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細菌 - Wikipedia
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細菌さいきん

分類ぶんるい学がく上じょうのドメインの一ひとつ
（真正しんしょう細菌さいきんから転送てんそう）
曖昧さ回避 この項目こうもくでは、バクテリアについて説明せつめいしています。広義こうぎの細菌さいきんについては「原核げんかく生物せいぶつ」をご覧らんください。

細菌さいきん（さいきん、真正しんしょう細菌さいきん、ラテン語らてんご: bacterium、複数ふくすう形がた bacteria、バクテリア）とは、古こ細菌さいきん、真ま核かく生物せいぶつとともに全ぜん生物せいぶつ界かいを三さん分ふんする、生物せいぶつの主要しゅような系統けいとう（ドメイン）の一ひとつである。語源ごげんはギリシャ語ごの「小ちいさな杖つえ」（βακτήριον）に由来ゆらいする[2]。細菌さいきんは大腸菌だいちょうきん、枯草かれくさ菌きん、藍色あいいろ細菌さいきん（シアノバクテリア）など様々さまざまな系統けいとうを含ふくむ生物せいぶつ群ぐんである。通常つうじょう1-10 µmほどの微生物びせいぶつであり、球菌きゅうきんや桿菌かんきん、螺旋らせん菌きんなど様々さまざまな形状けいじょうが知しられている。真ま核かく生物せいぶつと比較ひかくした場合ばあい、非常ひじょうに単純たんじゅんな構造こうぞうを持もつ一方いっぽうで、はるかに多様たような代謝たいしゃ系けいや栄養えいよう要求ようきゅう性せいを示しめす。細菌さいきんを研究けんきゅうする科学かがく分野ぶんやは微生物びせいぶつ学がく（または細菌さいきん学がく）と呼よばれる。

細菌さいきん
大腸菌だいちょうきん（Escherichia coli）
地質ちしつ時代じだい
太古たいこ代だい（先さきカンブリア代だい） - 現代げんだい
分類ぶんるい
ドメイン : 細菌さいきん Bacteria
学名がくめい
Bacteria
Woese et al. 2024
シノニム
  • "Bacteria"
    Cavalier-Smith 1987
  • "Bacteria"
    Woese et al. 1990
  • "Bacteriobiota"
    Luketa 2012
和名わみょう
細菌さいきん/真正しんしょう細菌さいきん
下位かい分類ぶんるい（門もん）(2024年ねん7月がつ現在げんざい）[1]

細菌さいきんと古こ細菌さいきんは合あわせて原核げんかく生物せいぶつと呼よばれる。核かくを持もたないという点てんで古こ細菌さいきんと類似るいじするが、古こ細菌さいきんと細菌さいきんの分岐ぶんきは古ふるい。古こ細菌さいきんと比較ひかくして、遺伝いでんシステムやタンパク質たんぱくしつ合成ごうせい系けいの一部いちぶに異ことなる機構きこうを採用さいようし、ペプチドグリカンより構成こうせいされる細胞さいぼう壁かべや、エステル型がた脂質ししつより構成こうせいされる細胞さいぼう膜まくを持もっているという点てんからも細菌さいきんは古こ細菌さいきんと区別くべつされる。1977年ねんまでは古こ細菌さいきんは細菌さいきんに含ふくまれると考かんがえられていたが、現在げんざいでは両者りょうしゃはドメインレベルで別べつの生物せいぶつとされる。

細菌さいきんの生息せいそく環境かんきょうは非常ひじょうに広ひろく、例たとえば土壌どじょう、淡水たんすい・海水かいすい、酸性さんせい温泉おんせん、放射ほうしゃ性せい廃棄はいき物ぶつ、そして地殻ちかく地下ちか生物せいぶつ圏けんといった極限きょくげん環境かんきょうに至いたるまで、地球ちきゅう上うえのあらゆる環境かんきょう（生物せいぶつ圏けん）に存在そんざいしている。地球ちきゅう上じょうの全ぜん細胞さいぼう数すうは5×1030に及およぶと推定すいていされており、その生物せいぶつ量りょうは膨大ぼうだいである。また、その代謝たいしゃ系けいは非常ひじょうに多様たようであり、細菌さいきんは光合成こうごうせいや窒素ちっそ固定こてい、有機物ゆうきぶつの分解ぶんかい過程かていなど、物質ぶっしつ循環じゅんかんにおいて非常ひじょうに重要じゅうような位置いちを占しめている。熱ねつ水すい噴出ふんしゅつ孔あなや冷水れいすい湧出ゆうしゅつ帯たいなどの環境かんきょうでは、硫化りゅうか水素すいそやメタンなどの海水かいすい中ちゅうに溶解ようかいした化学かがく化合かごう物ぶつが細菌さいきんによりエネルギーに変換へんかんされ、近隣きんりん環境かんきょうに生息せいそくする様々さまざまな生物せいぶつが必要ひつようとする栄養素えいようそを供給きょうきゅうしている。植物しょくぶつや動物どうぶつと共生きょうせい・寄生きせいの関係かんけいになる細菌さいきん系統けいとうも多おおく知しられている。地球ちきゅう上じょうに存在そんざいする細菌さいきん種しゅの大半たいはんは、未いまだ十分じゅうぶんに研究けんきゅうがされておらず、その生態せいたいや物質ぶっしつ循環じゅんかんにおける役割やくわりが不明ふめいである。研究けんきゅう報告ほうこくがなされた細菌さいきん種しゅは全体ぜんたいの約やく2％に過すぎないとも推定すいていされ[3]、実験じっけん室しつでの培養ばいよう系けいが確立かくりつしていないものが大半たいはんである。

腸ちょう内ない細菌さいきんや発酵はっこう細菌さいきん、病原菌びょうげんきんなど、ヒト（人間にんげん）をはじめとする他ほかの生物せいぶつとの関かかわりも深ふかい。通常つうじょう、ヒトなどの大型おおがた生物せいぶつは、何なん百ひゃく万まんもの常つね在ざい菌きんと共存きょうぞんしている。例たとえば腸ちょう内ない細菌さいきん群ぐんは、多おおくの動物どうぶつにおいて食物しょくもつの消化しょうか過程かていに欠かかすことのできない要素ようそである。ヒト共生きょうせい細菌さいきんの大半たいはんは無害むがいであるか、免疫めんえき系けいの保護ほご効果こうかによって無害むがいになっている。多おおくの細菌さいきん、特とくに腸ちょう内ない細菌さいきんは宿主しゅくしゅとなる動物どうぶつにとって有益ゆうえきな存在そんざいである。共生きょうせい細菌さいきんに限かぎらず、細菌さいきんの大半たいはんは病気びょうきなどを引ひき起おこす存在そんざいとは考かんがえられていない。

しかし極ごく一部いちぶのものは病原びょうげん細菌さいきんとして、ヒトや動物どうぶつの感染かんせん症しょうの原因げんいんになる。例たとえばコレラ、梅毒ばいどく、炭疽たんそ菌きん、ハンセン病はんせんびょう、腺せんペスト、呼吸こきゅう器き感染かんせん症しょうなど病原びょうげん性せいを持もち感染かんせん症しょうを引ひき起おこす細菌さいきんが知しられている。このような感染かんせん症しょうを治療ちりょうするために、ストレプトマイシンやクロラムフェニコール、テトラサイクリンなど、様々さまざまな細菌さいきん由来ゆらいの抗生こうせい物質ぶっしつが探索たんさくされ発見はっけんされてきた。抗生こうせい物質ぶっしつは細菌さいきん感染かんせん症しょうの治療ちりょうや農業のうぎょうで広ひろく使用しようされている一方いっぽう、病原びょうげん性せい細菌さいきんの抗生こうせい物質ぶっしつ耐たい性せいの獲得かくとくが社会しゃかい的てきな問題もんだいとなっている。

また、下水げすい処理しょりや流出りゅうしゅつ油ゆの分解ぶんかい、鉱業こうぎょうにおける金きむ・パラジウム・銅どう等ひとしの金属きんぞく回収かいしゅうなどにも、細菌さいきんは広ひろく応用おうよう利用りようされている。食品しょくひん関係かんけいにおいては、微生物びせいぶつ学がくが展開てんかいするはるか以前いぜんから、人類じんるいはチーズ、納豆なっとう、ヨーグルトなどの発酵はっこう過程かていにおいて微生物びせいぶつを利用りようしている。

細菌さいきんは対立たいりつ遺伝子いでんしを持もたず、遺伝子いでんし型がたがそのまま表現ひょうげん型がたをとり、世代せだい時間じかんが短みじかく変異へんい体たいが得えられやすく、さらに形質けいしつ転換てんかん系けいの確立かくりつによって遺伝子いでんし操作そうさが容易よういである。このような理由りゆうから、近年きんねんの分子生物学ぶんしせいぶつがくを中心ちゅうしんとした生物せいぶつ学がくは、細菌さいきんを中心ちゅうしんに研究けんきゅうが発展はってんしてきた。特とくに大腸菌だいちょうきんなどは、分子生物学ぶんしせいぶつがくの有用ゆうようなツールとして現在げんざいでも頻繁ひんぱんに使用しようされている。

呼称こしょう

編集へんしゅう

各かく言語げんごでの呼称こしょうは、ラテン語らてんごが Bacterium、日本語にほんごおよび中国ちゅうごく語ごが「細菌さいきん」である。1828年ねん、クリスチャン・ゴットフリート・エーレンベルクが、顕微鏡けんびきょうで観察かんさつした微生物びせいぶつが細ほそい棒状ぼうじょうであったため、古代こだいギリシア語ごで「小ちいさな杖つえ」を意味いみする βακτήριον （baktḗrion）から造語ぞうごし、ラテン語らてんごで “Bacterium” と呼よんだことに由来ゆらいする。この複数ふくすう形がたが Bacteria である[4][5][6]。日本語にほんごの「細菌さいきん」の語かたりの発案はつあん者しゃは不明ふめいであるが、1895年ねん（明治めいじ28年ねん）には『細菌さいきん学がく雑誌ざっし』が創刊そうかんされ、19世紀せいき末まつには既すでに使つかわれていた[要よう出典しゅってん]。

なお、「細菌さいきん」には「菌きん」という漢字かんじが使用しようされているが、狭義きょうぎの菌類きんるい（真ま菌きん）には含ふくまれない。同様どうように、細菌さいきんとは別べつグループの生物せいぶつである「古こ細菌さいきん」には細菌さいきんという語かたりが使つかわれているが、この記事きじが説明せつめいする狭義きょうぎの細菌さいきんに含ふくまれない。分類ぶんるい学がく上うえの「菌類きんるい」（Fungi）、「細菌さいきん」（Bacteria）、「古こ細菌さいきん」（Archaea）は、別々べつべつの独立どくりつした生物せいぶつである。

このほかの呼称こしょうとしては、真正しんしょう細菌さいきん（Eubacteria）や Monera（モネラ）などがあるが、いずれも古ふるい用語ようごであり、使用しよう頻度ひんどは下さがっている[要よう出典しゅってん]。真正しんしょう細菌さいきん（Eubacteria）は、かつて古こ細菌さいきんが細菌さいきんとみなされていた時代じだいに（Archaeabacteria と呼よばれていた）、これと区別くべつするために使用しようされていた単語たんごである。ただし、現在げんざいでもトーマス・キャバリエ＝スミスら著名ちょめいな研究けんきゅう者しゃの一部いちぶがこの語かたりを用もちいている[要よう出典しゅってん]。

起源きげんと初期しょきの進化しんか

編集へんしゅう
 
細菌さいきん、古こ細菌さいきん、真ま核かく生物せいぶつの系統けいとう樹じゅ。下部かぶの縦たて線せんは最終さいしゅう普遍ふへん共通きょうつう祖先そせん（LUCA）を表あらわしている[7]。各かくドメイン内ないの分岐ぶんき順序じゅんじょについては多おおくの異説いせつがあることに注意ちゅうい。

地球ちきゅう上じょうにおいて、細菌さいきんは古こ細菌さいきんとともに生命せいめい発生はっせいの最初さいしょ期きの頃ころから存在そんざいすると考かんがえられている[8][9][10]。ストロマトライトなどの細菌さいきん由来ゆらいと想定そうていされる化石かせきが存在そんざいしているものの、大だい部分ぶぶんが単細胞たんさいぼう性せいで極きわめて小ちいさく、独自どくじの特徴とくちょう的てきな形態けいたいなどを持もっていないため、地質ちしつ学がく的てきに細菌さいきんの進化しんか史しを解明かいめいするには多おおくの困難こんなんがある。一方いっぽうで、現生げんなまの細菌さいきんがもつゲノム情報じょうほうを検討けんとうすることで、細菌さいきんの系統けいとう学がく的てきな進化しんかプロセスが推定すいていされており、細菌さいきんと古こ細菌さいきんの分岐ぶんきは真ま核かく生物せいぶつの誕生たんじょうよりも前まえに遡さかのぼることが示しめされている[11]。

細菌さいきんと古こ細菌さいきんの共通きょうつう祖先そせん（最終さいしゅう共通きょうつう祖先そせん（英語えいご版ばん）、LUCA）は、35-40億おく年ねん前まえ頃ごろに生息せいそくしていた超ちょう好こう熱ねつ菌きんの一種いっしゅであるとする仮説かせつが出だされている[12][13][14]。ただし、それら初期しょき生命せいめい体たいの生息せいそく環境かんきょうが海うみであったのか陸地りくちであったのかさえ定説ていせつは存在そんざいしない[15][16]。

細菌さいきんは、古こ細菌さいきんとともに真ま核かく生物せいぶつの誕生たんじょうと進化しんかに深ふかく関与かんよしている[17]。例たとえば、アルファプロテオバクテリア網もうに属ぞくする細菌さいきんが、真ま核かく生物せいぶつの祖先そせんとなる古こ細菌さいきん内ないに細胞さいぼう内ない共生きょうせいののち細胞さいぼう内ない器官きかんとして取とり込こまれ、現在げんざいの全すべての真ま核かく生物せいぶつが持もつミトコンドリアやハイドロジェノソームの元もととなった、というシナリオが考かんがえられている。さらには、ミトコンドリアを既すでに保持ほじしていた一部いちぶの真ま核かく生物せいぶつが新あらたにシアノバクテリアを細胞さいぼう内ないに取とり込こみ、今日きょうの藻類そうるいや植物しょくぶつが持もつ葉は緑みどり体たいを形成けいせいしたと考かんがえられている。これは一いち次じ共生きょうせい（primary endosymbiosis）として知しられている[18]。

生育せいいく環境かんきょう

編集へんしゅう

細菌さいきんは、通常つうじょうの土壌どじょうや湖沼こしょうはもちろん、地殻ちかく、大気圏たいきけん、熱ねつ水すい鉱床こうしょう、水深すいしん1万まんm以上いじょうの深海しんかい底そこ、南極なんきょくの氷こおり床ゆかといった、生物せいぶつ圏けんとされている地球ちきゅう上じょうのほぼ全すべての環境かんきょうに分布ぶんぷする[19][20]。地球ちきゅう上じょうには、約やく2×1030細胞さいぼうもの細菌さいきんが存在そんざいしていると見積みつもられている[21]。

