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酵素 こうそ (こうそ、英 えい : enzyme )とは、生体 せいたい 内外 ないがい で起 お こる化学 かがく 反応 はんのう に対 たい して触媒 しょくばい として機能 きのう する分子 ぶんし である。酵素 こうそ によって触媒 しょくばい される反応 はんのう を「酵素 こうそ 的 てき 」反応 はんのう という。このことについて酵素 こうそ の構造 こうぞう や反応 はんのう 機構 きこう を研究 けんきゅう する古典 こてん 的 てき な学問 がくもん 領域 りょういき が、酵素 こうそ 学 がく (こうそがく、英 えい : enzymology )である。
核酸 かくさん 塩基 えんき 代謝 たいしゃ に関与 かんよ するプリンヌクレオシドフォスフォリラーゼの構造 こうぞう (リボン図 ず )。酵素 こうそ の研究 けんきゅう に利用 りよう される、構造 こうぞう を抽象 ちゅうしょう 化 か した図 ず の一 いち 例 れい 。
酵素 こうそ は生物 せいぶつ が物質 ぶっしつ を消化 しょうか する段階 だんかい から吸収 きゅうしゅう ・分布 ぶんぷ ・代謝 たいしゃ ・排泄 はいせつ に至 いた るまでのあらゆる過程 かてい (ADME )に関与 かんよ しており、生体 せいたい が物質 ぶっしつ を変化 へんか させて利用 りよう するのに欠 か かせない。したがって、酵素 こうそ は生化学 せいかがく 研究 けんきゅう における一大 いちだい 分野 ぶんや であり、早 はや い段階 だんかい から研究 けんきゅう 対象 たいしょう になっている。
最近 さいきん [いつ? ] の研究 けんきゅう では、擬似 ぎじ 酵素 こうそ 分析 ぶんせき (英語 えいご 版 ばん ) の新 あたら しい分野 ぶんや が成長 せいちょう し、進化 しんか の間 あいだ 、いくつかの酵素 こうそ において、アミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ および異常 いじょう な「擬似 ぎじ 触媒 しょくばい 」特性 とくせい にしばしば反映 はんえい されている生物 せいぶつ 学 がく 的 てき 触媒 しょくばい を行 おこな う能力 のうりょく が失 うしな われたことが認識 にんしき されている[1] [2] 。
多 おお くの酵素 こうそ は生体 せいたい 内 ない で作 つく り出 だ されるタンパク質 たんぱくしつ を主成分 しゅせいぶん として構成 こうせい されている。したがって、生体 せいたい 内 ない での生成 せいせい や分布 ぶんぷ の特性 とくせい 、加熱 かねつ やpHの変化 へんか によって変性 へんせい して活性 かっせい を失 うしな う(失 しつ 活 かつ )といった特徴 とくちょう などは、ほかのタンパク質 たんぱくしつ と同様 どうよう である。
生体 せいたい を機関 きかん に例 たと えると、核酸 かくさん 塩基 えんき 配列 はいれつ が表 あらわ すゲノム が設計 せっけい 図 ず に相当 そうとう するのに対 たい して、生体 せいたい 内 ない における酵素 こうそ は組立 くみた て工具 こうぐ に相当 そうとう する。酵素 こうそ はその特徴 とくちょう として、作用 さよう する物質 ぶっしつ (基質 きしつ )をえり好 ごの みし(基質 きしつ 特異 とくい 性 せい )、目的 もくてき の反 はん 応 おう だけを進行 しんこう させること(反応 はんのう 選択 せんたく 性 せい あるいは反応 はんのう 特異 とくい 性 せい とも)によって、生命 せいめい 維持 いじ に必要 ひつよう なさまざまな化学 かがく 変化 へんか を起 お こす。
酵素 こうそ の人為 じんい 的 てき な利用 りよう として、古来 こらい から人類 じんるい は酵素 こうそ を用 もち いた発酵 はっこう による食品 しょくひん ・飲料 いんりょう の製造 せいぞう を行 おこな ってきた。今日 きょう では、酵素 こうそ の利用 りよう は食品 しょくひん 製造 せいぞう だけにとどまらず、化学 かがく 工業 こうぎょう 製品 せいひん の製造 せいぞう や日 にち 用品 ようひん の機能 きのう 向上 こうじょう 、医療 いりょう などの広 ひろ い分野 ぶんや に応用 おうよう されている。とりわけ医療 いりょう 分野 ぶんや には、酵素 こうそ は深 ふか く関 かか わっている。たとえば、消化 しょうか 酵素 こうそ を消化 しょうか 酵素 こうそ 剤 ざい として処方 しょほう したり[3] [4] 、疾患 しっかん による酵素 こうそ 量 りょう の増減 ぞうげん を検査 けんさ や診断 しんだん に利用 りよう している[5] 。また、ほとんどの医薬品 いやくひん は、ターゲットとなる酵素 こうそ の作用 さよう の大小 だいしょう を調節 ちょうせつ することで効果 こうか を発現 はつげん している。
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細胞 さいぼう 内 ない の主要 しゅよう 代謝 たいしゃ 経路 けいろ
細胞 さいぼう 呼吸 こきゅう における酵素 こうそ の調節 ちょうせつ 機構 きこう (上記 じょうき 経路 けいろ 図 ず の緑 みどり ・紫 むらさき 矢印 やじるし 部分 ぶぶん )赤 あか 点 てん が酵素 こうそ 、黒 くろ 線 せん が調節 ちょうせつ 機構 きこう を表 あらわ す。丸 まる く配置 はいち された赤 あか 点 てん がTCAサイクル である。
生体 せいたい 内 ない での酵素 こうそ の役割 やくわり は、生命 せいめい を構成 こうせい する有機 ゆうき 化合 かごう 物 ぶつ や無機 むき 化合 かごう 物 ぶつ を取 と り込 こ み、必要 ひつよう な化学 かがく 反応 はんのう を引 ひ き起 お こすことにある。生命 せいめい 現象 げんしょう は多 おお くの代謝 たいしゃ 経路 けいろ を含 ふく み、それぞれの代謝 たいしゃ 経路 けいろ は多 た 段階 だんかい の化学 かがく 反応 はんのう からなっている。
細胞 さいぼう 内 ない では、その中 なか で起 お こるさまざまな化学 かがく 反応 はんのう を担当 たんとう する形 かたち で多種 たしゅ 多様 たよう な酵素 こうそ が働 はたら いている。それぞれの酵素 こうそ は自分 じぶん の形 かたち に合 あ った特定 とくてい の原料 げんりょう 化合 かごう 物 ぶつ (基質 きしつ )を外 そと から取 と り込 こ み、担当 たんとう する化学 かがく 反応 はんのう を触媒 しょくばい し、生成 せいせい 物 ぶつ を外 そと へと放出 ほうしゅつ する。そして再 ふたた び次 じ の反応 はんのう のために基質 きしつ を取 と り込 こ み、目的 もくてき の物質 ぶっしつ を生成 せいせい し続 つづ ける。
ここで放出 ほうしゅつ された生成 せいせい 物 ぶつ は、別 べつ の化学 かがく 反応 はんのう を担当 たんとう する酵素 こうそ の作用 さよう を受 う けて、さらに別 べつ の生体 せいたい 物質 ぶっしつ へと代謝 たいしゃ されていく。このような酵素 こうそ の触媒 しょくばい 反応 はんのう の繰 く り返 かえ しで必要 ひつよう な物質 ぶっしつ の生成 せいせい や不 ふ 必要 ひつよう な物質 ぶっしつ の分解 ぶんかい が進行 しんこう し、生命 せいめい 活動 かつどう が維持 いじ されていく。
生体 せいたい 内 ない では化学 かがく 工業 こうぎょう のプラントのように基質 きしつ と生成 せいせい 物 ぶつ の容器 ようき が隔 へだ てられているわけではなく、さまざまな物質 ぶっしつ が渾然一体 こんぜんいったい となって存在 そんざい している。しかし、生命 せいめい 現象 げんしょう を作 つく る代謝 たいしゃ 経路 けいろ でいろいろな化合 かごう 物 ぶつ が無秩序 むちつじょ に反応 はんのう してしまっては生命 せいめい 活動 かつどう は維持 いじ できない。
したがって酵素 こうそ は、生体 せいたい 内 ない の物質 ぶっしつ の中 なか から作用 さよう するべきものを選 えら び出 だ さなければならない。また、反応 はんのう で余分 よぶん なものを作 つく り出 だ してしまうと周囲 しゅうい に悪影響 あくえいきょう を及 およ ぼしかねないので、ある基質 きしつ に対 たい して起 お こす反応 はんのう は決 き まっていなければならない。酵素 こうそ は生体 せいたい 内 ない の化学 かがく 反応 はんのう を秩序 ちつじょ 立 た てて進 すす めるために、このように高度 こうど な基質 きしつ 選択 せんたく 性 せい と反応 はんのう 選択 せんたく 性 せい を持 も つ。
さらにアロステリズム 、阻害 そがい などによって化学 かがく 反応 はんのう の進行 しんこう を周 まわ りから制御 せいぎょ される機構 きこう を備 そな えた酵素 こうそ もある。それらの選択 せんたく 性 せい や制御 せいぎょ 性 せい を持 も つことで、酵素 こうそ は渾然 こんぜん とした細胞 さいぼう 内 ない で必要 ひつよう なときに必要 ひつよう な原料 げんりょう を選択 せんたく し、目的 もくてき の生成 せいせい 物 ぶつ だけを産 さん 生 せい するのである。
このように、細胞 さいぼう よりも小 ちい さいスケールで組織 そしき 的 てき な作用 さよう をするのが酵素 こうそ の役割 やくわり である。人類 じんるい が先史 せんし 時代 じだい から利用 りよう していた発酵 はっこう も細胞 さいぼう 内外 ないがい で起 お こる酵素 こうそ 反応 はんのう によって行 おこな われる。
ヒトの唾液 だえき に含 ふく まれるアミラーゼ (リボン図 ず )。薄 うす 黄 き はカルシウムイオン、黄 き 緑 みどり は塩化 えんか 物 ぶつ イオン。
エドゥアルト・ブフナー ノーベル化学 かがく 賞 しょう
エミール・フィッシャー
最初 さいしょ に発見 はっけん された酵素 こうそ はジアスターゼ (アミラーゼ )であり、1833年 ねん にA・パヤン とJ・F・ペルソ(Jean Francois Persoz)によるものである。彼 かれ らは麦芽 ばくが の無 む 細胞 さいぼう 抽出 ちゅうしゅつ 液 えき によるでんぷん の糖化 とうか を発見 はっけん し、生命 せいめい (細胞 さいぼう )が存在 そんざい しなくても、発酵 はっこう のプロセスの一部 いちぶ が進行 しんこう することを初 はじ めて発見 はっけん した[6] 。酵素 こうそ の命名 めいめい 法 ほう の一部 いちぶ である語尾 ごび の「-ase」はジアスターゼ (diastase)が由来 ゆらい となっている。
また、1836年 ねん にはT・シュワン によって、胃液 いえき 中 ちゅう からタンパク質 たんぱくしつ 分解 ぶんかい 酵素 こうそ のペプシン が発見 はっけん ・命名 めいめい されている[7] 。このころの酵素 こうそ は生体 せいたい から抽出 ちゅうしゅつ されたまま、実体 じったい 不明 ふめい の因子 いんし として分離 ぶんり ・発見 はっけん されている。
「酵素 こうそ (enzyme)」という語 かたり は酵母 こうぼ の中 なか (in yeast)という意味 いみ のギリシア語 ご の "ε いぷしろん ν にゅー ζ ぜーた υ うぷしろん μ みゅー η いーた " (en zymi)に由来 ゆらい し、1876年 ねん にドイツ のウィルヘルム・キューネ によって命名 めいめい された[8] [9] 。
19世紀 せいき 当時 とうじ 、ルイ・パスツール によって、生命 せいめい は自然 しぜん 発生 はっせい せず、生命 せいめい がないところでは発酵 はっこう (腐敗 ふはい )現象 げんしょう が起 お こらないことが示 しめ されていた。したがって「有機物 ゆうきぶつ は生命 せいめい の助 たす けを借 か りなければ作 つく ることができない」とする生気 せいき 説 せつ が広 ひろ く信 しん じられており、酵素 こうそ 作用 さよう が生命 せいめい から切 き り離 はな すことができる化学 かがく 反応 はんのう (生化学 せいかがく 反応 はんのう )のひとつにすぎないということは画期的 かっきてき な発見 はっけん であった。
しかし、酵素 こうそ は生物 せいぶつ から抽出 ちゅうしゅつ するしか方法 ほうほう がなく、微生物 びせいぶつ と同様 どうよう に加熱 かねつ すると失 しつ 活 かつ する性質 せいしつ を持 も っていたため、その現象 げんしょう は酵素 こうそ が引 ひ き起 お こしているのか、それとも目 め に見 み えない生命 せいめい (細胞 さいぼう )が混入 こんにゅう して引 ひ き起 お こしているのかを区別 くべつ することは困難 こんなん であった。
