液えき胞

細胞さいぼう生物せいぶつ学がく
	動物どうぶつ細胞さいぼうの模も式しき図ず
	典型てんけい的てきな動物どうぶつ細胞さいぼうの構成こうせい要素ようそ: 核かく小体こてい; 細胞さいぼう核かく; リボソーム (5の一部いちぶとして点てんで示しめす); 小しょう胞; 粗あら面めん小しょう胞体; ゴルジ体たい (またはゴルジ装置そうち); 細胞さいぼう骨格こっかく (微小びしょう管かん, アクチンフィラメント, 中間ちゅうかん径みちフィラメント); 滑すべり面めん小しょう胞体; ミトコンドリア; 液えき胞; 細胞さいぼう質しつ基質きしつ (細胞さいぼう小しょう器官きかんを含ふくむ液体えきたい。これを元もとに細胞さいぼう質しつは構成こうせいされる); リソソーム; 中心ちゅうしん体たい;

液えき胞（えきほう、英えい: vacuole）は、生物せいぶつの細胞さいぼう中なかにある構造こうぞうのひとつである。

電子でんし顕微鏡けんびきょうで観察かんさつしたときのみ、動物どうぶつ細胞さいぼう内ないにもみられる。主おもな役割やくわりとして、ブドウ糖ぶどうとうのような代謝たいしゃ産物さんぶつの貯蔵ちょぞう、無機むき塩類えんるいのようなイオンを用もちいた浸透しんとう圧あつの調節ちょうせつ・リゾチームを初はじめとした分解ぶんかい酵素こうそによる不用ふよう物ぶつの細胞さいぼう内ない消化しょうか、不用ふよう物ぶつの貯蔵ちょぞうがある。ちなみに、不用ふよう物ぶつの貯蔵ちょぞうについてであるが、秋あき頃ごろの紅葉こうようが赤あかや黄色おうしょくをしているのは、液えき胞内に色素しきそが不用ふよう物ぶつとして詰つめ込こまれているからである。

液えき胞は、細胞さいぼう内ないにある液えき胞膜と呼よばれる膜まくにつつまれた構造こうぞうであり、その内容ないよう物ぶつを細胞さいぼう液えきと呼よぶ。若わかい細胞さいぼうでは小ちいさいが、細胞さいぼうの成長せいちょうにつれて次第しだいに大おおきくなる。これは、成長せいちょうする過程かていで排出はいしゅつされた老廃ろうはい物ぶつをため込こむためである。良よく育そだった細胞さいぼうでは、多おおくの場合ばあい、細胞さいぼうの中央ちゅうおうの大おおきな部分ぶぶんを液えき胞が占しめる。植物しょくぶつ細胞さいぼうを見みると、往々おうおうにして葉は緑みどり体たいが細胞さいぼうの表面ひょうめんに張はり付ついたように並ならんでいるのは、内部ないぶを液えき胞が占しめているためでもある。蜜柑みかんなどの酸味さんみや花はなの色いろは、この液えき胞中にある色素しきそ（アントシアンなど）に由来ゆらいしている。

概説がいせつ

液えき胞の機能きのうと重要じゅうよう性せいはそれらが存在そんざいする細胞さいぼう種しゅによって大おおきく変かわり、動物どうぶつや細菌さいきんの細胞さいぼうよりも、植物しょくぶつや菌類きんるい、ある種しゅの原生げんせい生物せいぶつの細胞さいぼうにおいて顕著けんちょである。一般いっぱん的てきに、液えき胞の機能きのうには次つぎのようなものが含ふくまれる。