細菌さいきんは湖みずうみや海うみ、北極ほっきょくの氷こおり、さらには地熱じねつ温泉おんせん[22]などでも豊富ほうふに見みられ、温泉おんせん環境かんきょうなどでは硫化りゅうか水素すいそやメタンなどの溶解ようかいした化合かごう物ぶつをエネルギーに変換へんかんすることで、生命せいめいを維持いじするために必要ひつような栄養素えいようそを作つくり出だしている[23]。特とくに土壌どじょうは細菌さいきんが非常ひじょうに豊富ほうふに存在そんざいする環境かんきょうであり、数すうグラムに約やく1億おく個この細菌さいきんが含ふくまれている[24]。細菌さいきんは有毒ゆうどくな廃棄はいき物ぶつを分解ぶんかいし、栄養素えいようそをリサイクルする存在そんざいとして、土壌どじょう生態せいたい学がくの観点かんてんからも不可欠ふかけつな存在そんざいである。

細菌さいきんは大気たいき中ちゅうにも見みられ、1立方りっぽうメートルの空気くうき中ちゅうには約やく1億おく個この細菌さいきん細胞さいぼうが存在そんざいしている[24]。海洋かいようには約やく3×1026細胞さいぼうもの細菌さいきんが存在そんざいしており、これらの一部いちぶが行おこなう光合成こうごうせいによって、人間にんげんが呼吸こきゅうする酸素さんその最大さいだい50%が供給きょうきゅうされていると見積みつもられている[24]。

一部いちぶの細菌さいきんは芽胞がほうという乾燥かんそうに強つよい形態けいたいを取とることも知しられている[25]。

また多た細胞さいぼう生物せいぶつ体内たいない部ぶや表面ひょうめんにも多数たすうの細菌さいきんが付着ふちゃく生育せいいくしており、共生きょうせい関係かんけいにある。ただし、健康けんこうな生物せいぶつ体たいの血液けつえき中なか、筋肉きんにく、骨格こっかくなど消化しょうか管かん以外いがいの臓器ぞうきからはほとんど検出けんしゅつされない[要よう出典しゅってん]。消化しょうか管かんにおいては、食物しょくもつの分解ぶんかいプロセスの一部いちぶを細菌さいきんが担になっている。共生きょうせいの例れいは、ルーメンやマメ科か植物しょくぶつの根ね圏けんにおける窒素ちっそ固定こてい菌きんの共生きょうせいなどに見みることができる[要よう出典しゅってん]。また、一部いちぶの昆虫こんちゅう類るいでは菌きん細胞さいぼうと呼よばれる共生きょうせい細菌さいきんを維持いじするための細胞さいぼうを分化ぶんかさせ、その細胞さいぼう質しつ内ないに細菌さいきんを共生きょうせいさせるが、これら細胞さいぼう質しつ内ない共生きょうせい細菌さいきんのなかには、カルソネラ・ルディアイ（Candidatus Carsonella ruddii）のように宿主しゅくしゅの細胞さいぼう外がいで生存せいぞんあるいは増殖ぞうしょくが出来できないものがある[要よう出典しゅってん]。

バイオマスの観点かんてんでは、細菌さいきんは植物しょくぶつを超こえる存在そんざいである[26]。土壌どじょうでは、4000m2あたり2トンの微生物びせいぶつ（真ま菌きん、古こ細菌さいきんを含ふくむ）が含ふくまれていると見積みつもられている[要よう出典しゅってん]。また海洋かいようにおいては、栄養えいよう状態じょうたいにかかわらず1ミリリットル(mL)あたり50細胞さいぼう程度ていどの細菌さいきんが存在そんざいしており（沿岸えんがんや生物せいぶつの死体したい周辺しゅうへんではmLあたり105細胞さいぼう以上いじょう生息せいそくしている）、海洋かいようだけでも地上ちじょうの真ま核かく生物せいぶつ量りょうをはるかに凌駕りょうがする計算けいさんがなされている[要よう出典しゅってん]。

形状けいじょう・大おおきさ

編集へんしゅう
 
様々さまざまな形態けいたいを持もつ細菌さいきん
 
[27]

細菌さいきんは様々さまざまな細胞さいぼう形態けいたいや配置はいちを示しめす。一般いっぱんに、大おおきさはおおむね0.5-5 µm程度ていどであり、古こ細菌さいきんと同どう規模きぼで真ま核かく生物せいぶつよりは一いち桁けた小ちいさい。桿菌かんきんの中なかでは、長ながいものは15 µmほどになる。さらに肉眼にくがんでも見みることができるサイズになるものもあり、例たとえばThiomargarita namibiensisは500 µmほどに[28]、Epulopiscium fishelsoniは700 µm程度ていどにも達たっする[29]。最大さいだいで2 cmにもなる細菌さいきんも発見はっけんされている[30]。逆ぎゃくに最小さいしょうのバクテリアとしては、わずか0.3 µmのマイコプラズマ属ぞくの種たねが知しられている[31]。これよりも小ちいさい細菌さいきんが存在そんざいする可能かのう性せいも示唆しさされているが、支持しじされていない[32]。

細菌さいきんの細胞さいぼうは、藍あい藻類そうるいなど一部いちぶを除のぞいて、多おおくの場合ばあい種しゅ同士どうしで見分みわけが付つかない。古こ細菌さいきんの細胞さいぼうとも酷似こくじしている。ただしドメイン全体ぜんたいで見みると、らせん菌きんなど様々さまざまな形態けいたいが存在そんざいする。桿菌かんきんではしばしば細胞さいぼう壁かべが連つらなって長大ちょうだいな糸状いとじょうになる。一部いちぶは多た細胞さいぼう性せいを示しめし、群ぐん体からだや菌糸きんしを形成けいせいする。なかでも粘液ねんえき細菌さいきんは細胞さいぼう性せい粘ねば菌きんとよく似にた生活せいかつ環たまきを持もつことで知しられる。大半たいはんの細菌さいきん種しゅは、球状きゅうじょうの球菌きゅうきん（ギリシャ語ごのkókkosから、coccusと呼よばれる）や棒状ぼうじょうの桿菌かんきん（ラテン語らてんごのbaculusから、bacillusと呼よばれる）のいずれの形態けいたいをとる[33]。他たのものとしては、ビブリオ属ぞくなどの細菌さいきんはわずかに湾曲わんきょくした棒状ぼうじょうの形かたちをとる他ほか、spirillaはらせん状じょうの形態けいたいをもち、特とくにスピロヘータはしっかりと巻まかれた螺旋らせん状じょうの形態けいたいを取とる。また、星ほし型がたなど、他ほかにも珍めずらしい形状けいじょうを持もつ細菌さいきん種しゅが知しられている[34]。このような形状けいじょうの多様たよう性せいは、細菌さいきんの細胞さいぼう壁かべと細胞さいぼう骨格こっかくによって決定けっていされており、それぞれの形状けいじょうは細菌さいきんが栄養素えいようそを獲得かくとくしたり、表面ひょうめんに付着ふちゃくし、液体えきたいを泳およぎ、捕食ほしょく者しゃから逃のがれたりする能力のうりょくなどに影響えいきょうを与あたえる可能かのう性せいがあるため、生態せいたい的てきにも重要じゅうようである[35][36]。

 
生物せいぶつおよび生体せいたい分子ぶんしのサイズ比較ひかく。原核げんかく生物せいぶつ（Prokaryotes）が細菌さいきんと古こ細菌さいきんに当あたる[37]。真ま核かく生物せいぶつはEukaryotesにあたる。

多おおくの細菌さいきん種しゅは単一たんいつの細胞さいぼうとして存在そんざいしているが、例外れいがいも知しられている。例たとえばナイセリア属ぞく（Neisseria）は二に倍ばい体たい（ペア）を形成けいせいし、連鎖れんさ球菌きゅうきんはその名なの通とおり鎖くさり状じょうの構造こうぞうをとり、ブドウ球菌きゅうきんも名なの通とおりブドウの房ぼうのようなクラスター構造こうぞうを取とる。他ほかにも、放線ほうせん菌きんに見みられるような細長ほそながいフィラメント状じょうになったり、粘液ねんえき細菌さいきん種たねのように凝集ぎょうしゅう体たいを構築こうちくしたり、ストレプトマイセス属ぞく種たねのように複雑ふくざつな菌糸きんしを出だしたりなど、より大おおきな多た細胞さいぼう構造こうぞうを形成けいせいするための機能きのうをもっているものも知しられている[38]。このような多た細胞さいぼう構造こうぞうは、しばしば特定とくていの条件じょうけんでのみ見みられることがある。たとえば粘液ねんえき細菌さいきんは、生育せいいく環境かんきょう中ちゅうのアミノ酸あみのさんが不足ふそくするとクオラムセンシングと呼よばれるプロセスを通つうじて周囲しゅういの細胞さいぼうを認識にんしきし、互たがいに向むかい合あうように移動いどうし、約やく100,000個この細菌さいきん細胞さいぼうが凝集ぎょうしゅうして長ながさ最大さいだい500マイクロメートル程度ていどの子こ実体じったいを形成けいせいする[39]。これらの子こ実体じったいでは、凝集ぎょうしゅうした細胞さいぼうは別々べつべつの機能きのうを担になう。たとえば、細胞さいぼうの約やく10分ぶんの1が子こ実体じったいの上部じょうぶに移動いどうし、乾燥かんそうやその他たの悪あく環境かんきょう条件じょうけんに対たいしてより耐たい性せいのある粘液ねんえき胞子ほうしと呼よばれる特殊とくしゅな休眠きゅうみん状態じょうたいに分化ぶんかする[40]。

細菌さいきんはしばしば何なにかしらの物質ぶっしつの表面ひょうめんに付着ふちゃくし、バイオフィルムと呼よばれる密集みっしゅうした凝集ぎょうしゅう体たいを形成けいせいして大おおきな形成けいせい物ぶつ（微生物びせいぶつマット）を形成けいせいする[41][42]。バイオフィルムは数すうマイクロメートルから最大さいだい0.5メートル程度ていどまでの厚あつさを持もち、複数ふくすうの種類しゅるいの細菌さいきんや原生げんせい生物せいぶつ、古こ細菌さいきんが混合こんごうしている場合ばあいがある。バイオフィルムに生息せいそくする細菌さいきんは、細胞さいぼうと細胞さいぼう外がい成分せいぶんが複雑ふくざつに絡からみ合あい、マイクロコロニーなどの二に次じ構造こうぞうを形成けいせいしている。この構造こうぞうを介かいして、栄養素えいようそをより良よい形かたちで拡散かくさんするようなネットワークを形成けいせいしている[43][44]。土壌どじょうや植物しょくぶつの表面ひょうめんなどの自然しぜん環境かんきょうでは、細菌さいきんの大だい部分ぶぶんはバイオフィルムの表面ひょうめんに結合けつごうしている[45]。臨床りんしょう分野ぶんやにおいても、バイオフィルムは、例たとえば慢性まんせい的てきな細菌さいきん感染かんせん症しょうや人体じんたいに埋うめ込こまれた医療いりょう機器ききを介かいした感染かんせん症しょうにおいて良よく見みられる。バイオフィルムの内部ないぶは外部がいぶ刺激しげきから保護ほごされている状態じょうたいであるため、単独たんどくで存在そんざいする細菌さいきん細胞さいぼうと比くらべて殺菌さっきんすることがはるかに困難こんなんである[46]。

細胞さいぼう構造こうぞう

編集へんしゅう
 
細菌さいきんの基本きほん的てきな構造こうぞう。細胞さいぼう膜まくの外側そとがわには細胞さいぼう壁かべ（この画像がぞうではそのさらに外側そとがわに莢さいかち膜まく）がある。細胞さいぼう内ない小しょう器官きかんは存在そんざいせず内容ないよう物ぶつは混まざっている。
詳細しょうさいは「細菌さいきんの細胞さいぼう構造こうぞう」を参照さんしょう

細菌さいきんの細胞さいぼうは、鞭むち毛げ、線せん毛げ、莢さいかち膜まく、細胞さいぼう壁かべ、ペリプラズム、細胞さいぼう膜まく、細胞さいぼう質しつなどから構成こうせいされており、主おもにリン脂質ししつからできている細胞さいぼう膜まくに囲かこまれている。この膜まくは細胞さいぼうの内容ないよう物ぶつを囲かこみ、細胞さいぼう内ない細胞さいぼう質しつに栄養素えいようそやタンパク質たんぱくしつ、その他たの必須ひっす成分せいぶんを保持ほじするためのバリアとして機能きのうする[47]。真ま核かく細胞さいぼうとは異ことなり、一般いっぱん的てきに細菌さいきんは核かくやミトコンドリア、葉は緑みどり体たいおよび他たの細胞さいぼう小しょう器官きかんなど、真ま核かく細胞さいぼうに存在そんざいするような大おおきな膜まく結合けつごう組織そしきを欠かいている[48]。ただし例外れいがいとして、一部いちぶの細菌さいきんはカルボキシソームのような、細胞さいぼう質しつ内ないにタンパク質たんぱくしつに結合けつごうした細胞さいぼう小しょう器官きかんを持もっている[49][50][51]。さらに、細菌さいきんは、細胞さいぼう内ないのタンパク質たんぱくしつと核酸かくさんの局在きょくざいを制御せいぎょし、細胞さいぼう分裂ぶんれつを駆動くどうするための多た成分せいぶんから成なる細胞さいぼう骨格こっかくを持もっている[52][53][54]。

 
内部ないぶにカルボキシソームを持もつHalothiobacillu sneapolitanus細胞さいぼうの電子でんし顕微鏡けんびきょう写真しゃしん。矢印やじるしはカルボキシソームを示しめしている。スケールバーは100nmを示しめす。

エネルギー生成せいせいなどの多おおくの重要じゅうような生化学せいかがく反応はんのうは、膜まく全体ぜんたいの濃度のうど勾配こうばいに基もとづいて発生はっせいし、バッテリーのように電気でんき化学かがくポテンシャルを生うみ出だす。一般いっぱん的てきな細菌さいきんでは電子でんし伝達でんたつなどの反応はんのうは細胞さいぼう質しつと細胞さいぼうの外側そとがわやペリプラズムとの間あいだで細胞さいぼう膜まくを横切よこぎるようにして発生はっせいする[55]。多おおくの光合成こうごうせい細菌さいきんでは、原はら形質けいしつ膜まくは高度こうどに折おりたたまれており、細胞さいぼうの大だい部分ぶぶんが集しゅう光こう膜まくの層そうで満みたされている[56]。これらの集しゅう光こう性せい複ふく合体がったいは、緑色みどりいろ硫黄いおう細菌さいきんのクロロソームと呼よばれる脂質ししつで囲かこまれた構造こうぞうを形成けいせいすることもある[57]。

細菌さいきんは通常つうじょう、膜まくで閉とざされた核かくのような構造こうぞう物ぶつを持もたない。DNAなどの遺伝いでん物質ぶっしつは単一たんいつの環状かんじょう細菌さいきん染色せんしょく体たいであり、細胞さいぼう質しつの中なかで核かく様さま体たいと呼よばれる不規則ふきそくな形状けいじょうを取とっている[58]。核かく様さま体たいには、染色せんしょく体たいとそれに関連かんれんするタンパク質たんぱくしつおよびRNAが含ふくまれている。他たのすべての生物せいぶつと同様どうように、細菌さいきんにはタンパク質たんぱくしつを生成せいせいするためのリボソームが含ふくまれているが、細菌さいきんのリボソームの構造こうぞうは真ま核かく生物せいぶつや古こ細菌さいきんの構造こうぞうとは異ことなっている[59]。