したがって、酵素 こうそ が生化学 せいかがく 反応 はんのう を起 お こすという考 かんが え方 かた はすぐには受 う け入 い れられなかった。当時 とうじ のヨーロッパ の学会 がっかい では、酵素 こうそ の存在 そんざい を否定 ひてい するパスツールらの生気 せいき 説 せつ 派 は と酵素 こうそ の存在 そんざい を認 みと めるユストゥス・フォン・リービッヒ らの発酵 はっこう 素 もと 説 せつ 派 は とに分 わ かれて論争 ろんそう が続 つづ いた。
最終 さいしゅう 的 てき には、1896年 ねん にエドゥアルト・ブフナー が酵母 こうぼ の無 む 細胞 さいぼう 抽出 ちゅうしゅつ 物 ぶつ を用 もち いてアルコール発酵 はっこう を達成 たっせい したことによって生気 せいき 説 せつ は完全 かんぜん に否定 ひてい され、酵素 こうそ の存在 そんざい が認知 にんち された[10] 。
上述 じょうじゅつ したように、19世紀 せいき 後半 こうはん にはまだ酵素 こうそ は生物 せいぶつ から抽出 ちゅうしゅつ される実体 じったい 不明 ふめい の因子 いんし と考 かんが えられていたが、酵素 こうそ の性質 せいしつ に関 かん する研究 けんきゅう は進 すす んだ。その研究 けんきゅう の早 はや い段階 だんかい で、酵素 こうそ の特徴 とくちょう として基質 きしつ 特異 とくい 性 せい と反応 はんのう 特異 とくい 性 せい が認識 にんしき されていた。
これを概念 がいねん モデルとして集大成 しゅうたいせい したのが、1894年 ねん にドイツ のエミール・フィッシャー が発表 はっぴょう した鍵 かぎ と鍵穴 かぎあな 説 せつ である[11] 。これは、基質 きしつ の形状 けいじょう と酵素 こうそ のある部分 ぶぶん の形状 けいじょう が鍵 かぎ と鍵穴 かぎあな の関係 かんけい にあり、形 かたち の似 に ていない物質 ぶっしつ は触媒 しょくばい されない、と酵素 こうそ の特徴 とくちょう を概念的 がいねんてき に表 あらわ した説 せつ である。
現在 げんざい でも酵素 こうそ の反応 はんのう 素 もと 過程 かてい のモデルとして十分 じゅうぶん に通用 つうよう する。ただし、フィッシャーはこのモデルの実体 じったい が何 なに であるかについては科学 かがく 的 てき な実証 じっしょう を行 おこな っていない。
1926年 ねん にジェームズ・サムナー がナタマメ ウレアーゼ の結晶 けっしょう 化 か に成功 せいこう し、初 はじ めて酵素 こうそ の実体 じったい を発見 はっけん した[12] 。サムナーは自 みずか らが発見 はっけん した酵素 こうそ ウレアーゼはタンパク質 たんぱくしつ であると実験 じっけん 結果 けっか とともに提唱 ていしょう したが、当時 とうじ サムナーが研究 けんきゅう 後進 こうしん 国 こく の米国 べいこく で研究 けんきゅう していたこともあり、酵素 こうそ の実体 じったい がタンパク質 たんぱくしつ であるという事実 じじつ はなかなか認 みと められなかった。
その後 ご 、タンパク質 たんぱくしつ からなる酵素 こうそ の存在 そんざい がジョン・ノースロップ とウェンデル・スタンレー によって証明 しょうめい され、酵素 こうそ の実体 じったい がタンパク質 たんぱくしつ であるということが広 ひろ く認 みと められるようになった[13] 。
20世紀 せいき 後半 こうはん になると、X線 せん 回折 かいせつ をはじめとした生体 せいたい 分子 ぶんし の分離 ぶんり ・分析 ぶんせき 技術 ぎじゅつ が向上 こうじょう し、生命 せいめい 現象 げんしょう を分子 ぶんし の構造 こうぞう が引 ひ き起 おこ す機能 きのう として理解 りかい する分子生物学 ぶんしせいぶつがく と、細胞 さいぼう 内 ない の現象 げんしょう を細胞 さいぼう 小 しょう 器官 きかん の機能 きのう とそれに関係 かんけい する生体 せいたい 分子 ぶんし の挙動 きょどう として理解 りかい する細胞 さいぼう 生物 せいぶつ 学 がく が成立 せいりつ した。これらの学問 がくもん によってさらに酵素 こうそ 研究 けんきゅう が進展 しんてん する。すなわち、酵素 こうそ の機能 きのう や性質 せいしつ が、酵素 こうそ や酵素 こうそ を形成 けいせい するタンパク質 たんぱくしつ の構造 こうぞう やそのコンホメーション 変化 へんか によって説明 せつめい づけられるようになった。
酵素 こうそ の機能 きのう がタンパク質 たんぱくしつ の構造 こうぞう に起因 きいん するものであれば、何 なん らかの酵素 こうそ に適 てき した構造 こうぞう を持 も つものは酵素 こうそ としての機能 きのう を発現 はつげん しうると考 かんが えることができる。実際 じっさい に、1986年 ねん にはトーマス・チェック らが、タンパク質 たんぱくしつ 以外 いがい で初 はじ めて酵素 こうそ 作用 さよう を示 しめ す物質 ぶっしつ (リボザイム )を発見 はっけん している[14] 。
今日 きょう においては、この酵素 こうそ の構造 こうぞう 論 ろん と機能 きのう 論 ろん に基 もと づいて人工 じんこう 的 てき な触媒 しょくばい 作用 さよう を持 も つ超 ちょう 分子 ぶんし (人工 じんこう 酵素 こうそ )を設計 せっけい し開発 かいはつ する研究 けんきゅう も進 すす められている[15] [16] [17] 。
この節 ふし は検証 けんしょう 可能 かのう な参考 さんこう 文献 ぶんけん や出典 しゅってん が全 まった く示 しめ されていないか、不十分 ふじゅうぶん です。 出典 しゅってん を追加 ついか して記事 きじ の信頼 しんらい 性 せい 向上 こうじょう にご協力 きょうりょく ください。(このテンプレートの使 つか い方 かた ) 出典 しゅってん 検索 けんさく ? : "酵素 こうそ " – ニュース · 書籍 しょせき · スカラー · CiNii · J-STAGE · NDL · dlib.jp · ジャパンサーチ · TWL (2021年 ねん 12月 )
酵素 こうそ は生体 せいたい 内 ない での代謝 たいしゃ 経路 けいろ のそれぞれの生化学 せいかがく 反応 はんのう を担当 たんとう するために、有機 ゆうき 化学 かがく で使用 しよう されるいわゆる触媒 しょくばい とは異 こと なる基質 きしつ 特異 とくい 性 せい や反応 はんのう 特異 とくい 性 せい などの機能 きのう 上 じょう の特性 とくせい を持 も つ。
また、酵素 こうそ はタンパク質 たんぱくしつ をもとに構成 こうせい されているため、ほかのタンパク質 たんぱくしつ と同様 どうよう に失 しつ 活 かつ の特性 とくせい 、すなわち熱 ねつ やpHによって変性 へんせい し活性 かっせい を失 うしな う特性 とくせい を持 も つ。次 つぎ に酵素 こうそ に共通 きょうつう の特性 とくせい である基質 きしつ 特異 とくい 性 せい 、反応 はんのう 特異 とくい 性 せい 、および失 しつ 活 かつ について説明 せつめい する。
基質 きしつ に結合 けつごう する酵素 こうそ
酵素 こうそ は作用 さよう する物質 ぶっしつ を選択 せんたく する能力 のうりょく を持 も ち、その特性 とくせい を基質 きしつ 特異 とくい 性 せい (英 えい : substrate specificity )と呼 よ ぶ。
たとえば、あるペプチド分解 ぶんかい 酵素 こうそ (ペプチターゼ)を作用 さよう させてタンパク質 たんぱくしつ を分解 ぶんかい する場合 ばあい は、特定 とくてい の部位 ぶい のペプチド結合 けつごう を加水 かすい 分解 ぶんかい するため、部位 ぶい によっては基質 きしつ として認識 にんしき せずにまったく作用 さよう しない。
一方 いっぽう 、タンパク質 たんぱくしつ を(酵素 こうそ ではなく)酸 さん ・塩基 えんき 触媒 しょくばい で加水 かすい 分解 ぶんかい する場合 ばあい は、ペプチド結合 けつごう の任意 にんい の箇所 かしょ に作用 さよう する。また、ペプチド分解 ぶんかい 酵素 こうそ はペプチド結合 けつごう だけに反応 はんのう し、ほかの結合 けつごう (エステルやグリコシド結合 けつごう )には作用 さよう しないが、酸 さん ・塩基 えんき 触媒 しょくばい ならばペプチド結合 けつごう もほかの結合 けつごう も区別 くべつ することなく分解 ぶんかい する。
この特性 とくせい は酵素 こうそ 研究 けんきゅう のごく初期 しょき から認識 にんしき されており、鍵 かぎ と鍵穴 かぎあな に例 たと えたモデルで説明 せつめい されていた。20世紀 せいき 中頃 なかごろ 以降 いこう 、X線 せん 結晶 けっしょう 解析 かいせき で酵素 こうそ 分子 ぶんし の立体 りったい 構造 こうぞう が特定 とくてい できるようになり、鍵穴 かぎあな の仕組 しく みの手 て がかりが入手 にゅうしゅ できるようになった。
すなわち、酵素 こうそ であるタンパク質 たんぱくしつ の立体 りったい 構造 こうぞう にはさまざまな大 おお きさや形状 けいじょう のくぼみが存在 そんざい し、それはタンパク質 たんぱくしつ の一 いち 次 じ 配列 はいれつ (アミノ酸 あみのさん の配列 はいれつ 順序 じゅんじょ )に応 おう じて決定 けってい されている。前述 ぜんじゅつ の鍵 かぎ 穴 あな はまさにタンパク質 たんぱくしつ 立体 りったい 構造 こうぞう のくぼみ(クラフト)である。酵素 こうそ は、くぼみに合 あ った基質 きしつ だけをくぼみの奥 おく に存在 そんざい する酵素 こうそ の活性 かっせい 中心 ちゅうしん へ導 みちび くことで、酵素 こうそ 作用 さよう を発現 はつげん する。
今日 きょう では、X線 せん 結晶 けっしょう 解析 かいせき によって立体 りったい 構造 こうぞう を決定 けってい しなくても、過去 かこ の知見 ちけん や計算 けいさん 機 き 化学 かがく に基 もと づき、タンパク質 たんぱくしつ の一 いち 次 じ 配列 はいれつ 情報 じょうほう やその設計 せっけい 図 ず となる遺伝子 いでんし の塩基 えんき 配列 はいれつ 情報 じょうほう から立体 りったい 構造 こうぞう を予測 よそく することが可能 かのう になりつつある。さらに、生物 せいぶつ 界 かい に存在 そんざい しないタンパク質 たんぱくしつ 酵素 こうそ を設計 せっけい することも、タンパク質 たんぱくしつ 以外 いがい の物質 ぶっしつ で同様 どうよう な手法 しゅほう によって人工 じんこう 酵素 こうそ を設計 せっけい することも可能 かのう である。
生物 せいぶつ 界 かい に存在 そんざい する酵素 こうそ に適合 てきごう する基質 きしつ を研究 けんきゅう することで、逆 ぎゃく に各種 かくしゅ 酵素 こうそ の阻害 そがい 剤 ざい を作 つく ることも可能 かのう となる。すなわち、本来 ほんらい の基質 きしつ よりも強 つよ く酵素 こうそ の活性 かっせい 部位 ぶい に結合 けつごう する物質 ぶっしつ を設計 せっけい することで、酵素 こうそ の機能 きのう を阻害 そがい させる試 こころ みである。酵素 こうそ や阻害 そがい 剤 ざい が設計 せっけい できるようになったことは、医薬品 いやくひん や分子生物学 ぶんしせいぶつがく 研究 けんきゅう の発展 はってん に役立 やくだ っている。
酵素 こうそ と基質 きしつ の結合 けつごう で、複 ふく 合体 がったい の立体 りったい 構造 こうぞう が変化 へんか する様子 ようす (誘導 ゆうどう 適合 てきごう モデル)
酵素 こうそ と基質 きしつ が複 ふく 合体 がったい を形成 けいせい すると、酵素 こうそ と基質 きしつ のそれぞれで立体 りったい 構造 こうぞう の変化 へんか が起 お こる。その際 さい に基質 きしつ のエントロピー が減少 げんしょう するというモデルがあり、計算 けいさん 科学 かがく の手法 しゅほう 等 とう からそのエントロピーの変化 へんか が検証 けんしょう されている[18] 。具体 ぐたい 的 てき には、酵素 こうそ の基質 きしつ との結合 けつごう によって、酵素 こうそ ・基質 きしつ ともに触媒 しょくばい 反応 はんのう により適 てき した分子 ぶんし 形状 けいじょう へと変化 へんか すると考 かんが えられている[19] 。酵素 こうそ との複 ふく 合 ごう 化 か を通 つう じて、基質 きしつ の立体 りったい 構造 こうぞう は束縛 そくばく ・規制 きせい され(エントロピーの減少 げんしょう )、遷移 せんい 状態 じょうたい に近 ちか いものへと変化 へんか する。すなわち、反応 はんのう の活性 かっせい 化 か エネルギーが低下 ていか した状態 じょうたい にあると考 かんが えられている。これらの酵素 こうそ と基質 きしつ の双方 そうほう の構造 こうぞう 変化 へんか によって、誘導 ゆうどう 的 てき な化学 かがく 反応 はんのう が生 しょう じるというモデルは誘導 ゆうどう 適合 てきごう と呼 よ ばれる。[要 よう 検証 けんしょう – ノート ] 。
