(Translated by https://www.hiragana.jp/)
デオキシリボ核酸 - Wikipedia
Wikipedia

デオキシリボ核酸かくさん

高分子こうぶんし生体せいたい物質ぶっしつ
曖昧さ回避 「DNA」はこの項目こうもくへ転送てんそうされています。その他たの用法ようほうについては「DNA (曖昧あいまいさ回避かいひ)」をご覧らんください。

デオキシリボ核酸かくさん（デオキシリボかくさん、英えい: deoxyribonucleic acid、DNA[1]）は、2本ほんのポリヌクレオチド鎖くさりが互たがいに巻まきついて二に重じゅうらせんを形成けいせいしているポリマーである。このポリマーは、すべての既知きちの生物せいぶつと多おおくのウイルスの発生はっせい、機能きのう、成長せいちょう、および生殖せいしょくのための遺伝いでん的てき命令めいれいを伝達でんたつする。DNAはリボ核酸かくさん（英えい: ribonucleic acid、RNA）とともに核酸かくさんと総称そうしょうされる。核酸かくさんはタンパク質たんぱくしつ、脂質ししつ、複ふく合あい多た糖とうと並ならんで、すべての既知きちの生命せいめい体たいにとって不可欠ふかけつな4大だい生体せいたい高分子こうぶんしのひとつである。

(左ひだり) DNA二に重じゅうらせんの構造こうぞう (B-DNA)。構造こうぞう内ないの原子げんしは元素げんそごとに色分いろわけされている。(右みぎ) 二に組くみの塩基えんき対たいの詳細しょうさい構造こうぞう。
糖とうリン酸さん主ぬし鎖くさりと塩基えんきからなるDNAの構造こうぞう

DNAの二に本ほん鎖くさりは、ヌクレオチドと呼よばれるより単純たんじゅんな単たん量りょう体たい単位たんいから構成こうせいされていることから、ポリヌクレオチドと呼よばれる[2][3]。各かくヌクレオチドは、4つの窒素ちっそ含有がんゆう核酸かくさん塩基えんき（シトシン: C、グアニン: G、アデニン: A、チミン: T）のうちの1つ、デオキシリボースと呼よばれる糖とう、およびリン酸さん基もとで構成こうせいされている。あるヌクレオチドの糖とうと、次つぎのヌクレオチドのリン酸さんが共有きょうゆう結合けつごう（ホスホジエステル結合けつごうと呼よばれる）によって鎖くさり状じょうに結合けつごうし、糖とう-リン酸さんが交互こうごに繰くり返かえされる主しゅ鎖くさりが形成けいせいされる。二に本ほんのポリヌクレオチド鎖くさりの窒素ちっそ塩基えんきは、塩基えんき対たい合ごう則のり（AとT、CとG）に従したがって水素すいそ結合けつごうで結合けつごうし、二に本ほん鎖くさりDNAを形成けいせいする。窒素ちっそ塩基えんきは、単たん環たまきのピリミジンと二に重じゅう環たまきのプリンという2つのグループに分類ぶんるいされる。DNAでは、チミンとシトシンがピリミジン、アデニンとグアニンがプリンである。

二に本ほん鎖くさりDNAの両りょう鎖くさりは同一どういつの生物せいぶつ学がく的てき情報じょうほうを保存ほぞんしている。この情報じょうほうは2本ほんの鎖くさりが分離ぶんりするときに複製ふくせいされる。DNAの大だい部分ぶぶん（ヒトでは98％以上いじょう）はノンコーディングであり、これらの部分ぶぶんはタンパク質たんぱくしつ配列はいれつのパターンとしては機能きのうしない。DNAの2本ほんの鎖くさりは互たがいに反対はんたい方向ほうこうに走はしっているため、逆ぎゃく平行へいこうになっている。それぞれの糖とうには4種類しゅるいの核酸かくさん塩基えんき（または塩基えんき）のうちの1つが結合けつごうしている。遺伝いでん情報じょうほうをコード（符号ふごう化か）するのは、主しゅ鎖くさりに沿そったこれら4種類しゅるいの核酸かくさん塩基えんきの配列はいれつである。RNA（リボ核酸かくさん）鎖くさりはDNA鎖くさりを鋳型いがたとして転写てんしゃと呼よばれる過程かていで作つくられ、その際さいにDNA塩基えんきは対応たいおうする塩基えんきと交換こうかんされるが、チミン（T）の場合ばあいは例外れいがいで、RNAはウラシル（U）と交換こうかんする[4]。これらのRNA鎖くさりは翻訳ほんやくと呼よばれる過程かていで、遺伝いでん暗号あんごう（英語えいご版ばん）に基もとづいてタンパク質たんぱくしつのアミノ酸あみのさん配列はいれつを決定けっていする。

真ま核かく細胞さいぼうでは、DNAは染色せんしょく体たいと呼よばれる長ながい構造こうぞう体たいに組織そしき化かされている。これらの染色せんしょく体たいは、通常つうじょうの細胞さいぼう分裂ぶんれつの前まえにDNA複製ふくせい過程かていで複製ふくせいされ、それぞれの娘むすめ細胞さいぼうに完全かんぜんな染色せんしょく体たいの集合しゅうごうを提供ていきょうする。真ま核かく生物せいぶつ（動物どうぶつ、植物しょくぶつ、真ま菌類きんるい、原生げんせい生物せいぶつ）はDNAの大だい部分ぶぶんを核かくDNAとして細胞さいぼう核かく内うちに保存ほぞんし、一部いちぶをミトコンドリアDNAとしてミトコンドリア内うち、あるいは葉は緑みどり体たいDNA（英語えいご版ばん）として葉は緑みどり体たい内うちに保存ほぞんしている[5]。対照たいしょう的てきに、原核げんかく生物せいぶつ（細菌さいきんと古こ細菌さいきん）はDNAを細胞さいぼう質しつ内うちの環状かんじょう染色せんしょく体たい（英語えいご版ばん）にのみ保存ほぞんしている。真ま核かく生物せいぶつの染色せんしょく体内たいないでは、ヒストンなどのクロマチンタンパク質たんぱくしつがDNAを小ちいさくまとめて組織そしき化かしている。これらの緻密ちみつな構造こうぞうは、DNAと他たのタンパク質たんぱくしつとの相互そうご作用さようを導みちびき、DNAのどの部分ぶぶんが転写てんしゃされるかを制御せいぎょするのに役立やくだっている。

特性とくせい 編集へんしゅう

 
DNAの化学かがく構造こうぞう (点線てんせんは水素すいそ結合けつごう)。4種類しゅるいの塩基えんきと、主しゅ鎖くさりを構成こうせいするリン酸さんおよびデオキシリボースを色分いろわけした。二に重じゅうらせんの両りょう末端まったんには、一方いっぽうの鎖くさりに露出ろしゅつした5'リン酸さんが、他方たほうの鎖くさりに露出ろしゅつした3'ヒドロキシ基もと (-OH) がある。5'→3'方向ほうこうは、左ひだり鎖くさりでは下したを向むき、右みぎ鎖くさりでは上うえを向むく。

DNAはヌクレオチドと呼よばれる反復はんぷく単位たんいからなる長ながいポリマーである[6][7]。DNAの構造こうぞうはその長ながさに沿そって動的どうてきであり、密みつなループを作つくったり、他たの形状けいじょうに巻まきつくことができる[8]。どの生物せいぶつ種しゅにおいても、DNAは水素すいそ結合けつごうで結合けつごうした2本ほんのらせん状じょうの鎖くさりで構成こうせいされている。両方りょうほうの鎖くさりとも、同おなじ軸じくにらせん状じょうに巻まかれ、ピッチも同おなじで34オングストローム (3.4 nm)である。一対いっついの鎖くさりの半径はんけいは10 Å (1.0 nm)である[9]。別べつの研究けんきゅうによると、別べつの溶液ようえき中ちゅうで測定そくていした場合ばあい、DNA鎖くさりの幅はばは22–26 Å (2.2–2.6 nm)、1ヌクレオチド単位たんいの長ながさは3.3 Å (0.33 nm)であった[10]。ほとんどのDNAの浮力ふりょく密度みつどは1.7 g/cm3である[11]。

通常つうじょう、DNAは一本いっぽんの鎖くさりとして存在そんざいするのではなく、一対いっついの鎖くさりがしっかりと結合けつごうして存在そんざいする[9][12]。この2本ほんの長ながい鎖くさりは互たがいに巻まきついて二に重じゅうらせんを形成けいせいしている。ヌクレオチドには、DNA分子ぶんしの主しゅ鎖くさりの一部いちぶ（鎖くさりを構成こうせいする）と核酸かくさん塩基えんき（らせん内部ないぶでもう一方いっぽうのDNA鎖くさりと相互そうご作用さようする）の両方りょうほうが含ふくまれている。糖とうと結合けつごうした核酸かくさん塩基えんきはヌクレオシド（英えい: nucleoside）と呼よばれ、これに対たいし糖とうと1つ以上いじょうのリン酸さん基もとと結合けつごうした塩基えんきはヌクレオチド（英えい: nucleotide）と呼よばれる。（DNAのように）複数ふくすうのヌクレオチドが結合けつごうした生体せいたい高分子こうぶんしをポリヌクレオチドと呼よぶ[13]。

DNA鎖くさりの主しゅ鎖くさりはリン酸さん基もとと糖とう基もとが交互こうごに結合けつごうしてできている[14]。DNAの糖とうは2-デオキシリボースで、ペントース（炭素たんそ数すう5、五ご炭すみ糖とう）の一種いっしゅである。糖とうと糖とうは、隣接りんせつする糖とう環たまきの3位いと5位いの炭素たんそ原子げんし間あいだにホスホジエステル結合けつごうを形成けいせいするリン酸さん基もとによって結合けつごうしている。これらの炭素たんそはそれぞれ、3'末端まったん（three prime end）、5'末端まったん（five prime end）と呼よばれる。プライム記号きごう（'）は、デオキシリボースがグリコシド結合けつごうを形成けいせいする塩基えんきの炭素たんそ原子げんしと区別くべつするために使つかわれる[12]。

このようにDNA鎖くさりには通常つうじょう、リボースの5'炭素たんそに結合けつごうしたリン酸さん基もと（5'ホスホリル）を持もつ末端まったんと、リボースの3'炭素たんそに結合けつごうした遊離ゆうりヒドロキシ基もと（3'ヒドロキシ）を持もつ末端まったんがある。糖とう-リン酸さん骨格こっかくに沿そった3’と5'炭素たんその配向はいこうは、各かくDNA鎖くさりに方向ほうこう性せい（極性きょくせいとも呼よばれる）を与あたえる。核酸かくさんの二に重じゅうらせん（英語えいご版ばん）では、一方いっぽうの鎖くさりのヌクレオチドの方向ほうこうともう一方いっぽうの鎖くさりのヌクレオチドの方向ほうこうは反対はんたいで、逆ぎゃく平行へいこうになっている。DNA鎖くさりの非対称ひたいしょう末まつ端はしについては、5'末端まったん方向ほうこうと3'末端まったん方向ほうこうという方向ほうこう性せいを有ゆうし、5'末端まったんはリン酸さん基もとを有ゆうし、3'末端まったんはヒドロキシ基もとを有ゆうすると呼よばれる。DNAとRNAの大おおきな違ちがいの一ひとつは糖とうで、DNAの2-デオキシリボースがRNAではペントース糖とうのリボースに置おき換かえられている[12]。

 
DNAの部分ぶぶん拡大かくだい図ず。塩基えんきは2本ほんのらせん状じょうの鎖くさりの間あいだに水平すいへいに配置はいちされている (アニメーション版ばん)[15]。

DNA二に重じゅうらせんは、ヌクレオチド間あいだの水素すいそ結合けつごうと、芳香ほうこう族ぞく性せい（英語えいご版ばん）核酸かくさん塩基えんき間あいだの塩基えんきスタッキング相互そうご作用さようという、主おもに2つの力ちからによって安定あんてい化かされている[16]。DNAに含ふくまれる4つの塩基えんきは、アデニン（A）、シトシン（C）、グアニン（G）、チミン（T）である。これらの4つの塩基えんきは、アデノシン一いちリン酸さんで示しめしたように、糖とう-リン酸さんに結合けつごうして完全かんぜんなヌクレオチドを形成けいせいする。アデニンはチミンと対たいになり、グアニンはシトシンと対たいになり、それぞれ A-T と G-C の塩基えんき対たいを形成けいせいする[17][18]。