一部いちぶの細菌さいきんは、グリコーゲン[60]、ポリリン酸さん塩しお[61]、硫黄いおう[62]、またはポリヒドロキシアルカノエート[63]などの細胞さいぼう内ない栄養素えいようそ貯蔵ちょぞう顆粒かりゅうを生成せいせいする（例たとえば、ポリリン酸さん蓄積ちくせき細菌さいきん）。光合成こうごうせいシアノバクテリアなどの細菌さいきんは、細胞さいぼう質しつに液えき胞を作つくり、これを利用りようしてさまざまな光ひかり強度きょうどと栄養えいようレベルの水みず層そうに上下じょうげに移動いどうできるように浮力ふりょくを調整ちょうせいしている[64]。

細胞さいぼう膜まく外がい構造こうぞう

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細胞さいぼう膜まくの外周がいしゅうには細胞さいぼう壁かべがある。細菌さいきんの細胞さいぼう壁かべはペプチドグリカン（ムレイン）でできており、D-アミノ酸あみのさんを含ふくむペプチドによって架橋かきょうされた多た糖とう鎖くさりから作つくられている[65]。これは、細胞さいぼう壁かべが主おもにセルロースからできている植物しょくぶつや、キチンでできている菌類きんるいとは異ことなる特徴とくちょうである[66]。また、ペプチドグリカンを含ふくまない古こ細菌さいきんの細胞さいぼう壁かべとも異ことなる特徴とくちょうである。細胞さいぼう壁かべは多おおくの細菌さいきんにとって生存せいぞんに不可欠ふかけつである。抗生こうせい物質ぶっしつの一種いっしゅであるペニシリン（ペニシリウムと呼よばれる真ま菌きんによって産さん生むされる）は、ペプチドグリカンの合成ごうせい段階だんかいを阻害そがいすることによって細菌さいきんを殺ころすことができる[66]。

細菌さいきんは、細胞さいぼう壁かべがグラム染色せんしょくで染色せんしょくされるタイプとされないタイプの2種類しゅるいに大おおきく分類ぶんるいすることができる。それぞれのタイプの細菌さいきんグループは、グラム陽性ようせい菌きんとグラム陰性いんせい菌きんと呼よばれ、この特徴とくちょうは細菌さいきん種しゅを分類ぶんるいするために利用りようされている[67]。

グラム陽性ようせい菌きんは、ペプチドグリカンとタイコ酸さんから成なる層そうを複数ふくすう含ふくむ、厚あつい細胞さいぼう壁かべを持もっている。対照たいしょう的てきにグラム陰性いんせい菌きんは、リポ多た糖とうとリポタンパク質たんぱくしつを含ふくむ2番ばんめの脂質ししつ膜まく（外そと膜まく）と内うち膜まくとも呼よばれる細胞さいぼう質しつ膜まくの間あいだに囲かこまれたペリプラズム（空間くうかん）と呼よばれる間隙かんげきに、数すう層そうの薄うすいペプチドグリカンを持もつ[25]。大半たいはんの細菌さいきんはグラム陰性いんせいであり、ファーミキューテスと放線ほうせん菌きん（以前いぜんはそれぞれ低ていGCグラム陽性ようせい細菌さいきんと高こうGCグラム陽性ようせい細菌さいきんと呼よばれていた）のみがグラム陽性ようせい細菌さいきんである[68]。細胞さいぼう壁かべの構造こうぞうの違ちがいにより、抗生こうせい物質ぶっしつ感受性かんじゅせいに違ちがいが出でることが知しられている。たとえばバンコマイシンはグラム陽性ようせい菌きんのみを殺ころすことができインフルエンザ菌きんや緑みどり膿うみ菌きんなどのグラム陰性いんせい病原菌びょうげんきんに対たいしては効果こうかがない[69]。また、一部いちぶの細菌さいきんは、古典こてん的てきなグラム陽性ようせい菌きんでもグラム陰性いんせい菌きんでもない細胞さいぼう壁かべ構造こうぞうを持もっている。これには、グラム陽性ようせい菌きんのように厚あついペプチドグリカン細胞さいぼう壁かべを持もち、同時どうじに脂質ししつからなる2番目ばんめの外層がいそうも持もつ、マイコバクテリアなどの臨床りんしょう的てきに重要じゅうような細菌さいきんが含ふくまれている[70]。

 
グラム染色せんしょくで細胞さいぼう染色せんしょくされたStreptococcus mutans。

多おおくの細菌さいきんでは、堅かたく配列はいれつされたタンパク質たんぱくしつ分子ぶんしのS層そうが細胞さいぼうの外側そとがわを覆おおっている[71]。この層そうは、細胞さいぼう表面ひょうめんを化学かがく的てきおよび物理ぶつり的てきに保護ほごし、高分子こうぶんしの拡散かくさんバリアとして機能きのうしている。S層そうは多様たような機能きのうを持もち、例たとえばカンピロバクターでは病原びょうげん性せい因子いんしとして作用さようし、バチルス・ステアロサーモフィラス（Bacillus stearothermophilus）では表面ひょうめん酵素こうそを含ふくんでいることが知しられている[72][73]。

 
ヘリコバクター・ピロリの電子でんし顕微鏡けんびきょう写真しゃしん、細胞さいぼう表面ひょうめんに複数ふくすうのべん毛けを見みられる。

鞭むち毛げは堅かたいタンパク質たんぱくしつ構造こうぞうで、直径ちょっけいは約やく20ナノメートル、最大さいだい20マイクロメートルになる。細菌さいきんの運動うんどう（遊泳ゆうえい）に使用しようされる。フラジェリンというタンパク質たんぱくしつが重合じゅうごうした鞭むち毛げは螺旋らせん状じょうの繊維せんいであり、細胞さいぼう膜まくを横切よこぎる電気でんき化学かがく的てき勾配こうばいに沿そって引ひき起おこされるイオンの移動いどう（水素すいそイオン濃度のうど勾配こうばいやナトリウムイオン濃度のうど勾配こうばい）に伴ともなうエネルギーによって駆動くどうされる[74]。古こ細菌さいきんの鞭むち毛げと見みた目めは酷似こくじするが、その起源きげんと構造こうぞうは異ことなると考かんがえられている[要よう出典しゅってん]。

鞭むち毛げよりも小型こがたの繊維せんい構造こうぞうとして、線せん毛げがある。線せん毛げ（「付着ふちゃく線せん毛げ」と呼よばれることもある）は、ピリンというタンパク質たんぱくしつが主要しゅよう構成こうせい分ぶんの細ほそいフィラメントで、通常つうじょうは直径ちょっけい2〜10ナノメートル、長ながさは最大さいだい数すうマイクロメートル程度ていどである。それらは細胞さいぼうの表面ひょうめん全体ぜんたいに分布ぶんぷしており、電子でんし顕微鏡けんびきょうで見みると細ほそい毛けのように見みえる[75][25]。線せん毛げは、固体こたい表面ひょうめんまたは他たの細胞さいぼうへの付着ふちゃくに関与かんよしていると考かんがえられており、いくつかの細菌さいきん性せい病原びょうげん体たいの病原びょうげん性せいに不可欠ふかけつである[76]。細胞さいぼうから突起とっきしている、繊毛せんもうよりも若干じゃっかん大おおきいような線せん毛げは、細胞さいぼう接合せつごうを通つうじて細胞さいぼう間あいだで遺伝いでん物質ぶっしつを転送てんそうすることができるような繊毛せんもうである。これは共役きょうやく線せん毛げ又または性せい線せん毛げと呼よばれる[77]。また、タイプIV線せん毛げと呼よばれる繊毛せんもうでは、細胞さいぼうの運動うんどう性せいを作つくり出だすこともできる[78]。

グリコカリックスは多おおくの細菌さいきんで見みられ、細胞さいぼうを取とり囲かこむように生成せいせいされる[79]。構造こうぞう化かされていない無秩序むちつじょな粘液ねんえき層そうによる細胞さいぼう外がい高分子こうぶんし物質ぶっしつから、高度こうどに構造こうぞう化かされた莢さいかち膜まくまで、多様たような複雑ふくざつさの構造こうぞうが見みられる。これらの構造こうぞうは、マクロファージ（ヒト免疫めんえき系けいの一部いちぶ）などの真ま核かく細胞さいぼうによる飲のみ込こみから細胞さいぼうの保護ほごに役立やくだつ[80]。それらはまた、抗原こうげんとして作用さようし、細胞さいぼう認識にんしきに関与かんよするだけでなく、表面ひょうめんへの付着ふちゃくやバイオフィルム形成けいせいに寄与きよする[81]。

このような細胞さいぼう外がい構造こうぞうの形成けいせいには、分泌ぶんぴつシステムが大おおきく関係かんけいしている。分泌ぶんぴつシステムはタンパク質たんぱくしつを細胞さいぼう質しつからペリプラズムまたは細胞さいぼう周辺しゅうへんの環境かんきょうに移動いどうさせる機能きのうを持もつ。多おおくの種類しゅるいの分泌ぶんぴつシステムが知しられており、これらの構造こうぞうは病原びょうげん体たいの病原びょうげん性せいに不可欠ふかけつであることが多おおいため、集中しゅうちゅう的てきに研究けんきゅうされている[82]。

細胞さいぼう膜まく内ない構造こうぞう

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Desulfovibrio vulgaris（グラム陰性いんせい菌きん）

細胞さいぼう膜まくは真ま核かく生物せいぶつと同おなじくsn-グリセロール3-リン酸さんに脂肪酸しぼうさんが結合けつごうしたエステル型かた脂質ししつであり、sn-グリセロール1-リン酸さんにイソプレノイドアルコールが結合けつごうしている古こ細菌さいきんとは明確めいかくに区別くべつされる（古こ細菌さいきんの項こうも参照さんしょう）[83]。細胞さいぼう膜まくには電子でんし伝達でんたつ系けいや各種かくしゅ輸送ゆそう体たい、各種かくしゅセンサーなどに関連かんれんするタンパク質たんぱくしつが分布ぶんぷしている[要よう出典しゅってん]。内部ないぶ構造こうぞうは真ま核かく生物せいぶつの様ような明瞭めいりょうな単位たんい膜まく系けいはあまりないが、種たねによってはチラコイド、DNAを包つつむ核かく膜まく様さま構造こうぞうが見みられることもある（PVCグループの一部いちぶ）[84]。DNAはHU[85]と呼よばれるタンパク質たんぱくしつと結合けつごうして核かく様態ようたいという形かたちで凝集ぎょうしゅうしているが、真ま核かく生物せいぶつや古こ細菌さいきんの様ようにヒストンに巻まきついてクロマチン構造こうぞうをとることはない[要よう出典しゅってん]。DNAは環状かんじょう一いち分子ぶんしが一般いっぱん的てきだが、稀まれに直線ちょくせん状じょうのDNAを持もつ細菌さいきんや、複数ふくすうのDNAを持もつ細菌さいきんもいる[要よう出典しゅってん]。

内うち生せい胞子ほうし

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脳のう脊髄せきずい液えき中ちゅうで増殖ぞうしょくする炭疽たんそ菌きん（紫色むらさきいろに染色せんしょくされたもの）[86]

バチルス、クロストリジウム、Sporohalobacter、Anaerobacter、Heliobacteriumなどのグラム陽性ようせい菌きんのいくつかの属ぞくは、内うち生せい胞子ほうし（芽胞がほう、endospore）と呼よばれる非常ひじょうに耐たい性せいのある休眠きゅうみん構造こうぞうを形成けいせいすることがある[87]。内うち生せい胞子ほうしは細胞さいぼうの細胞さいぼう質しつ内ないで発達はったつする。一般いっぱん的てきに、各かく細胞さいぼうごとに単一たんいつの内うち生なま胞子ほうしが発生はっせいする[88]。各かく内うち生せい胞子ほうしは皮質ひしつ層そうに囲かこまれ、ペプチドグリカンや様々さまざまなタンパク質たんぱくしつで構成こうせいされる多層たそうの堅かたいコートで保護ほごされたDNAとリボソームのコアを含ふくんでいる[88]。

内うち生せい胞子ほうしからは代謝たいしゃ活動かつどうは検出けんしゅつされず、高こうレベルの紫外線しがいせんやガンマ線がんません、洗剤せんざい、消毒しょうどく剤ざい、熱ねつ、凍結とうけつ、圧力あつりょく、乾燥かんそうなどの極端きょくたんな物理ぶつり的てきおよび化学かがく的てきストレスに耐たえることができる[89]。この休眠きゅうみん状態じょうたいにおいて、これらの生物せいぶつは、何なん百ひゃく万まん年ねんも「生存せいぞん」し続つづけることができる[90][91][92]。さらに、内うち生せい胞子ほうしは宇宙うちゅう空間くうかんの真空しんくうや放射線ほうしゃせんにも耐たえることができるため、細菌さいきんは宇宙うちゅうダストや流星りゅうせい物質ぶっしつ、小惑星しょうわくせい、彗星すいせい、プラネトイド、有向ゆうこうパンスペルミアなどを通つうじて、宇宙うちゅう空間くうかん中ちゅうを移動いどうし分散ぶんさんすることも可能かのうなのではないかと考かんがえられている[93][94]。内うち生せい胞子ほうしを形成けいせいする細菌さいきんにはまた、疾患しっかん引ひき起おこすものが知しられている。例たとえば炭疽たんそ症しょうは吸入きゅうにゅうされた炭疽たんそ菌きん（Bacillus anthracis）の内うち生なま胞子ほうしによって引ひき起おこされることがある。破傷風はしょうふうは破傷風はしょうふう菌きんの芽胞がほうが原因げんいんで引ひき起おこされることがあり、これと類似るいじしてボツリヌス症しょうも芽胞がほうから成長せいちょうした細胞さいぼうが分泌ぶんぴつする毒素どくそによって引ひき起おこされる[95]。医療いりょう現場げんばで問題もんだいとなるクロストリジウム・ディフィシル感染かんせん症しょうも胞子ほうし形成けいせい細菌さいきんによって引ひき起おこされる場合ばあいがある[96]。

代謝たいしゃと物質ぶっしつ循環じゅんかん

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バクテリアは非常ひじょうに多種たしゅ多様たような代謝たいしゃを示しめす[97]。細菌さいきんのグループ内ないの代謝たいしゃ特性とくせいの分布ぶんぷは、伝統でんとう的てきに細菌さいきんの分類ぶんるい法ほうを定義ていぎする際さいに利用りようされてきた。ただしこれらの特性とくせいは、現在げんざい主流しゅりゅうとなっている遺伝いでん学がく的てきな系統けいとう分類ぶんるい法ほうとは対応たいおうがつかないものも多おおい[98]。細菌さいきんの代謝たいしゃはエネルギー源げん、電子でんし供与きょうよ体たい、および成長せいちょうに使用しようされる炭素たんそ源みなもと、という3つの主要しゅような基準きじゅんに基もとづいた栄養えいようグループに分類ぶんるいされる[99]。それぞれの資源しげんとしてどのようなものを利用りようできるかによって以下いかのような分類ぶんるいがある。（詳細しょうさいは「栄養えいよう的てき分類ぶんるい」参照さんしょう）