誘導 ゆうどう 適合 てきごう は基質 きしつ 特異 とくい 性 せい を発現 はつげん するうえでも重要 じゅうよう である。アロステリック効果 こうか なども含 ふく めて、酵素 こうそ 活性 かっせい の発現 はつげん およびその制御 せいぎょ において重要 じゅうよう な役割 やくわり を担 にな っているとされる。
生体 せいたい 内 ない ではある1つの基質 きしつ に着目 ちゃくもく しても、作用 さよう する酵素 こうそ が違 ちが えば生成 せいせい 物 ぶつ も変 か わってくる。通常 つうじょう 、酵素 こうそ は1つの化学 かがく 反応 はんのう しか触媒 しょくばい しない性質 せいしつ を持 も ち、これを酵素 こうそ の反応 はんのう 特異 とくい 性 せい と呼 よ ぶ。
酵素 こうそ が反応 はんのう 特異 とくい 性 せい を持 も つため、消化 しょうか 酵素 こうそ などいくつかの例外 れいがい を除 のぞ けば、通常 つうじょう 1つの酵素 こうそ は生体 せいたい 内 ない の複雑 ふくざつ な代謝 たいしゃ 経路 けいろ の1か所 しょ だけを担当 たんとう している。これは、生体 せいたい を恒常 こうじょう 的 てき に維持 いじ するための重要 じゅうよう な性質 せいしつ である。
まず、ある代謝 たいしゃ 経路 けいろ が存在 そんざい するかどうかは、その代謝 たいしゃ 経路 けいろ を担当 たんとう する固有 こゆう の酵素 こうそ が存在 そんざい するかどうかに左右 さゆう されるため、その酵素 こうそ タンパク質 たんぱくしつ を産 さん 生 せい する遺伝子 いでんし の発現 はつげん によって制御 せいぎょ できる。また、代謝 たいしゃ 産物 さんぶつ の1つが過剰 かじょう になった場合 ばあい 、その代謝 たいしゃ 経路 けいろ を担当 たんとう する固有 こゆう の酵素 こうそ の活性 かっせい にフィードバック阻害 そがい が起 お こるため、過剰 かじょう な生産 せいさん が動的 どうてき に制御 せいぎょ される。
酵素 こうそ はそれぞれに固有 こゆう の基質 きしつ と生化学 せいかがく 反応 はんのう を担当 たんとう するが、同 おな じ生体 せいたい 内 ない でも組織 そしき や細胞 さいぼう の種類 しゅるい が異 こと なると、別種 べっしゅ の酵素 こうそ が同 おな じ基質 きしつ の同 おな じ生化学 せいかがく 反応 はんのう を担当 たんとう する場合 ばあい がある。このような関係 かんけい の酵素 こうそ を互 たが いにアイソザイム (英 えい : isozyme )と呼 よ ぶ。
酵素 こうそ が役割 やくわり を果 は たすとき、またはその活性 かっせい を失 うしな う原因 げんいん には、酵素 こうそ を構成 こうせい するタンパク質 たんぱくしつ の立体 りったい 構造 こうぞう (コンホメーション )が深 ふか く関与 かんよ している。失 しつ 活 かつ の原因 げんいん となる要因 よういん としては、熱 ねつ 、pH 、塩 しお 濃度 のうど 、溶媒 ようばい 、ほかの酵素 こうそ による作用 さよう などが知 し られている。
タンパク質 たんぱくしつ は熱 ねつ 、pH、塩 しお 濃度 のうど 、溶媒 ようばい など置 お かれた条件 じょうけん の違 ちが いによって容易 ようい に立体 りったい 構造 こうぞう を替 か えるが、条件 じょうけん が大 おお きく変 か わると立体 りったい 構造 こうぞう が不 ふ 可逆 かぎゃく 的 てき に大 おお きく変 か わり、酵素 こうそ の場合 ばあい は失 しつ 活 かつ することもある。したがって、酵素 こうそ 反応 はんのう は至 いたり 適 てき 温度 おんど ・至 いたり 適 てき pHや水溶 すいよう 媒 なかだち など条件 じょうけん が限定 げんてい される。場合 ばあい によっては、汚染 おせん した微生物 びせいぶつ が発生 はっせい するペプチダーゼ などの消化 しょうか 酵素 こうそ によってタンパク質 たんぱくしつ の構造 こうぞう が失 うしな われて失 しつ 活 かつ することもある。
ただし、生物 せいぶつ の多様 たよう 性 せい は非常 ひじょう に広 ひろ いため、好 こう 熱 ねつ 菌 きん 、好 こう 酸性 さんせい 菌 きん 、好 こう アルカリ菌 きん などの持 も つ酵素 こうそ (イクストリーモザイム)のように極端 きょくたん な温度 おんど やpHに耐 た えうるとされるものや、有機 ゆうき 溶媒 ようばい 中 ちゅう でも活性 かっせい が保 たも たれるものもあり、こうした酵素 こうそ の工業 こうぎょう 利用 りよう が現実 げんじつ 的 てき になり始 はじ めている。
この節 ふし は検証 けんしょう 可能 かのう な参考 さんこう 文献 ぶんけん や出典 しゅってん が全 まった く示 しめ されていないか、不十分 ふじゅうぶん です。 出典 しゅってん を追加 ついか して記事 きじ の信頼 しんらい 性 せい 向上 こうじょう にご協力 きょうりょく ください。(このテンプレートの使 つか い方 かた ) 出典 しゅってん 検索 けんさく ? : "酵素 こうそ " – ニュース · 書籍 しょせき · スカラー · CiNii · J-STAGE · NDL · dlib.jp · ジャパンサーチ · TWL (2021年 ねん 12月 )
酵素 こうそ の分類 ぶんるい 方法 ほうほう はいくつかあるが、ここでは酵素 こうそ の所在 しょざい による分類 ぶんるい と、基質 きしつ と酵素 こうそ 反応 はんのう の種類 しゅるい (基質 きしつ 特異 とくい 性 せい と反応 はんのう 特異 とくい 性 せい の違 ちが い)による系統 けいとう 的 てき 分類 ぶんるい を取 と り上 あ げる。後者 こうしゃ による分類 ぶんるい は酵素 こうそ の命名 めいめい 法 ほう と関連 かんれん している。
酵素 こうそ は生物 せいぶつ 体内 たいない における反応 はんのう のすべてを起 お こしているといっても過言 かごん ではない。したがって、代謝 たいしゃ 反応 はんのう の関与 かんよ する生物 せいぶつ 体内 たいない であれば普遍 ふへん 的 てき に存在 そんざい している。酵素 こうそ は、生体 せいたい 膜 まく (細胞 さいぼう 膜 まく や細胞 さいぼう 小 しょう 器官 きかん の膜 まく )に結合 けつごう している膜 まく 酵素 こうそ と、細胞 さいぼう 質 しつ や細胞 さいぼう 外 がい に存在 そんざい する可 か 溶型酵素 こうそ とに分類 ぶんるい される。可 か 溶型酵素 こうそ のうち、細胞 さいぼう 外 がい に分泌 ぶんぴつ される酵素 こうそ を特 とく に分泌 ぶんぴつ 型 がた 酵素 こうそ と呼 よ ぶ。
このような酵素 こうそ の種類 しゅるい の違 ちが いは、酵素 こうそ 以外 いがい のタンパク質 たんぱくしつ の種類 しゅるい の違 ちが い(膜 まく タンパク質 たんぱくしつ 、分泌 ぶんぴつ 型 がた タンパク質 たんぱくしつ )と同様 どうよう に、立体 りったい 構造 こうぞう における疎水 そすい 性 せい 側 がわ 鎖 くさり と親水 しんすい 性 せい 側 がわ 鎖 くさり の一 いち 次 じ 構造 こうぞう 上 じょう の分布 ぶんぷ (タンパク質 たんぱくしつ 配列 はいれつ のモチーフ)の違 ちが いによる。ほかのタンパク質 たんぱくしつ と同様 どうよう に酵素 こうそ も細胞 さいぼう 内 ない のリボゾーム で生 なま 合成 ごうせい されるが、アミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ は遺伝子 いでんし に依存 いぞん するため、その構造 こうぞう は酵素 こうそ の進化 しんか を反映 はんえい している。遺伝 いでん 的 てき に近隣 きんりん の酵素 こうそ は類似 るいじ のモチーフを持 も ち、酵素 こうそ 群 ぐん のグループを形成 けいせい する。
膜 まく 酵素 こうそ の模 も 式 しき 図 ず 。左 ひだり から埋没 まいぼつ 型 がた 、貫通 かんつう 型 がた 、付着 ふちゃく 型 がた 。
生体 せいたい 膜 まく に存在 そんざい する膜 まく 酵素 こうそ はエネルギー保存 ほぞん や物質 ぶっしつ 輸送 ゆそう に関与 かんよ するものも多 おお く、生体 せいたい 膜 まく の機能 きのう を担 にな う重要 じゅうよう な酵素 こうそ 群 ぐん (ATPアーゼ 、ATP合成 ごうせい 酵素 こうそ 、呼吸 こきゅう 鎖 くさり 複 ふく 合体 がったい 、バクテリオロドプシン など)が多 おお い。生体 せいたい 膜 まく と酵素 こうそ との位置 いち 関係 かんけい によって3種類 しゅるい に大分 だいぶ できる。
生体 せいたい 膜 まく は内部 ないぶ が疎水 そすい 性 せい で外部 がいぶ が親水 しんすい 性 せい であるため(=脂質 ししつ 二 に 重 じゅう 膜 まく と呼 よ ばれる)、膜 まく 酵素 こうそ であるタンパク質 たんぱくしつ の部分 ぶぶん 構造 こうぞう (側 がわ 鎖 くさり )の性質 せいしつ も、膜 まく に接 せっ しているところは疎水 そすい 性 せい が強 つよ くて膜 まく 脂質 ししつ への親和 しんわ 性 せい がきわめて高 たか く、膜 まく から突出 とっしゅつ しているところは親水 しんすい 性 せい が強 つよ くなっている。
細胞 さいぼう 質 しつ に存在 そんざい している酵素 こうそ は、水 みず に比較的 ひかくてき よく溶 と ける。細胞 さいぼう 質 しつ での代謝 たいしゃ にはこの可溶性 かようせい 酵素 こうそ が多 おお く関 かか わっている。可溶性 かようせい 酵素 こうそ は、外部 がいぶ には親水 しんすい 性 せい アミノ酸 あみのさん 、内部 ないぶ には疎水 そすい 性 せい アミノ酸 あみのさん が集 あつ まって、球形 きゅうけい の立体 りったい 構造 こうぞう をとっている場合 ばあい が多 おお い。
酵素 こうそ は細胞 さいぼう 内 ない で産 さん 生 む されるが、産 さん 生後 せいご に細胞 さいぼう 外 がい に分泌 ぶんぴつ されるものもあり、分泌 ぶんぴつ 型 がた 酵素 こうそ と呼 よ ばれる。消化 しょうか 酵素 こうそ が代表 だいひょう 例 れい であり、細胞 さいぼう 外 がい に存在 そんざい する物質 ぶっしつ を取 と り込 こ みやすいように消化 しょうか するために分泌 ぶんぴつ される。その形状 けいじょう は可溶性 かようせい 酵素 こうそ と同 おな じく球形 きゅうけい をしている場合 ばあい が多 おお い。
生物 せいぶつ に対 たい して何 なん らかの刺激 しげき (熱 ねつ 、pH、圧力 あつりょく などの変化 へんか )を与 あた えると、その刺激 しげき に対 たい してエキソサイトーシス と呼 よ ばれる分泌 ぶんぴつ 形態 けいたい で分泌 ぶんぴつ 型 がた 酵素 こうそ を放出 ほうしゅつ する現象 げんしょう が見 み られる場合 ばあい がある。構造 こうぞう 生物 せいぶつ 学 がく の進歩 しんぽ において、最初 さいしょ に結晶 けっしょう 化 か され立体 りったい 構造 こうぞう が決定 けってい されていった酵素 こうそ の多 おお くは分泌 ぶんぴつ 型 がた 酵素 こうそ であった。
酵素 こうそ を反応 はんのう 特異 とくい 性 せい と基質 きしつ 特異 とくい 性 せい の違 ちが いによって分類 ぶんるい すると、系統 けいとう 的 てき な分類 ぶんるい が可能 かのう となる。このような系統 けいとう 的 てき 分類 ぶんるい を表 あらわ す記号 きごう として、EC番号 ばんごう がある。