核酸かくさん塩基えんきの分類ぶんるい 編集へんしゅう

核酸かくさん塩基えんきは、5員いんおよび6員いんの縮ちぢみ合あい複素ふくそ環たまき式しき化合かごう物ぶつであるプリン A と G と、6員いん環たまきのピリミジン C と T の2種類しゅるいに分類ぶんるいされる[12]。第だい5のピリミジン核酸かくさん塩基えんきであるウラシル（U）は通常つうじょう、RNA内ないでチミンの代かわりを担にない、その環たまき上じょうにメチル基もとを持もたない点てんでチミンと異ことなる。RNAとDNAに加くわえて、多おおくの人工じんこう核酸かくさん類似るいじ体たい（英語えいご版ばん）が核酸かくさんの特性とくせいを研究けんきゅうするため、あるいはバイオテクノロジーで使用しようするために作成さくせいされてきた[19]。

非ひ標準ひょうじゅん塩基えんき 編集へんしゅう

DNAには修飾しゅうしょく塩基えんきが存在そんざいする。このうち最初さいしょに認識にんしきされたのは5-メチルシトシンで、1925年ねんに、結核けっかく菌きん（Mycobacterium tuberculosis）のゲノムから発見はっけんされた[20]。細菌さいきんウイルス（バクテリオファージ）にこうした非ひ標準ひょうじゅん塩基えんき（英えい: noncanonical base）が存在そんざいする理由りゆうは、細菌さいきんに存在そんざいする制限せいげん酵素こうそを避さけるためである。この酵素こうそ系けいは、少すくなくとも部分ぶぶん的てきには、細菌さいきんをウイルス感染かんせんから保護ほごする分子ぶんし免疫めんえき系けいとして働はたらく[21]。より一般いっぱん的てきな修飾しゅうしょくDNA塩基えんきであるシトシンとアデニンの修飾しゅうしょくは、動植物どうしょくぶつにおける遺伝子いでんし発現はつげんのエピジェネティック制御せいぎょ（後こう成なり的てき調整ちょうせい）において、重要じゅうような役割やくわりを果はたしている[22]。

DNAには多おおくの非ひ標準ひょうじゅん塩基えんきが存在そんざいすることが知しられている[23]。これらのほとんどは、ウラシルを含ふくむ標準ひょうじゅん塩基えんき（英えい: canonical base）が修飾しゅうしょくされたものである。

  • 修飾しゅうしょくアデニン
    • N6-カルバモイル-メチルアデニン
    • N6-メチルアデニン
  • 修飾しゅうしょくグアニン
    • 7-デアザグアニン
    • 7-メチルグアニン
  • 修飾しゅうしょくシトシン
    • N4-メチルシトシン
    • 5-カルボキシルシトシン
    • 5-ホルミルシトシン
    • 5-グリコシルヒドロキシメチルシトシン
    • 5-ヒドロキシシトシン
    • 5-メチルシトシン
  • 修飾しゅうしょくチミジン
    • αあるふぁ-グルタミルチミジン
    • αあるふぁ-プトレシニルチミン
  • ウラシルおよび修飾しゅうしょく物ぶつ
    • 塩基えんきJ
    • ウラシル
    • 5-ジヒドロキシペンタウラシル
    • 5-ヒドロキシメチルデオキシウラシル
  • その他た
    • デオキシアルケオシン
    • 2,6-ジアミノプリン（2-アミノアデニン）

主しゅ溝みぞと副ふく溝みぞ 編集へんしゅう

 
DNAの主しゅ溝みぞと副ふく溝みぞ。(左ひだり) 副ふく溝みぞに侵入しんにゅうしたヘキスト染色せんしょく色素しきそ33258が見みえる。(右みぎ) 副ふく溝みぞの結合けつごう部位ぶいを見みる。

二に本ほんのらせん鎖くさりがDNAの主しゅ鎖くさりを形成けいせいしている。もう一ひとつの二に重じゅうらせんが、その鎖くさりと鎖くさりの間あいだにある空隙くうげき、あるいは溝みぞをたどって見みいだされる。これらの空隙くうげきは塩基えんき対たいに隣接りんせつしており、結合けつごう部位ぶいとなる可能かのう性せいがある。鎖くさりは互たがいに対称たいしょうに配置はいちされていないため、溝みぞの大おおきさは不ふ均等きんとうである。主しゅ溝みぞ（しゅこう）の幅はばは22オングストローム (2.2 nm)で、副ふく溝みぞ（ふくこう）の幅はばは12 Å (1.2 nm)である[24]。主しゅ溝みぞの方ほうが幅はばが広ひろいため、塩基えんきの端はしは副ふく溝みぞよりも主しゅ溝みぞの方ほうが近ちかづきやすい。その結果けっか、二に本ほん鎖くさりDNAの特異とくい的てき配列はいれつに結合けつごうできる転写てんしゃ因子いんしなどのタンパク質たんぱくしつは、通常つうじょう、主しゅ溝みぞに露出ろしゅつした塩基えんきの側面そくめんに接触せっしょくする傾向けいこうがある[25]。このような状況じょうきょうは細胞さいぼう内ないのDNAの異常いじょうなコンホメーション（立体りったい配はい座ざ）によって異ことなるが、主しゅ溝みぞと副ふく溝みぞはDNAを通常つうじょうのB型がたに巻まき戻もどした場合ばあいに見みられる幅はばの違ちがいを反映はんえいするよう常つねに命名めいめいされている。

塩基えんき対たい合ごう 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「塩基えんき対たい」を参照さんしょう
 
 
(上うえ) 3つの水素すいそ結合けつごうを持もつGC塩基えんき対たい。(下した) 2つの水素すいそ結合けつごうを持もつAT塩基えんき対たい。破線はせんは塩基えんき対たい間あいだの非ひ共有きょうゆう水素すいそ結合けつごうを示しめす。

DNAの二に重じゅうらせんでは、一方いっぽうの鎖くさり上じょうにあるそれぞれの核酸かくさん塩基えんきが、もう一方いっぽうの鎖くさり上じょうのただ一いち種類しゅるいの核酸かくさん塩基えんきと結合けつごうする。これは相補そうほ的てき塩基えんき対たい形成けいせい（英えい: complementary base pairing）と呼よばれる。プリンとピリミジンは対たい合あわして水素すいそ結合けつごうを形成けいせいし、アデニンとチミンは2本ほん、シトシンとグアニンは3本ほんの水素すいそ結合けつごうを形成けいせいする。このように、二に重じゅうらせんを挟はさんで（6炭素たんそ環たまきから6炭素たんそ環たまきへ）2つのヌクレオチドが結合けつごう対たいを形成けいせいする配置はいちは、ワトソン・クリック塩基えんき対たいと呼よばれる。GC含量の高たかいDNAはGC含量の低ひくいDNAよりも安定あんていである。フーグスティーン塩基えんき対たい（英えい: Hoogsteen base pair、6炭素たんそ環たまきと5炭素たんそ環たまきの水素すいそ結合けつごう）は、塩基えんき対たい形成けいせいのまれな変種へんしゅである[26]。共有きょうゆう結合けつごうと異ことなり、水素すいそ結合けつごうは比較的ひかくてき簡単かんたんに切断せつだんしたり再さい結合けつごうしたりすることができる。そのため二に重じゅうらせんを構成こうせいするDNAの二に本ほん鎖くさりは、機械きかい的てきな力ちからや高温こうおんによってファスナーのように引ひき離はなすことができる[27]。この塩基えんき対たいの相補そうほ性せいの結果けっか、DNAらせんの二に本ほん鎖くさり配列はいれつのすべての情報じょうほうがそれぞれの鎖くさりに複製ふくせいされ、これはDNA複製ふくせいに不可欠ふかけつである。相補そうほ的てきな塩基えんき対たい間あいだのこの可逆かぎゃく的てきで特異とくい的てきな相互そうご作用さようは、生物せいぶつにおけるDNAのすべての機能きのうにとって重要じゅうようである[7]。

ssDNAとdsDNA 編集へんしゅう

上述じょうじゅつしたように、ほとんどのDNA分子ぶんしは実際じっさいには2本ほんのポリマー鎖くさりであり、非ひ共有きょうゆう結合けつごうによってらせん状じょうに結合けつごうしている。この二に本ほん鎖くさりDNA構造こうぞう（英えい: double-stranded DNA、dsDNA）は、主おもに鎖くさり内ない塩基えんきスタッキング相互そうご作用さよう（G,Cスタックが最もっとも強つよい）によって維持いじされている。この2本ほんの鎖くさりは、融解ゆうかい（melting）と呼よばれる過程かていを経へて分離ぶんりし、2本ほんの一本いっぽん鎖くさりDNA分子ぶんし（英えい: single-stranded DNA、ssDNA）を形成けいせいすることがある。融解ゆうかいは、高温こうおん、低てい塩しお、高こうpHの条件下じょうけんかで起おこる（低ていpHもDNAを融解ゆうかいさせるが、DNAは酸さん-脱だつプリン化かにより不安定ふあんていであるため、低ていpHはほとんど行おこなわれない）。

dsDNA型がたの安定あんてい性せいは、GC含有がんゆう（G,C塩基えんき対たいの割合わりあい）だけでなく、配列はいれつ（スタッキングは配列はいれつ特異とくい的てきであるため）および長ながさ（分子ぶんしが長ながいほど安定あんてい）にも依存いぞんする。安定あんてい性せいはさまざまな方法ほうほうで測定そくていできる。一般いっぱん的てきな方法ほうほうは融解ゆうかい温度おんど（英語えいご版ばん）（Tm値ねとも呼よばれる）であり、二に本ほん鎖くさり分子ぶんしの50%が一本いっぽん鎖くさり分子ぶんしに変換へんかんされる温度おんどである。融解ゆうかい温度おんどはDNAのイオン強度きょうどと濃度のうどに依存いぞんする。したがって、GC塩基えんき対たいの割合わりあいとDNA二に重じゅうらせんの全長ぜんちょうの両方りょうほうが、DNAの二に本ほん鎖くさり間あいだの結合けつごうの強つよさを決定けっていする。GC含量が高たかく長ながいDNAらせんは相互そうご作用さようが強つよい鎖くさりが多おおく、AT含量が高たかく短みじかいDNAらせんは相互そうご作用さようが弱よわい鎖くさりが多おおい[28]。生物せいぶつ学がくでは、DNA二に重じゅうらせんのうち分離ぶんりしやすい部分ぶぶん、たとえば一部いちぶのプロモーターに含ふくまれる TATAAT プリブノー・ボックスなどは、鎖くさりを引ひき離はなしやすくするためにAT含量が高たかくなる傾向けいこうがある[29]。

実験じっけん室しつでは、水素すいそ結合けつごうの半分はんぶんを切断せつだんするのに必要ひつような融解ゆうかい温度おんどTmを求もとめることにより、この相互そうご作用さようの強つよさを測定そくていすることができる。DNA二に重じゅうらせん内ないの塩基えんき対たいがすべて融解ゆうかいすると鎖くさりは分離ぶんりし、溶液ようえき中ちゅうに完全かんぜんに独立どくりつした2つの分子ぶんしとして存在そんざいする。これらの一本いっぽん鎖くさりDNA分子ぶんしには単一たんいつの共通きょうつう形状けいじょうは存在そんざいしないが、いくつかのコンホメーションは他たのものよりも安定あんていしている[30]。

含有がんゆう量りょう 編集へんしゅう

 
ヒトの核かく型がた図ず (カリオグラム)。22本ほんの相あい同どう染色せんしょく体たい（英語えいご版ばん）と、(右みぎ下か) 女性じょせい型がた (XX) と男性だんせい型がた (XY) の性せい染色せんしょく体たい（英語えいご版ばん）、(左下ひだりした) ミトコンドリアゲノム (縮尺しゅくしゃくが左下ひだりした隅すみにある)。それぞれの染色せんしょく体たい対たい (およびミトコンドリアゲノム（英語えいご版ばん）) の左側ひだりがわにある青あおい目盛めもりは、その長ながさを数すう百ひゃく万まんDNA塩基えんき対たいで示しめしている。
詳細しょうさいは「核かく型がた」を参照さんしょう

ヒトの場合ばあい、細胞さいぼう1個いっこあたり、女性じょせいの二に倍ばい体たい核かくゲノムの総長そうちょうは6.37ギガ塩基えんき対たい（Gbp）に及および、長ながさは208.23 cm、質量しつりょうは6.51 pgである[31]。男性だんせいの値ねはそれぞれ、6.27 Gbp、205.00 cm、6.41 pgである[31]。各かくDNAポリマーは、1番ばん染色せんしょく体たいのように数すう億おくものヌクレオチドを含ふくむことがある。1番ばん染色せんしょく体たいは約やく2億おく2千せん万まん塩基えんき対たいからなるヒト最大さいだいの染色せんしょく体たいで、まっすぐに伸のばすと85 mmの長ながさになる[32]。