これらの、エネルギー源げんおよび炭素たんそ源げんの組くみ合あわせによって、多おおくの生物せいぶつの栄養えいよう要求ようきゅう性せいを説明せつめいできる。動物どうぶつは主しゅとして有機物ゆうきぶつを酸化さんかしてエネルギーを得える化学かがく合成ごうせい従属じゅうぞく栄養えいよう生物せいぶつであり、植物しょくぶつは光ひかりエネルギーにて二酸化炭素にさんかたんそを還元かんげんして固定こていする光合成こうごうせい独立どくりつ栄養えいよう生物せいぶつである。しかしながら微生物びせいぶつには、これら以外いがいにも光合成こうごうせい従属じゅうぞく栄養えいよう性せいと化学かがく合成ごうせい独立どくりつ栄養えいよう性せいを示しめす生物せいぶつ群ぐんがいる。この二ふたつの特徴とくちょうある生物せいぶつ群ぐんのうち、化学かがく合成ごうせい独立どくりつ栄養えいよう性せいを示しめすものについては物質ぶっしつ循環じゅんかんの中なかでも重要じゅうような役割やくわりを担になっている。また硫黄いおう酸化さんか細菌さいきん、水素すいそ細菌さいきんなどは、太陽たいようエネルギーに依存いぞんしない生態せいたい系けいである深海しんかい熱ねつ水すい孔あなや地下ちか生物せいぶつ圏けんでの一いち次じ生産せいさん者しゃの役割やくわりを果はたしていると考かんがえられている[要よう出典しゅってん]。

細菌さいきんは、太陽光たいようこうから光合成こうごうせいを通つうじて得えられたエネルギーを利用りようするもの（光栄こうえい養生ようじょう物ぶつ；phototrophy）や、化学かがく化合かごう物ぶつを酸化さんか反応はんのうによってエネルギーを獲得かくとくするもの（化学かがく合成ごうせい生物せいぶつ；chemotrophy）が含ふくまれる[100]。化学かがく合成ごうせい生物せいぶつは、酸化さんか還元かんげん反応はんのうにより特定とくていの電子でんし供与きょうよ体たいから末端まったん電子でんし受容じゅよう体たいに電子でんしを移動いどうさせることにより、エネルギー源げんとして化学かがく化合かごう物ぶつを利用りようしている。化学かがく栄養えいよう生物せいぶつは、電子でんしを伝達でんたつするために利用りようしている化合かごう物ぶつの種類しゅるいによって、さらに細こまかく分類ぶんるいされる。例たとえば電子でんし源げんとして水素すいそや一酸化いっさんか炭素たんそ、アンモニアなどの無機むき化合かごう物ぶつを使用しようする細菌さいきんはリソトロフ（lithotrophs）と呼よばれ、有機ゆうき化合かごう物ぶつを利用りようするものはオルガノトロフ（organotrophs）と呼よばれる[100]。電子でんしを受うけ取とるために使用しようされる化合かごう物ぶつもまた、細菌さいきんの分類ぶんるいにも利用りようされている。例たとえば好こう気性きしょう生物せいぶつと呼よばれるグループは末端まったん電子でんし受容じゅよう体たいとして酸素さんそを利用りようし、嫌気いやけ性せい生物せいぶつは硝酸塩しょうさんえん、硫酸りゅうさん塩しお、二酸化炭素にさんかたんそなどの他ほかの化合かごう物ぶつを使用しようする[100]。

有機ゆうき化合かごう物ぶつから炭素たんそを取得しゅとくし細胞さいぼう生育せいいくに利用りようする細菌さいきんグループは、従属じゅうぞく栄養えいようと呼よばれる。一方いっぽうで、シアノバクテリアや一部いちぶの紅色こうしょく細菌さいきんなどの細菌さいきんは独立どくりつ栄養えいよう性せいであり、二酸化炭素にさんかたんそを固定こていすることで細胞さいぼう生育せいいくに利用りようする炭素たんそを獲得かくとくする[101]。特殊とくしゅな環境かんきょうにおいて見みられるメタノトロフと呼よばれるグループでは、ガス状じょうのメタンを炭素たんそ源げんとして使用しようし、かつ電子でんし供与きょうよ体たいとして活用かつようしている[102]。

栄養えいようタイプ エネルギー源げん 炭素たんそ源げん 例れい
光合成こうごうせい生物せいぶつ 日光にっこう 有機ゆうき化合かごう物ぶつ（光合成こうごうせい従属じゅうぞく栄養えいよう生物せいぶつ）または炭素たんそ固定こてい（光合成こうごうせい従属じゅうぞく栄養えいよう生物せいぶつ） シアノバクテリア、緑色みどりいろ硫黄いおう細菌さいきん、クロロフレクサス菌きん、紅色こうしょく細菌さいきん
リソトロフ 無機むき化合かごう物ぶつ 有機ゆうき化合かごう物ぶつ（リソヘテロトロフ）または炭素たんそ固定こてい（リソオートトロフ） サーモデスルフォバクテリア、ヒドロゲノフィラス、ニトロスピラ
有機ゆうき栄養素えいようそ 有機ゆうき化合かごう物ぶつ 有機ゆうき化合かごう物ぶつ（化学かがくヘテロトロフ）または炭素たんそ固定こてい（化学かがくオートトロフ） Bacillus、Clostridium、Enterobacteriaceaeなど

細菌さいきんの代謝たいしゃは、生態せいたい学がく的てき安定あんてい性せいを与あたえるとともに、人間にんげん社会しゃかいにも役立やくだっている。例たとえば、窒素ちっそ固定こてい菌きん（diazotrophs）は、空気くうき中ちゅうに安定あんていして存在そんざいしている窒素ちっそをニトロゲナーゼを利用りようして窒素ちっそ固定こていする機能きのうを持もつ[103]。この環境かんきょう的てきに重要じゅうような特性とくせいを持もつような細菌さいきん種しゅは、上記じょうきの表ひょう中ちゅうのほぼすべての代謝たいしゃタイプで知しられている[104]。窒素ちっそ固定こていの機能きのうは、脱だつ窒や硫酸りゅうさん塩しお還元かんげん、酢酸さくさん生成せいせいといった生態せいたい学がく的てきに重要じゅうような下流かりゅうのプロセスにつながる[105]。また、窒素ちっそはタンパク質たんぱくしつのアミノ基もとに含ふくまれるなど生物せいぶつ体たいの構成こうせい要素ようそとして非常ひじょうに重要じゅうようである。

細菌さいきんの代謝たいしゃ過程かていは、汚染おせんに対たいする生物せいぶつ学がく的てき反応はんのうにおいても重要じゅうようである。たとえば硫酸りゅうさん塩しお還元かんげん細菌さいきんは、環境かんきょう中ちゅうでの毒性どくせいの高たかい形態けいたいの水銀すいぎん（メチル水銀すいぎんおよびジメチル水銀すいぎん）の生成せいせいに大おおきく関与かんよしている[106]。非ひ呼吸こきゅう性せい嫌気いやけ性せい菌きんは発酵はっこうを利用りようしてエネルギーを獲得かくとくし、代謝たいしゃ副産物ふくさんぶつ（醸造じょうぞう中なかのエタノールなど）を廃棄はいき物ぶつとして分泌ぶんぴつする。通性つうせい嫌気いやけ性せい菌きんは、自分じぶん自身じしんがいる環境かんきょう条件じょうけんに応おうじて、発酵はっこうと異ことなる末端まったん電子でんし受容じゅよう体たいを切きり替かえることができる[107]。

細菌さいきんは生物せいぶつ量りょうとしても真ま核かく生物せいぶつを凌駕りょうがしており、またその呼吸こきゅう活性かっせいにおいても同様どうようで、多た細胞さいぼう生物せいぶつ体たいと細菌さいきん1gの呼吸こきゅう活性かっせいを比較ひかくすると細菌さいきんのほうが数すう百ひゃく倍ばい大おおきいと言いわれている[要よう出典しゅってん]。肥沃ひよくな土壌どじょう4000m2あたりの細菌さいきんの呼吸こきゅう活性かっせいは数すう万まん人にんの人間にんげんに等ひとしいとされる[要よう出典しゅってん]。これは細胞さいぼうが小ちいさく体積たいせきあたりの呼吸こきゅう活性かっせいを示しめす表面積ひょうめんせきの割合わりあいが大おおきいこと、世代せだい時間じかんが短みじかいことがその要因よういんであろう[要よう出典しゅってん]。呼吸こきゅう速度そくど（炭素たんそ、水素すいそ、酸素さんその循環じゅんかん）のみならず、生物せいぶつを構成こうせいしている窒素ちっそ、硫黄いおうの地球ちきゅう全体ぜんたいの物質ぶっしつ循環じゅんかんに寄与きよしているが、後者こうしゃの多おおくは酸素さんそを嫌きらう嫌気いやけ性せい呼吸こきゅうを伴ともなう[要よう出典しゅってん]。

硫黄いおう循環じゅんかん

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硫黄いおうは主おもに地殻ちかく中ちゅうに豊富ほうふに存在そんざいし、元素げんそ状じょう硫黄いおうは不溶性ふようせいだが、これも光ひかり反応はんのうや高熱こうねつにより硫化りゅうか水素すいそや硫酸りゅうさんイオンとして自然しぜん界かいに存在そんざいする。これを有機物ゆうきぶつの形かたちで取とり入いれ、再ふたたび水溶すいよう性せいの硫酸りゅうさん塩しおや硫化りゅうか水素すいそとして排出はいしゅつしていく過程かていを硫黄いおう循環じゅんかんと呼よぶ。有機物ゆうきぶつ中ちゅうに存在そんざいする硫黄いおうは反応はんのう性せいが高たかく重要じゅうようなアミノ酸あみのさんに含ふくまれている（メチオニン、システインなど）。硫酸りゅうさん塩しおのみが植物しょくぶつによって同化どうかされるが、有機物ゆうきぶつ態たい硫黄いおうの分解ぶんかい（最終さいしゅう産物さんぶつは硫化りゅうか水素すいそ）、硫黄いおう酸化さんか（硫化りゅうか水素すいそから硫酸りゅうさん塩しおに戻もどす）、硫酸りゅうさん還元かんげん（硫酸りゅうさん塩しおを異化いか的てきに還元かんげんする）などは細菌さいきんに特有とくゆうな代謝たいしゃ系けいである（古こ細菌さいきんにもこのような代謝たいしゃ系けいを有ゆうするものが見みつかっている）[要よう出典しゅってん]。

成長せいちょうと増殖ぞうしょく

編集へんしゅう
 
多おおくの細菌さいきんは、真ま核かく生物せいぶつに見みられる有ゆう糸いと分裂ぶんれつや減数げんすう分裂ぶんれつ（右みぎ）とは異ことなり、複製ふくせいされたDNAの二に分割ぶんかつ（左ひだり）によって増殖ぞうしょくをする。

多た細胞さいぼう生物せいぶつとは異ことなり、単細胞たんさいぼう生物せいぶつでは細胞さいぼうサイズの増加ぞうか（細胞さいぼう増殖ぞうしょく）と細胞さいぼう分裂ぶんれつは密接みっせつに関連かんれんしている。細菌さいきん細胞さいぼうは一定いっていのサイズに成長せいちょうし、その後ご、無性むしょう生殖せいしょくの一いち形態けいたいである二に分裂ぶんれつによって細胞さいぼう数すうを増加ぞうかさせる[108]。最適さいてきな条件下じょうけんかでは細菌さいきんは非常ひじょうに急速きゅうそくに分裂ぶんれつ増殖ぞうしょくし、ある種しゅの細菌さいきんでは17分ふんごとに2倍ばいのスピードで増殖ぞうしょくすることが知しられている[109]。細胞さいぼう分裂ぶんれつでは、2つの同一どういつのクローン娘むすめ細胞さいぼうが生成せいせいされる。一部いちぶの細菌さいきんはより複雑ふくざつな生殖せいしょく構造こうぞうを形成けいせいし、新あたらしく形成けいせいされた娘むすめ細胞さいぼうを分散ぶんさんさせる。例たとえば、粘液ねんえき細菌さいきんによる子こ実体じったいの形成けいせいや、ストレプトマイセス種たねによる気き中ちゅう菌糸きんしの形成けいせい、または出芽しゅつがなどが挙あげられる。出芽しゅつがには、細胞さいぼうが突起とっきを形成けいせいし、それが壊こわれて娘むすめ細胞さいぼうを生成せいせいする形態けいたいも知しられている[110]。また、同時どうじに3つ以上いじょうに分裂ぶんれつする場合ばあいや、出芽しゅつがによって増ふえるもの、接合せつごうしてDNAの一部いちぶを交換こうかんするもの、芽胞がほうなどを形成けいせいするものが存在そんざいする[要よう出典しゅってん]。

増殖ぞうしょくに際さいしてはDNA複製ふくせいが行おこなわれる。DNA複製ふくせいは真ま核かく生物せいぶつ、細菌さいきんで異ことなる点てんがある（古こ細菌さいきんではよく分わかっていないが真ま核かく生物せいぶつに類似るいじすると考かんがえられている[要よう出典しゅってん]）。細菌さいきんでは大腸菌だいちょうきんで最もっともDNA複製ふくせい機構きこうの研究けんきゅうが進すすんでいる[要よう出典しゅってん]。複製ふくせいはDNA上じょうに一いち箇所かしょ存在そんざいする複製ふくせい開始かいし点てんから開始かいしされ、双方向そうほうこうへ複製ふくせいが進すすんでいく。

実験じっけん室しつでは、細菌さいきんは通常つうじょう、固体こたいまたは液体えきたいの培地ばいちを利用りようして培養ばいようする[111]。寒天かんてんプレートなどの固体こたい培地ばいちは、細菌さいきん株かぶの純粋じゅんすいな培養ばいよう物ぶつを分離ぶんりするために使用しようされる。一方いっぽうで液体えきたい培地ばいちは、大量たいりょうの細胞さいぼうが必要ひつようとなる場合ばあいに利用りようされる。液体えきたい培地ばいちでの培養ばいようでは細菌さいきん細胞さいぼうが均一きんいつに懸かか濁にごされるため、その中なかから単一たんいつの細菌さいきん種しゅを分離ぶんりすることは困難こんなんである、培養ばいよう物ぶつを簡単かんたんに分割ぶんかつしたり移動いどうさせることができます。選択せんたく培地ばいち（特定とくていの栄養素えいようそを追加ついかしたり不足ふそくさせたりしている培地ばいちや、抗生こうせい物質ぶっしつなどが添加てんかされている培地ばいち）を使用しようすると、特定とくていの機能きのうを持もつ生物せいぶつ種しゅだけを選択せんたく的てきに培養ばいようさせることができる[112]。