EC番号 ばんごう は "EC"[注釈 ちゅうしゃく 1] に続 つづ けた4個 こ の番号 ばんごう "EC X.X.X.X"(Xは数字 すうじ )によって表 あらわ し、数字 すうじ の左 ひだり から右 みぎ にかけて分類 ぶんるい が細 こま かくなっていく。EC番号 ばんごう では、まず反応 はんのう 特異 とくい 性 せい を、酸化 さんか 還元 かんげん 反応 はんのう 、転移 てんい 反応 はんのう 、加水 かすい 分解 ぶんかい 反応 はんのう 、解離 かいり 反応 はんのう 、異性 いせい 化 か 反応 はんのう 、ATPの補助 ほじょ を伴 ともな う合成 ごうせい 、イオンや分子 ぶんし を生体 せいたい 膜 まく を超 こ えての輸送 ゆそう の合計 ごうけい 7 なな つのグループに分類 ぶんるい している。
さらに各 かく グループで分類 ぶんるい 基準 きじゅん は異 こと なるが、反応 はんのう 特異 とくい 性 せい と基質 きしつ 特異 とくい 性 せい との違 ちが いとで細分 さいぶん 化 か していく。すべての酵素 こうそ についてこのEC番号 ばんごう が割 わ り振 ふ られており、現在 げんざい 約 やく 3,000種類 しゅるい ほどの反応 はんのう が見 み つかっている[注釈 ちゅうしゃく 2] 。
また、ある活性 かっせい を担 にな う酵素 こうそ がほかの活性 かっせい を持 も つことも多 おお く、ATPアーゼ などはATP加水 かすい 分解 ぶんかい 反応 はんのう のほかにタンパク質 たんぱくしつ の加水 かすい 分解 ぶんかい 反応 はんのう への活性 かっせい も持 も っている(EC番号 ばんごう 、酸化 さんか 還元 かんげん 酵素 こうそ 、転移 てんい 酵素 こうそ 、加水 かすい 分解 ぶんかい 酵素 こうそ 、リアーゼ 、異性 いせい 化 か 酵素 こうそ 、リガーゼ などを参照 さんしょう )。
酵素 こうそ の名前 なまえ は国際 こくさい 生化学 せいかがく 連合 れんごう の酵素 こうそ 委員 いいん 会 かい によって命名 めいめい され、同時 どうじ にEC番号 ばんごう が与 あた えられる。酵素 こうそ の名称 めいしょう には「常用 じょうよう 名 めい 」と「系統 けいとう 名 めい 」が付 ふ される。常用 じょうよう 名 めい と系統 けいとう 名 めい の違 ちが いについて例 れい を挙 あ げながら説明 せつめい する。
(例 れい )次 つぎ の酵素 こうそ は同一 どういつ の酵素 こうそ (EC番号 ばんごう =EC 1.1.1.1)
系統 けいとう 名 めい — アルコール:NAD+ オキシドレダクターゼ(酸化 さんか 還元 かんげん 酵素 こうそ )
基質 きしつ 分子 ぶんし の名称 めいしょう (複数 ふくすう の場合 ばあい は併記 へいき )と反応 はんのう の名称 めいしょう を連結 れんけつ して命名 めいめい される。系統 けいとう 名 めい における反応 はんのう の名称 めいしょう には規制 きせい がある。
常用 じょうよう 名 めい — アルコールデヒドロゲナーゼ (脱 だつ 水素 すいそ 酵素 こうそ )
系統 けいとう 名 めい と同 おな じ規則 きそく で命名 めいめい されるが、基質 きしつ の一部 いちぶ を省略 しょうりゃく して短縮 たんしゅく されている。また、命名 めいめい 規則 きそく に従 したが わない酵素 こうそ も多 おお く、DNAポリメラーゼ などはそのひとつである。
古 ふる くに発見 はっけん され命名 めいめい された酵素 こうそ については、上述 じょうじゅつ の規則 きそく ではなく当時 とうじ の名称 めいしょう がそのまま使用 しよう されている。
ペプシン 、トリプシン 、キモトリプシン 、カタラーゼ
などがこれにあたる。
酵素 こうそ と補 ほ 因子 いんし の関係 かんけい
RNA を除 のぞ いて、酵素 こうそ はタンパク質 たんぱくしつ から構成 こうせい されるが、タンパク質 たんぱくしつ だけで構成 こうせい される場合 ばあい もあれば、非 ひ タンパク質 たんぱくしつ 性 せい の構成 こうせい 要素 ようそ (補 ほ 因子 いんし )を含 ふく む場合 ばあい (複 ふく 合 あい タンパク質 たんぱくしつ )もある。酵素 こうそ が複 ふく 合 あい タンパク質 たんぱくしつ の場合 ばあい 、補 ほ 因子 いんし と結合 けつごう していないと活性 かっせい が発現 はつげん しない。このとき、補 ほ 因子 いんし と結合 けつごう していないタンパク質 たんぱくしつ をアポ酵素 こうそ 、アポ酵素 こうそ と補 ほ 因子 いんし とが結合 けつごう した酵素 こうそ をホロ酵素 こうそ という。以下 いか では、特 とく に断 ことわ らない限 かぎ り、タンパク質 たんぱくしつ 以外 いがい の、金属 きんぞく を組 く み込 こ んでいない有機 ゆうき 化合 かごう 物 ぶつ を単 たん に有機 ゆうき 化合 かごう 物 ぶつ と呼称 こしょう する。
補 ほ 因子 いんし の例 れい としては、無機 むき イオン(英語 えいご 版 ばん ) 、有機 ゆうき 化合 かごう 物 ぶつ (補 ほ 酵素 こうそ )があり、金属 きんぞく 含有 がんゆう 有機 ゆうき 化合 かごう 物 ぶつ のこともある。いくつかのビタミン は補 ほ 酵素 こうそ であることが知 し られている[20] 。補 ほ 因子 いんし は酵素 こうそ との結合 けつごう の強弱 きょうじゃく で分類 ぶんるい されるが、その境界 きょうかい は曖昧 あいまい である。
また、酵素 こうそ を構成 こうせい するタンパク質 たんぱくしつ 鎖 くさり (ペプチド 鎖 くさり )は複数 ふくすう 本 ほん であったり、複数 ふくすう 種類 しゅるい であったりする場合 ばあい がある。複数 ふくすう 本 ほん のペプチド鎖 くさり から構成 こうせい される場合 ばあい 、立体 りったい 構造 こうぞう を持 も つそれぞれのペプチド鎖 くさり をサブユニット と呼 よ ぶ。
強固 きょうこ な結合 けつごう や共有 きょうゆう 結合 けつごう をしている補 ほ 因子 いんし を補欠 ほけつ 分子 ぶんし 族 ぞく (ほけつぶんしぞく、英 えい : prosthetic group )という。補欠 ほけつ 分子 ぶんし 族 ぞく は有機 ゆうき 化合 かごう 物 ぶつ のこともあるが、酵素 こうそ から遊離 ゆうり しうる補 ほ 因子 いんし を補欠 ほけつ 分子 ぶんし 族 ぞく と区別 くべつ して、補 ほ 酵素 こうそ と呼 よ ぶ。
カタラーゼ 、P450 などの活性 かっせい 中心 ちゅうしん に存在 そんざい するヘム鉄 てつ などが代表 だいひょう 的 てき な補欠 ほけつ 分子 ぶんし 族 ぞく である。金属 きんぞく プロテアーゼの亜鉛 あえん イオンなど、直接 ちょくせつ タンパク質 たんぱくしつ と結合 けつごう していることもある。生体 せいたい が要求 ようきゅう する微量 びりょう 金属 きんぞく 元素 げんそ は、補欠 ほけつ 分子 ぶんし 族 ぞく として酵素 こうそ に組 く み込 こ まれていることが多 おお い。
有機 ゆうき 化合 かごう 物 ぶつ の補 ほ 因子 いんし を補 ほ 酵素 こうそ という。遊離 ゆうり しない場合 ばあい は補欠 ほけつ 分子 ぶんし 族 ぞく という。アポ酵素 こうそ との結合 けつごう が弱 よわ い、有機 ゆうき 化合 かごう 物 ぶつ の補欠 ほけつ 分子 ぶんし 族 ぞく を補 ほ 酵素 こうそ とし、補 ほ 酵素 こうそ は補欠 ほけつ 分子 ぶんし 族 ぞく の一種 いっしゅ ととらえる考 かんが えもある[24] 。とはいえ、たとえば、酵素 こうそ と共有 きょうゆう 結合 けつごう していても遊離 ゆうり しうるリポ酸 さん が補 ほ 酵素 こうそ と区別 くべつ されるなど、補 ほ 酵素 こうそ であるか補欠 ほけつ 分子 ぶんし 族 ぞく であるかの基準 きじゅん は厳密 げんみつ ではない。
補 ほ 酵素 こうそ は、常時 じょうじ 酵素 こうそ の構造 こうぞう に組 く み込 こ まれていないが、酵素 こうそ 反応 はんのう が生 しょう じる際 さい に基質 きしつ と共存 きょうぞん することが必要 ひつよう とされる。酵素 こうそ 活性 かっせい のときに取 と り込 こ まれ、ホロ酵素 こうそ を生 しょう じさせる。したがって、酵素 こうそ 反応 はんのう の進行 しんこう によって基質 きしつ とともに消費 しょうひ され、典型 てんけい 的 てき な補欠 ほけつ 分子 ぶんし 族 ぞく とは異 こと なる[25] 。
酵素 こうそ タンパク質 たんぱくしつ が熱 ねつ によって変性 へんせい し失 しつ 活 かつ するのに対 たい して、補 ほ 酵素 こうそ は比較的 ひかくてき 耐 たい 熱性 ねっせい が高 たか く、かつ透析 とうせき によって酵素 こうそ タンパク質 たんぱくしつ から分離 ぶんり することが可能 かのう であるため、補 ほ 因子 いんし として早 はや い時期 じき からその存在 そんざい が知 し られていた。1931年 ねん にはオットー・ワールブルク によって初 はじ めて補 ほ 酵素 こうそ が発見 はっけん されている。ビタミン あるいはビタミンの代謝 たいしゃ 物 ぶつ に補 おぎなえ 酵素 こうそ となるものが多 おお い。
NAD 、NADP 、FMN 、FAD 、チアミン二 に リン酸 さん 、ピリドキサールリン酸 さん 、補 ほ 酵素 こうそ A 、α あるふぁ -リポ酸 さん 、葉酸 ようさん などが代表 だいひょう 的 てき な補 ほ 酵素 こうそ であり、サプリメント として健康 けんこう 食品 しょくひん に利用 りよう されるものも多 おお い。
ホウレンソウRubisCO は大 だい サブユニットと小 しょう サブユニットのヘテロダイマーの8量 りょう 体 たい で構成 こうせい される(サブユニットごとに色分 いろわ け)。
酵素 こうそ が複数 ふくすう のペプチド鎖 くさり (タンパク質 たんぱくしつ 鎖 くさり )から構成 こうせい されることがある。その場合 ばあい 、各 かく ペプチド鎖 くさり はそれぞれ固有 こゆう の三 さん 次 じ 構造 こうぞう (立体 りったい 構造 こうぞう )をとり、サブユニット と呼 よ ばれる。サブユニット構成 こうせい を酵素 こうそ の四 よん 次 じ 構造 こうぞう と呼 よ ぶこともある。
ヒト乳酸 にゅうさん デヒドロゲナーゼと アイソザイムタイプ
アイソザイム タイプ
サブユニット構成 こうせい
組織 そしき 分布 ぶんぷ
LD1
H4
心臓 しんぞう
LD2
H3 M
骨格 こっかく 筋 すじ ・横隔膜 おうかくまく ・腎臓 じんぞう など
LD3
H2 M2
LD4
HM3
LD5
M4
肝臓 かんぞう
たとえばヒト における乳酸 にゅうさん デヒドロゲナーゼ (LDH; E.C. 1.1.1.27)は4つのサブユニットから構成 こうせい される四 よん 量 りょう 体 からだ だが、体内 たいない 組織 そしき の位置 いち によってサブユニット構成 こうせい が異 こと なることが知 し られている。この場合 ばあい 、サブユニットは心筋 しんきん 型 がた (H [23] )と骨格 こっかく 筋 すじ 型 がた (M [23] )の2種類 しゅるい であり、そのいずれか4つが組 く み合 あ わされて乳酸 にゅうさん デヒドロゲナーゼが構成 こうせい される(たとえばH2個 こ とM2個 こ から構成 こうせい されるH2 M2 など)。したがって5タイプの乳酸 にゅうさん デヒドロゲナーゼが存在 そんざい するが、これらは同 おな じ基質 きしつ で同 おな じ生化学 せいかがく 反応 はんのう を担当 たんとう するアイソザイム の関係 かんけい にある。これを応用 おうよう すると、たとえば臨床 りんしょう 検査 けんさ で乳酸 にゅうさん デヒドロゲナーゼのアイソザイムタイプを同定 どうてい (電気 でんき 泳 およげ 動 どう で同定 どうてい できる)して、疾患 しっかん が肝炎 かんえん であるか心筋 しんきん 疾患 しっかん であるかを識別 しきべつ することができる。
なお、ここに示 しめ した以外 いがい の要因 よういん (遺伝子 いでんし 変異 へんい による一 いち 次 じ 構造 こうぞう の変化 へんか など)によってアイソザイムとなることもある。
複 ふく 合 あい 酵素 こうそ の模 も 式 しき 図 ず 脂肪酸 しぼうさん 生成 せいせい 系 けい
一連 いちれん の代謝 たいしゃ 過程 かてい を担当 たんとう する複数 ふくすう の酵素 こうそ がクラスターを形成 けいせい して複 ふく 合 あい 酵素 こうそ となることも多 おお い。