細胞さいぼうに有害ゆうがいまたは脅威きょういとなる物質ぶっしつの隔離かくり
不要ふよう物ぶつの保管ほかん
植物しょくぶつ細胞さいぼうにおいて水分すいぶんの保持ほじ
内部ないぶの静水せいすい圧あつまたは細胞さいぼうの膨圧の維持いじ
内部ないぶのpHを酸性さんせいに維持いじ
低てい分子ぶんしの保管ほかん
不要ふよう物ぶつの細胞さいぼうからの排出はいしゅつ
植物しょくぶつにおいて、葉はや花はなのような構造こうぞうの中央ちゅうおう液えき胞 (central vacuole) による支持しじ
細胞さいぼうのサイズを大おおきくし、出芽しゅつがする植物しょくぶつや器官きかん (葉はなど) が水みずだけを用もちいた迅速じんそくな成長せいちょうを可能かのうにする^[1]
種子しゅし中ちゅうにおいて、出芽しゅつがに必要ひつようなタンパク質たんぱくしつは　プロテインボディ (protein body) という特殊とくしゅな液えき胞に保管ほかんされている^[2]

液えき胞はオートファジーにおいても主要しゅような役割やくわりを果はたし、多おおくの物質ぶっしつや細胞さいぼう内ない構造こうぞう体たいの生なま合成ごうせいと分解ぶんかいの平衡へいこうを維持いじしている。また、細胞さいぼう内ないに蓄積ちくせきし始はじめた、誤あやまって折おり畳たたまれたタンパク質たんぱくしつの分解ぶんかいとリサイクルを手助てだすけしている。Thomas Boller^[3]らは、液えき胞は侵入しんにゅうした細菌さいきんの破壊はかいに参加さんかしていると提唱ていしょうしており、Robert B. Mellorは、組織そしき特異とくい的てきな形態けいたいの液えき胞が共生きょうせい細菌さいきんの「収容しゅうよう」に関与かんよしていると提唱ていしょうしている。原生げんせい生物せいぶつでは、液えき胞は、生物せいぶつが吸収きゅうしゅうした食物しょくもつを保管ほかんし、消化しょうかと不要ふよう物ぶつ管理かんりのプロセスを補助ほじょするという、別べつの機能きのうも持もっている (プラスモジウム属ぞく Plasmodium の食しょく胞えなど)^[4]。

液えき胞はおそらく緑色みどりいろ植物しょくぶつ亜あ界かいの中なかで複ふく数すう回かい独立どくりつして進化しんかしたと考かんがえられる^[5]。

発見はっけん

収縮しゅうしゅく胞（英語えいご版ばん） (contractile vacuole) の「星ほし形がた」構造こうぞうは、1776年ねんにラザロ・スパランツァーニによって原生げんせい生物せいぶつで初はじめて観察かんさつされたが、誤あやまって呼吸こきゅう器官きかんとされた^[6]。1841年ねんにフェリックス・デュジャルダンは、この星ほし型がた構造こうぞうを vacuole と名付なづけた^[7]。1842年ねん、マティアス・ヤーコプ・シュライデンは植物しょくぶつ細胞さいぼうにおいて、細胞さいぼう液えき (cell sap) を含ふくむ構造こうぞうを残のこりの原はら形質けいしつから区別くべつするために、この用語ようごを適用てきようした^[8]^[9]。1885年ねん、ユーゴー・ド・フリースは液えき胞の膜まく (液えき胞膜) を tonoplast と名付なづけた^[10]。

細菌さいきん

フィラメント状じょう硫黄いおう細菌さいきんの3つの属ぞく (チオプロカ属ぞく、ベッギアトア属ぞく、チオマルガリータ属ぞく) の生物せいぶつには大おおきな液えき胞が見みつかる。これらの属ぞくの生物せいぶつの細胞さいぼう質しつはきわめて還元かんげん的てきで、液えき胞は細胞さいぼうの40–98%を占しめる^[11]。液えき胞には高こう濃度のうどの硝酸しょうさんイオンが含ふくまれており、貯蔵ちょぞうのための細胞さいぼう小しょう器官きかんであると考かんがえられている^[12]。

シアノバクテリアのいくつかの種たねにはガス胞（英語えいご版ばん）が存在そんざいする。ガス胞はガスが自由じゆうに透過とうかすることができ、浮力ふりょくの制御せいぎょに利用りようされている。