真ま核かく生物せいぶつには、核かくDNAのほかにミトコンドリアDNA（mtDNA）もあり、ミトコンドリアで使つかわれる特定とくていのタンパク質たんぱくしつをコードしている。mtDNAは通常つうじょう、核かくDNAに比くらべて比較的ひかくてき小ちいさい。たとえば、ヒトのミトコンドリアDNA（英語えいご版ばん）は閉とじた環状かんじょう分子ぶんしを形成けいせいし、それぞれの分子ぶんしは16,569個こ[33][34]のDNA塩基えんき対たいを含ふくみ[35]、そうした各かく分子ぶんしには通常つうじょう、ミトコンドリア遺伝子いでんしの完全かんぜんな集合しゅうごうが含ふくまれる。ヒトの各かくミトコンドリアには、このようなmtDNA分子ぶんしが平均へいきんして約やく5個こ含ふくまれている[35]。各かくヒト細胞さいぼうは約やく100個このミトコンドリアを含ふくむので、ヒト細胞さいぼうあたりのmtDNA分子ぶんしの総数そうすうは約やく500個ことなる[35]。ただし、細胞さいぼうあたりのミトコンドリアの量りょうも細胞さいぼうの種類しゅるいによって異ことなり、卵たまご細胞さいぼうには10万まん個このミトコンドリアが含ふくまれることがあり、ミトコンドリアゲノム（細胞さいぼうのDNAの最大さいだい90％を構成こうせいする）の最大さいだい150万まんコピーに相当そうとうする[36]。

センスとアンチセンス 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「センス (分子生物学ぶんしせいぶつがく)」を参照さんしょう

あるDNA配列はいれつが、タンパク質たんぱくしつに翻訳ほんやくされるメッセンジャーRNAのコピーと同おなじである場合ばあい、「センス配列はいれつ」（英えい: sense sequence）と呼よばれる[37]。反対はんたい側がわの鎖くさりの配列はいれつは「アンチセンス配列はいれつ」（英えい: antisense sequence）と呼よばれる。センス配列はいれつとアンチセンス配列はいれつは、同おなじDNA鎖くさりの異ことなる部分ぶぶんに存在そんざいすることがある（すなわち、両方りょうほうの鎖くさりがセンス配列はいれつとアンチセンス配列はいれつの両方りょうほうを含ふくむ）。原核げんかく生物せいぶつでも真ま核かく生物せいぶつでもアンチセンスRNA配列はいれつが作つくられるが、これらのRNAの機能きのうは完全かんぜんには解明かいめいされていない[38]。一ひとつの提案ていあんは、アンチセンスRNAがRNA-RNA塩基えんき対たい形成けいせいを通つうじて遺伝子いでんし発現はつげんの調節ちょうせつに関与かんよしているというものである[39]。

原核げんかく生物せいぶつや真ま核かく生物せいぶつのDNA配列はいれつ、そしてプラスミドやウイルスではより多おおくのDNA配列はいれつが、オーバーラップ遺伝子いでんし（英語えいご版ばん）（英えい: overlapping gene）を持もつことによってセンス鎖くさりとアンチセンス鎖くさりの区別くべつをあいまいにしている[40]。このような場合ばあい、DNA配列はいれつの中なかには、一方いっぽうの鎖くさりに沿そって読よまれると一方いっぽうのタンパク質たんぱくしつをコードし、もう一方いっぽうの鎖くさりに沿そって逆ぎゃく方向ほうこうに読よまれるともう一方いっぽうのタンパク質たんぱくしつをコードするという、二に重じゅうの役割やくわりを果はたすものがある。細菌さいきんでは、この重畳ちょうじょうが遺伝子いでんし転写てんしゃの調節ちょうせつに関与かんよしている可能かのう性せいがある[41]。一方いっぽう、ウイルスでは、オーバーラップ遺伝子いでんしによって、小ちいさなウイルスゲノム内ないにコードできる情報じょうほう量りょうを増加ぞうかさせる[42]。

スーパーコイル 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「DNA超ちょうらせん」を参照さんしょう

DNAは、DNAスーパーコイル（英えい: DNA supercoiling、DNA超ちょうらせん）と呼よばれる過程かていで、ロープのようにねじれることがある。DNAが「弛緩しかんした」状態じょうたいでは、鎖くさりは通常つうじょう10.4塩基えんき対たいごとに二に重じゅうらせんの軸じくの周まわりを一周いっしゅうするが、DNAがねじれると鎖くさりはよりきつく、あるいはより緩ゆるく巻まかれる[43]。DNAがらせんの方向ほうこうにねじれている場合ばあい、これは正せいのスーパーコイルと呼よばれ、塩基えんき同士どうしはより近ちかくに配置はいちされる。もし反対はんたい方向ほうこうにねじれているなら、これは負まけのスーパーコイルと呼よばれ、塩基えんき同士どうしはより離はなれやすくなる。自然しぜん界かいでは、ほとんどのDNAは、トポイソメラーゼと呼よばれる酵素こうそによって導入どうにゅうされる、わずかに負まけのスーパーコイルを持もっている[44]。これらの酵素こうそは、転写てんしゃやDNA複製ふくせいなどの過程かていでDNA鎖くさりに生しょうじるねじれ応力おうりょくを緩和かんわするためにも必要ひつようである[45]。

代替だいたいDNA構造こうぞう 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「核酸かくさんの分子ぶんし構造こうぞう: デオキシリボ核酸かくさんの構造こうぞう（英語えいご版ばん）」、「DNAの分子ぶんしモデル（英語えいご版ばん）」、および「核酸かくさん構造こうぞう」を参照さんしょう
 
A-DNA、B-DNA、Z-DNAの構造こうぞう (左ひだりから右みぎへ)

DNAは、A-DNA（A型がたDNA）、B-DNA（B型がたDNA）、Z-DNA（Z型がたDNA）などの多おおくの起おこりうるコンホメーションで存在そんざいするが、機能きのう的てきな生物せいぶつで直接ちょくせつ観察かんさつされているのはB-DNAとZ-DNAに限かぎられる[14]。DNAが取とるコンホメーションは、水みず和わレベル、DNA配列はいれつ、スーパーコイルの量りょうと方向ほうこう、塩基えんきの化学かがく修飾しゅうしょく、金属きんぞくイオンの種類しゅるいと濃度のうど、溶液ようえき中ちゅうのポリアミンの有無うむに依存いぞんする[46]。

A-DNA、およびB-DNAのX線せん回折かいせつパターン（英語えいご版ばん）について最初さいしょに発表はっぴょうされた報告ほうこくでは、パターソン関数かんすうに基もとづく解析かいせきが使用しようされ、DNAの配向はいこう繊維せんいに限かぎられた構造こうぞう情報じょうほうしか得えられなかった[47][48]。1953年ねん、ウィルキンスらによって、高水たかみず和かずDNA繊維せんいの in vivo（生体せいたい内ない）B-DNA X線せん回折かいせつ散乱さんらんパターンについて、ベッセル関数かんすうの2乗じょうという観点かんてんから別べつの解析かいせき法ほうが提案ていあんされた[49]。同おなじジャーナルで、ジェームズ・ワトソンとフランシス・クリックが、DNAのX線せん回折かいせつパターンの分子ぶんしモデリング解析かいせきを発表はっぴょうし、その構造こうぞうが二に重じゅうらせんであることを提案ていあんした[9]。

B-DNAは細胞さいぼう内ないで見みられる条件下じょうけんかで最もっともありふれているが[50]、これは明確めいかくに定義ていぎされたコンホメーションではなく、細胞さいぼう内ないで見みられる高水たかみず和かずレベルで生しょうじる関連かんれんするDNAコンホメーションの一群いちぐんである[51]。それらに対応たいおうするX線せん回折かいせつとX線せん散乱さんらんのパターンは、かなりの程度ていどの無秩序むちつじょを伴ともなう分子ぶんし準じゅん結晶けっしょう（英語えいご版ばん）に特徴とくちょう的てきである[52][53]。

B-DNAと比較ひかくすると、A-DNAは浅あさく広ひろい副ふく溝みぞと狭せまく深ふかい主しゅ溝みぞを持もつ、より幅はばの広ひろい右みぎ巻まきらせんである。A型がたは、非ひ生理学せいりがく的てき条件下じょうけんかでは、部分ぶぶん的てきに脱水だっすいしたDNA試料しりょう中ちゅうに生しょうじるが、細胞さいぼう内ないではDNA鎖くさりとRNA鎖くさりの混成こんせいペアリングや、酵素こうそ-DNA複ふく合体がったいに生しょうじることがある[54][55]。塩基えんきがメチル化かで化学かがく修飾しゅうしょくされたDNAセグメントは、より大おおきなコンホメーション変化へんかを起おこし、Z-DNAを取とることがある。この場合ばあい、鎖くさりはらせん軸じくを中心ちゅうしんに左巻ひだりまきのらせんを描えがき、より一般いっぱん的てきなB型がたとは正せい反対はんたいとなる[56]。このような特異とくいな構造こうぞうは、特異とくい的てきなZ-DNA結合けつごうタンパク質たんぱくしつによって認識にんしきされ、転写てんしゃ制御せいぎょに関与かんよしている可能かのう性せいがある[57]。

代替だいたいDNA化学かがく 編集へんしゅう

宇宙うちゅう生物せいぶつ学者がくしゃたちは長年ながねんにわたり、現在げんざい知しられている生命せいめいとは根本こんぽん的てきに異ことなる生化学せいかがく的てきおよび分子ぶんし学がく的てきプロセスを用もちいる、地球ちきゅう上じょうの微生物びせいぶつ生物せいぶつ圏けん（影かげの生物せいぶつ圏けん（英語えいご版ばん））の存在そんざいを提案ていあんしてきた。その提案ていあんの一ひとつは、DNA中ちゅうのリンの代かわりにヒ素ひそを使用しようする生命せいめい体たいの存在そんざいであった。2010年ねん、GFAJ-1という細菌さいきんにおけるその可能かのう性せいが報告ほうこくされたが[58][59]、この研究けんきゅうは論争ろんそうを呼よび[59][60]、細菌さいきんがDNA骨格こっかくや他たの生体せいたい分子ぶんしへのヒ素ひその取とり込こみを積極せっきょく的てきに妨さまたげていることを示唆しさする証拠しょうこが示しめされた[61]。

四よん重じゅう鎖くさり構造こうぞう 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「グアニン四よん重じゅう鎖くさり」を参照さんしょう
 
テロメアの反復はんぷくによって形成けいせいされたDNA四よん重じゅう鎖くさり。DNA骨格こっかくのループ構造こうぞうは、典型てんけい的てきなDNAらせんとは大おおきく異ことなる。中央ちゅうおうの緑色みどりいろの球たまはカリウムイオンを表あらわす[62]。

線せん状じょう染色せんしょく体たい（英語えいご版ばん）の末端まったんには、テロメアと呼よばれる特殊とくしゅなDNA領域りょういきがある。テロメアの主おもな役割やくわりは、通常つうじょうDNAを複製ふくせいする酵素こうそは染色せんしょく体たいの3'末端まったんの端はし部ぶをコピーできないため、細胞さいぼうがテロメラーゼという酵素こうそを使用しようして染色せんしょく体たい末まつ端はしを複製ふくせいできるようにすることである[63]。これらの特殊とくしゅな染色せんしょく体たいキャップはDNA末まつ端はしを保護ほごし、細胞さいぼうのDNA修復しゅうふく系けいがそれらを修正しゅうせいすべき損傷そんしょうとして扱あつかうことを防ふせぐのにも役立やくだつ[64]。ヒト細胞さいぼうではテロメアは通常つうじょう、単純たんじゅんな TTAGGG 配列はいれつが数すう千せん回かい繰くり返かえされた一本いっぽん鎖くさりDNAである[65]。