代表 だいひょう 例 れい として脂肪酸 しぼうさん 合成 ごうせい 系 けい の複 ふく 合 あい 酵素 こうそ を示 しめ す。これらは [ACP]S-アセチルトランスフェラーゼ(AT; E.C. 2.3.1.38)、マロニルトランスフェラーゼ(MT; E,C.2.3.1.39)、3-オキソアシル-ACPシンターゼI(KS)、3-オキソアシル-ACPレダクターゼ(KR; E.C. 1.1.1.100)、クロトニル-ACPヒドラターゼ(DH; E.C. 4.2.1.58)、エノイル-ACPレダクターゼ(ER; E.C. 1.3.1.10)の6種類 しゅるい の酵素 こうそ がアシルキャリアタンパク質 しつ (ACP)とともにクラスターとなって複 ふく 合 あい 酵素 こうそ を形成 けいせい している。脂肪酸 しぼうさん 合成 ごうせい 系 けい はほとんどが複 ふく 合 あい 酵素 こうそ で、単独 たんどく の酵素 こうそ はアセチルCoAカルボギラーゼ(TE; E.C. 6.4.1.2)だけである[21] 。
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日本工業規格 にほんこうぎょうきかく に「酵素 こうそ は選択 せんたく 的 てき な触媒 しょくばい 作用 さよう をもつタンパク質 たんぱくしつ を主成分 しゅせいぶん とする生体 せいたい 高分子 こうぶんし 物質 ぶっしつ 」(JIS K 3600:2000-1418[26] )と定義 ていぎ されているように触媒 しょくばい として利用 りよう されるが、化学 かがく 工業 こうぎょう などで用 もち いられる典型 てんけい 的 てき な金属 きんぞく 触媒 しょくばい とは反応 はんのう の特性 とくせい が異 こと なる。
第 だい 一 いち に酵素 こうそ 反応 はんのう の場合 ばあい 、基質 きしつ 濃度 のうど [S]が高 たか くなると反応 はんのう 速度 そくど が飽和 ほうわ する現象 げんしょう が見 み られる。酵素 こうそ の場合 ばあい 、基質 きしつ 濃度 のうど を高 たか く変 か えると、反応 はんのう 速度 そくど は飽和 ほうわ 最大 さいだい 速度 そくど V max へと至 いた る双曲線 そうきょくせん を描 えが く。一方 いっぽう 、金属 きんぞく 触媒 しょくばい の場合 ばあい 、反応 はんのう 初 はつ 速度 そくど [ν にゅー ] は触媒 しょくばい 濃度 のうど に依存 いぞん せず基質 きしつ 濃度 のうど [S] の一 いち 次 じ 式 しき で決定 けってい される。
これは、酵素 こうそ と金属 きんぞく 触媒 しょくばい との粒子 りゅうし 状態 じょうたい の違 ちが いによって説明 せつめい できる。金属 きんぞく 触媒 しょくばい の場合 ばあい 、触媒 しょくばい 粒子 りゅうし の表面 ひょうめん は金属 きんぞく 原子 げんし で覆 おお われており、無数 むすう の触媒 しょくばい 部位 ぶい が存在 そんざい する。それに対 たい して酵素 こうそ の場合 ばあい は、酵素 こうそ 分子 ぶんし が基質 きしつ に比 くら べて巨大 きょだい な場合 ばあい が多 おお く、活性 かっせい 中心 ちゅうしん を多 おお くても数 すう か所 しょ 程度 ていど しか持 も たない。したがって、金属 きんぞく 触媒 しょくばい に比 くら べて、基質 きしつ と触媒 しょくばい (酵素 こうそ )とが衝突 しょうとつ しても(活性 かっせい 中心 ちゅうしん に適合 てきごう し)反応 はんのう を起 お こす頻度 ひんど が小 ちい さい。そして基質 きしつ 濃度 のうど が高 たか まると、少 すく ない酵素 こうそ の活性 かっせい 中心 ちゅうしん を基質 きしつ が取 と り合 あ うようになるため、飽和 ほうわ 現象 げんしょう が生 しょう じる。このように酵素 こうそ 反応 はんのう では、酵素 こうそ と基質 きしつ が組 く み合 あ った基質 きしつ 複 ふく 合体 がったい を作 つく る過程 かてい が反応 はんのう 速度 そくど を決 き める律 りつ 速 そく 過程 かてい になっていると考 かんが えられる。
1913年 ねん 、L・ミカエリス とM・メンテン は酵素 こうそ によるショ糖 とう の加水 かすい 分解 ぶんかい 反応 はんのう を測定 そくてい し、「鍵 かぎ と鍵穴 かぎあな 」モデルと実験 じっけん 結果 けっか から酵素 こうそ 基質 きしつ 複 ふく 合体 がったい モデル を導 みちび き出 だ し、酵素 こうそ 反応 はんのう を定式 ていしき 化 か した。このモデルによると、酵素 こうそ は次 つぎ のように示 しめ される。
酵素 こうそ (E)+ 基質 きしつ (S)
⇄
{\displaystyle \rightleftarrows }
酵素 こうそ 基質 きしつ 複 ふく 合体 がったい (ES)→ 酵素 こうそ (E)+ 生成 せいせい 物 ぶつ (P)
すなわち、酵素 こうそ 反応 はんのう は、酵素 こうそ と基質 きしつ が一時 いちじ 的 てき に結 むす びついて酵素 こうそ 基質 きしつ 複 ふく 合体 がったい を形成 けいせい する第 だい 1の過程 かてい と、酵素 こうそ 基質 きしつ 複 ふく 合体 がったい が酵素 こうそ と生産 せいさん 物 ぶつ とに分離 ぶんり する第 だい 2の過程 かてい とに分 わ けられる。
きわめて分子 ぶんし 活性 かっせい の高 たか い酵素 こうそ に炭酸 たんさん 脱水 だっすい 酵素 こうそ があるが、この酵素 こうそ は1秒 びょう あたり100万 まん 個 こ の二酸化炭素 にさんかたんそ を炭酸 たんさん イオン に変化 へんか させる(k cat = 106 s−1 )。
阻害 そがい 様式 ようしき と酵素 こうそ 反応 はんのう 速度 そくど
編集 へんしゅう
酵素 こうそ の反応 はんのう 速度 そくど 曲線 きょくせん を、阻害 そがい 剤 ざい のない原 はら 系 けい を青 あお 線 せん 、阻害 そがい 剤 ざい の存在 そんざい する系 けい を赤 あか 線 せん で示 しめ す
酵素 こうそ の反応 はんのう 速度 そくど は、基質 きしつ と構造 こうぞう の似 に た分子 ぶんし の存在 そんざい や、後述 こうじゅつ のアロステリック効果 こうか によって影響 えいきょう を受 う ける(阻害 そがい される)。阻害 そがい 作用 さよう の種類 しゅるい によって、酵素 こうそ の反応 はんのう 速度 そくど の応答 おうとう の様式 ようしき (阻害 そがい 様式 ようしき )が変 か わる。そこで、反応 はんのう 速度 そくど や反応 はんのう 速度 そくど パラメータを解析 かいせき して阻害 そがい 様式 ようしき を調 しら べることで、逆 ぎゃく にどのような阻害 そがい 作用 さよう を受 う けているかを識別 しきべつ することができる。どのような阻害 そがい 様式 ようしき であるかを調 しら べることによって、酵素 こうそ がどのような調節 ちょうせつ 作用 さよう を受 う けているか類推 るいすい することができる。医薬品 いやくひん 開発 かいはつ では、調節 ちょうせつ 作用 さよう を研究 けんきゅう することは、酵素 こうそ 作用 さよう を制御 せいぎょ することによって症状 しょうじょう を改善 かいぜん する新 あら たな治療 ちりょう 薬 やく の開発 かいはつ に応用 おうよう されている。
阻害 そがい 様式 ようしき は大 おお きく分 わ けると次 つぎ のように分類 ぶんるい される。
拮抗 きっこう 阻害 そがい (競争 きょうそう 阻害 そがい )
拮抗 きっこう 的 てき ではない阻害 そがい
混合 こんごう 型 がた 阻害 そがい
一般 いっぱん に化学 かがく 反応 はんのう の進行 しんこう する方向 ほうこう は化学 かがく ポテンシャル が小 ちい さくなる方向 ほうこう (エネルギーを消費 しょうひ する方向 ほうこう )に進行 しんこう し、反応 はんのう 速度 そくど は反応 はんのう の活性 かっせい 化 か エネルギー が高 たか いか否 いや かに大 おお きく左右 さゆう される(化学 かがく 平衡 へいこう や反応 はんのう 速度 そくど 論 ろん を参照 さんしょう )。
酵素 こうそ 反応 はんのう は触媒 しょくばい 反応 はんのう で、化学 かがく 反応 はんのう の一種 いっしゅ なので、その性質 せいしつ は同様 どうよう である。ただし、一般 いっぱん に触媒 しょくばい 反応 はんのう は化学 かがく 反応 はんのう の中 なか でも活性 かっせい 化 か エネルギーが低 ひく いのが通常 つうじょう であるが、酵素 こうそ 反応 はんのう の活性 かっせい 化 か エネルギーは特 とく に低 ひく いものが多 おお い。
一般 いっぱん に活性 かっせい エネルギーが15,000cal/molから10,000cal/molに低下 ていか すると、反応 はんのう 速度 そくど 定数 ていすう はおよそ4.5×107 倍 ばい になる。
単純 たんじゅん な構造 こうぞう の無機 むき 触媒 しょくばい や酸 さん 塩基 えんき 触媒 しょくばい 等 とう とは異 こと なり、酵素 こうそ は基質 きしつ 特異 とくい 性 せい を発揮 はっき し、ターゲットとする反応 はんのう のみの活性 かっせい 化 か エネルギー を下 さ げている。こういった、酵素 こうそ 特有 とくゆう の特徴 とくちょう を生 う み出 だ す酵素 こうそ 反応 はんのう の機構 きこう については、いまだ統一 とういつ 的 てき な見解 けんかい は得 え られていない。しかし今日 きょう では、構造 こうぞう 生物 せいぶつ 学 がく の発展 はってん や組 く み換 か えタンパク質 たんぱくしつ 等 ひとし の変異 へんい 導入 どうにゅう といった諸 しょ 技法 ぎほう によって、その片鱗 へんりん が明 あき らかにされつつある。
たとえば、タンパク質 たんぱくしつ 分解 ぶんかい 酵素 こうそ セリンプロテアーゼ では、酵素 こうそ と複 ふく 合体 がったい を形成 けいせい することで基質 きしつ は遷移 せんい 状態 じょうたい に近 ちか い分子 ぶんし 構造 こうぞう で束縛 そくばく され(反応 はんのう 系 けい のエントロピー 減少 げんしょう )、その結果 けっか として活性 かっせい 化 か エネルギーの低下 ていか (反応 はんのう の促進 そくしん )が起 お こる(エントロピー・トラップ )。 [要 よう 検証 けんしょう – ノート ] 。
キモトリプシンの酸 さん 塩基 えんき 触媒 しょくばい 部位 ぶい
酵素 こうそ と結合 けつごう した基質 きしつ は、酵素 こうそ の活性 かっせい 中心 ちゅうしん 付近 ふきん において分子 ぶんし 構造 こうぞう が規制 きせい され(誘導 ゆうどう 適合 てきごう )、より反応 はんのう しやすい状態 じょうたい となり、生成 せいせい 物 ぶつ への反応 はんのう が進行 しんこう する[要 よう 検証 けんしょう – ノート ] 。ここでは、セリンプロテアーゼの一種 いっしゅ であるキモトリプシン の例 れい を示 しめ す。
His57 がプロトン を負 まけ に荷電 かでん したAsp102 に譲渡 じょうと する。
His57 が塩基 えんき となり、活性 かっせい 中心 ちゅうしん のSer195 からプロトンを奪 うば う。
Ser195 が活性 かっせい 化 か されて(負 まけ に荷電 かでん して)基質 きしつ を攻撃 こうげき する。
His57 がプロトンを基質 きしつ に譲渡 じょうと する
Asp102 からHis57 がプロトンを奪 うば い、1.の状態 じょうたい に戻 もど る。
酵素 こうそ 反応 はんのう において、酵素 こうそ 基質 きしつ 複 ふく 合体 がったい から生成 せいせい 物 ぶつ へと変化 へんか する過程 かてい では、原子 げんし 間 あいだ の結合 けつごう 距離 きょり や角度 かくど などが変形 へんけい した分子 ぶんし 構造 こうぞう となる遷移 せんい 状態 じょうたい や反応 はんのう 中 ちゅう 間 あいだ 体 たい を経由 けいゆ する。
い換 いか えると、化学 かがく 反応 はんのう がしやすい分子 ぶんし の形状 けいじょう が遷移 せんい 状態 じょうたい であり、酵素 こうそ は酵素 こうそ 基質 きしつ 複 ふく 合体 がったい が誘導 ゆうどう 適合 てきごう することでその状態 じょうたい を作 つく り出 だ している。遷移 せんい 状態 じょうたい は活性 かっせい ポテンシャルの高 たか い状態 じょうたい に相当 そうとう するため、少 すく ないエネルギーで反応 はんのう 中 ちゅう 間 あいだ 体 たい の状態 じょうたい を乗 の り越 こ えて生成 せいせい 物 ぶつ へと変化 へんか する。