植物しょくぶつ

原はら形質けいしつ分離ぶんりを起おこしたムラサキオモトの細胞さいぼう。

ほとんどの成熟せいじゅくした植物しょくぶつ細胞さいぼうは1つの大おおきな液えき胞を持もっている。液えき胞は典型てんけい的てきには細胞さいぼうの体積たいせきの30%以上いじょうを占しめるが、細胞さいぼう種しゅや条件じょうけんによっては80%にまで達たっすることもある^[13]。しばしば、細胞さいぼう質しつ糸いと (cytoplasmic strand) が液えき胞を通過つうかしている (フラグモソーム（英語えいご版ばん）を参照さんしょう)。

液えき胞は液えき胞膜 (tonoplast, vacuolar membrane) と呼よばれる膜まくに囲かこまれ、細胞さいぼう液えき (cell sap) で満みたされている。液えき胞膜は液えき胞の内容ないよう物ぶつを細胞さいぼう質しつから分離ぶんりするほか、細胞さいぼう周辺しゅうへんのイオンの移動いどうの調節ちょうせつや、細胞さいぼうに有害ゆうがいまたは脅威きょういとなる物質ぶっしつの隔離かくりを行おこなっている^[14]。

細胞さいぼう質しつから液えき胞へのプロトンの輸送ゆそうによって細胞さいぼう質しつのpHが安定あんていする一方いっぽうで、液えき胞の内側うちがわはより酸性さんせいとなり、物質ぶっしつを液えき胞の内外ないがいへ輸送ゆそうするためのプロトン駆動くどう力りょくが作つくり出だされている^[15]。また、液えき胞の低ひくいpHは消化しょうか酵素こうその作用さようを可能かのうにしている。液えき胞は大おおきなものが1つだけ存在そんざいする (中央ちゅうおう液えき胞) のが一般いっぱん的てきであるが、数かずやサイズは組織そしきや発生はっせいの段階だんかいによって変化へんかする。例たとえば、メリステムで成長せいちょうしている細胞さいぼうは小ちいさなprovacuoleを持もっており、維管束たば形成けいせい層そうの細胞さいぼうは冬季とうきには小ちいさな液えき胞を多おおく持もち、夏季かきには大おおきな液えき胞を1つ持もつ^[16]。

中央ちゅうおう液えき胞の貯蔵ちょぞう以外いがいの主要しゅような役割やくわりは、細胞さいぼう壁かべに対たいする膨圧の維持いじである。液えき胞膜に存在そんざいするタンパク質たんぱくしつによって、水分すいぶん子こやカリウムイオンの出入でいりは調節ちょうせつされている。浸透しんとうによって水みずは液えき胞内へ拡散かくさんしようとするため、細胞さいぼう壁かべへ圧力あつりょくがかかる。水分すいぶんが失うしなわれると膨圧は大おおきく低下ていかし、細胞さいぼうは原はら形質けいしつ分離ぶんりを起おこす。液えき胞による膨圧は細胞さいぼうの伸長しんちょうにも必要ひつようとされる。細胞さいぼう壁かべはエクスパンシン（英語えいご版ばん）の作用さようによって部分ぶぶん的てきに分解ぶんかいされており、比較的ひかくてき強固きょうこでない部分ぶぶんが液えき胞からの圧あつ力りょくによって拡張かくちょうされる^[17]。液えき胞による膨圧は、植物しょくぶつが直立ちょくりつした状態じょうたいを保たもつのにも必須ひっすである。中心ちゅうしん液えき胞の別べつの役割やくわりは、細胞さいぼう質しつのすべての内容ないよう物ぶつを細胞さいぼう膜まくのほうへ押おしやることであり、これによって葉は緑みどり体たいは細胞さいぼうの表面ひょうめんに張はり付ついて光ひかりに近ちかづく^[18]。

多おおくの植物しょくぶつは、細胞さいぼう質しつの物質ぶっしつと反応はんのうする物質ぶっしつを液えき胞に貯蔵ちょぞうしている。草食そうしょく動物どうぶつなどによって細胞さいぼうが破壊はかいされると、2つの物質ぶっしつが反応はんのうして有毒ゆうどくな物質ぶっしつが形成けいせいされる。ニンニクの場合ばあい、アリインと酵素こうそアリナーゼは通常つうじょう隔離かくりされているが、液えき胞が破壊はかいされると酵素こうそ反応はんのうによってアリシンが形成けいせいされる。タマネギを切きったときの、syn-プロパンチアール-S-オキシドの生成せいせいも同様どうようの反はん応おうである^[19]。