これらのグアニンに富とんだ配列はいれつは他たのDNA分子ぶんしに見みられる通常つうじょうの塩基えんき対たいではなく、4塩基えんき単位たんいが積つみ重かさなった構造こうぞうを形成けいせいすることによって染色せんしょく体たい末まつ端はしを安定あんてい化かさせる可能かのう性せいがある。ここでは4つのグアニン塩基えんきが、グアニンテトラッド（英語えいご版ばん）（英えい: guanine tetrad）と呼よばれる平面へいめんを形成けいせいしている。そして、これらの4塩基えんき単位たんいの平面へいめんが積つみ重かさなり、安定あんていしたグアニン四よん重じゅう鎖くさり構造こうぞうを形成けいせいする[66]。これらの構造こうぞうは、塩基えんきの端はし同士どうしの水素すいそ結合けつごうと、各かく4塩基えんき単位たんいの中心ちゅうしんにある金属きんぞくイオンのキレート化かによって安定あんてい化かしている[67]。他たの構造こうぞうを形成けいせいすることも可能かのうで、中央ちゅうおうにある4塩基えんきの集あつまりは、塩基えんきの周囲しゅういに折おりたたまれた単たん鎖くさりか、それぞれが中央ちゅうおうの構造こうぞうに1塩基えんきずつ寄与きよするいくつかの異ことなる平行へいこう鎖くさりのいずれかから形成けいせいされる。

このような積層せきそう構造こうぞうに加くわえて、テロメアはテロメアループ（Tループ）と呼よばれる大おおきなループ構造こうぞうも形成けいせいする。ここでは、一本いっぽん鎖くさりDNAがテロメア結合けつごうタンパク質たんぱくしつによって安定あんてい化かされた大おおきな円えんを描えがくように巻まきついている[68]。Tループの最先端さいせんたんでは一本いっぽん鎖くさりテロメアDNAがテロメア鎖くさりによって二に本ほん鎖くさりDNAの領域りょういきに保持ほじされ、二に重じゅうらせんDNAを分離ぶんりし、二に本ほん鎖くさりの一方いっぽうと塩基えんき対たいを形成けいせいする。この三重みえ鎖くさり構造こうぞう（英語えいご版ばん）は、置換ちかんループあるいはDループと呼よばれる[66]。

   
単一たんいつ分岐ぶんき 多重たじゅう分岐ぶんき
分ぶん枝えだDNA（英語えいご版ばん）は、複数ふくすうの枝えだを含ふくむネットワークを形成けいせいすることがある

分岐ぶんきDNA 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「分岐ぶんきDNA法ほう（英語えいご版ばん）」および「DNAナノテクノロジー」を参照さんしょう

DNAでは、相補そうほ的てきであるべき二に本ほん鎖くさりDNAの末端まったん部ぶに相補そうほ的てきでない領域りょういきが存在そんざいすると「ほつれ（英語えいご版ばん）」を生しょうじる。しかし第だい三さんのDNA鎖くさりが導入どうにゅうされ、既存きそんの二に本ほん鎖くさりのほつれ領域りょういきと混成こんせいできる隣接りんせつ領域りょういきを含ふくむ場合ばあい、分岐ぶんきDNA（英えい: branched DNA）が生しょうじる可能かのう性せいがある。分岐ぶんきDNAの最もっとも単純たんじゅんな例れいは3本ほんのDNA鎖くさりのみであるが、さらなる鎖くさりと複数ふくすうの分岐ぶんきを含ふくむ複ふく合体がったいも可能かのうである[69]。分岐ぶんきDNAは、幾何きか学がく的てき形状けいじょうを構築こうちくするためにナノテクノロジーで使用しようすることができる。以下いかの技術ぎじゅつにおける用途ようとの節ふしも参照さんしょうのこと。

人工じんこう塩基えんき 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「核酸かくさんアナログ（英語えいご版ばん）」を参照さんしょう

いくつかの人工じんこう塩基えんきが合成ごうせいされ、ハチモジDNA（英えい: Hachimoji DNA）と呼よばれる8塩基えんきの核酸かくさんアナログ（英語えいご版ばん）に組くみ込こむことに成功せいこうした。S、B、P、Zと命名めいめいされたこれらの人工じんこう塩基えんきは、予測よそく可能かのうな方法ほうほうで互たがいに結合けつごうし（S-BとP-Z）、DNAの二に重じゅうらせん構造こうぞうを維持いじし、RNAに転写てんしゃすることができる。これらの人工じんこう塩基えんきの存在そんざいは、地球ちきゅう上じょうで進化しんかしてきた4つの天然てんねんの核酸かくさん塩基えんきには特別とくべつなものは何なにもないことを示しめすものと考かんがえられる[70][71]。一方いっぽう、DNAはRNAと密接みっせつな関係かんけいにあり、RNAはDNAの転写てんしゃ産物さんぶつとしてだけではなく、細胞さいぼう内ないで多おおくの仕事しごとをこなす分子ぶんし機械きかいでもある。そのためには、RNAは適切てきせつな構造こうぞうに折おり畳たたまれなければならない。すべての可能かのうな立体りったい構造こうぞうを作つくるためには、対応たいおうするRNAに少すくなくとも4つの塩基えんきが必要ひつようであることが示しめされている[72]。一方いっぽう、それ以上いじょうの数かずも可能かのうであるが、これは最小さいしょう努力どりょくの自然しぜん原理げんり（英語えいご版ばん）に反はんすることになる。

酸性さんせい度ど 編集へんしゅう

DNAのリン酸さん基もとはリン酸さんと同様どうようの酸性さんせい特性とくせいを与あたえることから、強酸きょうさん（英語えいご版ばん）とみなすことができる。DNAは、通常つうじょうの細胞さいぼう内ないpHでは完全かんぜんにイオン化いおんかし、陽子ようしを放出ほうしゅつしてリン酸さん基もとは負ふ電荷でんかを帯おびる。これらの負ふ電荷でんかは、DNAを加水かすい分解ぶんかいしうる求もとめ核かく物質ぶっしつをはねつけて、加水かすい分解ぶんかいによる分解ぶんかいからDNAを保護ほごする[73]。

 
オレンジから抽出ちゅうしゅつした不純ふじゅんなDNA

巨視的きょしてき外観がいかん 編集へんしゅう

細胞さいぼうから抽出ちゅうしゅつされた純粋じゅんすいなDNAは、白しろい糸状いとじょうの凝集ぎょうしゅう塊かたまりを形成けいせいする[74]。

化学かがく修飾しゅうしょくとDNAパッケージングの変化へんか 編集へんしゅう

     
シトシン 5-メチルシトシン チミン
シトシンがメチル化かされた5-メチルシトシンは、脱だつアミノ化かによりチミンに変換へんかんされる

塩基えんき修飾しゅうしょくとDNAパッケージング 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「DNAメチル化か」および「クロマチンリモデリング」を参照さんしょう

遺伝子いでんしの発現はつげんは、DNAが染色せんしょく体たいの中なかでクロマチンと呼よばれる階層かいそう的てきな構造こうぞうにどのようにパッケージングされているかに影響えいきょうされる。塩基えんき修飾しゅうしょくはパッケージングに関与かんよする可能かのう性せいがあり、遺伝子いでんし発現はつげんが低ひくいかまったくない領域りょういきは通常つうじょう、シトシン塩基えんきのメチル化かが高こうレベルで見みられる。DNAパッケージングとその遺伝子いでんし発現はつげんへの影響えいきょうは、クロマチン構造こうぞうにおいてDNAが巻まきついているヒストンタンパク質たんぱくしつコアの共有きょうゆう結合けつごう修飾しゅうしょくや、クロマチン・リモデリング複ふく合体がったいによるリモデリングでも起おこりうる。さらに、DNAメチル化かとヒストン修飾しゅうしょくの間あいだにはクロストーク（英語えいご版ばん）があるため、クロマチンと遺伝子いでんし発現はつげんに協調きょうちょう的てきに影響えいきょうを与あたえる可能かのう性せいがある[75]。

たとえば、シトシンのメチル化かは5-メチルシトシンを生成せいせいし、これはX染色せんしょく体たいの不ふ活性かっせい化かに重要じゅうようである[76]。メチル化かの平均へいきんレベルは生物せいぶつによって異ことなり、カエノラブディティス・エレガンス（Caenorhabditis elegans）という線せん虫ちゅうはシトシンのメチル化かを欠かくが、脊椎動物せきついどうぶつはメチル化かのレベルが高たかく、DNAの最大さいだい1%が5-メチルシトシンを含ふくむ[77]。5-メチルシトシンは重要じゅうようであるにもかかわらず、脱だつアミノ化かしてチミン塩基えんきに変換へんかんされることがあるため、メチル化かシトシンは特とくに変異へんいを起おこしやすい[78]。その他たの塩基えんき修飾しゅうしょくとしては、細菌さいきんにおけるアデニンのメチル化か、脳のうにおける5-ヒドロキシメチルシトシンの存在そんざい[79]、およびキネトプラスト類るいにおける塩基えんきJ（英語えいご版ばん）を生成せいせいするためのウラシルのグリコシル化かなどがある[80][81]。

損傷そんしょう 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「DNA損傷そんしょう (自然しぜん発生はっせい)（英語えいご版ばん）」、「変異へんい」、および「老化ろうかにおけるDNA損傷そんしょう理論りろん（英語えいご版ばん）」を参照さんしょう
 
タバコの煙けむりに含ふくまれる主おもな変異へんい原ばらであるベンゾ[a]ピレンの代謝たいしゃ活性かっせい型がた（英語えいご版ばん）とDNAの共有きょうゆう結合けつごう付加ふか体たい[82]

DNAは、DNA配列はいれつを変化へんかさせるさまざまな種類しゅるいの変異へんい原ばらによって損傷そんしょうを受うける可能かのう性せいがある。変異へんい原ばらには、酸化さんか剤ざいやアルキル化か剤ざいなどの化学かがく物質ぶっしつのほか、紫外線しがいせんやX線せんなどの高こうエネルギー電磁でんじ放射線ほうしゃせんも含ふくまれる。どのようなDNA損傷そんしょうが生しょうじるかは変異へんい原ばらの種類しゅるいによって異ことなる。たとえば、紫外線しがいせんはピリミジン塩基えんき間あいだの架橋かきょうであるチミン二に量りょう体からだ（英語えいご版ばん）を生成せいせいすることによって、DNAに損傷そんしょうを与あたえる可能かのう性せいがある[83]。一方いっぽう、フリーラジカルや過酸化水素かさんかすいそのような酸化さんか剤ざいは、塩基えんき修飾しゅうしょく、特とくにグアノシンの修飾しゅうしょくや、二に本ほん鎖くさり切断せつだんなど、さまざまな形かたちの損傷そんしょうを引ひき起おこす[84]。典型てんけい的てきなヒト細胞さいぼうには、酸化さんか的てき損傷そんしょうを受うけた塩基えんきが約やく15万まん個こ所しょある[85]。これらの酸化さんか的てき損傷そんしょうのうち最もっとも危険きけんなのは修復しゅうふくが困難こんなんな二に本ほん鎖くさり切断せつだんであり、点てん変異へんい、DNA配列はいれつからの挿入そうにゅう（英語えいご版ばん）や欠かけ失しつ、あるいは染色せんしょく体たい転てん座ざを引ひき起おこす可能かのう性せいがある[86]。これらの変異へんいは癌がん（がん）を引ひき起おこす可能かのう性せいがある。DNA修復しゅうふく機構きこうには本質ほんしつ的てきな限界げんかいがあるため、人間にんげんが長生ながいきすれば、いずれは誰だれも癌がんを発症はっしょうすることになる[87][88]。活性かっせい酸素さんそ種しゅや細胞さいぼう水すいの加水かすい分解ぶんかい活性かっせいなどを産さん生せいする正常せいじょうな細胞さいぼうプロセスに起因きいんする、自然しぜん発生はっせい的てきなDNA損傷そんしょう（英語えいご版ばん）も頻繁ひんぱんに起おこる。これらの損傷そんしょうの大だい部分ぶぶんは修復しゅうふくされるが、どの細胞さいぼうにおいても、修復しゅうふく過程かていの作用さようにもかかわらず、DNA損傷そんしょうの一部いちぶが残のこることがある。これらの残存ざんそんDNA損傷そんしょうは、哺乳類ほにゅうるいの有ゆう糸いと分裂ぶんれつ後こう組織そしきにおいて加か齢よわいとともに蓄積ちくせきする。この蓄積ちくせきは老化ろうかの重要じゅうような根本こんぽん原因げんいんであると考かんがえられている[89][90][91]。