遷移 せんい 状態 じょうたい を作 つく ることが酵素 こうそ タンパクの主 しゅ たる役割 やくわり だとすれば、結合 けつごう によって遷移 せんい 状態 じょうたい を作 つく り出 だ すことができれば酵素 こうそ になるとも考 かんが えられる。実際 じっさい に酵素 こうそ と同 おな じように分子 ぶんし 構造 こうぞう を識別 しきべつ し、その分子 ぶんし と結合 けつごう する生体 せいたい 物質 ぶっしつ に抗体 こうたい がある。1986年 ねん 、アメリカ のトラモンタノらは、酵素 こうそ と同 おな じ働 はたら きをするように意図 いと して製造 せいぞう した抗体 こうたい が意図 いと どおりの酵素 こうそ 作用 さよう を示 しめ すことを発見 はっけん し、抗体 こうたい 酵素 こうそ (abzyme)と名 な づけた。
超 ちょう 分子 ぶんし 化合 かごう 物 ぶつ によって、人工 じんこう 酵素 こうそ を作 つく り出 だ す研究 けんきゅう も成果 せいか を上 あ げている。
生体 せいたい が酵素 こうそ 活性 かっせい の大小 だいしょう を制御 せいぎょ するには、酵素 こうそ の量 りょう を制御 せいぎょ する場合 ばあい と、酵素 こうそ の性質 せいしつ を変化 へんか させる場合 ばあい とがある。それらは次 つぎ のように分類 ぶんるい される[28] 。
酵素 こうそ タンパク質 たんぱくしつ の合成 ごうせい 量 りょう 制御 せいぎょ による酵素 こうそ 量 りょう の増大 ぞうだい
酵素 こうそ タンパク質 たんぱくしつ が他 た の生体 せいたい 分子 ぶんし と可逆 かぎゃく 的 てき に作用 さよう することによる酵素 こうそ 活性 かっせい の変化 へんか
酵素 こうそ タンパク質 たんぱくしつ が修飾 しゅうしょく されることによる酵素 こうそ 活性 かっせい の変化 へんか
1.の調整 ちょうせい は遺伝子 いでんし の発現 はつげん 量 りょう の転写 てんしゃ 調節 ちょうせつ によって実現 じつげん し、2.や3.については酵素 こうそ の質的 しつてき な変化 へんか であり、1.の転写 てんしゃ 制御 せいぎょ より素早 すばや い応答 おうとう を示 しめ す。
2.や3.の調節 ちょうせつ の例 れい として「フィードバック阻害 そがい 」が挙 あ げられる。フィードバック阻害 そがい によって生産 せいさん 物 ぶつ が過剰 かじょう になると酵素 こうそ 活性 かっせい が低減 ていげん し、生産 せいさん 物 ぶつ が減 へ ると酵素 こうそ 活性 かっせい は復元 ふくげん する。
この節 ふし は検証 けんしょう 可能 かのう な参考 さんこう 文献 ぶんけん や出典 しゅってん が全 まった く示 しめ されていないか、不十分 ふじゅうぶん です。 出典 しゅってん を追加 ついか して記事 きじ の信頼 しんらい 性 せい 向上 こうじょう にご協力 きょうりょく ください。(このテンプレートの使 つか い方 かた ) 出典 しゅってん 検索 けんさく ? : "酵素 こうそ " – ニュース · 書籍 しょせき · スカラー · CiNii · J-STAGE · NDL · dlib.jp · ジャパンサーチ · TWL (2021年 ねん 12月 )
大 おお きく次 つぎ の4つに分 わ けられる。
最適 さいてき pH
最適 さいてき 温度 おんど
基質 きしつ の濃度 のうど
酵素 こうそ の濃度 のうど
各 かく 酵素 こうそ にはもっとも活発 かっぱつ に機能 きのう するpHがあり、これを最適 さいてき pH (英 えい : optimal pH )、もしくは至 いたり 適 てき pHという。ほとんどの酵素 こうそ は各 かく 環境 かんきょう の生理 せいり 的 てき pHで活動 かつどう がもっとも激 はげ しくなる。たとえばヒトの体内 たいない では通常 つうじょう 最適 さいてき pHは7付近 ふきん であるが、胃液 いえき の中 なか に含 ふく まれるペプシン の最適 さいてき pHは1.5、トリプシン の最適 さいてき pHは約 やく 8、アルギナーゼ (en:Arginase )の最適 さいてき pHは9.5である。最適 さいてき pHが酵素 こうそ をもっとも安定 あんてい 化 か させるpHではないことに注意 ちゅうい が必要 ひつよう である。
最適 さいてき pHと同様 どうよう に、酵素 こうそ の活動 かつどう がもっとも激 はげ しくなる温度 おんど が存在 そんざい する。これを最適 さいてき 温度 おんど (optimal temperature)、もしくは至 いたり 適 てき 温度 おんど ともいう。ヒトの酵素 こうそ の場合 ばあい 、通常 つうじょう は生理 せいり 的 てき 温度 おんど である35℃から40℃付近 ふきん とされる。最適 さいてき pHと同様 どうよう に、最適 さいてき 温度 おんど が酵素 こうそ をもっとも安定 あんてい 化 か させる温度 おんど ではないことに注意 ちゅうい が必要 ひつよう である。
酵素 こうそ の機能 きのう は基質 きしつ の濃度 のうど に依存 いぞん する。基本 きほん 的 てき には、基質 きしつ の濃度 のうど が上 あ がるほど反 はん 応 おう 速度 そくど が上 あ がるが、ある一定 いってい の濃度 のうど で飽和 ほうわ を迎 むか える。さらに基質 きしつ の濃度 のうど を増 ふ やすことで、逆 ぎゃく に酵素 こうそ の機能 きのう が著 いちじる しく阻害 そがい されることもある。これら酵素 こうそ と基質 きしつ 濃度 のうど の関係 かんけい は、酵素 こうそ や基質 きしつ の種類 しゅるい によってさまざまである。
酵素 こうそ の機能 きのう は酵素 こうそ 自体 じたい の濃度 のうど にも依存 いぞん する。基本 きほん 的 てき には、酵素 こうそ の濃度 のうど が上 あ がるほど反 はん 応 おう 速度 そくど が上昇 じょうしょう する。生体 せいたい 内 ない での酵素 こうそ 濃度 のうど は、遺伝子 いでんし の発現 はつげん によって制御 せいぎょ される。In vitro では、酵素 こうそ の溶解 ようかい 度 ど に依存 いぞん するが、濃度 のうど を高 たか めすぎた結果 けっか 沈殿 ちんでん した酵素 こうそ は構造 こうぞう が破壊 はかい されている場合 ばあい がほとんどであり、再 ふたた び溶解 ようかい させても機能 きのう を回復 かいふく させることは難 むずか しい。
酵素 こうそ は実生活 じっせいかつ のさまざまな場面 ばめん で応用 おうよう されている。1つは酵素 こうそ 自体 じたい を利用 りよう するもので、代表 だいひょう 的 てき な分野 ぶんや として食品 しょくひん 加工 かこう 業 ぎょう が挙 あ げられる。もう1つは生体 せいたい が持 も つ酵素 こうそ を観測 かんそく ・制御 せいぎょ するもので、代表 だいひょう 的 てき な分野 ぶんや として医療 いりょう ・製薬 せいやく 業 ぎょう が挙 あ げられる。
チーズの製造 せいぞう にはレンネットが利用 りよう される
人間 にんげん は有史 ゆうし 以前 いぜん から、保存 ほぞん 食 しょく などを作 つく り出 だ すために発酵 はっこう を利用 りよう してきた。たとえば、味噌 みそ や醤油 じょうゆ 、酒 さけ などの発酵 はっこう 食品 しょくひん の製造 せいぞう には、伝統 でんとう 的 てき に麹 こうじ や麦芽 ばくが などの生物 せいぶつ を利用 りよう してきた。
蒸 ふけ 米 まい や蒸 ふけ 麦 むぎ に種 たね 麹 こうじ を与 あた え、40時 じ 間 あいだ ほどおくと麹菌 こうじきん が増殖 ぞうしょく し、米 べい 麹 こうじ や麦 むぎ 麹 こうじ となるが、こうした麹 こうじ には各種 かくしゅ の酵素 こうそ 、プロテアーゼ、アミラーゼ、リパーゼなどが蓄積 ちくせき される[29] 。発酵 はっこう とは、これらの酵素 こうそ が食品 しょくひん 中 ちゅう のタンパク質 たんぱくしつ をペプチドやアミノ酸 あみのさん へと分解 ぶんかい して旨味 うまみ となり、炭水化物 たんすいかぶつ を乳酸菌 にゅうさんきん や酵母 こうぼ が利用 りよう できる糖 とう へと分解 ぶんかい し甘味 あまみ となり、独特 どくとく の風味 ふうみ となっていく[29] 。
今日 きょう では、酵素 こうそ の実体 じったい や機能 きのう の詳細 しょうさい が判明 はんめい したため、発酵 はっこう 食品 しょくひん であっても生物 せいぶつ を使 つか わずに酵素 こうそ 自体 じたい を作用 さよう させて製造 せいぞう することもあり、酵素 こうそ を使 つか って食品 しょくひん の性質 せいしつ を意図 いと したように変化 へんか させることが可能 かのう になっている。
酵素 こうそ 反応 はんのう は、一般 いっぱん に流通 りゅうつう している加工 かこう 食品 しょくひん の多 おお くにおいて製造 せいぞう 工程 こうてい 中 ちゅう に利用 りよう されているほか、でん粉 ぷん を原料 げんりょう とした各種 かくしゅ 糖類 とうるい の製造 せいぞう にも用 もち いられている。また、果汁 かじゅう の清澄 せいちょう 化 か や苦味 にがみ 除去 じょきょ 、肉 にく の軟化 なんか といった品質 ひんしつ 改良 かいりょう や、リゾチーム による日持 ひも ち向上 こうじょう などにも用 もち いられている。最初 さいしょ に発見 はっけん された酵素 こうそ であるジアスターゼはアミラーゼの一種 いっしゅ であり、消化 しょうか 剤 ざい として用 もち いられる。
以下 いか に挙 あ げるような分野 ぶんや で酵素 こうそ が使 つか われている。
糖類 とうるい の製造 せいぞう
食肉 しょくにく ・乳製品 にゅうせいひん 加工 かこう
食品 しょくひん の改 あらため 質 しつ
これらの酵素 こうそ は生物 せいぶつ 由来 ゆらい の天然 てんねん 物 ぶつ とされるため、食品 しょくひん 関連 かんれん 法規 ほうき で求 もと められる原材料 げんざいりょう 表示 ひょうじ では省略 しょうりゃく されていることが多 おお い。また、発酵 はっこう 食品 しょくひん を除 のぞ く加工 かこう 食品 しょくひん では、酵素 こうそ は加工 かこう 助 すけ 剤 ざい として利用 りよう するため、製造 せいぞう 工程 こうてい 中 ちゅう に失 しつ 活 かつ または除去 じょきょ されて、完成 かんせい した食品 しょくひん 中 ちゅう には存在 そんざい しない。したがって、これらの酵素 こうそ は食品 しょくひん 添加 てんか 物 ぶつ とは異 こと なる扱 あつか いになっている。
健康 けんこう 効果 こうか を標榜 ひょうぼう する製品 せいひん
編集 へんしゅう
キモトリプシン とトリプシン(牛 うし )、パンクレアチンは牛 うし や豚 ぶた の膵臓 すいぞう から、パンクレリパーゼ(豚 ぶた )は医薬品 いやくひん として、ブロメライン (パイナップル)やパパイン (パパイヤ)はタンパク質 たんぱくしつ 消化 しょうか を助 たす ける健康 けんこう 食品 しょくひん としてよく用 もち いられる[30] 。酵素 こうそ を含 ふく む消化 しょうか 酵素 こうそ 剤 ざい が、第 だい 2類 るい 医薬品 いやくひん や医薬 いやく 部外 ぶがい 品 ひん として販売 はんばい されている。高峰 たかみね 譲吉 じょうきち が小麦 こむぎ の皮 かわ フスマから発酵 はっこう 培養 ばいよう させたデンプン分解 ぶんかい 酵素 こうそ のタカヂアスターゼ も、配合 はいごう される酵素 こうそ のひとつである[31] 。消化 しょうか 酵素 こうそ 剤 ざい が病院 びょういん で処方 しょほう されることもあり、体内 たいない の消化 しょうか 酵素 こうそ 不足 ふそく による消化 しょうか 器 き 症状 しょうじょう や血 ち 流 りゅう 、皮膚 ひふ 症状 しょうじょう を起 お こしている状態 じょうたい を改善 かいぜん することが目的 もくてき である[32] 。また消化 しょうか 酵素 こうそ 剤 ざい は膵臓 すいぞう の病気 びょうき による酵素 こうそ 不足 ふそく のために医療 いりょう として用 もち いられ有効 ゆうこう である[3] [4] 。
日本 にっぽん では傷 きず の壊死 えし 組織 そしき を除去 じょきょ するためのブロメラインの軟膏 なんこう の医薬品 いやくひん がある。日本 にっぽん 国外 こくがい では同 おな じ目的 もくてき でパパインの軟膏 なんこう が利用 りよう できる国 くに もあり、健康 けんこう な皮膚 ひふ 組織 そしき には影響 えいきょう を与 あた えにくい[33] 。パパインが含 ふく まれるパックや洗顔 せんがん 料 りょう も市販 しはん されている。