実験じっけん室しつにおいては多おおくの場合ばあい、非常ひじょうに富とみ栄養えいような培地ばいちを利用りようして大量たいりょうの細胞さいぼうを安価あんかかつ迅速じんそくに生産せいさんするように培養ばいようすることが一般いっぱん的てきである[111]。しかしながら本来ほんらいの自然しぜん環境かんきょうでは栄養素えいようそは限かぎられており、細菌さいきんが無む期限きげんに繁殖はんしょくし続つづけることができない。この栄養えいよう制限せいげんは、さまざまな成長せいちょう戦略せんりゃくの進化しんかをもたらしてきており、例たとえばR-K選択せんたく説せつなどが有名ゆうめいである。夏期かきに湖みずうみで頻繁ひんぱんに発生はっせいする藻類そうるい（およびシアノバクテリア）の異常いじょう発生はっせいなどに見みられるように、環境かんきょう中ちゅうで利用りよう可能かのうな栄養素えいようそが増加ぞうかすることで、一部いちぶの生物せいぶつは非常ひじょうに急速きゅうそくに成長せいちょうすることがある[113]。また別べつの戦略せんりゃくとして、放線ほうせん菌きんなどに見みられるように複数ふくすうの抗生こうせい物質ぶっしつを生産せいさんなどして、競合きょうごうする微生物びせいぶつの成長せいちょうを阻害そがいする戦略せんりゃくで過酷かこくな環境かんきょうに適応てきおうするものもいる[114]。自然しぜん界かいでは多おおくの微生物びせいぶつは、栄養素えいようその供給きょうきゅうを増ふやし環境かんきょうストレスから保護ほごすることができるようなコミュニティ（バイオフィルムなど）に生息せいそくしている[115]。このような関係かんけいは、特定とくていの細菌さいきん系統けいとうにおいて生育せいいくに不可欠ふかけつな要素ようそであることがあり、栄養えいよう共生きょうせい（syntrophy）と呼よばれる[116]。

細菌さいきんの増殖ぞうしょくは4つの段階だんかいをたどる。細菌さいきん集団しゅうだんが最初さいしょに高こう栄養えいよう環境かんきょうに晒さらされると、細胞さいぼうはその新あたらしい環境かんきょうに適応てきおうする必要ひつようがある。そのため、成長せいちょうの最初さいしょの段階だんかいは遅滞ちたい期きであり、これは細胞さいぼうが高こう栄養えいよう環境かんきょうに適応てきおうし、急速きゅうそくな成長せいちょうの準備じゅんびをしているときのゆっくりとした成長せいちょう期間きかんであるとみなせる。遅滞ちたい期きは、急速きゅうそくな成長せいちょうに必要ひつようなタンパク質たんぱくしつが生成せいせいされるため、生なま合成ごうせい速度そくどが高たかまる[117][118]。成長せいちょうの第だい2段階だんかいは対数たいすう増殖ぞうしょく段階だんかいであり、指数しすう増殖ぞうしょく段階だんかいとも呼よばれる。対たい数すう期きは急速きゅうそくな指数しすう関数かんすう的てき成長せいちょうによって特徴とくちょうづけられる。この段階だんかいで細胞さいぼうが成長せいちょうする速度そくどは成長せいちょう速度そくど（k）と呼よばれ、細胞さいぼうが2倍ばいになるのにかかる時間じかんは生成せいせい時間じかん（g）と呼よばれる。対たい数すう期きの間あいだ、栄養素えいようそが枯渇こかつし成長せいちょうに制限せいげんがかかり始はじめるまで、栄養素えいようそは最大さいだい速度そくどで代謝たいしゃされ続つづける。成長せいちょうの第だい3段階だんかいは定常ていじょう期きであり、栄養素えいようその枯渇こかつによって引ひき起おこされる。細胞さいぼうは代謝たいしゃ活性かっせいを低下ていかさせ、必須ひっすではない細胞さいぼうタンパク質たんぱくしつを消費しょうひしてゆく。定常ていじょう期きは急速きゅうそくな成長せいちょうからストレス反応はんのうへの状態じょうたい移行いこうであり、DNA修復しゅうふく、抗こう酸化さんか代謝たいしゃ、栄養素えいようそ輸送ゆそうに関与かんよする遺伝子いでんしの発現はつげんが増加ぞうかする[119]。最終さいしゅう段階だんかいは、細菌さいきんが全すべての栄養素えいようそを使つかい果はたして死しぬ段階だんかいである[120]。

ゲノムと遺伝子いでんし

編集へんしゅう
 
大腸菌だいちょうきんに感染かんせんするT4ファージを示しめすヘリウムイオン顕微鏡けんびきょう画像がぞう。付着ふちゃくしたファージのいくつかは尾おが収縮しゅうしゅくしており、DNAを宿主しゅくしゅに注入ちゅうにゅうしたことを示しめしている。細菌さいきん細胞さいぼうの幅はばは約やく0.5µmである [121]。

ほとんどの細菌さいきんは単一たんいつの環状かんじょう染色せんしょく体たいを持もっており、そのサイズは、内うち共生きょうせい細菌さいきんCarsonella ruddiiではわずか160,000塩基えんき対たい[122]であるのに対たいし、土壌どじょう性せい細菌さいきんSorangium cellulosumでは12,200,000塩基えんき対たい（12.2 Mbp）と、さまざまである[123]。また染色せんしょく体たいの形かたちと数かずにも例外れいがいが知しられており、たとえば一部いちぶのストレプトマイセス属ぞくとボレリア属ぞくの種たねは単一たんいつの線形せんけい染色せんしょく体たいを持もち[124][125]、一部いちぶのビブリオ属ぞく種しゅは複数ふくすうの染色せんしょく体たいを持もっている[126]。細菌さいきんはまた、プラスミドなどのDNAの小ちいさな染色せんしょく体外たいがい分子ぶんしを持もち、ここに抗生こうせい物質ぶっしつ耐たい性せい、代謝たいしゃ能力のうりょく、病原びょうげん性せい因子いんしなどの様々さまざまな機能きのう遺伝子いでんしを含ふくむことがある[127]。

細菌さいきんゲノムは通常つうじょう、数すう百ひゃくから数すう千せんの遺伝子いでんしをコードしている。細菌さいきんゲノムにおいては通常つうじょう、遺伝子いでんしは単純たんじゅんに連続れんぞくしてDNA状じょうに分布ぶんぷしているが、まれに異ことなるタイプのイントロンが存在そんざいするものもある[128]。

細菌さいきんは無性むしょう生物せいぶつであり、細胞さいぼう分裂ぶんれつの際さいには親おやのゲノムと同一どういつのコピーを継承けいしょうするクローン体からだである。

しかし、全すべての細菌さいきんは、遺伝子いでんし組ぐみ換かえや突然変異とつぜんへんいによって遺伝いでん物質ぶっしつDNAに変化へんかが引ひき起おこされ、その変異へんいが選択せんたくされることによって進化しんかしてゆく。突然変異とつぜんへんいは、DNAの複製ふくせい中ちゅうに生しょうじたエラーや変異へんい原ばら物質ぶっしつ（例たとえば紫外線しがいせんや放射線ほうしゃせんなど）への曝露ばくろによって生しょうじる。突然変異とつぜんへんい率りつは、細菌さいきんの種類しゅるいによって大おおきく異ことなり、また単一たんいつ細菌さいきんのクローン内ないであっても大おおきく異ことなる[129]。細菌さいきんゲノムの遺伝いでん的てき変化へんかは、複製ふくせい中ちゅうのランダムな突然変異とつぜんへんい以外いがいにも、ストレス指向しこう性せいの突然変異とつぜんへんいからも生しょうじ、この場合ばあい、特定とくていの成長せいちょう制限せいげんプロセスに関与かんよする遺伝子いでんしの突然変異とつぜんへんい率りつが高たかくなる[130]。

一部いちぶの細菌さいきんは、細胞さいぼう間あいだで遺伝いでん物質ぶっしつを移動いどうさせる。これには、主おもに3つの方法ほうほうが知しられている。

  • 1つ目めは形質けいしつ転換てんかんと呼よばれるプロセスで、細胞さいぼう外がいの外因がいいん性せいDNAを取とり込こむ仕組しくみである[131]。多おおくの細菌さいきんはこの取とり込こみ機能きのうを持もっているが、DNAを取とり込こむためには化学かがく的てきな誘導ゆうどうが必要ひつようとなる細菌さいきんもいる[132]。自然しぜん界かいでのDNA取とり込こみ能力のうりょくの発達はったつは、環境かんきょうからのストレスの多おおさと関連かんれんしており、細胞さいぼうのDNA損傷そんしょうの修復しゅうふくを促進そくしんするための適応てきおうであると考かんがえられている[133]。
  • 2番ばんめは形質けいしつ導入どうにゅうと呼よばれるプロセスであり、これはバクテリオファージの感染かんせんによって外来がいらいDNAの遺伝いでん物質ぶっしつが細胞さいぼう内ないの染色せんしょく体たいに導入どうにゅうされるものである。非常ひじょうに多様たようなバクテリオファージが存在そんざいすることが知しられており、それらには宿主しゅくしゅ細菌さいきんに感染かんせんして溶菌ようきんしてしまうものもあれば、プロファージとして細菌さいきんの染色せんしょく体たいに挿入そうにゅうされるものもある[134]。バクテリアは、外来がいらいDNAを分解ぶんかいする制限せいげん修飾しゅうしょくシステム[135]や、バクテリアが過去かこに接触せっしょくしたファージのゲノムの断片だんぺんを保持ほじするためにCRISPR-Casシステムを通つうじて、ファージ感染かんせんに抵抗ていこうする[136][137]。
  • 遺伝子いでんし導入どうにゅうの3番目ばんめの方法ほうほうは接合せつごうとよばれるプロセスであり、DNAは細胞さいぼう接触せっしょくによって他たの細菌さいきん細胞さいぼうから直接ちょくせつ導入どうにゅうされる。通常つうじょうの状況じょうきょうでは、形質けいしつ導入どうにゅう、接合せつごう、および形質けいしつ転換てんかんには、同おなじ種しゅ間あいだでのDNA移動いどうが含ふくまれるほか、異ことなる細菌さいきん種しゅの個体こたい間あいだでの移動いどうも発生はっせいする場合ばあいがあり、これは抗生こうせい物質ぶっしつ耐たい性せいの移動いどうなどの重大じゅうだいな結果けっかをもたらす可能かのう性せいがある[138][139]。このような場合ばあい、他たの細菌さいきんや環境かんきょうからの遺伝子いでんし獲得かくとくは遺伝子いでんし水平すいへい伝播でんぱと呼よばれ、自然しぜん条件下じょうけんかで広範こうはんに発生はっせいしていると考かんがえられている[140]。

運動うんどう性せい

編集へんしゅう
 
細胞さいぼうの一端いったんに単一たんいつの鞭むち毛げを示しめすDesulfo vibriovulgarisの透過とうか型がた電子でんし顕微鏡けんびきょう写真しゃしん。スケールバーの長ながさは0.5マイクロメートル。

多おおくの細菌さいきんには運動うんどう性せいがあり、様々さまざまなメカニズムを使用しようして自分じぶん自身じしんを動うごかすことができる。最もっともよく研究けんきゅうされている運動うんどう機構きこうは鞭むち毛げである。これは、分子ぶんしモーターによって回転かいてんする長ながいフィラメント状じょうの組織そしきであり、プロペラのような動うごきを生うみ出だすことで推進すいしん力りょくを得えるものである[141]。細菌さいきんのべん毛けは約やく20のタンパク質たんぱくしつでできており、その調節ちょうせつと組くみ立たてにはさらに約やく30のタンパク質たんぱくしつが必要ひつようである[141]。べん毛けは、ベースとなる可逆かぎゃくモーターによって駆動くどうされる回転かいてん構造こうぞうをとり、細胞さいぼう膜まくを貫通かんつうする電気でんき化学かがく的てき勾配こうばいを利用りようしてエネルギーを供給きょうきゅうしている[142]。

 
細菌さいきんべん毛けのさまざまな配置はいち：A-単たん毛け（Monotrichous）; B-叢くさむら毛げ（Lophotrichous）; C-両毛りょうけ（Amphitrichous）; D-周しゅう毛げ（Peritrichous）

細菌さいきんは様々さまざまな方法ほうほうで鞭むち毛げを使用しようすることで、多様たような種類しゅるいの動うごきを生うみ出だすことができる。大腸菌だいちょうきんなどの多おおくの細菌さいきんは、前進ぜんしん（遊泳ゆうえい）とタンブリング（回転かいてん）という2つの異ことなる移動いどうモードがあります。タンブリングにより細菌さいきんは移動いどう方向ほうこうを変かえることができ、3次元じげん空間くうかんをランダムウォークすることができる[143]。細菌さいきんの種たねによって、表面ひょうめんのべん毛けの数かずと配置はいちは異ことなり、単一たんいつの鞭むち毛げを持もつ単たん毛け性せい（monotrichous）、細胞さいぼうの各かく端はし部ぶに一本いっぽんずつ鞭むち毛げを持もつ両毛りょうけ性せい（amphitrichous）、細胞さいぼうの片かた極きょくに多数たすうの鞭むち毛げを持もつ叢くさむら毛げ性せい（lophotrichous）、細胞さいぼうの表面ひょうめん全体ぜんたいに鞭むち毛げが分布ぶんぷしている周しゅう毛げ性せい、に分類ぶんるいされる。他ほかにも、スピロヘータの鞭むち毛げは、ペリプラズム空間くうかんの2つの膜まくの間あいだに見みられ、細胞さいぼうがねじれながら移動いどうするような独特どくとくの螺旋らせん状じょうの細胞さいぼう形状けいじょうをとっている[144]。

他たのタイプの細菌さいきんの動うごきとしては、IV型がた線せん毛げと呼よばれる構造こうぞうに依存いぞんする痙攣けいれん運動うんどう[145]と、また別べつのメカニズムを利用りようした滑走かっそう運動うんどうと呼よばれる運動うんどうが知しられている。痙攣けいれん運動うんどうでは、棒状ぼうじょうの線せん毛げが細胞さいぼうから伸のび、基質きしつとの結合けつごうと収縮しゅうしゅくを繰くり返かえすことで、細胞さいぼうを前方ぜんぽうに引ひっ張ぱることで移動いどうする[146]。

運動うんどう性せい細菌さいきんは、走はし光ひかり性せい、磁気じき走はし性せい、走はし化か性せいなど、特定とくていの刺激しげきに対たいして引ひき寄よせられたり逃にげ出だしたりする「走はし性せい」と呼よばれる行動こうどうパターンを示しめす[147][148][149]。また走はし性せい以外いがいとしては、粘液ねんえき細菌さいきんで見みられるように、個々ここの細菌さいきんが一緒いっしょに移動いどうして細胞さいぼうの波なみを形成けいせいし、次つぎに分化ぶんかして胞子ほうしを含ふくむ子こ実体じったいを形成けいせいするような例れいも知しられている[150]。粘液ねんえき細菌さいきんは、液体えきたい・固体こたいの両方りょうほうの培地ばいちで運動うんどう性せいを示しめす大腸菌だいちょうきんのような細菌さいきんとは異ことなり、固体こたい表面ひょうめん上じょうでのみ運動うんどう性せいを示しめす[151]。

リステリア菌きんと赤痢せきり菌きんのいくつかの種たねは、細胞さいぼう骨格こっかくを利用りようして宿主しゅくしゅ細胞さいぼう内ないを移動いどうする。細胞さいぼう骨格こっかくは通常つうじょう、細胞さいぼう内ないの細胞さいぼう小しょう器官きかんを移動いどうさせるために使用しようされる機関きかんである。細菌さいきん細胞さいぼうの一方いっぽうの極きょくでアクチン重合じゅうごうを促進そくしんさせることで、宿主しゅくしゅ細胞さいぼうの細胞さいぼう質しつ内ないを移動いどうするような「尾お」を形成けいせいすることができる[152]。

細胞さいぼう間あいだコミュニケーション

編集へんしゅう

細菌さいきんの一部いちぶには、生物せいぶつ発光はっこうの化学かがくシステムを持もつものが知しられている。例たとえば魚さかなと共生きょうせいしている発光はっこう細菌さいきんでは、魚さかなはその光ひかりを利用りようして、他たの魚さかなや動物どうぶつを引ひき付つけ捕食ほしょくすることに役立やくだてている[153]。