変異へんい原ばらの多おおくは隣接りんせつする2つの塩基えんき対たいの間あいだに侵入しんにゅうし、これはインターカレーション（英語えいご版ばん）（英えい: intercalation）と呼よばれる過程かていである。ほとんどのインターカレーター（侵入しんにゅう物質ぶっしつ）は芳香ほうこう族ぞく（英語えいご版ばん）の平面へいめん分子ぶんしであり、たとえば臭におい化かエチジウム、アクリジン、ダウノルビシン、ドキソルビシンなどである。インターカレーターが塩基えんき対たいの間あいだに侵入しんにゅうするためには、塩基えんきが離はなれなければならず、二に重じゅうらせんがほどけることでDNA鎖くさりに歪ゆがみが生しょうじる。これは転写てんしゃとDNA複製ふくせいの両方りょうほうを阻害そがいし、毒性どくせいと変異へんいを引ひき起おこす[92]。その結果けっか、DNAインターカレーターは発癌はつがん性せいを生しょうじ、またサリドマイドの場合ばあいは催奇形がた性せいを生しょうじる可能かのう性せいがある[93]。また、ベンゾ[a]ピレンジオールエポキシドやアフラトキシンのように、DNA付加ふか体たいを形成けいせいし、複製ふくせい誤あやまりを引ひき起おこすものもある[94]。それにもかかわらず、DNAの転写てんしゃや複製ふくせいを阻害そがいする能力のうりょくがあるため、他たの類似るいじ毒素どくそも、急速きゅうそくに増殖ぞうしょくする癌がん細胞さいぼうを阻害そがいする化学かがく療法りょうほうに使用しようされている[95]。

生物せいぶつ学がく的てき機能きのう 編集へんしゅう

 
真ま核かく生物せいぶつの染色せんしょく体内たいないにおける核かくDNAの位置いち

DNAは通常つうじょう、真ま核かく生物せいぶつでは線せん状じょう染色せんしょく体たいとして存在そんざいし、原核げんかく生物せいぶつでは環状かんじょう染色せんしょく体たい（英語えいご版ばん）として存在そんざいする。細胞さいぼう内ないの染色せんしょく体たいの集合しゅうごうがゲノムを構成こうせいし、ヒトゲノムでは46本ほんの染色せんしょく体たいに約やく30億おく塩基えんき対たいのDNAが配置はいちされている[96]。DNAが伝達でんたつする情報じょうほうは、遺伝子いでんしと呼よばれるDNA断片だんぺんの配列はいれつに含ふくまれている。遺伝子いでんしによる遺伝いでん情報じょうほうの伝達でんたつすなわち遺伝いでんは、相補そうほ的てきな塩基えんき対たい形成けいせいによって達成たっせいされる。たとえば、転写てんしゃにおいて細胞さいぼうが遺伝子いでんしの情報じょうほうを使用しようする際さい、DNAと正ただしいRNAヌクレオチドとの間あいだに引力いんりょくが作用さようすることで、DNA配列はいれつが相補そうほ的てきなRNA配列はいれつに複製ふくせいされる。通常つうじょう、翻訳ほんやくと呼よばれる過程かていで、このRNAコピーは一致いっちするタンパク質たんぱくしつ配列はいれつを作つくるために使用しようされるが、これもRNAヌクレオチド間あいだの同様どうような相互そうご作用さように依存いぞんしている。あるいは、細胞さいぼうはDNA複製ふくせいと呼よばれる過程かていで、その遺伝いでん情報じょうほうを複製ふくせいすることができる。これらの機能きのうの詳細しょうさいについては他たの記事きじで取とり上あげており、ここではゲノムの機能きのうを仲介ちゅうかいするDNAと他たの分子ぶんしとの相互そうご作用さように焦点しょうてんを当あてる。

遺伝子いでんしとゲノム 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「細胞さいぼう核かく」、「クロマチン」、「染色せんしょく体たい」、「遺伝子いでんし」、および「ノンコーディングDNA」を参照さんしょう

ゲノムDNAは、DNA凝縮ぎょうしゅく（英語えいご版ばん）と呼よばれる過程かていを通つうじて、細胞さいぼうの小ちいさな体積たいせきに収おさまるようにきつく整然せいぜんと詰つめ込こまれている。真ま核かく生物せいぶつの場合ばあい、DNAは細胞さいぼう核かくに存在そんざいし、ミトコンドリアや葉は緑みどり体たいにも少量しょうりょうが存在そんざいする。原核げんかく生物せいぶつでは、DNAは核かく様さま体たい（ヌクレオイド）と呼よばれる細胞さいぼう質しつ内ないの不規則ふきそくな形かたちをした構造こうぞう体たいに保持ほじされている[97]。ゲノムの遺伝いでん情報じょうほうは遺伝子いでんし内ないに保持ほじされており、生物せいぶつにおけるこの情報じょうほうの完全かんぜんな集合しゅうごうをその遺伝いでん型がた（英えい: genotype）と呼よぶ。遺伝子いでんしは遺伝いでんの単位たんいであり、生物せいぶつの特定とくていの形質けいしつに影響えいきょうを与あたえるDNAの領域りょういきである。遺伝子いでんしには、転写てんしゃ可能かのうなオープンリーディングフレームと、オープンリーディングフレームの転写てんしゃを制御せいぎょするプロモーターやエンハンサーなどの制御せいぎょ配列はいれつ（英語えいご版ばん）が含ふくまれている。

多おおくの生物せいぶつ種しゅでは、ゲノム配列はいれつ全体ぜんたいのごく一部いちぶのみタンパク質たんぱくしつをコードしている。たとえば、ヒトゲノムのうちタンパク質たんぱくしつをコードするエクソンはわずか約やく1.5％しかなく、ヒトDNAの50%以上いじょうは非ひコード反復はんぷく配列はいれつで構成こうせいされている[98]。真ま核かく生物せいぶつのゲノムに非常ひじょうに多おおくの非ひコードDNAが存在そんざいする理由りゆうと、ゲノムの大おおきさ（英語えいご版ばん）（C値ね（英語えいご版ばん））が生物せいぶつ種しゅによって著いちじるしく異ことなる理由りゆうは、「C値ちの謎なぞ（英語えいご版ばん）」として知しられる長年ながねんの難問なんもんである[99]。しかし、タンパク質たんぱくしつをコードしないDNA配列はいれつの中なかには、遺伝子いでんし発現はつげんの調節ちょうせつに関与かんよする機能きのう的てきな非ひコードRNA分子ぶんしをコードしているものもある[100]。

 
T7 RNAポリメラーゼ（英語えいご版ばん）(青あお) は、DNA鋳型いがた (橙だいだい) からmRNA (緑みどり) を生成せいせいする[101]。

非ひコードDNA配列はいれつの中なかには染色せんしょく体たいの構造こうぞう的てき役割やくわりを果はたすものがある。テロメアとセントロメアには通常つうじょう、ほとんど遺伝子いでんしが存在そんざいしないが、染色せんしょく体たいの機能きのうと安定あんてい性せいにとって重要じゅうようである[64][102]。ヒトに多おおく存在そんざいする非ひコードDNAは偽にせ遺伝子いでんし（英語えいご版ばん）であり、変異へんいによって機能きのうしなくなった遺伝子いでんしの複製ふくせいである[103]。これらの配列はいれつは、遺伝子いでんしの重複じゅうふくや分岐ぶんき（英語えいご版ばん）の過程かていを通つうじて、新あたらしい遺伝子いでんしを生うみ出だすための遺伝いでん物質ぶっしつの原料げんりょうとして役やくに立たつこともあるが、通常つうじょうは単たんなる分子ぶんしの遺物いぶつである[104]。

転写てんしゃと翻訳ほんやく 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「遺伝いでん情報じょうほう（英語えいご版ばん）」、「転写てんしゃ (生物せいぶつ学がく)」、および「タンパク質たんぱくしつ生せい合成ごうせい」を参照さんしょう

遺伝子いでんしは遺伝いでん情報じょうほうを含ふくむDNA配列はいれつで、生物せいぶつの表現ひょうげん型がたに影響えいきょうを与あたえることがある。遺伝子いでんし内ないでは、DNA鎖くさりに沿そった塩基えんき配列はいれつがメッセンジャーRNA配列はいれつを規定きていし、それが1つか複数ふくすうのタンパク質たんぱくしつ配列はいれつを規定きていする。遺伝子いでんしのヌクレオチド配列はいれつとタンパク質たんぱくしつのアミノ酸あみのさん配列はいれつとの関係かんけいは、遺伝いでん暗号あんごう（英語えいご版ばん）と総称そうしょうされる翻訳ほんやく規則きそくによって決定けっていされる。遺伝いでん暗号あんごうは、コドン（codon）と呼よばれる3文字もじの「単語たんご」からなり（例れい：ACT、CAG、TTT）、ヌクレオチドが3個こ連続れんぞくした配列はいれつに基もとづいている。

転写てんしゃの際さい、遺伝子いでんしのコドンがRNAポリメラーゼによってメッセンジャーRNAにコピーされる。次つぎに、このRNAコピーはリボソームによって解読かいどくされ、リボソームはメッセンジャーRNAをアミノ酸あみのさんを運はこぶトランスファーRNAに塩基えんき対たい合あわさせることによってRNA配列はいれつを読よみ取とる。4種類しゅるいの塩基えんきを表あらわす3文字もじが組くみ合あわさって、64通とおりのコドンの可能かのう性せいが存在そんざいする（43 通とおりの組くみ合あわせ）。これらのコドンは20種類しゅるいの標準ひょうじゅんアミノ酸あみのさんをコードしており、ほとんどのアミノ酸あみのさんは複数ふくすうのコドンに対応付たいおうづけられる。また、コード領域りょういきの終おわりを示しめす3つの「終止しゅうしコドン」（ナンセンスコドンとも呼よばれる）もある。これらは、TAG、TAA、TGAコドンである（mRNAではUAG、UAA、UGA）。

 
DNA複製ふくせいフォークの模も式しき図ず。DNA二に重じゅうらせんはヘリカーゼとトポイソメラーゼによってほどかれる。次つぎに、一ひとつのDNAポリメラーゼがリーディング鎖くさりの複製ふくせいを作つくる。もう一ひとつのDNAポリメラーゼがラギング鎖くさりに結合けつごうする。この酵素こうそは、DNAリガーゼがそれらを結合けつごうする前まえに、不連続ふれんぞくなセグメント (岡崎おかざきフラグメントと呼よばれる) を作つくる。

複製ふくせい 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「DNA複製ふくせい」を参照さんしょう

細胞さいぼう分裂ぶんれつは生物せいぶつが成長せいちょうするために不可欠ふかけつであるが、細胞さいぼうが分裂ぶんれつする際さいには、2つの娘むすめ細胞さいぼうが親おやと同おなじ遺伝いでん情報じょうほうを持もつように、ゲノム中ちゅうのDNAを複製ふくせいしなければならない。DNAの二に本ほん鎖くさり構造こうぞうはDNA複製ふくせいの単純たんじゅんな機構きこうを提供ていきょうする。ここでは二に本ほん鎖くさりが分離ぶんりされ、次つぎにDNAポリメラーゼと呼よばれる酵素こうそによってそれぞれの鎖くさりの相補そうほ的てきDNA配列はいれつが再さい作成さくせいされる。この酵素こうそは、相補そうほ的てき塩基えんき対たいの形成けいせいを通つうじて正ただしい塩基えんきを見みつけ、それを元もとの鎖くさりに結合けつごうさせることで相補そうほ鎖くさりを作成さくせいする。DNAポリメラーゼはDNA鎖くさりを5'から3'の方向ほうこうにしか伸長しんちょうできないため、二に重じゅうらせんの逆ぎゃく平行へいこう鎖くさりを複製ふくせいするために異ことなる機構きこうが使つかわれる[105]。このようにして、古ふるい鎖くさりの塩基えんきが新あたらしい鎖くさりの塩基えんきを決定けっていし、細胞さいぼうはそのDNAの完全かんぜんな複製ふくせいを得えることができる。