この節 ふし は検証 けんしょう 可能 かのう な参考 さんこう 文献 ぶんけん や出典 しゅってん が全 まった く示 しめ されていないか、不十分 ふじゅうぶん です。 出典 しゅってん を追加 ついか して記事 きじ の信頼 しんらい 性 せい 向上 こうじょう にご協力 きょうりょく ください。(このテンプレートの使 つか い方 かた ) 出典 しゅってん 検索 けんさく ? : "酵素 こうそ " – ニュース · 書籍 しょせき · スカラー · CiNii · J-STAGE · NDL · dlib.jp · ジャパンサーチ · TWL (2021年 ねん 12月 )
今日 きょう では、洗剤 せんざい や化粧 けしょう 品 ひん などの日 にち 用品 ようひん に高 たか い付加 ふか 価値 かち をつけるために酵素 こうそ が利用 りよう される場合 ばあい が多 おお い。
たとえば洗濯 せんたく の場合 ばあい 、汗 あせ しみや食 た べ物 もの しみは石鹸 せっけん だけでは落 お としにくい。単純 たんじゅん な油 あぶら しみと違 ちが って固形 こけい 物 ぶつ であるタンパク質 たんぱくしつ を含 ふく んでおり、しみ成分 せいぶん が固形 こけい 分 ぶん と絡 から まって衣類 いるい の繊維 せんい に強 つよ く接着 せっちゃく しているため、界面 かいめん 活性 かっせい 剤 ざい だけで洗濯 せんたく しても汚 よご れを落 お としきれない。そこで、タンパク質 たんぱくしつ を分解 ぶんかい する酵素 こうそ であるプロテアーゼ を含 ふく んだ酵素 こうそ 入 い り洗剤 せんざい が広 ひろ く利用 りよう されている。
ただし、通常 つうじょう のプロテアーゼは石鹸 せっけん が溶 と けたアルカリ性 あるかりせい 領域 りょういき では作用 さよう しないため、アルカリ性 あるかりせい 領域 りょういき で良好 りょうこう に作用 さよう する(至 いたり 適 てき pHを持 も つ)アルカリプロテアーゼが利用 りよう されている。
アルカリプロテアーゼは、1947年 ねん にオッテセン(M. Ottesen)らが好 こう アルカリ菌 きん から発見 はっけん した。今日 きょう ではアルカリプロテアーゼは酵素 こうそ 入 い り洗剤 せんざい 用 よう に大量 たいりょう 生産 せいさん されており、工業 こうぎょう 製品 せいひん として生産 せいさん されるプロテアーゼの60%以上 いじょう を占 し めるようになっている[21] 。
パパイヤから得 え るパパイン(リボン図 ず )
プロテアーゼ以外 いがい には、衣類 いるい のセルロース 繊維 せんい を部分 ぶぶん 的 てき に分解 ぶんかい して汚 よご れが拡散 かくさん しやすいようにするために、セルラーゼ を添加 てんか している洗剤 せんざい もある。
同 おな じような例 れい として、食器 しょっき の洗剤 せんざい に酵素 こうそ であるプロテアーゼ (タンパク質 たんぱくしつ 汚 よご れ)やリパーゼ (油 あぶら 汚 よご れ)を添加 てんか することで汚 よご れ落 お ちを増強 ぞうきょう したり、アミラーゼ (澱粉 でんぷん 質 しつ の糊 のり )を添加 てんか することで流水 りゅうすい だけで洗浄 せんじょう する自動 じどう 食器 しょっき 洗浄 せんじょう 機 き でも汚 よご れが落 お ちるように工夫 くふう したりしている例 れい が挙 あ げられる。なお、洗剤 せんざい 用 よう 酵素 こうそ の安全 あんぜん 性 せい はよく調 しら べられており、環境 かんきょう 中 ちゅう で容易 ようい かつ究極 きゅうきょく 的 てき に分解 ぶんかい する[34] 。
化粧 けしょう 品 ひん への酵素 こうそ の応 おう 用例 ようれい としては、脱毛 だつもう 剤 ざい にケラチン を分解 ぶんかい する酵素 こうそ パパイン (プロテアーゼ の一種 いっしゅ )を添加 てんか することで、皮膚 ひふ から突出 とっしゅつ したむだ毛 げ を分解 ぶんかい 切断 せつだん する例 れい などがある。
歯磨 はみが きへの酵素 こうそ の応 おう 用例 ようれい として、歯垢 しこう に含 ふく まれるデキストラン を分解 ぶんかい する酵素 こうそ デキストラナーゼ を添加 てんか している製品 せいひん がある。
この
節 ふし は
検証 けんしょう 可能 かのう 性 せい のために医学 いがく に関 かん する信頼 しんらい できる情報 じょうほう 源 げん を必要 ひつよう としている、あるいは過度 かど に一 いち 次 じ 資料 しりょう に基 もと づいています。可能 かのう なら内容 ないよう を見直 みなお し適切 てきせつ な出典 しゅってん を追加 ついか してください。信頼 しんらい 性 せい が乏 とぼ しい記述 きじゅつ は、疑問 ぎもん が呈 てい されたり、除去 じょきょ されることがあります。出典 しゅってん 検索 けんさく ? : "酵素 こうそ " – ニュース · 書籍 しょせき · スカラー · CiNii · J-STAGE · NDL · dlib.jp · ジャパンサーチ · TWL (2021年 ねん 12月 )
20世紀 せいき に入 はい って増大 ぞうだい した酵素 こうそ に対 たい する知見 ちけん は、医療 いりょう や治療 ちりょう 薬 やく に劇的 げきてき な改革 かいかく をもたらした。ヒト の体内 たいない で生 しょう じている代謝 たいしゃ には酵素 こうそ が関与 かんよ しているため、酵素 こうそ の存在 そんざい 量 りょう を測定 そくてい する臨床 りんしょう 検査 けんさ によって疾病 しっぺい を診断 しんだん することが可能 かのう になっている(サブユニットとアイソザイム 節 ふし の乳酸 にゅうさん デヒドロゲナーゼの例 れい を参照 さんしょう )。
また酵素 こうそ による調節 ちょうせつ 〈ホメオスタシス 〉の失調 しっちょう が病気 びょうき の原因 げんいん である場合 ばあい は、酵素 こうそ 活性 かっせい を抑制 よくせい する治療 ちりょう 薬 やく によって症状 しょうじょう を治療 ちりょう することができる(例 れい :高血圧 こうけつあつ におけるアンジオテンシン 変換 へんかん 酵素 こうそ 阻害 そがい 薬 やく 、糖尿 とうにょう 病 びょう におけるインクレチン 分解 ぶんかい 酵素 こうそ を阻害 そがい するDPP4阻害 そがい 薬 やく など)。
逆 ぎゃく に、酵素 こうそ が欠損 けっそん する先天 せんてん 性 せい の代謝 たいしゃ 異常 いじょう 疾患 しっかん が知 し られているが、発病 はつびょう 前 まえ に酵素 こうそ の量 りょう を検査 けんさ して、発症 はっしょう を抑 おさ える治療 ちりょう を行 おこな うことができる〈記事 きじ 遺伝子 いでんし 疾患 しっかん に詳 くわ しい〉(例 れい :ゴーシェ病 びょう )。
工業 こうぎょう 利用 りよう の技術 ぎじゅつ (固定 こてい 化 か 酵素 こうそ )
編集 へんしゅう
バイオリアクター装置 そうち (小型 こがた )
製品 せいひん には含 ふく まれなくても、食品 しょくひん 工業 こうぎょう から香料 こうりょう ・医薬品 いやくひん 原料 げんりょう などファインケミカルの分野 ぶんや まで多方面 たほうめん の食品 しょくひん 原料 げんりょう や化成 かせい 品 ひん の製造 せいぞう に酵素 こうそ が利用 りよう されている。
たとえば、生体 せいたい から抽出 ちゅうしゅつ された酵素 こうそ を工業 こうぎょう 化学 かがく で利用 りよう する際 さい の技術 ぎじゅつ として、酵素 こうそ の固定 こてい 化 か が一般 いっぱん 化 か している。固定 こてい 化 か とは、工業 こうぎょう 用 よう 酵素 こうそ を土台 どだい となる物質 ぶっしつ (担体 )に固定 こてい して用 もち いる方法 ほうほう である。経済 けいざい 的 てき に生産 せいさん するためには、逆 ぎゃく 反応 はんのう が起 お こらないように反応 はんのう 系 けい から生成 せいせい 物 ぶつ を効率 こうりつ よく除去 じょきょ する必要 ひつよう がある。しかし、このとき同時 どうじ に酵素 こうそ も除去 じょきょ してしまうと、本来 ほんらい は再生 さいせい ・再 さい 利用 りよう 可能 かのう な触媒 しょくばい である酵素 こうそ も使 つか い捨 す てになってしまう。固定 こてい 化 か は、この問題 もんだい を解決 かいけつ する方法 ほうほう である。
今日 きょう では、固定 こてい 化 か 酵素 こうそ は、バイオリアクター 技術 ぎじゅつ として食品 しょくひん 工業 こうぎょう から香料 こうりょう ・医薬品 いやくひん 原料 げんりょう などファインケミカルの分野 ぶんや まで多方面 たほうめん の化成 かせい 品 ひん の製造 せいぞう に利用 りよう されている。バイオリアクターは、ポンプで基質 きしつ (原料 げんりょう )を注入 ちゅうにゅう すると同時 どうじ に生成 せいせい 物 ぶつ を流出 りゅうしゅつ させる生産 せいさん 装置 そうち であり、酵素 こうそ を担体とともに柱状 ちゅうじょう の反応 はんのう 装置 そうち 内 ない に固定 こてい することによって、酵素 こうそ のリサイクルの問題 もんだい や連続 れんぞく 生産 せいさん による経済 けいざい 性 せい の向上 こうじょう などの問題 もんだい 点 てん を解決 かいけつ している。バイオリアクター用 よう の酵素 こうそ あるいは酵素 こうそ を含 ふく む微生物 びせいぶつ の固定 こてい 化 か には、紅 べに 藻 も 類 るい から単 たん 離 はな される多 た 糖 とう 類 るい のκ かっぱ -カラギーナン (食品 しょくひん ・化粧 けしょう 品 ひん のゲル 化 か 剤 ざい にも利用 りよう される)が汎用 はんよう される。
世界 せかい で初 はじ めて固定 こてい 化 か 酵素 こうそ を使 つか った工業 こうぎょう 化 か に成功 せいこう したのは千畑 せんはた 一郎 いちろう 、土佐 とさ 哲也 てつや らであり、1967年 ねん に DEAE-Sepadex担体に固定 こてい 化 か したアミノアシラーゼ(E.C. 3.5.1.14)を使 つか って、ラセミ体 たい であるN -アシル-DL -アミノ酸 あみのさん の混合 こんごう 物 ぶつ から目的 もくてき のL -アミノ酸 あみのさん だけを不 ふ 斉 ひとし 加水 かすい 分解 ぶんかい して光学 こうがく 活性 かっせい なアミノ酸 あみのさん を得 え る方法 ほうほう を開発 かいはつ した[21] 。
酵素 こうそ の基質 きしつ 特異 とくい 性 せい と反応 はんのう 性 せい を利用 りよう して化学 かがく 物質 ぶっしつ を検出 けんしゅつ するセンサーが実用 じつよう 化 か されている。これらは生体 せいたい 由来 ゆらい の機能 きのう を利用 りよう することからバイオセンサー と呼 よ ばれ、1960年代 ねんだい に研究 けんきゅう が始 はじ まり1976年 ねん にアメリカでグルコースセンサーが市販 しはん されて以来 いらい 、医療 いりょう 診断 しんだん や環境 かんきょう 測定 そくてい などの場面 ばめん で用 もち いられてきた[35] 。酵素 こうそ を用 もち いるバイオセンサーは特 とく に酵素 こうそ センサーと呼 よ ばれる。
電気 でんき 化学 かがく と酵素 こうそ の化学 かがく が組 く み合 あ わせられたグルコースセンサーでは、電極 でんきょく の上 うえ にグルコースオキシダーゼが固定 こてい 化 か されている。検体 けんたい 中 ちゅう にグルコースが存在 そんざい してグルコースオキシダーゼが作用 さよう すると酸化 さんか 還元 かんげん 反応 はんのう によって電極 でんきょく に電流 でんりゅう が流 なが れ、グルコースを定量 ていりょう することができる。糖尿 とうにょう 病 びょう 患者 かんじゃ が自身 じしん の血糖 けっとう 値 ち を調 しら べるために用 もち いる市販 しはん の血糖 けっとう 値 ち 測定 そくてい 器 き では、このグルコースセンサーが利用 りよう されている。
このほか、蛍光 けいこう 発光 はっこう 、水晶 すいしょう 振動 しんどう 子 こ 、表面 ひょうめん プラズモン共鳴 きょうめい などの原理 げんり と酵素 こうそ とを組 く み合 あ わせたバイオセンサーが研究 けんきゅう されている。