細菌さいきんはしばしば、多た細胞さいぼう凝集ぎょうしゅう体たい（バイオフィルム）という構造こうぞうをとり、様々さまざまな分子ぶんしシグナルを交換こうかんし合あう細胞さいぼう間あいだコミュニケーションを行おこない、協調きょうちょうした多た細胞さいぼう行動こうどうをとっている[154] [155]。多た細胞さいぼう間あいだで協力きょうりょくし合あうことは、細胞さいぼう間あいだでの分業ぶんぎょうを可能かのうにしたり、単一たんいつ細胞さいぼうでは効果こうか的てきに使用しようできないリソースを分配ぶんぱいすることに役立やくだつほか、拮抗きっこう薬やくに対たいする集合しゅうごう的てきな防御ぼうぎょや、異ことなる細胞さいぼう型がたへの分化ぶんかによる集団しゅうだん生存せいぞんの最適さいてき化かにも寄与きよしている[156]。たとえば、バイオフィルム内ないの細菌さいきんは、同おなじ種しゅの個々ここの浮遊ふゆう性せい（自由じゆう生活せいかつ性せい）細菌さいきんよりも抗菌こうきん剤ざいに対たいする耐たい性せいが500倍ばい以上いじょう高たかくなる例れいが報告ほうこくされている[157]。

分子ぶんし信号しんごうによる細胞さいぼう間あいだコミュニケーションの1つのタイプは、クオラムセンシングと呼よばれている。これは、ある特定とくていの生物せいぶつプロセスを実施じっしするのに十分じゅうぶんな細胞さいぼう密度みつどがその環境かんきょうに存在そんざいしているのか、を判断はんだんする際さいに利用りようされる。具体ぐたい的てきには、細菌さいきんが細胞さいぼう分裂ぶんれつを繰くり返かえし、ある程度ていどの密度みつどに達たっした際さいに初はじめて消化しょうか酵素こうそを分泌ぶんぴつしたり発光はっこうを始はじめたりする例れいが知しられており、この生物せいぶつプロセスの開始かいしタイミングの調整ちょうせいにクオラムセンシングが利用りようされている[158][159]。クオラムセンシングにより、細菌さいきんは遺伝子いでんし発現はつげんを調整ちょうせいし、細胞さいぼう集団しゅうだんの成長せいちょうとともに蓄積ちくせきする自己じこ誘導ゆうどう物質ぶっしつやフェロモンを生成せいせい、放出ほうしゅつ、および検出けんしゅつすることができる[160]。

系統けいとう分類ぶんるいと同定どうてい

編集へんしゅう
 
全ぜん生物せいぶつの系統けいとう樹じゅの例れい。この系統けいとう樹じゅでは、古こ細菌さいきん（下した）・真ま核かく生物せいぶつ（右みぎ下か）の系統けいとうに対たいして、細菌さいきん（真正しんしょう細菌さいきん、上うえ）が圧倒的あっとうてきに優勢ゆうせいとなっている。
※細菌さいきんの右みぎ半分はんぶん（紫色むらさきいろ）を占しめるCPR群ぐんは、2010年代ねんだいに報告ほうこくされた未み培養ばいよう系統けいとう群ぐん。
 
種たねの系統けいとう樹じゅ。2019年ねんのゲノム分ぶんに基もとづき、細菌さいきんは3つの主要しゅようなスーパーグループ（CPR超ちょう微小びしょう細菌さいきん、テッラバクテリア、およびグラシリキュート（Gracilicutes））によって表あらわされている[161]。

類似るいじ性せいに基もとづいて生物せいぶつに名前なまえを付つけてグループ化かし、細菌さいきん種しゅの多様たよう性せいを説明せつめいしようとすることは、分類ぶんるいと呼よばれる。細菌さいきんは、細胞さいぼう構造こうぞう（直接ちょくせつ観察かんさつによる構造こうぞう的てき・解剖かいぼう学がく的てき性質せいしつ）、細胞さいぼう代謝たいしゃ（最終さいしゅう電子でんし受容じゅよう体たいなど、代謝たいしゃ系けいに関かかわる生理せいり・生化学せいかがく的てき性質せいしつ）、あるいはDNAや脂肪酸しぼうさん、色素しきそ、抗原こうげん、キノン、などの細胞さいぼう成分せいぶんの違ちがいに基もとづいて分類ぶんるいすることができる[162]。このスキームは細菌さいきん株かぶの識別しきべつと分類ぶんるいを可能かのうにしたが、実際じっさいのところこのような観察かんさつ可能かのうな違ちがいは、種たね間あいだの違ちがいを表あらわしているのか、あるいは同おなじ種しゅ内ないでの株間かぶまの違ちがいを表あらわしているに過すぎないのか、などを判断はんだんすることは困難こんなんである。このような不ふ確実かくじつ性せいが生うまれる原因げんいんとしては、ほとんどの細菌さいきんは特徴とくちょう的てきな構造こうぞうを持もっていないことや、無関係むかんけいの種たね間あいだでも遺伝子いでんし水平すいへい伝播でんぱが発生はっせいしていまうことが挙あげられる[163]。また逆ぎゃくに、遺伝子いでんしの水平すいへい伝播でんぱにより、密接みっせつに関連かんれんする細菌さいきんであっても、形態けいたいや代謝たいしゃが大おおきく異ことなるものも知しられている。

このような不ふ確実かくじつ性せいを克服こくふくするために、現代げんだいの細菌さいきん分類ぶんるいでは、DNA中ちゅうのグアニン・シトシンの比率ひりつ（GC含量）やゲノム-ゲノムハイブリダイゼーション（DNA-DNA分子ぶんし交雑こうざつ法ほう）などの遺伝いでん学がく的てき手法しゅほう、およびrRNA遺伝子いでんしのように水平すいへい伝播でんぱが発生はっせいしにくく生物せいぶつに保存ほぞんされやすい遺伝子いでんしの配列はいれつ情報じょうほうを利用りようして、分子ぶんし系統けいとうを解析かいせきすることが広ひろく行おこなわれている[164]。細菌さいきんの分類ぶんるいは、International Journal of Systematic Bacteriology [165]およびBergey's Manual of Systematic Bacteriologyに掲載けいさいされることで定義ていぎされる[166]。国際こくさい原核げんかく生物せいぶつ分類ぶんるい命名めいめい委員いいん会かい（International Committee on Systematics of Prokaryotes; ICSP）は、細菌さいきんや分類ぶんるい学がく的てきカテゴリの命名めいめいとその階層かいそう化かのための国際こくさいルールを、国際こくさい細菌さいきん命名めいめい規約きやくとして策定さくていしている[167]。分類ぶんるいには属ぞく以上いじょうの単位たんいとして科か、目め、綱つな、門もん、界さかい、ドメインなどが与あたえられている。

歴史れきし的てきには、バクテリアはかつて植物しょくぶつ界かいであるPlantaeの一部いちぶと見みなされ、「Schizomycetes」（分裂ぶんれつ菌きん）と呼よばれていた[168]。そのため、宿主しゅくしゅ内ないの集団しゅうだん細菌さいきんやその他たの微生物びせいぶつは、しばしば"flora"(「植物しょくぶつ相しょう」)と呼よばれる[169]。また、「細菌さいきん」という用語ようごは伝統でんとう的てきに、全すべての微視的びしてきな単一たんいつ細胞さいぼうの原核げんかく生物せいぶつに適用てきようされていた。しかしながら分子ぶんし分類ぶんるい学がくの発展はってんにより、原核げんかく生物せいぶつには2つの別々べつべつのドメインから構成こうせいされていることが分わかっている。この2つのドメインは、元々もともとは真正しんせい細菌さいきん（Eubacteria ）と古こ細菌さいきん（Archaebacteria）と呼よばれていたが、現在げんざいは細菌さいきん（Bacteria）と古こ細菌さいきん（Archaea）と呼よばれて、両者りょうしゃは共通きょうつう祖先そせんから分岐ぶんきし独立どくりつに進化しんかしてきたものだと考かんがえられている[170]。そして真ま核かく生物せいぶつは、細菌さいきんよりも古こ細菌さいきんにより近きん縁えんなドメインであると考かんがえられている。細菌さいきんと古こ細菌さいきんという2つのドメインは、真ま核かく生物せいぶつと併あわせて、3ドメイン説せつの基礎きそとなっており、今日きょうの微生物びせいぶつ学がく分野ぶんやにおいても最もっとも一般いっぱん的てきに受うけ入いれられている分類ぶんるいシステムである[171]。とはいえ、分子ぶんし系統けいとう学がくは比較的ひかくてき近年きんねんに導入どうにゅうされた手法しゅほうであり、利用りよう可能かのうなゲノム配列はいれつの数かずは今日きょうでも急速きゅうそくに増加ぞうかしているため、細菌さいきん分類ぶんるいは頻繁ひんぱんに変更へんこうされ拡大かくだいしている分野ぶんやである[172][173]。

医学いがく分野ぶんやにおいては、感染かんせんを引ひき起おこす細菌さいきん種しゅによって異ことなる治療ちりょう法ほうが選択せんたくされることがあるため、実験じっけん室しつでの細菌さいきんの同定どうていが重要じゅうようになる。そのため、「人間にんげんの病原びょうげん体たいを特定とくていする」ということは、細菌さいきんを特定とくていする技術ぎじゅつを開発かいはつする上じょうで主要しゅような推進すいしん力りょくとなってきた[174]。

 
原核げんかく生物せいぶつの主要しゅよう系統けいとうを描えがいた系統けいとう樹じゅの例れい[175]。左側ひだりがわが細菌さいきん（バクテリア）。この系統けいとう樹じゅでは、グラム陽性ようせい菌きんがある程度ていど系統的けいとうてきにまとまっている。

1884年ねんにハンス・クリスチャン・グラムによって開発かいはつされたグラム染色せんしょく法ほうは、細胞さいぼう壁かべの構造こうぞう的てき特徴とくちょうに基もとづいて細菌さいきんを特徴とくちょうづけることができる[176][177]。グラム陽性ようせい細菌さいきんでは細胞さいぼう壁かべのペプチドグリカンの厚あつい層そうは紫色むらさきいろに染そまり、逆ぎゃくにグラム陰性いんせい細菌さいきんの薄うすい細胞さいぼう壁かべはピンク色ぴんくいろに見みえる[176]。細胞さいぼう形態けいたいとグラム染色せんしょくを組くみ合あわせることにより、ほとんどの細菌さいきんは、4つのグループ（グラム陽性ようせい球菌きゅうきん、グラム陽性ようせい桿菌かんきん、グラム陰性いんせい球菌きゅうきん、およびグラム陰性いんせい桿菌かんきん）のいずれかに属ぞくするものとして分類ぶんるいすることができる。いくつかの系統けいとうではグラム染色せんしょく以外いがいの染色せんしょく方法ほうほうがより同定どうていに適てきしていることが知しられている。例たとえばマイコバクテリアやノカルジアは抗こう酸さん菌きんであり、抗こう酸さん染色せんしょくによって識別しきべつすることができる[178]。細菌さいきん系統けいとうによっては単純たんじゅんな染色せんしょくでは同定どうていできず、特別とくべつな培地ばいちでの培養ばいようや血清けっせい学がくなどの他ほかの技術ぎじゅつも利用りようする必要ひつようがある場合ばあいもある[179]。

培養ばいようは、サンプル内ないで他たの細菌さいきんの増殖ぞうしょくを制限せいげんしながら、特定とくていの細菌さいきんのみ増殖ぞうしょくを促進そくしんし識別しきべつできるようにするための技法ぎほうである[180]。これらの技術ぎじゅつはしばしば、特定とくていの検体けんたいサンプルを対象たいしょうとして設計せっけいされる場合ばあいがある。たとえば、肺炎はいえんの原因げんいん菌きんを特定とくていするために喀痰かくたんサンプルを利用りようする手法しゅほうや、下痢げりの原因げんいん菌きんを特定とくていするために便びん検体けんたいを選択せんたく培地ばいちで培養ばいようする手法しゅほうなどがある。一方いっぽうで、血液けつえき、尿にょう、髄ずい液えきなど、通常つうじょうは無菌むきんである検体けんたいは、考かんがえられる全すべての生物せいぶつを増殖ぞうしょくさせるように設計せっけいされた条件下じょうけんかで培養ばいようされる[181][182]。病原びょうげん性せい生物せいぶつが分離ぶんりされると、その形態けいたい、成長せいちょうパターン（好こう気性きしょうまたは嫌気いやけ性せい成長せいちょうなど）、溶血ようけつのパターン、および染色せんしょくによって、さらに詳細しょうさいな特徴とくちょうづけが可能かのうとなる[183]。

細菌さいきんの分類ぶんるいと同様どうように、細菌さいきんの同定どうていにも分子生物学ぶんしせいぶつがく的てきな手法しゅほうや[184]質量しつりょう分析ぶんせき法ほうを利用りようした手法しゅほうが使つかわれる[185]。地球ちきゅう上じょうの大半たいはんの細菌さいきんは未いまだ特徴付とくちょうづけられておらず、また実験じっけん室しつで培養ばいようすることが困難こんなんであると考かんがえられている[186]。ポリメラーゼ連鎖れんさ反応はんのう（PCR）などのDNAベースの診断しんだん手法しゅほうは、培養ばいようベースの方法ほうほうと比較ひかくして特異とくい性せいや診断しんだん時間じかんの短縮たんしゅく化かの点てんで優位ゆういである[187]。これらの方法ほうほうはまた、代謝たいしゃ的てきに活性かっせいであるが分裂ぶんれつしない生存せいぞん可能かのうであるが培養ばいよう不可能ふかのうな細胞さいぼう（VNC）の検出けんしゅつと同定どうていも可能かのうにする[188]。しかし、これらの改良かいりょうされた方法ほうほうを使用しようしても、膨大ぼうだいに存在そんざいすると考かんがえられる細菌さいきん種しゅの総数そうすうを見積みつもることは困難こんなんである。2011年ねんの段階だんかいで、細菌さいきんや古こ細菌さいきんには9,300弱じゃくの原核げんかく生物せいぶつ種しゅが分類ぶんるいとして報告ほうこくされ登録とうろくされている[189]。しかし、細菌さいきん多様たよう性せいの真しん数すうを推定すいていした研究けんきゅうでは合計ごうけいで107~1010種たねいると予想よそうされており、さらにはこの数字すうじでさえ何なん桁けたも過小かしょう評価ひょうかしている可能かのうさえある[190][191]。

近年きんねんでは、16SrRNAだけでなくゲノム規模きぼの比較ひかくに基もとづいてより正確せいかくな分類ぶんるいを目指めざす動うごきが活発かっぱつとなっている（例たとえばGTDB）。その結果けっか、古典こてん的てきによく知しられた細菌さいきんの分類ぶんるいが解体かいたいされることも珍めずらしくなく、現在げんざいも絶たえず新あたらしいグループの追加ついかと既存きそんのグループの書かき換かえが進すすんでいる（例たとえばデルタプロテオバクテリア）。GTDBによれば、2021年ねん7月がつ時点じてんで、127の門もん（Phylum）が記載きさいされている。