細胞さいぼう外がい核酸かくさん 編集へんしゅう

裸はだかの細胞さいぼう外がいDNA（英えい: extracellular DNA、eDNA）は、そのほとんどが細胞さいぼう死しの際さいに放出ほうしゅつされたもので、環境かんきょう中ちゅうにほぼ遍在へんざいしている。土壌どじょう中ちゅうの濃度のうどは2 μみゅーg/Lと高たかく、自然しぜんの水性すいせい環境かんきょう中ちゅうでは88 μみゅーg/Lに達たっすることもある[106]。eDNAの働はたらきとして、遺伝子いでんしの水平すいへい伝播でんぱへの関与かんよ[107]、栄養素えいようその供給きょうきゅう[108]、あるいはイオンや抗生こうせい物質ぶっしつを取とり込こんだり用量ようりょうを調整ちょうせいするための緩衝かんしょう剤ざいとしての機能きのうなど、さまざまな可能かのう性せいが提案ていあんされている[109]。eDNAは、いくつかの細菌さいきん種しゅのバイオフィルムにおいて、機能きのう的てきな細胞さいぼう外がいマトリックス成分せいぶんとして機能きのうする。eDNAの働はたらきには、バイオフィルム内ないの特定とくていの細胞さいぼう型がたの付着ふちゃくと分散ぶんさんを制御せいぎょする認識にんしき因子いんしとして働はたらく可能かのう性せいや[110]、バイオフィルム形成けいせいに寄与きよする可能かのう性せい[111]、あるいはバイオフィルムの物理ぶつり的てき強度きょうどと生物せいぶつ学がく的てきストレスに対たいする抵抗ていこう性せいに寄与きよする可能かのう性せいがある[112]。

無む細胞さいぼう胎児たいじDNA（英語えいご版ばん）は母体ぼたいの血液けつえき中ちゅうに存在そんざいし、その塩基えんき配列はいれつを決定けっていすることで発達はったつ中ちゅうの胎児たいじに関かんする多おおくの情報じょうほうを得えることができる[113]。

環境かんきょうDNAとして知しられるeDNAは、水中すいちゅう、大気たいき中ちゅう、陸上りくじょうにおける生物せいぶつ種しゅの動うごきと存在そんざいを監視かんしし、その地域ちいきの生物せいぶつ多様たよう性せいを評価ひょうかする生態せいたい学がくの調査ちょうさツールとして、自然しぜん科学かがくの分野ぶんやで利用りようが拡大かくだいしている[114][115]。

好こう中ちゅう球だま細胞さいぼう外がいトラップ 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「好こう中ちゅう球だま細胞さいぼう外がいトラップ（英語えいご版ばん）」を参照さんしょう

好こう中ちゅう球だま細胞さいぼう外がいトラップ（英えい: neutrophil extracellular trap、NET）は、主おもにDNAから構成こうせいされる細胞さいぼう外がい繊維せんいのネットワークであり、白血球はっけっきゅうの一種いっしゅである好こう中ちゅう球だまが宿主しゅくしゅ細胞さいぼうへの損傷そんしょうを最小限さいしょうげんに抑おさえながら細胞さいぼう外がいの病原びょうげん体たいを殺ころせ滅めっすることを可能かのうにする。

タンパク質たんぱくしつとの相互そうご作用さよう 編集へんしゅう

DNAの機能きのうはすべてタンパク質たんぱくしつとの相互そうご作用さよう（英語えいご版ばん）に依存いぞんしている。これらのタンパク質たんぱくしつ相互そうご作用さようは非特異ひとくい的てきであることもあれば、タンパク質たんぱくしつが単一たんいつのDNA配列はいれつに特異とくい的てきに結合けつごうすることもある。酵素こうそもDNAに結合けつごうすることができ、その中なかでも特とくに重要じゅうようなものは、転写てんしゃとDNA複製ふくせいの際さいにDNA塩基えんき配列はいれつをコピーするポリメラーゼである。

DNA結合けつごうタンパク質たんぱくしつ 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「DNA結合けつごうタンパク質たんぱくしつ」を参照さんしょう
 
DNA (橙色だいだいいろ) とヒストン (青色あおいろ) の相互そうご作用さようを示しめす三さん次元じげん図ず。これらのタンパク質たんぱくしつの塩基えんき性せいアミノ酸あみのさんは、DNA上じょうの酸性さんせいリン酸さん基もとと結合けつごうする。

DNAと結合けつごうする構造こうぞうタンパク質たんぱくしつは、非特異ひとくい的てきDNA-タンパク質たんぱくしつ相互そうご作用さようの例れいとしてよく理解りかいされている。染色せんしょく体内たいないでDNAは構造こうぞうタンパク質たんぱくしつと複ふく合体がったいを形成けいせいして保持ほじされている。これらのタンパク質たんぱくしつはDNAをクロマチン（染色せんしょく質しつ）と呼よばれる緻密ちみつな構造こうぞうに組織そしき化かする。真ま核かく生物せいぶつでは、この構造こうぞうはヒストンという小ちいさな塩基えんき性せいタンパク質たんぱくしつの複ふく合体がったいにDNAが結合けつごうしたものであるが、原核げんかく生物せいぶつでは複数ふくすう種類しゅるいのタンパク質たんぱくしつが関与かんよしている[116][117]。ヒストンはヌクレオソームと呼よばれる円盤えんばん状じょうの複ふく合体がったいを形成けいせいし、その表面ひょうめんには二に本ほん鎖くさりDNAが2周しゅう完全かんぜんに巻まきついている。これらの非特異ひとくい的てき相互そうご作用さようは、ヒストンの塩基えんき性せい残ざん基もとがDNAの酸性さんせい糖とう-リン酸さん骨格こっかくとイオン結合けつごうを形成けいせいすることによって生しょうじるもので、したがって、塩基えんき配列はいれつとはほとんど無関係むかんけいである[118]。これらの塩基えんき性せいアミノ酸あみのさん残ざん基もとの化学かがく修飾しゅうしょくには、メチル化か、リン酸化さんか、アセチル化かなどがある[119]。これらの化学かがく的てき変化へんかはDNAとヒストン間あいだの相互そうご作用さようの強度きょうどを変化へんかさせ、DNAを転写てんしゃ因子いんしに近ちかづきやすくしたり、あるいは近ちかづきにくくし、転写てんしゃ速度そくどを変化へんかさせる[120]。クロマチン内ないの他ほかの非特異ひとくい的てきDNA結合けつごうタンパク質たんぱくしつには、曲まがったDNAや歪いがんだDNAに結合けつごうする高こう移動いどう度ど郡ぐんタンパク質たんぱくしつがある[121]。これらのタンパク質たんぱくしつは、ヌクレオソームの配列はいれつを曲まげたり、染色せんしょく体たいを構成こうせいする大おおきな構造こうぞう体たいを組くみ立たてる際さいに重要じゅうようである[122]。

DNA結合けつごうタンパク質たんぱくしつのもう一ひとつのグループとして、一本いっぽん鎖くさりDNAと特異とくい的てきに結合けつごうするDNA結合けつごうタンパク質たんぱくしつがある。ヒトの場合ばあい、複製ふくせいタンパク質たんぱくしつAがこの一群いちぐんの中なかで最もっともよく理解りかいされており、DNA複製ふくせい、組くみ換かえ、DNA修復しゅうふくなど、二に重じゅうらせんが分離ぶんりするプロセスに関与かんよしている[123]。これらの結合けつごうタンパク質たんぱくしつは一本いっぽん鎖くさりDNAを安定あんてい化かさせ、ステムループを形成けいせいしたり、ヌクレアーゼによる分解ぶんかいからDNAを保護ほごしていると考かんがえられている。

 
ラムダリプレッサー・ヘリックスターンヘリックス転写てんしゃ因子いんしが、DNAターゲットに結合けつごうしている[124]。

対照たいしょう的てきに、他たのタンパク質たんぱくしつは特定とくていのDNA配列はいれつに結合けつごうするような進化しんかをしてきた。最もっとも研究けんきゅうが進すすんでいるのは、転写てんしゃを制御せいぎょするタンパク質たんぱくしつであるさまざまな転写てんしゃ因子いんしである。各かく転写てんしゃ因子いんしはプロモーター近ちかくの特定とくていのDNA配列はいれつに結合けつごうし、遺伝子いでんしの転写てんしゃを活性かっせい化かまたは阻害そがいする。転写てんしゃ因子いんしは2つの方法ほうほうでこれを行おこなう。一ひとつは、転写てんしゃを担になうRNAポリメラーゼに直接ちょくせつ、あるいは他たの媒介ばいかいタンパク質たんぱくしつを介かいして結合けつごうすることである。これによって、ポリメラーゼはプロモーターに位置いちし、転写てんしゃを開始かいしすることができる[125]。あるいは、転写てんしゃ因子いんしはプロモーターのヒストンを修飾しゅうしょくする酵素こうそと結合けつごうすることができる。これによってDNA鋳型いがたに対たいするポリメラーゼの近ちかづきやすさを変化へんかさせる[126]。

これらのDNA標的ひょうてきは生物せいぶつのゲノム全体ぜんたいに存在そんざいする可能かのう性せいがあるため、一いち種類しゅるいの転写てんしゃ因子いんしの活性かっせいが変化へんかすると、何なん千せんもの遺伝子いでんしに影響えいきょうを及およぼす可能かのう性せいがある[127]。その結果けっか、これらのタンパク質たんぱくしつはしばしば、環境かんきょう変化へんかへの応答おうとうや細胞さいぼうの分化ぶんか・発達はったつを制御せいぎょするシグナル伝達でんたつプロセスの標的ひょうてきとなる。これらの転写てんしゃ因子いんしのDNAとの相互そうご作用さようの特異とくい性せいは、タンパク質たんぱくしつがDNA塩基えんきの端はしと何なん度ども接触せっしょくして、DNA配列はいれつを「読よみ取とる」ことを可能かのうにすることで生しょうじる。これらの塩基えんき相互そうご作用さようのほとんどは塩基えんきが最もっとも接近せっきんしやすい主しゅ溝みぞで起おこる[25]。

 
制限せいげん酵素こうそEcoRV (緑色みどりいろ) と基質きしつDNA (赤あかと青あお) の複ふく合体がったい[128]

DNA修飾しゅうしょく酵素こうそ 編集へんしゅう

ヌクレアーゼとリガーゼ 編集へんしゅう

ヌクレアーゼは、ホスホジエステル結合けつごうの加水かすい分解ぶんかいを触媒しょくばいすることによってDNA鎖くさりを切断せつだんする酵素こうそである。DNA鎖くさりの末端まったんからヌクレオチドを加水かすい分解ぶんかいするヌクレアーゼはエキソヌクレアーゼと呼よばれ、一方いっぽうエンドヌクレアーゼは鎖くさり内ないで切断せつだんする。分子生物学ぶんしせいぶつがくで最もっともよく使用しようされるヌクレアーゼは、特異とくい的てき配列はいれつでDNAを切断せつだんする制限せいげんエンドヌクレアーゼである。たとえば、上うえ図ずに示しめしたEcoRV酵素こうそは、DNA鎖くさりの6塩基えんき配列はいれつ 5′-GATATC-3′ を認識にんしきし、水平すいへい線せんで切断せつだんする。自然しぜん界かいでこれらの酵素こうそは、制限せいげん修飾しゅうしょく系けいの一部いちぶとして細菌さいきんの細胞さいぼう内ないに侵入しんにゅうしたファージDNAを消化しょうかすることにより、細菌さいきんをファージ感染かんせんから保護ほごしている[129]。技術ぎじゅつ分野ぶんやでは、これらの配列はいれつ特異とくい的てきヌクレアーゼは分子ぶんしクローニング（英語えいご版ばん）やDNAプロファイリングに使用しようされている。

DNAリガーゼと呼よばれる酵素こうそは、切断せつだんまたは破損はそんしたDNA鎖くさりを再さい結合けつごうさせることができる[130]。リガーゼは、ラギング鎖くさりDNA複製ふくせいにおいて特とくに重要じゅうようで、複製ふくせいフォークで作つくられた短みじかいDNAセグメントをDNA鋳型いがたの完全かんぜんなコピーに結合けつごうする働はたらきをする。これらはまたDNA修復しゅうふくや遺伝いでん的てき組ぐみ換かえにも使用しようされる[130]。

トポイソメラーゼとヘリカーゼ 編集へんしゅう

トポイソメラーゼはヌクレアーゼとリガーゼの両方りょうほうの活性かっせいを持もつ酵素こうそである。これらのタンパク質たんぱくしつはDNAスーパーコイルの量りょうを変化へんかさせる。これらの酵素こうその中なかには、DNAらせんを切断せつだんし、その一部分いちぶぶんを回転かいてんさせることでスーパーコイルのひずみを低減ていげんさせ、その後ごDNAの切断せつだん部ぶを封ふうじ着ちゃくするものもある[44]。別べつの種類しゅるいの酵素こうそは、DNAらせんを切断せつだんし、その切断せつだん部分ぶぶんに2本ほん目めのDNAを通過つうかさせてから、らせんを再さい結合けつごうすることができる[131]。このようにトポイソメラーゼは、DNA複製ふくせいや転写てんしゃなど、DNAが関与かんよする多おおくの過程かていに必要ひつような酵素こうそである[45]。

