわれている[24]。

脚注きゃくちゅう

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[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]
  1. ^ a b c Marshall Hertig (October 1936). “The Rickettsia, Wolbachia pipientis (gen. et sp.n.) and Associated Inclusions of the Mosquito, Culex pipiens”. Parasitology 28 (4): 453 - 486. doi:10.1017/S0031182000022666. 
  2. ^ a b c d V. B. D. Skerman, Vicki. McGOWAN, P. H. A. Sneath (01 January 1980). “Approved Lists of Bacterial Names”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 30 (1): 225-420. doi:10.1099/00207713-30-1-225. 
  3. ^ Nöller W (1917). “Blut- und Insektenflagellaten Züchtung auf Platten”. Archiv für Schiffs- und Tropenhygiene 21: 53-94. 
  4. ^ Cornelius B. Philip (May 1956). “COMMENTS ON THE CLASSIFICATION OF THE ORDER RICKETTSIALES”. Canadian Journal of Microbiology 2 (3): 261 - 270. doi:10.1139/m56-030. PMID 13316619. 
  5. ^ Earl C. Suitor, Emilio Weiss (01 January 1961). “Isolation af a Rickettsialike Microorganism (Wolbachia Persica, N. SP.) From Argas Persicus (Oken)”. The Journal of Infectious Diseases 108 (1): 95–106. doi:10.1093/infdis/108.1.95. 
  6. ^ Marilynn A. Larson, Ufuk Nalbantoglu, Khalid Sayood, Emily B. Zentz, Regina Zing Cer, Peter C. Iwen, Stephen C. Francesconi, Kimberly A. Bishop-Lilly, Vishwesh P. Mokashi, Anders Sjöstedt, Steven H. Hinrichs (01 March 2016). “Reclassification of Wolbachia persica as Francisella persica comb. nov. and emended description of the family Francisellaceae”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 66 (3): 1200-1205. doi:10.1099/ijsem.0.000855. PMID 26747442. 
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  13. ^ NARITA SATOKO, NOMURA MASASHI, KATO YOSHIOMI, FUKATSU TAKEMA (2006). “Genetic structure of sibling butterfly species affected by Wolbachia infection sweep: evolutionary and biogeographical implications”. Molecular Ecology 15 (4): 1095-1108. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02857.x. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-294X.2006.02857.x. 
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  18. ^ 相川あいかわ拓也たくや「マツノマダラカミキリに残のこる共生きょうせい細菌さいきん感染かんせんの痕跡こんせき」『日本にっぽん森林しんりん学会がっかい誌し』第だい94巻かん第だい6号ごう、日本にっぽん森林しんりん学会がっかい、2012年ねん、292-298頁ぺーじ、doi:10.4005/jjfs.94.292、ISSN 1349-8509、NAID 130003369348、2022年ねん3月がつ20日はつか閲覧えつらん。 
  19. ^ Taylor M. J., Bandi C., Hoerauf A. (2005) Wolbachia bacterial endosymbionts of filarial nematodes. Adv. Parasitol. 60:245-284
  20. ^ Hoerauf A, Mand S, Fischer K, Kruppa T, Marfo-Debrekyei Y, Debrah AY, Pfarr KM, Adjei O, Büttner DW. (2003) Doxycycline as a novel strategy against bancroftian filariasis-depletion of Wolbachia endosymbionts from Wuchereria bancrofti and stop of microfilaria production. Med Microbiol Immunol. Nov; 192(4):211-6.
  21. ^ Outland, K (2005) “New Treatment for Elephantiasis: Antibiotics. The Journal of Young Investigators. 361.
  22. ^ Mark J Taylor, Williams H Makunde, Helen F McGarry, Joseph D Turner, Sabine Mand, Achim Hoerauf (2005). “Macrofilaricidal activity after doxycycline treatment of Wuchereria bancrofti: a double-blind, randomised placebo-controlled trial”. The Lancet 365 (9477): 2116-2121. doi:10.1016/S0140-6736(05)66591-9. ISSN 0140-6736. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0140673605665919. 
  23. ^ Turner, Joseph D. and Mand, Sabine and Debrah, Alexander Yaw and Muehlfeld, Johannes and Pfarr, Kenneth and McGarry, Helen F. and Adjei, Ohene and Taylor, Mark J. and Hoerauf, Achim (04 2006). “A Randomized, Double-Blind Clinical Trial of a 3-Week Course of Doxycycline plus Albendazole and Ivermectin for the Treatment of Wuchereria bancrofti Infection”. Clinical Infectious Diseases 42 (8): 1081-1089. doi:10.1086/501351. ISSN 1058-4838. https://doi.org/10.1086/501351. 
  24. ^ “デング熱でんぐねつ対策たいさくに有効ゆうこうな細菌さいきん感染かんせんさせた蚊かを大量たいりょう放出ほうしゅつ ブラジル”. AFP (2017年ねん8月がつ30日にち). 2022年ねん7月がつ12日にち閲覧えつらん。

参考さんこう文献ぶんけん

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  • Werren JH, Baldo L, Clark ME (2008) "Wolbachia: master manipulators of invertebrate biology." Nature Review Microbiology 6: 741-751.
  • Werren JH (1997) "Biology of Wolbachia." Annual Review of Entomology 42: 587-609.
  • Stouthamer R, Breeuwer JA, Hurst GD (1999) "Wolbachia pipientis: microbial manipulator of arthropod reproduction." Annual Review of Microbiology 53: 71-102.
  • 『消きえるオス：昆虫こんちゅうの性せいをあやつる微生物びせいぶつの戦略せんりゃく』 (DOJIN選書せんしょ) 化学かがく同人どうじん、2015年ねん7月がつ3日にち。ISBN 978-4-75-981666-2

関連かんれん項目こうもく

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外部がいぶリンク

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