細菌さいきんドメインの主おもな分類ぶんるい

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細菌さいきんは系統けいとう学がく的てきに分類ぶんるいされているが、メタゲノム情報じょうほうの蓄積ちくせきなどにより新あたらしく発見はっけんされる種たねも増ふえ続つづけており、分類ぶんるい体系たいけいは確立かくりつしていない。大おおまかな枠組わくぐみは以下いかの通とおりである[192]。

これらの枠組わくぐみに含ふくまれない種たねも多数たすう存在そんざいする（英語えいご版ばん記事きじ「Bacterial phyla」などを参照さんしょう）。


他たの生物せいぶつとの相互そうご作用さよう

編集へんしゅう
 
細菌さいきん感染かんせん症しょうと関与かんよする主おもな種たねの概要がいよう[193]

細菌さいきんは他たの生物せいぶつと複雑ふくざつに相互そうご作用さようすることが知しられている。このような共生きょうせい的てきな相互そうご作用さようは、寄生きせい、相あい利り共生きょうせい、片かた利り共生きょうせいの3種類しゅるいに分類ぶんるいすることができる[194]。

共生きょうせい

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片かた利り共生きょうせい（commensalism）という言葉ことばは、「同おなじ食卓しょくたくで食たべる」という意味いみのcommensalに由来ゆらいしており[195] 、あらゆる動植物どうしょくぶつには片かた利り共生きょうせい細菌さいきんが存在そんざいしている。例たとえば人間にんげんや他たの動物どうぶつにおいては、何なん百ひゃく万まんもの細菌さいきんが、皮膚ひふや気道きどう、腸ちょう、その他たの開口かいこう部ぶに生息せいそくしている[196][197] 。常つね在ざい菌きん（normal flora） [198]や片かた利り共生きょうせい体たい（commensals）[199]と呼よばれるこれらの細菌さいきんは、通常つうじょうは害がいを及およぼすことはないが、場合ばあいによっては体内たいないに侵入しんにゅうして感染かんせん症しょうを引ひき起おこす可能かのう性せいがある。例たとえば大腸菌だいちょうきんは人間にんげんの腸ちょう内ないでよく見みられる共生きょうせい生物せいぶつの一種いっしゅであるが、尿にょう路ろ感染かんせん症しょうを引ひき起おこすものが知しられている[200]。同様どうように、正常せいじょうなヒトの口腔こうくう内ないで一般いっぱん的てきに見みられる連鎖れんさ球菌きゅうきんは、心臓しんぞう病びょう（亜あ急性きゅうせい細菌さいきん性せい心しん内ない膜まく炎えん）を引ひき起おこす可能かのう性せいがある[201]。

捕食ほしょく

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一部いちぶの細菌さいきん種しゅは、他たの微生物びせいぶつを殺ころして消化しょうか吸収きゅうしゅうするため、捕食ほしょく性せい細菌さいきんと呼よばれる[202]。例たとえば、Myxococcus xanthusは集合しゅうごう体たいを形成けいせいし、接触せっしょくした他ほかの細菌さいきんを捕食ほしょくする[203]。他たには、獲物えものの細胞さいぼうに付着ふちゃくして消化しょうかし栄養素えいようそを吸収きゅうしゅうするものや、細胞さいぼうに侵入しんにゅうして細胞さいぼう質しつ内ないで増殖ぞうしょくするような捕食ほしょく性せい細菌さいきんが知しられている[204]。これらの略奪りゃくだつ的てきな細菌さいきんは、死しんだ微生物びせいぶつを消費しょうひしたサプロファージから、他たの生物せいぶつを捕とらえて殺ころすことができるように適応てきおうすることによって進化しんかしたと考かんがえられている[205]。

相あい利り共生きょうせい者しゃ

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特定とくていの細菌さいきんは、生存せいぞんに不可欠ふかけつな密接みっせつした空間くうかん的てき相互そうご作用さようを形成けいせいし、これは相あい利り共生きょうせいと呼よばれる。例たとえば種たね間あいだ水素すいそ移動いどう（interspecies hydrogen transfer）と呼よばれる相互そうご作用さようでは、酪酸やプロピオン酸さんなどの有機ゆうき酸さんを消費しょうひして水素すいそを生成せいせいする嫌気いやけ性せい細菌さいきんクラスターと、水素すいそを消費しょうひするメタン生成せいせい古こ細菌さいきんとの間あいだで発生はっせいする[206]。この関係かんけい性せいにおいて、水素すいそ生成せいせい細菌さいきんは自身じしんが生成せいせいした水素すいそが細胞さいぼう外がいに蓄積ちくせきしてしまうため、有機物ゆうきぶつを周辺しゅうへん環境かんきょうから吸収きゅうしゅうし消費しょうひすることができなくなってしまう。そのため、水素すいそを消費しょうひする古こ細菌さいきんと相互そうご作用さようすることによって、成長せいちょうできる程度ていどに細胞さいぼう周辺しゅうへんの水素すいそ濃度のうどを低ひくく保たもっている[207]。

土壌どじょうでは、根ね圏けん（根ねの表面ひょうめんや近接きんせつする土壌どじょう）に存在そんざいする微生物びせいぶつが窒素ちっそ固定こていを行おこない、窒素ちっそガスを窒素ちっそ化合かごう物ぶつに変換へんかんする[208]。これは、窒素ちっそ自体じたいを固定こていできない多おおくの植物しょくぶつに、吸収きゅうしゅうしやすい形かたちの窒素ちっそを提供ていきょうするのに役立やくだっている。他たの多おおくの細菌さいきんは、人間にんげんや他たの生物せいぶつの共生きょうせい細菌さいきんとして発見はっけんされている。例たとえば、正常せいじょうなヒトにおいて1,000以上いじょうの細菌さいきん種しゅが腸ちょう内ない細菌さいきんとして存在そんざいしており、それらはの腸ちょうは、腸ちょう免疫めんえきや、葉酸ようさん、ビタミンK、ビオチンなどを含ふくむビタミンの合成ごうせい、乳糖にゅうとうの乳酸にゅうさんへの変換へんかん（ラクトバチルスを参照さんしょう）、複雑ふくざつな難なん消化しょうか性せい炭水化物たんすいかぶつの発酵はっこう、など様々さまざまなプロセスに寄与きよしている[209][210][211]。この腸ちょう内ない細菌さいきん叢くさむらの存在そんざいはまた、潜在せんざい的てきに競合きょうごう相手あいての排除はいじょなどによって病原びょうげん性せい細菌さいきんの増殖ぞうしょくを阻害そがいしており、このような有益ゆうえきな細菌さいきんは実際じっさいにプロバイオティクス栄養えいよう補助ほじょ食品しょくひんとして市販しはんされている[212]。

一部いちぶの共生きょうせい細菌さいきんおよび古こ細菌さいきんはビタミンB 12（コバラミン）合成ごうせいに必要ひつような酵素こうそ遺伝子いでんしを有ゆうしており、ほぼ全すべての動物どうぶつは食物しょくもつ連鎖れんさを通とおしてこのような細菌さいきんが生産せいさんするビタミンの恩恵おんけいを受うけている。ビタミンB 12は水溶すいよう性せいビタミンであり、DNA合成ごうせいや脂肪酸しぼうさん代謝たいしゃ、アミノ酸あみのさん代謝たいしゃにおける補ほ因子いんしとして、ヒトのあらゆる細胞さいぼうの代謝たいしゃに関与かんよしている。ミエリンの合成ごうせいにおける役割やくわりのため、神経しんけい系けいの正常せいじょうな機能きのうにおいても重要じゅうようである[213]。

病原びょうげん性せい細菌さいきん

編集へんしゅう
 
培養ばいようヒト細胞さいぼうに侵入しんにゅうしているSalmonella typhimurium （赤あか）を示しめす走査そうさ型がた電子でんし顕微鏡けんびきょう写真しゃしん

ヒトや動物どうぶつの体からだは、皮膚ひふや粘膜ねんまくで成長せいちょうする有益ゆうえきな共生きょうせい細菌さいきんや、主おもに土壌どじょうや腐くさ生なま植物しょくぶつで成長せいちょうする腐くさ生なま細菌さいきんなど、多おおくの種類しゅるいの細菌さいきんに常つねにさらされている。血液けつえきや組織そしき液えきには、多おおくの細菌さいきんの成長せいちょうを維持いじするのに十分じゅうぶんな栄養素えいようそが含ふくまれている。体からだには、微生物びせいぶつが組織そしき内ないに侵入しんにゅうすることに対抗たいこうし、多おおくの微生物びせいぶつに対たいする自然しぜん免疫めんえきを獲得かくとくするといった、防御ぼうぎょ機構きこうが存在そんざいする[214]。ウイルスとは異ことなり細菌さいきんは比較的ひかくてきゆっくりと進化しんかするため、ある動物どうぶつに感染かんせんする細菌さいきんが異ことなる種たねの動物どうぶつにも感染かんせんすることも良よく見みられる[215]。

細菌さいきんが他たの生物せいぶつと寄生きせい的てきな関係かんけいを形成けいせいする場合ばあい、それらは病原びょうげん体たいとして分類ぶんるいされる[216]。様々さまざまな病原びょうげん性せい細菌さいきんがヒトの病気びょうきや死しを引ひき起おこすことが知しられている。例たとえば、破傷風はしょうふう（破傷風はしょうふう菌きん）、腸ちょうチフス、ジフテリア、梅毒ばいどく、コレラ、食中毒しょくちゅうどく、ハンセン病はんせんびょう（Micobacterium（らい菌きん））、結核けっかく（結核けっかく菌きん）、などが代表だいひょう的てきである[217]。ヘリコバクター・ピロリによる消化しょうか性せい潰瘍かいようの場合ばあいのように、既知きちの医学いがく的てき疾患しっかんの病原びょうげん性せいの原因げんいんが何なん年ねんも後のちに発見はっけんされる可能かのう性せいもある[218]。細菌さいきん性せい疾患しっかんはまた農業のうぎょう分野ぶんやにおいても重要じゅうようであり、例たとえばすすかび病びょうや火傷かしょう病びょう、ヨーネ病びょう、乳腺にゅうせん炎えんなどを引ひき起おこす細菌さいきんの存在そんざいや、家畜かちくに感染かんせんするサルモネラや炭疽たんそ菌きんなどの存在そんざいが知しられている[219]。

 
細菌さいきん性せい膣ちつ炎えんでは、膣ちつ内ないの有益ゆうえきな細菌さいきん（上うえ）が病原びょうげん体たい（下した）に置おき換かわる。グラム染色せんしょく画像がぞう。

それぞれの病原びょうげん体たいは、その宿主しゅくしゅであるヒトとの間あいだで、特徴とくちょう的てきな相互そうご作用さようを引ひき起おこす。ブドウ球菌きゅうきんや連鎖れんさ球菌きゅうきんなどの一部いちぶの生物せいぶつは、皮膚ひふ感染かんせん症しょう、肺炎はいえん、髄ずい膜まく炎えん、敗血症はいけつしょう、全身ぜんしん性せい炎症えんしょう反応はんのうによるショックを引ひき起おこし、大量たいりょうの血管けっかん拡張かくちょう、そして死しを引ひき起おこす可能かのう性せいがある[220]。しかし、これらの細菌さいきんは通常つうじょうのヒト常つね在ざい菌きんの一部いちぶでもあり、普段ふだんは病気びょうきをまったく引ひき起おこすことなく皮膚ひふや鼻はなに存在そんざいしている。また他たの例れいとしては、他たの生物せいぶつの細胞さいぼう内ないでのみ成長せいちょうおよび繁殖はんしょくすることができる細胞さいぼう内ない寄生きせい細菌さいきんであるリケッチアが挙あげられる。リケッチアの1つの種たねは発疹ほっしんチフスを引ひき起おこし、別べつの種たねはロッキー山さん紅べに斑むら熱ねつを引ひき起おこす。別べつの門もんの細胞さいぼう内ない寄生きせい細菌さいきんであるクラミジアは、肺炎はいえんや尿にょう路ろ感染かんせん症しょうを引ひき起おこす可能かのう性せいがあり、冠状かんじょう動脈どうみゃく性せい心臓しんぞう病びょうに関与かんよしている可能かのう性せいのある種しゅが含ふくまれている[221]。緑みどり膿うみ菌きん（Pseudomonas aeruginosa）,やBurkholderia cenocepacia、Mycobacterium avium,などの一部いちぶの種たねは日和見ひよりみ病原びょうげん体たいであり、主おもに免疫めんえき抑制よくせいや嚢胞のうほう性せい線維せんい症しょうに苦くるしむ人々ひとびとに対たいして病気びょうきを引ひき起おこす[222][223]。一部いちぶの細菌さいきんは毒素どくそを産さん生むし、それが病気びょうきを引ひき起おこす[224]。これらには、壊こわれた細菌さいきん細胞さいぼうに由来ゆらいするエンドトキシンと、細胞さいぼう外がいに分泌ぶんぴつされるエキソトキシンが含ふくまれる[225]。たとえばボツリヌス菌きんは呼吸こきゅう麻痺まひを引ひき起おこす強力きょうりょくなエキソトキシンを生成せいせいし、サルモネラ菌さるもねらきんは胃腸いちょう炎えんを引ひき起おこすエンドトキシンを生成せいせいする[225]。一部いちぶのエンドトキシンはトキソイドに変換へんかんすることができ、トキソイドは病気びょうきを予防よぼうするためのワクチンとして使用しようされる場合ばあいがある[226]。

多おおくの細菌さいきん感染かんせん症しょうは、抗生こうせい物質ぶっしつで治療ちりょうすることができる。抗生こうせい物質ぶっしつは、細菌さいきんを殺ころす場合ばあいは殺菌さっきん性せい、細菌さいきんの増殖ぞうしょくを防ふせぐだけの場合ばあいは静しずか菌きん性せいに分類ぶんるいされる。抗生こうせい物質ぶっしつには多おおくの種類しゅるいがあり、それぞれは宿主しゅくしゅには悪影響あくえいきょうを与あたえず、病原びょうげん体たいが行おこなう生物せいぶつプロセスのみを阻害そがいする。例たとえば、クロラムフェニコールとピューロマイシンは細菌さいきんのリボソームを阻害そがいするが、構造こうぞう的てきに異ことなる真ま核かく生物せいぶつのリボソームは阻害そがいしないため、細菌さいきんに対たいして選択せんたく的てきに毒性どくせいが発揮はっきされる[227]。抗生こうせい物質ぶっしつは、人間にんげんの病気びょうき治療ちりょうや集約しゅうやく農業のうぎょう、動物どうぶつの成長せいちょう促進そくしんなどの目的もくてきで使用しようされる。抗生こうせい物質ぶっしつは、その乱用らんようと繁用はんようにより細菌さいきん集団しゅうだんにおける抗生こうせい物質ぶっしつ耐たい性せいの急速きゅうそくな発達はったつに寄与きよしていると指摘してきされている[228]。すなわち抗生こうせい物質ぶっしつが「効きかない」例れいが激増げきぞうしている。

感染かんせんは、注射ちゅうしゃ器きの針はりで皮膚ひふを刺さす前まえに皮膚ひふを殺菌さっきんするなどといったような消毒しょうどくによっても防ふせぐことができる。細菌さいきんによる汚染おせんを防ふせぐために、外科げか用ようや歯科しか用ようの器具きぐは常つねに使用しよう前まえに滅菌めっきんされている。漂白ひょうはく剤ざいなどの消毒しょうどく剤ざいも、物体ぶったい表面ひょうめんの細菌さいきんやその他たの病原びょうげん体たいを殺ころして汚染おせんを防ふせぎ、感染かんせんのリスクをさらに減へらすために使用しようされる[229]。