ヘリカーゼは分子ぶんしモーターとして働はたらくタンパク質たんぱくしつである。これらは、ヌクレオシド三さんリン酸さん、主おもにアデノシン三さんリン酸さん（ATP）の化学かがくエネルギーを利用りようして、塩基えんき間あいだの水素すいそ結合けつごうを切断せつだんし、DNA二に重じゅうらせんをほどいて一本いっぽん鎖くさりにする[132]。これらの酵素こうそは、酵素こうそがDNA塩基えんきに近接きんせつする必要ひつようがあるほとんどの過程かていにとって不可欠ふかけつである。

ポリメラーゼ 編集へんしゅう

ポリメラーゼはヌクレオシド三さんリン酸さんからポリヌクレオチド鎖くさりを合成ごうせいする酵素こうそである。その生成せいせい物ぶつの配列はいれつは、鋳型いがた（英えい: template）と呼よばれる既存きそんのポリヌクレオチド鎖くさりに基もとづいて作つくられる。これらの酵素こうそは、伸長しんちょうするポリヌクレオチド鎖くさり末まつ端はしの3'ヒドロキシ基もとに繰くり返かえしヌクレオチドを付加ふかする機能きのうを持もつ。結果けっかとしてすべてのポリメラーゼは5'から3'の方向ほうこうに働はたらく[133]。これらの酵素こうその活性かっせい部位ぶいでは、入はいってきたヌクレオシド三さんリン酸さんが鋳型いがたと塩基えんき対たいを形成けいせいする。これにより、ポリメラーゼは鋳型いがたの相補そうほ鎖くさりを正確せいかくに合成ごうせいすることができる。ポリメラーゼは、使用しようする鋳型いがたの種類しゅるいによって分類ぶんるいされる。

DNA複製ふくせいは、DNA依存いぞん性せいDNAポリメラーゼがDNAポリヌクレオチド鎖くさりのコピーを作つくる。生物せいぶつ学がく的てき情報じょうほうを保存ほぞんするためには、各かくコピーの塩基えんき配列はいれつが鋳型いがた鎖くさりの塩基えんき配列はいれつと正確せいかくに相補そうほ的てきであることが不可欠ふかけつである。多おおくのDNAポリメラーゼは校正こうせい活性かっせいを持もっている。これによりポリメラーゼは、ミスマッチしたヌクレオチド間あいだでの塩基えんき対たい形成けいせいの欠如けつじょによって、合成ごうせい反応はんのうの際さいにときおり起おこる誤あやまりを検出けんしゅつすることができる。ミスマッチが検出けんしゅつされると、3'→5'エキソヌクレアーゼ活性かっせいが活性かっせい化かされ、誤あやまった塩基えんきが除去じょきょされる[134]。ほとんどの生物せいぶつでDNAポリメラーゼは、DNAクランプやヘリカーゼなどの複数ふくすうのアクセサリー・サブユニットを含ふくむ、レプリソーム（英語えいご版ばん）と呼よばれる大おおきな複ふく合体がったいの中なかで機能きのうする[135]。

RNA依存いぞん性せいDNAポリメラーゼは、RNA鎖くさりの塩基えんき配列はいれつをDNAにコピーする特殊とくしゅなポリメラーゼである。これらには、レトロウイルスによる細胞さいぼう感染かんせんに関与かんよするウイルス性せい酵素こうそである逆ぎゃく転写てんしゃ酵素こうそや、テロメアの複製ふくせいに必要ひつようなテロメラーゼが含ふくまれる[63][136]。たとえば、HIV逆ぎゃく転写てんしゃ酵素こうそは、エイズウイルスの複製ふくせいに関与かんよする酵素こうそである[136]。テロメラーゼは、その構造こうぞうの一部いちぶとして自身じしんのRNA鋳型いがたを含ふくむという珍めずらしいポリメラーゼである。これは染色せんしょく体たいの末端まったんにテロメアを合成ごうせいする。テロメアは隣接りんせつする染色せんしょく体たい末まつ端はしが融合ゆうごうするのを防ふせぎ、染色せんしょく体たい末まつ端はしを損傷そんしょうから保護ほごする[64]。

転写てんしゃは、DNA鎖くさりの配列はいれつをRNAにコピーするDNA依存いぞん性せいRNAポリメラーゼによって行おこなわれる。遺伝子いでんしの転写てんしゃを開始かいしするために、RNAポリメラーゼはプロモーターと呼よばれるDNA配列はいれつに結合けつごうし、DNA鎖くさりを分離ぶんりする。その後ご、ターミネーターと呼よばれるDNAの領域りょういきに到達とうたつするまで、遺伝子いでんし配列はいれつをメッセンジャーRNA転写てんしゃ物ぶつにコピーし、そこで停止ていししてDNAから分離ぶんりする。ヒトのDNA依存いぞん性せいDNAポリメラーゼと同様どうように、ヒトゲノムのほとんどの遺伝子いでんしを転写てんしゃする酵素こうそであるRNAポリメラーゼIIは、いくつか調節ちょうせつサブユニットとアクセサリーサブユニットを持もつ大おおきなタンパク質たんぱくしつ複ふく合体がったいの一部いちぶとして働はたらいている[137]。

遺伝子いでんし組ぐみ換かえ 編集へんしゅう

   
遺伝いでん的てき組ぐみ換かえにおけるホリデイジャンクション中ちゅう間あいだ体たいの構造こうぞう。4本ほんのDNA鎖くさりは、赤あか、青あお、緑みどり、黄きに色分いろわけされている[138]
詳細しょうさいは「遺伝いでん的てき組ぐみ換かえ」を参照さんしょう
 
現在げんざいの減数げんすう分裂ぶんれつの組くみ換かえモデルは二に本ほん鎖くさり切断せつだんまたはギャップによって開始かいしされ、その後ご、相あい同どう染色せんしょく体たいとの対たい合ごうとストランド侵入しんにゅうによって組くみ換かえ修復しゅうふくプロセスが開始かいしされる。ギャップ修復しゅうふくは、隣接りんせつ領域りょういきのクロスオーバー (CO) やノンクロスオーバー (NCO) をもたらす。CO組ぐみ換かえは、上うえ図ず右側みぎがわのダブルホリデイジャンクション (英えい: Double Holliday Junction、DHJ) モデルによって起おこると考かんがえられている。NCO組ぐみ換かえは、主おもに左側ひだりがわの合成ごうせい依存いぞん差さ (英えい: Synthesis Dependent Strand Annealing、SDSA) モデルによって起おこると考かんがえられている。ほとんどの組くみ換かえ事象じしょうはSDSA型がたと考かんがえられる。

DNAらせんは通常つうじょう、他たのDNAセグメントと相互そうご作用さようすることはなく、ヒトの細胞さいぼうでは、異ことなる染色せんしょく体たいは染色せんしょく体たいテリトリー（英語えいご版ばん）（英えい: chromosome territories）と呼よばれる核かく内ないの別々べつべつの領域りょういきを占しめることさえある[139]。このように異ことなる染色せんしょく体たいが物理ぶつり的てきに分離ぶんりしていることは、DNAが安定あんていした情報じょうほう保管ほかん場所ばしょとして機能きのうするために重要じゅうようである。なぜなら、染色せんしょく体たいが相互そうご作用さようする数少かずすくない機会きかいのひとつが、有性ゆうせい生殖せいしょくの際さいに起おこる染色せんしょく体たい交差こうさ（英えい: chromosomal crossover）であり、その際さいに遺伝いでん的てき組ぐみ換かえが起おこるからである。染色せんしょく体たい交差こうさとは、DNAの2本ほんのらせんが切断せつだんされ、一部いちぶが入いれ替かわり、再ふたたび結合けつごうすることである。

組くみ換かえは、染色せんしょく体たいが遺伝いでん情報じょうほうを交換こうかんして遺伝子いでんしの新あたらしい組くみ合あわせを作つくり出だすことを可能かのうにし、これにより自然しぜん選択せんたくの効率こうりつを高たかめ、新あたらしいタンパク質たんぱくしつの急速きゅうそくな進化しんかにおいて重要じゅうようである[140]。遺伝いでん的てき組ぐみ換かえはDNA修復しゅうふく、特とくに二に本ほん鎖くさり切断せつだんに対たいする細胞さいぼうの反応はんのうにも関与かんよしている可能かのう性せいがある[141]。

染色せんしょく体たい交差こうさの最もっとも一般いっぱん的てきな形態けいたいは相あい同どう組くみ換かえで、関与かんよする2つの染色せんしょく体たいの配列はいれつは非常ひじょうによく似にている。非ひ相あい同どう組くみ換かえは、染色せんしょく体たい転てん座ざや遺伝いでん的てき異常いじょうを生しょうじさせるため、細胞さいぼうに損傷そんしょうを与あたえる可能かのう性せいがある。組くみ換かえ反応はんのうは、RAD51のようなリコンビナーゼ（英語えいご版ばん）として知しられる酵素こうそによって触媒しょくばいされる[142]。組くみ換かえの最初さいしょの段階だんかいは、エンドヌクレアーゼかDNAの損傷そんしょうによって引ひき起おこされる二に本ほん鎖くさり切断せつだんである[143]。その後ご、リコンビナーゼによって部分ぶぶん的てきに触媒しょくばいされる一連いちれんの段階だんかいによって、2つのらせんは少すくなくとも1つのホリデイジャンクションによって結合けつごうされ、次つぎに、各かくらせん中ちゅうの一本いっぽん鎖くさりセグメントが他方たほうのらせんの相補そうほ鎖くさりと二に本ほん鎖くさりを形成けいせいする。ホリデイジャンクションは四よん面体めんていの接合せつごう構造こうぞうで、染色せんしょく体たい対たいに沿そって移動いどうすることができ、一方いっぽうの鎖くさりをもう一方いっぽうの鎖くさりと交換こうかんすることができる。組くみ換かえ反応はんのうは、結合けつごう部ぶの切断せつだんと遊離ゆうりしたDNAの再さい結合けつごうによって停止ていしする[144]。組くみ換かえの際さいに同おなじ方向ほうこう性せい（極性きょくせい）の鎖くさりだけがDNAを交換こうかんする。切断せつだんには東西とうざい切断せつだん（east-west cleavage）と南北なんぼく切断せつだん（north–south cleavage）の2種類しゅるいがある。南北なんぼく切断せつだんはDNAの両りょう鎖くさりを切断せつだんするが、東西とうざい切断せつだんはDNAの片かた鎖くさりをそのまま残のこす。組くみ換かえの際さいにホリデイジャンクションが形成けいせいされることで、遺伝いでん的てき多様たよう性せい、染色せんしょく体たい上じょうでの遺伝子いでんしの交換こうかん、および野生やせい型がたウイルスゲノムの発現はつげんが可能かのうになる。

進化しんか 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「RNAワールド仮説かせつ」を参照さんしょう

DNAにはあらゆる生命せいめい体たいが機能きのうし、成長せいちょうし、生殖せいしょくするための遺伝いでん情報じょうほうが含ふくまれている。しかし40億おく年ねんの生命せいめいの歴史れきし（英語えいご版ばん）の中なかで、DNAがいつからこの機能きのうを果はたしてきたかは不明ふめいである。最もっとも初期しょきの生命せいめい体たいはRNAを遺伝いでん物質ぶっしつとして使つかっていたのではないかという提案ていあんもある[145][146]。RNAは遺伝いでん情報じょうほうの伝達でんたつとリボザイムの一部いちぶとしての触媒しょくばい作用さようの両方りょうほうを行おこなうことができるため、初期しょきの細胞さいぼう代謝たいしゃにおいて中心ちゅうしん的てきな役割やくわりを果はたしていた可能かのう性せいがある[147]。核酸かくさんが触媒しょくばい作用さようと遺伝いでん学がくの両方りょうほうに使つかわれていたとする、この古代こだいのRNAワールドは、4塩基えんきに基もとづく現在げんざいの遺伝いでん暗号あんごうの進化しんかに影響えいきょうを与あたえたかもしれない。このような生物せいぶつにおける異ことなる塩基えんきの数かずは、少すくない塩基えんき数すうによる複製ふくせい精度せいどの向上こうじょうと、多数たすうの塩基えんきによるリボザイムの触媒しょくばい効率こうりつの向上こうじょうとの釣つり合あい関係かんけいによってきまった可能かのう性せいもある[148]。しかしDNAは環境かんきょう中ちゅうで100万まん年ねん未満みまんしか存在そんざいできず、溶液ようえき中ちゅうでゆっくりと短みじかい断片だんぺんに分解ぶんかいされるため、ほとんどの化石かせきからDNAを回収かいしゅうすることは不可能ふかのうで、古代こだいの遺伝子いでんし系けいの直接的ちょくせつてきな証拠しょうこはない[149]。より古ふるいDNAが存在そんざいするという主張しゅちょうもなされており、特とくに2億おく5千せん万まん年ねん前まえの塩しおの結晶けっしょうから生存せいぞん可能かのうな細菌さいきんが分離ぶんりされたという報告ほうこくがあるが[150]、これらの主張しゅちょうには賛否さんぴがある[151][152]。