現存 げんそん するすべての生物 せいぶつ 種 しゅ において、酵素 こうそ を含 ふく むすべてのタンパク質 たんぱくしつ の設計 せっけい 図 ず はDNA 上 うえ の遺伝 いでん 情報 じょうほう であるゲノム に基 もと づいている。一方 いっぽう 、DNA自身 じしん の複製 ふくせい や合成 ごうせい にも酵素 こうそ を必要 ひつよう としている。つまり、酵素 こうそ の存在 そんざい はDNAの存在 そんざい が前提 ぜんてい であり、一方 いっぽう でDNAの存在 そんざい は酵素 こうそ の存在 そんざい が前提 ぜんてい であるから、ゲノムの起源 きげん においてDNAの確立 かくりつ が先 さき か酵素 こうそ の確立 かくりつ が先 さき かというパラドックス が存在 そんざい していた。最近 さいきん の研究 けんきゅう では、このパラドックスについて、いまだ確証 かくしょう はないものの以下 いか のように説明 せつめい している。
リボザイムの作用 さよう 機 き 序 じょ 。リボザイムは配列 はいれつ を認識 にんしき してmRNAを特定 とくてい 部位 ぶい で切断 せつだん する。
1986年 ねん にアメリカ のトーマス・チェック らによって発見 はっけん されたリボザイム は、触媒 しょくばい 作用 さよう を持 も つRNA であり、次 つぎ の3種類 しゅるい の反応 はんのう を触媒 しょくばい することが知 し られている[36] 。
自分 じぶん 自身 じしん に作用 さよう してRNAを切断 せつだん する。(グループ I, II, III イントロン の自己 じこ スプライシング )
他 た の RNA に作用 さよう してRNAを切断 せつだん する。(リボヌクレアーゼP )
ペプチド結合 けつごう の形成 けいせい 。(リボゾーム23S rRNA )
特性 とくせい 1.および2.からは、RNAは自己 じこ 複製 ふくせい していた段階 だんかい の存在 そんざい があるとも考 かんが えられる。また、特性 とくせい 3.からは、RNAが酵素 こうそ の役割 やくわり も担 にな う場合 ばあい があることがわかる。このことから、仮説 かせつ ではあるが、現在 げんざい のゲノムの発現 はつげん 機構 きこう (セントラルドグマ とい表 いあらわ される)が確立 かくりつ する前 ぜん 段階 だんかい において、遺伝子 いでんし と酵素 こうそ との役割 やくわり を同 おな じRNAが担 にな っているRNAワールド という段階 だんかい が存在 そんざい したと考 かんが えられている。
なお、特性 とくせい 3.の例 れい として挙 あ げた23S rRNAは、大腸菌 だいちょうきん のタンパク質 たんぱくしつ を合成 ごうせい するリボゾーム 内 うち に存在 そんざい する。大腸菌 だいちょうきん のリボゾームにおいては、アミノアシルtRNA から合成 ごうせい されるペプチドにアミノ酸 あみのさん を転位 てんい ・結合 けつごう させる酵素 こうそ の活性 かっせい 中心 ちゅうしん の主役 しゅやく が、タンパク質 たんぱくしつ ではなく23S rRNAとなっている[37] 。さらに、この場合 ばあい の酵素 こうそ 作用 さよう (ペプチジルトランスフェラーゼ活性 かっせい )は、23S rRNAのドメインVに依存 いぞん することも判明 はんめい している[38] 。
また、リボザイムが自己 じこ 切断 せつだん する際 さい には鉛 なまり イオンが関与 かんよ する例 れい が判明 はんめい している。このことから、RNAもタンパク質 たんぱくしつ 酵素 こうそ の補 ほ 因子 いんし と共通 きょうつう の仕組 しく みを持 も っているという可能 かのう 性 せい が示唆 しさ されている[39] 。
RNAワールド 説 せつ によると、ゲノムを保持 ほじ する役割 やくわり はDNAへ、酵素 こうそ 機能 きのう はタンパク質 たんぱくしつ へと淘汰 とうた が進 すす んで、RNAワールドが今日 きょう のセントラルドグマ へと進化 しんか したと考 かんが えられている。その段階 だんかい では、次 つぎ のようなRNAの特性 とくせい が進化 しんか の要因 よういん として寄与 きよ したと推定 すいてい されている[40] 。
遺伝子 いでんし の保管 ほかん 庫 こ がDNAではなくRNAであったと仮定 かてい した場合 ばあい 、RNAには不利 ふり な特性 とくせい がある。それは、リボース2'位 くらい の水酸基 すいさんき が存在 そんざい するため、エステル交換 こうかん によって環状 かんじょう ヌクレオシド(環状 かんじょう AMP など)を形成 けいせい してヌクレオチド が切断 せつだん されやすいという性質 せいしつ である。これに対 たい してDNAは、リボース2'位 くらい の水酸基 すいさんき を欠 か くため環状 かんじょう リン酸 さん エステルを形成 けいせい せず、RNAの場合 ばあい より安定 あんてい なヌクレオチドを形成 けいせい する。
また、立体 りったい 構造 こうぞう の多様 たよう 性 せい について考察 こうさつ すると、RNAの立体 りったい 構造 こうぞう はタンパク質 たんぱくしつ に比 くら べて高次 こうじ 構造 こうぞう が単純 たんじゅん になることが判明 はんめい している。したがって、RNAから構成 こうせい される酵素 こうそ に比 くら べ、タンパク質 たんぱくしつ から構成 こうせい される酵素 こうそ の方 ほう が立体 りったい 構造 こうぞう の多様 たよう 性 せい が大 おお きく、基質 きしつ 特異 とくい 性 せい の面 めん や遷移 せんい 状態 じょうたい モデルを形成 けいせい する上 じょう でより性能 せいのう のよい酵素 こうそ になると考 かんが えられる[41] 。
この節 ふし は検証 けんしょう 可能 かのう な参考 さんこう 文献 ぶんけん や出典 しゅってん が全 まった く示 しめ されていないか、不十分 ふじゅうぶん です。 出典 しゅってん を追加 ついか して記事 きじ の信頼 しんらい 性 せい 向上 こうじょう にご協力 きょうりょく ください。(このテンプレートの使 つか い方 かた ) 出典 しゅってん 検索 けんさく ? : "酵素 こうそ " – ニュース · 書籍 しょせき · スカラー · CiNii · J-STAGE · NDL · dlib.jp · ジャパンサーチ · TWL (2021年 ねん 12月 )
分子 ぶんし 構造 こうぞう が分子 ぶんし 認識 にんしき と遷移 せんい 状態 じょうたい の形成 けいせい に関与 かんよ していることが判明 はんめい して以来 いらい 、酵素 こうそ の構造 こうぞう を変化 へんか させることで人工 じんこう 的 てき な酵素 こうそ (人工 じんこう 酵素 こうそ )を作 つく り出 だ す試 こころ みがなされている。そのアプローチ方法 ほうほう としては
酵素 こうそ タンパク質 たんぱくしつ の設計 せっけい を変 か える方法 ほうほう
超 ちょう 分子 ぶんし 化合 かごう 物 ぶつ を設計 せっけい する方法 ほうほう
が挙 あ げられる。
前者 ぜんしゃ は1980年代 ねんだい ごろから試 こころ みられており、アミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ を変異 へんい させて酵素 こうそ の特性 とくせい がどのように変化 へんか するのか、試行錯誤 しこうさくご 的 てき に研究 けんきゅう がなされた。異種 いしゅ の生物 せいぶつ 間 あいだ でゲノム を比較 ひかく できるようになり、異 こと なる生物 せいぶつ に由来 ゆらい する同 どう 一 いち 酵素 こうそ について共通 きょうつう 性 せい の高 たか い部分 ぶぶん とそうでない部分 ぶぶん とが明確 めいかく になったため、それを踏 ふ まえて配列 はいれつ を変化 へんか させるのである(いわゆるバイオテクノロジー 技術 ぎじゅつ の一環 いっかん )。1990年代 ねんだい 以降 いこう にはコンピュータ の大幅 おおはば な速度 そくど 向上 こうじょう とデータの大 だい 容量 ようりょう 化 か が進行 しんこう し、実際 じっさい のタンパク質 たんぱくしつ を測定 そくてい することなく、コンピュータシミュレーションによって一 いち 次 じ 配列 はいれつ からタンパク質 たんぱくしつ の立体 りったい 構造 こうぞう を設計 せっけい し、物性 ぶっせい を予測 よそく することができつつある。また、2000年代 ねんだい に入 はい るとゲノム の完全 かんぜん 解読 かいどく がさまざまな生物 せいぶつ 種 しゅ で完了 かんりょう し、遺伝子 いでんし 情報 じょうほう から分子生物学 ぶんしせいぶつがく 上 じょう の問題 もんだい を解決 かいけつ しようとする試 こころ み(バイオインフォマティクス 技術 ぎじゅつ )がなされている。そして現在 げんざい 、バイオインフォマティクス情報 じょうほう からタンパク質 たんぱくしつ 機能 きのう を解明 かいめい するプロテオミックス 技術 ぎじゅつ へと応用 おうよう が展開 てんかい されつつある。2008年 ねん には、計算 けいさん 科学 かがく 的 てき な手法 しゅほう によって設計 せっけい された、実際 じっさい にケンプ脱 だつ 離 はなれ の触媒 しょくばい として機能 きのう する酵素 こうそ が報告 ほうこく されている[42] 。
後者 こうしゃ の超 ちょう 分子 ぶんし 化合 かごう 物 ぶつ を設計 せっけい する方法 ほうほう については、1980年代 ねんだい ごろから、分子 ぶんし 認識 にんしき を行 おこな う超 ちょう 分子 ぶんし 化合 かごう 物 ぶつ (すなわち基質 きしつ 特異 とくい 性 せい をモデル化 か した化合 かごう 物 ぶつ )の研究 けんきゅう が開始 かいし された。当初 とうしょ は基質 きしつ 構造 こうぞう の細部 さいぶ までは認識 にんしき できなかったため、分子 ぶんし の嵩高 かさだか さを識別 しきべつ することから始 はじ められた。ただし早 はや い時期 じき から、ほかの分子 ぶんし と静 せい 電 でん 相互 そうご 作用 さよう で結合 けつごう する包摂 ほうせつ 化合 かごう 物 ぶつ (シクロデキストリン やクラウンエーテル など)は知 し られていた。そこで最初 さいしょ の人工 じんこう 酵素 こうそ として、リング状 じょう の構造 こうぞう を持 も つシクロデキストリンに活性 かっせい 中心 ちゅうしん を模倣 もほう した側 がわ 鎖 くさり 構造 こうぞう を修飾 しゅうしょく することによって、中心 ちゅうしん 空洞 くうどう にはまり込 こ む化合 かごう 物 ぶつ に対 たい してだけ反応 はんのう する化学 かがく 物質 ぶっしつ が設計 せっけい された。今日 きょう では分子 ぶんし を認識 にんしき すると蛍光 けいこう を発 はっ するような超 ちょう 分子 ぶんし 化合 かごう 物 ぶつ も設計 せっけい されている。
また、活性 かっせい 中心 ちゅうしん で生 しょう じている遷移 せんい 状態 じょうたい を作 つく り出 だ す方法 ほうほう 論 ろん は反応 はんのう 場 じょう 理論 りろん として体系 たいけい 付 つ けられている。反応 はんのう 場 じょう 理論 りろん の1つの応用 おうよう が、2001年 ねん にノーベル化学 かがく 賞 しょう を受賞 じゅしょう した野依 のより 良治 よしはる やバリー・シャープレス らの不 ふ 斉 ひとし 触媒 しょくばい として成果 せいか を挙 あ げている。
代表 だいひょう 的 てき な酵素 こうそ の一覧 いちらん を示 しめ す。
消化 しょうか ・同化 どうか 作用 さよう ・異化 いか 作用 さよう ・エネルギー代謝 たいしゃ に関与 かんよ する酵素 こうそ
プロテアーゼ (タンパク質 たんぱくしつ 分解 ぶんかい 酵素 こうそ )
脂質 ししつ 分解 ぶんかい 酵素 こうそ
リパーゼ – 中性 ちゅうせい 脂肪 しぼう の消化 しょうか
酸化 さんか 酵素 こうそ (オキシゲナーゼ)
モノオキシゲナーゼ
ペルオキシダーゼ
カタラーゼ – 過酸化水素 かさんかすいそ 〈活性 かっせい 酸素 さんそ の生成 せいせい 物 ぶつ のひとつ〉の分解 ぶんかい
エネルギー代謝 たいしゃ に関 かん する酵素 こうそ
遺伝 いでん に関与 かんよ する酵素 こうそ
細胞 さいぼう 内 ない のシグナル伝達 でんたつ ・分子 ぶんし 修飾 しゅうしょく に関与 かんよ する酵素 こうそ
^ "E.C." や "EC." と表記 ひょうき される例 れい もある。
^ EC番号 ばんごう は酵素 こうそ の特性 とくせい によって分類 ぶんるい されるので、同 おな じ EC番号 ばんごう であっても異 こと なる配列 はいれつ のタンパク質 たんぱくしつ の酵素 こうそ が含 ふく まれる。
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