産業さんぎょう技術ぎじゅつへの応用おうよう

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ラクトバチルスやラクトコッカスといった乳酸菌にゅうさんきんは、酵母こうぼやカビなどと組くみ合あわせられて、チーズや漬物つけもの、醤油じょうゆ、ザワークラウト、酢す、ワイン、ヨーグルトといった様々さまざまな発酵はっこう食品しょくひんの生産せいさんにおいて何なん千せん年ねんもの間あいだ使用しようされてきた[230][231]。

また、細菌さいきんが様々さまざまな有機ゆうき化合かごう物ぶつを分解ぶんかいする能力のうりょくは顕著けんちょであり、廃棄はいき物ぶつ処理しょりやバイオレメディエーションにも使用しようされている。石油せきゆに含ふくまれる炭化たんか水素すいそを消化しょうかすることができる細菌さいきんは、石油せきゆ流出りゅうしゅつの浄化じょうかによく利用りようされている[232]。プリンス・ウィリアム湾わんでは、1989年ねんのエクソンバルディーズ号ごう原油げんゆ流出りゅうしゅつ事故じこ後ご、自然しぜん発生はっせいする石油せきゆ分解ぶんかい細菌さいきんの成長せいちょうを促進そくしんするために肥料ひりょうが追加ついかされた。これは、油あぶらであまり厚あつく覆おおわれていないビーチにおいては効果こうか的てきであった。細菌さいきんはさらに、産業さんぎょう毒性どくせい廃棄はいき物ぶつのバイオレメディエーションにも使用しようされる[233]。化学かがく産業さんぎょうにおいて、医薬品いやくひんや農薬のうやくとして利用りようできるような鏡かがみ像ぞう異性いせい的てきを持もつ純粋じゅんすい化学かがく物質ぶっしつの生産せいさんにおいても、細菌さいきんは重要じゅうような存在そんざいである[234]。

細菌さいきんは、生物せいぶつ的てき害虫がいちゅう駆除くじょにおいて農薬のうやくの代かわりに使用しようすることもできる。これには通常つうじょう、グラム陽性ようせいの土壌どじょうに生息せいそくする細菌さいきんであるバチルス・チューリンゲンシス（Bacillus thuringiensis、BTとも呼よばれる）が含ふくまれる。この細菌さいきんの亜種あしゅは、DipelやThuricideなどの商品しょうひん名めいで、鱗翅りんし目め特有とくゆうの殺虫さっちゅう剤ざいとして使用しようされている[235]。それらの特異とくい性せいのために、人間にんげん、野生やせい生物せいぶつ、花粉かふん交配こうはい者しゃ、および他たのほとんどの益虫えきちゅうにほとんど影響えいきょうを与あたえないため、これらの農薬のうやくは環境かんきょうにやさしいと見みなされている[236][237]。

細菌さいきんは急速きゅうそくに成長せいちょうする能力のうりょくを持もち、操作そうさが比較的ひかくてき容易よういであるため、分子生物学ぶんしせいぶつがく、遺伝いでん学がく、生化学せいかがくなど分野ぶんやで頻繁ひんぱんに利用りようされる。例たとえば細菌さいきんのDNAを変異へんいさせ、その表現ひょうげん型がたを調しらべることで、細菌さいきんの遺伝子いでんし、酵素こうそ、代謝たいしゃ経路けいろの機能きのうを調しらべることができ、得えられた知識ちしきをより複雑ふくざつな生物せいぶつに適用てきようすることができる[238]。細胞さいぼうの生化学せいかがくを理解りかいすることで、様々さまざまな生物せいぶつにおいて、大量たいりょうの酵素こうそ動態どうたいや遺伝子いでんし発現はつげんデータに基もとづく数学すうがく的てきモデルを作つくることができる。いくつかのよく研究けんきゅうされた細菌さいきんでは研究けんきゅうが進すすめられており、例たとえば大腸菌だいちょうきんの代謝たいしゃモデルが作成さくせいされ検証けんしょうが進すすめられている[239][240]。細菌さいきんの代謝たいしゃや遺伝いでん学がくの理解りかいは、インスリンや成長せいちょう因子いんし、抗体こうたいなどの治療ちりょう用ようタンパク質たんぱくしつの生産せいさんのために細菌さいきんを利用りようするという、バイオエンジニアリングのためのバイオテクノロジーに繋つながる[241][242]。

細菌さいきん株かぶのサンプルは研究けんきゅうにおいて重要じゅうようであるため、生物せいぶつ学がく的てきリソースセンター（Biological Resource Centers）で分離ぶんりおよび保存ほぞんされる。これにより、世界中せかいじゅうの科学かがく者しゃが菌株きんしゅを確実かくじつに入手にゅうしゅできる体制たいせいが整ととのっている[243]。

歴史れきし

編集へんしゅう
 
自作じさくの顕微鏡けんびきょうを用もちいて初はじめて微生物びせいぶつを観察かんさつしたアントニ・ファン・レーウェンフック

発酵はっこうは古代こだい利用りようされていたが、細菌さいきんの発見はっけんは17世紀せいきに遡さかのぼる。1676年ねんにアントニ・ファン・レーウェンフックによって発見はっけんされ原生動物げんせいどうぶつと合あわせて“animalcules”（微小びしょう動物どうぶつ）と呼よばれた。この時ときは、彼かれ自身じしんが設計せっけいした単一たんいつレンズの顕微鏡けんびきょうを使用しようして最初さいしょに観察かんさつされた。その後ご、彼かれはロンドン王立おうりつ学会がっかいに一連いちれんの手紙てがみで彼かれの観察かんさつを発表はっぴょうした[244]。バクテリアは、レーウェンフックの最もっとも注目ちゅうもくすべき顕微鏡けんびきょう的てき発見はっけんであった。ただし、細菌さいきんは彼かれの作成さくせいした単純たんじゅんなレンズが見みることができる限界げんかいのサイズであったため、他たの誰だれも1世紀せいき以上いじょうそれらを再ふたたび見みることができず、科学かがくの歴史れきしの中なかで最もっとも印象いんしょう的てきな休止きゅうしの1つであったと言いえる[245]。彼かれの観察かんさつには、彼かれがアニマルキュールと呼よんだ原生動物げんせいどうぶつも含ふくまれており、後世こうせいに提案ていあんされた細胞さいぼう説せつに併あわせて彼かれの発見はっけんは再度さいど注目ちゅうもくされることになった[246]。

1828年ねん、クリスチャン・ゴットフリート・エーレンベルクは、顕微鏡けんびきょうで観察かんさつした微生物びせいぶつが細ほそい棒状ぼうじょうであったため、ギリシア語ごで「小ちいさな杖つえ」を意味いみするβακτήριονから“Bacterium”と呼よんだ。しかしながら実際じっさいに彼かれが観察かんさつした「Bacterium」は、非ひ芽胞がほう形成けいせいの桿菌かんきんを含ふくんだ属ぞくであり[247]、これは1835年ねんにエーレンバーグ自身じしんによって芽胞がほう形成けいせい桿菌かんきん属ぞくであるバチルス（Bacillus）として定義ていぎされた[248]。

1859年ねんにはルイ・パスツールが、アルコール発酵はっこうが微生物びせいぶつによって引ひき起おこされることを示しめし、さらに発酵はっこうが自然しぜん発生はっせい的てきな現象げんしょうではないことを示しめすことで、自然しぜん発生はっせい説せつを否定ひていした。このとき、パスツールは発酵はっこうを起おこす微生物びせいぶつを細菌さいきんだと考かんがえたが、実際じっさいには菌類きんるいである（発酵はっこうに関連かんれんするものは細菌さいきんではなく、一般いっぱん的てきには酵母こうぼやカビといった真ま菌きんである）。ロベルト・コッホとともに、パスツールは病原菌びょうげんきん理論りろんの初期しょきの提唱ていしょう者しゃであった[249]。ただし、彼かれらの以前いぜんにも、センメルヴェイス・イグナーツとジョゼフ・リスターによって、医療いりょう業務ぎょうむにおける手指しゅしの消毒しょうどくの重要じゅうよう性せいは認識にんしきされていた。センメルヴェイズのアイデアは却下きゃっかされ、このトピックに関かんする彼かれの本ほんは医学いがく界かいによって当時とうじは非難ひなんされたが、その後ごにリスターが1870年代ねんだいから手ての消毒しょうどくを始はじめた。 1840年代ねんだいに病院びょういんでの手洗てあらいに関かんする規則きそくから始はじめたセンメルワイスは、細菌さいきん自体じたいに関かんする考かんがえの先駆せんく者しゃであった。後のちにリスターは、病気びょうきは「動物どうぶつの有機物ゆうきぶつの分解ぶんかい」に起因きいんすると考かんがえて消毒しょうどくの重要じゅうよう性せいを説といた[250]。

細菌さいきん培養ばいよう法ほうの基礎きそは、医療いりょう微生物びせいぶつ学がくのパイオニアであるロベルト・コッホによって確立かくりつされ、一連いちれんの研究けんきゅうにより炭疽たんそ菌きん、結核けっかく菌きん、コレラ菌きんが病原びょうげん性せいの細菌さいきんによって引ひき起おこされることが証明しょうめいされた。特とくに結核けっかくに関かんする彼かれの研究けんきゅうにより、コッホはついに病原菌びょうげんきん理論りろんを証明しょうめいし、1905年ねんにノーベル賞しょうを受賞じゅしょうした[251]。また、コッホの原則げんそくという、生物せいぶつが病気びょうきの原因げんいんであるかどうかをテストするための基準きじゅんが提唱ていしょうされ、これは今日きょうでも使用しようされているものである[252]。

フェルディナント・コーンは細菌さいきん学がくの創始そうし者しゃであり、1870年ねんから細菌さいきんを研究けんきゅうしていた。コーンは、細菌さいきんをその形態けいたいに基もとづいて分類ぶんるいした最初さいしょの人物じんぶつである[253][254]。

19世紀せいきには多おおくの研究けんきゅうにより、細菌さいきんが様々さまざまな病気びょうきの原因げんいんであることが判明はんめいしたが、効果こうか的てきな抗菌こうきん治療ちりょう法ほうは不明ふめいであり、対症療法たいしょうりょうほうしか存在そんざいしなかった[255]。20世紀せいきに入はいると培養ばいよう法ほうが確立かくりつされたことも相あいまって、細菌さいきんの研究けんきゅうが進すすんでいく。1910年ねん、 パウル・エールリヒは、梅毒ばいどくトレポネーマ（梅毒ばいどくの原因げんいんとなるスピロヘータを選択せんたく的てきに染色せんしょくする染料せんりょうを、病原びょうげん体たいを選択せんたく的てきに殺ころす化合かごう物ぶつに変かえることにより、最初さいしょの抗生こうせい物質ぶっしつを開発かいはつした[256]。エーリッヒは、免疫めんえき学がくの研究けんきゅうで1908年ねんのノーベル賞しょうを受賞じゅしょうし、細菌さいきんを検出けんしゅつおよび識別しきべつするための染色せんしょくの使用しようを開拓かいたくし、グラム染色せんしょくと抗こう酸さん染色せんしょくの基礎きそとなった[257]。1910年ねん、パウル・エールリヒと秦はた佐たすく八郎はちろうによって初はつの抗菌こうきん剤ざいサルバルサンが開発かいはつされ、1929年ねんにはアレクサンダー・フレミングによって抗生こうせい物質ぶっしつペニシリンが発見はっけんされた。

細菌さいきんについての知識ちしきが深ふかまるにつれ、分類ぶんるい学がく上うえでの細菌さいきんの位置いちづけはしばしば変更へんこうされている。発見はっけん時じは2界かい説せつに従したがい植物しょくぶつ界かいに振ふり分わけられ、1866年ねんにはエルンスト・ヘッケルによって単細胞たんさいぼう生物せいぶつをまとめた原生げんせい生物せいぶつ界かいに組くみ入いれられた（3界かい説せつ）。1930年ねん頃ころになると原核げんかく生物せいぶつと真ま核かく生物せいぶつの違ちがいが認識にんしきされ、2帝みかど説せつ原核げんかく生物せいぶつ帝みかど（1937年ねん）、次ついで4界かい説せつ（のち5界かい説せつ）モネラ界かい（1956年ねん）が提唱ていしょうされた。現在げんざいに至いたる一般いっぱんの細菌さいきんのイメージは5界かい説せつにおける原核げんかく生物せいぶつに対応たいおうしている（藍色あいいろ細菌さいきんは、旧名きゅうめい藍あい藻もの概念がいねんとしては除のぞくこともある[要よう出典しゅってん]）。

しかし、1977年ねん、カール・ウーズらによって原生げんせい生物せいぶつ界かいの単たん系統けいとう性せいに疑問ぎもんが投なげかけられ、メタン生成せいせい菌きん（のち高度こうど好こう塩しお菌きんと一部いちぶの好こう熱ねつ菌きんも）を除のぞく原核げんかく生物せいぶつとして、Kingdom Eubacteria（真正しんしょう細菌さいきん界かい）が定義ていぎされた[258]。1990年ねんには16S rRNA配列はいれつに基もとづいて、当時とうじの古こ細菌さいきん（メタン生成せいせい菌きん、高度こうど好こう塩しお菌きん、一部いちぶの好こう熱ねつ菌きん）を除のぞく原核げんかく生物せいぶつとしてDomain Bacteria（細菌さいきんドメイン）が定義ていぎされ、同時どうじに古こ細菌さいきんはDomain Archaea （古こ細菌さいきんドメイン）として新あらたに定義ていぎされる、3ドメイン説せつが提唱ていしょうされた[170]。

カール・ウーズにより提唱ていしょうされた3ドメイン説せつ（細菌さいきん、古こ細菌さいきん、真ま核かく生物せいぶつ）は現在げんざいも広ひろい支持しじを得えているが、各かくドメインの進化しんか上じょうの関係かんけい性せいは現在げんざいも議論ぎろんが続つづいている。近年きんねんになって分子ぶんし系統けいとう解析かいせきの進歩しんぽ、および真ま核かく生物せいぶつに非常ひじょうに近きん縁えんの古こ細菌さいきん（アスガルド古こ細菌さいきん）が発見はっけんされるに至いたって[259]、真ま核かく生物せいぶつは古こ細菌さいきんの一部いちぶから進化しんかしたとする説せつが優勢ゆうせいになりつつある（2ドメイン説せつとも呼よばれる）。2ドメイン説せつでは、細菌さいきんは原始げんしの地球ちきゅうに出現しゅつげんした生命せいめい体たいの２ふたつのグループの内うちの一ひとつということになる（もう一ひとつは古こ細菌さいきん）。さらに近年きんねんでは、それまで知しられていた細菌さいきんのグループとは全まったく別べつ系統けいとうに属ぞくする新種しんしゅの細菌さいきんグループ（Candidate Phyla Radiation；CPR）が見みつかり、その規模きぼは既知きちの細菌さいきん全体ぜんたいに匹敵ひってきするとも推測すいそくされている[192]。そのため細菌さいきんドメインの範囲はんいは現在げんざいもさらに拡大かくだいしている。

脚注きゃくちゅう

編集へんしゅう

出典しゅってん

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