菌類きんるい

菌類きんるいの細胞さいぼうの液えき胞も植物しょくぶつと同様どうようの機能きのうを果はたすが、1つの細胞さいぼうに複数ふくすうの液えき胞が存在そんざいすることもある。酵母こうぼの細胞さいぼうの液えき胞は、形態けいたいが迅速じんそくに変化へんかする動的どうてきな構造こうぞうである。液えき胞は、細胞さいぼうのpHやイオン濃度のうどの恒常こうじょう性せいの維持いじや、浸透しんとう圧あつ調節ちょうせつ、アミノ酸あみのさんとポリリン酸さんの貯蔵ちょぞう、消化しょうかなどの多おおくの過程かていに関与かんよしている。有毒ゆうどくなイオン (ストロンチウムイオン (Sr²⁺)、コバルト(II)イオン (Co²⁺)、鉛なまり(II)イオン (Pb²⁺) など) は液えき胞に輸送ゆそうされ、細胞さいぼうの残のこりの部分ぶぶんから隔離かくりされる^[20]。

動物どうぶつ

動物どうぶつ細胞さいぼうでは、液えき胞はほとんど副次的ふくじてきな機能きのうを果はたしており、エキソサイトーシスやエンドサイトーシスの過程かていを補助ほじょしている。動物どうぶつ細胞さいぼうの液えき胞は植物しょくぶつのものよりも小ちいさく、通常つうじょうは多数たすうが存在そんざいするが^[5]、液えき胞が存在そんざいしない細胞さいぼうもある^[21]。

エキソサイトーシスは、細胞さいぼうからタンパク質たんぱくしつや脂質ししつを放出ほうしゅつする過程かていである。これらの物質ぶっしつは、ゴルジ体たいで分泌ぶんぴつ小しょう胞に取とり込こまれ、細胞さいぼう膜まくへ輸送ゆそうされて細胞さいぼう外がい環境かんきょうへ分泌ぶんぴつされる。液えき胞は、選えらばれたタンパク質たんぱくしつや脂質ししつを保持ほじし、輸送ゆそうし、細胞さいぼう外がい環境かんきょうへ排出はいしゅつするための貯蔵ちょぞう小しょう胞である。

エンドサイトーシスはエキソサイトーシスの反対はんたいの過程かていであり、さまざまな形かたちで起おこる。食しょく作用さよう (ファゴサイトーシス) は、細菌さいきんや死しんだ組織そしきなど、顕微鏡けんびきょう下かで観察かんさつ可能かのうな物質ぶっしつの欠片かけらが細胞さいぼうに取とり込こまれる過程かていである。これらの物質ぶっしつが細胞さいぼう膜まくと接触せっしょくすると、細胞さいぼう内ないへの陥おちい入いれが引ひき起おこされる。陥おちい入部にゅうぶはくびれ切きれて、物質ぶっしつを内包ないほうする、膜まくで閉とじた小しょう胞となり、細胞さいぼう膜まくは再ふたたび完全かんぜんな状態じょうたいとなる。飲いん作用さよう (ピノサイトーシス) も本質ほんしつ的てきには同様どうようの過程かていで、違ちがいは取とり込こまれる物質ぶっしつが液体えきたいなどの顕微鏡けんびきょう下かで観察かんさつできないものであることである^[22]。食しょく作用さようと飲いん作用さようはどちらもリソソームと関連かんれんして行おこなわれる過程かていであり、取とり込こまれた物質ぶっしつの完全かんぜんな分解ぶんかいはリソソームで行おこなわれる^[23]。

サルモネラはいくつかの種たねの哺乳類ほにゅうるいの液えき胞に取とり込こまれた後のち、そこで生存せいぞんして増殖ぞうしょくすることができる^[24]。

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