DNAの構成こうせい要素ようそ（アデニン、グアニン、および関連かんれんする有機ゆうき分子ぶんし）は、地球ちきゅう外がいの宇宙うちゅう空間くうかんで形成けいせいされた可能かのう性せいもある[153][154][155]。ウラシル、シトシン、チミンを含ふくむ、生命せいめいの複雑ふくざつなDNAやRNAの有機ゆうき化合かごう物ぶつもまた、隕石いんせきから発見はっけんされたピリミジンのような化学かがく物質ぶっしつを出発しゅっぱつ点てんとして、宇宙うちゅう空間くうかんの模倣もほうした条件下じょうけんかの実験じっけん室しつで合成ごうせいされている。ピリミジンは、宇宙うちゅうで発見はっけんされた最もっとも炭素たんそを多おおく含ふくむ化学かがく物質ぶっしつである多た環たまき芳香ほうこう族ぞく炭化たんか水素すいそ（PAH）と同様どうよう、赤色あかいろ巨星きょせいや星ほし間あいだ宇宙塵うちゅうじんやガス雲くもで形成けいせいされた可能かのう性せいがある[156]。

2021年ねん2月がつ、科学かがく者しゃたちは初はじめて、100万まん年ねん以上いじょう前まえのマンモス象ぞうの遺体いたいからDNA配列はいれつを決定けっていしたことを報告ほうこくした。これまでに塩基えんき配列はいれつが決定けっていされた最古さいこのDNAである[157][158]。

技術ぎじゅつにおける用途ようと 編集へんしゅう

遺伝子いでんし工学こうがく 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「分子生物学ぶんしせいぶつがく」、「核酸かくさん法ほう（英語えいご版ばん）」、および「遺伝子いでんし工学こうがく」を参照さんしょう

フェノール・クロロホルム抽出ちゅうしゅつ法ほう（英語えいご版ばん）のように、生物せいぶつからDNAを精製せいせいする方法ほうほうや、制限せいげん消化しょうか（英語えいご版ばん）やポリメラーゼ連鎖れんさ反応はんのうのように実験じっけん室しつでDNAを操作そうさする方法ほうほうが開発かいはつされた。現代げんだいの生物せいぶつ学がくや生化学せいかがくでは、組くみ換かえDNAの分野ぶんやでこれらの技術ぎじゅつを活用かつようしている。組くみ換かえDNAとは、他たのDNA配列はいれつから組くみ立たてられた人工じんこうのDNA配列はいれつである。これらはウイルスベクターを利用りようして、プラスミドあるいは他たの適切てきせつな型式けいしきで、生物せいぶつに形質けいしつ転換てんかんすることができる[159]。生産せいさんされた遺伝子いでんし組ぐみ換かえ生物せいぶつは、組くみ換かえタンパク質たんぱくしつのような製品せいひんを製造せいぞうしたり、医学いがく研究けんきゅう（英語えいご版ばん）で使用しようしたり[160]、農業のうぎょうで繁殖はんしょくしたりする[161][162]。

DNAプロファイリング 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「DNAプロファイリング」を参照さんしょう

法科ほうか学者がくしゃは、犯罪はんざい現場げんば（英語えいご版ばん）で発見はっけんされた血液けつえき、精液せいえき、皮膚ひふ、唾液だえき、または毛髪もうはつに含ふくまれるDNAを利用りようして、加害かがい者しゃなどの個人こじんと一致いっちするDNAを特定とくていすることができる[163]。この手法しゅほうは正式せいしきにはDNAプロファイリング（英えい: DNA profiling）と呼よばれ、DNA指紋しもん法ほう（英えい: DNA fingerprinting）とも呼よばれる。DNAプロファイリングでは、ショートタンデムリピート（縦列じゅうれつ型がた反復はんぷく配列はいれつ）やミニサテライト（英語えいご版ばん）など、反復はんぷくDNAの可変かへん部分ぶぶんの長ながさを個人こじん間あいだで比較ひかくする。この方法ほうほうは通常つうじょう、一致いっちするDNAを同定どうていするための非常ひじょうに信頼しんらい性せいの高たかい技術ぎじゅつである[164]。ただし、現場げんばが複数ふくすう名めいのDNAで汚染おせんされている場合ばあい、同定どうていが複雑ふくざつになることがある[165]。DNAプロファイリングは1984年ねんにイギリスの遺伝いでん学者がくしゃアレック・ジェフリーズによって開発かいはつされ[166]、1988年ねんのエンダービー殺人さつじん事件じけんでコリン・ピッチフォーク（英語えいご版ばん）を有罪ゆうざいにするために法ほう科学かがくで初はじめて使用しようされた[167]。

法ほう科学かがくが発達はったつし、血液けつえき、皮膚ひふ、唾液だえき、毛髪もうはつなどの微量びりょうサンプルで遺伝子いでんし照合しょうごうができるようになったことで、多おおくの事件じけんが再さい調査ちょうさされるようになった。当初とうしょの調査ちょうさ時じには科学かがく的てきに不可能ふかのうであった証拠しょうこも、現在げんざいでは発見はっけんされることがある。一部いちぶの地域ちいきにおいて二に重じゅうの危険きけんの原則げんそく（英語えいご版ばん）（英えい: double jeopardy law）が撤廃てっぱいされたこともあいまって、これまでの裁判さいばんで陪審ばいしんを納得なっとくさせるに十分じゅうぶんな証拠しょうこが得えられなかった事件じけんでも再審さいしんが可能かのうになることがある。重大じゅうだい犯罪はんざいで起訴きそされた人々ひとびとは、照合しょうごう目的もくてきでDNAサンプルの提出ていしゅつを求もとめられることがある。法ほう科学かがく的てきに得えられたDNA照合しょうごうに対たいする最もっとも明白めいはくな抗弁こうべんは、証拠しょうこの相互そうご汚染おせんが起おこったと主張しゅちょうすることである。このため、重大じゅうだい犯罪はんざいの新しん事例じれいに対たいし、細心さいしんの注意ちゅういを払はらった厳格げんかくな取とり扱あつかい手順てじゅんが導入どうにゅうされるようになった。

DNAプロファイリングはまた、集団しゅうだん死傷ししょう事件じけんの犠牲ぎせい者しゃ[168]、重大じゅうだい事故じこの遺体いたいやその一部いちぶ、集団しゅうだん戦没せんぼつ者しゃ墓地ぼちにおける犠牲ぎせい者しゃ個人こじんの身元みもとを、家族かぞくとの照合しょうごうによって確認かくにんするためにも使用しようされ、成功せいこうを収おさめている。

DNAプロファイリングは、誰だれかが子供こどもの生うみの親おやまたは祖父母そふぼであるかどうかを判定はんていするためのDNA親子おやこ鑑定かんていにも使用しようされ、親おやとされる人物じんぶつが子供こどもと生物せいぶつ学がく的てきに血縁けつえん関係かんけいがある場合ばあい、親おやである確かく率りつは通常つうじょう99.99%である。通常つうじょうのDNA配列はいれつ決定けってい法ほうは出生しゅっしょう後ごに行おこなわれるが、母親ははおやがまだ妊娠にんしんしている間あいだに親子おやこ関係かんけいを検査けんさする新あたらしい方法ほうほうがある[169]。

DNA酵素こうそまたは触媒しょくばいDNA 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「デオキシリボザイム（英語えいご版ばん）」を参照さんしょう

デオキシリボザイム（英語えいご版ばん）（英えい: deoxyribozyme）は、DNA酵素こうそ（DNAzymes）または触媒しょくばいDNA（catalytic DNA）とも呼よばれ、1994年ねんに初はじめて発見はっけんされた[170]。これらの大だい部分ぶぶんは、in vitro選択せんたく法ほうまたは試験管しけんかん内ない進化しんか法ほう（英語えいご版ばん）（英えい: Systematic Evolution of Ligands by Exponential Enrichment、SELEX）と呼よばれる組くみ合あわせアプローチを使用しようして、ランダムなDNA配列はいれつの大だい規模きぼプールから単たん離はなされた一本いっぽん鎖くさりDNA配列はいれつである。DNA酵素こうそは、RNA-DNA切断せつだん、RNA-DNAライゲーション（英語えいご版ばん）、アミノ酸あみのさんのリン酸化さんか-脱だつリン酸化さんか、炭素たんそ-炭素たんそ結合けつごう形成けいせいなど、さまざまな化学かがく反応はんのうを触媒しょくばいする。DNA酵素こうそは、触媒しょくばい反応はんのうの化学かがく反応はんのう速度そくどを、無む触媒しょくばい反応はんのうの最大さいだい1千せん億おく倍ばいに向上こうじょうさせることができる[171]。DNA酵素こうその中なかでもっとも広ひろく研究けんきゅうされているのはRNA切断せつだん型がたで、さまざまな金属きんぞくイオンの検出けんしゅつや治療ちりょう薬やくの設計せっけいに使用しようされている。GR-5 DNA酵素こうそ（鉛なまり特異とくい的てき）[170]、CA1-3 DNA酵素こうそ（銅どう特異とくい的てき）[172]、39E DNA酵素こうそ（ウラニル特異とくい的てき）、NaA43 DNA酵素こうそ（ナトリウム特異とくい的てき）[173]など、いくつかの金属きんぞく特異とくい的てきDNA酵素こうそが報告ほうこくされている。NaA43 DNA酵素こうそは、ナトリウムに対たいして他たの金属きんぞくイオンよりも10,000倍ばい以上いじょう選択せんたく的てきであると報告ほうこくされており、細胞さいぼう内ないでリアルタイムのナトリウムセンサーを作成さくせいするために使用しようされた。

バイオインフォマティクス 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「バイオインフォマティクス」を参照さんしょう

バイオインフォマティクスは、DNA核酸かくさん配列はいれつデータを含ふくむ生物せいぶつ学がく的てきデータの保存ほぞん、データマイニング、検索けんさく、操作そうさのための技術ぎじゅつ開発かいはつを含ふくむ学問がくもん分野ぶんやである。これらの技術ぎじゅつは、コンピュータサイエンス、特とくに文字もじ列れつ検索けんさくアルゴリズム（英語えいご版ばん）、機械きかい学習がくしゅう、データベース理論りろん（英語えいご版ばん）に広ひろく応用おうようされるようになった[174]。文字もじ列れつ検索けんさくまたはマッチングアルゴリズムは、より大おおきな文字もじ列れつの中なかにある文字もじ列れつの出現しゅつげんを検出けんしゅつする手法しゅほうで、ヌクレオチドの特異とくい的てき配列はいれつを検索けんさくするために開発かいはつされた[175]。DNA配列はいれつを他たのDNA配列はいれつと整列せいれつさせることで、相あい同どう配列はいれつ（英語えいご版ばん）を同定どうていし、それらを区別くべつする特異とくい的てき変異へんいを突つき止とめることができる。これらの技術ぎじゅつ、特とくに多重たじゅう配列はいれつアラインメントは、系統けいとう的てき関係かんけいやタンパク質たんぱくしつ機能きのうを研究けんきゅうする際さいに使用しようされる[176]。ヒトゲノムプロジェクトで作成さくせいされたような全ぜんゲノムDNA配列はいれつの大だい規模きぼなデータセットは、各かく染色せんしょく体たい上じょうの遺伝子いでんしや調節ちょうせつエレメントの位置いちを特定とくていするアノテーションがなくては利用りようが困難こんなんである。タンパク質たんぱくしつやRNAをコードする遺伝子いでんしに関連かんれんする特徴とくちょう的てきなパターンを持もつDNA配列はいれつ領域りょういきは、遺伝子いでんし探索たんさく（英語えいご版ばん）アルゴリズムによって同定どうていすることができ、これにより研究けんきゅう者しゃは、特定とくていの遺伝子いでんし産物さんぶつが実験じっけん的てきに単たん離はなされる前まえであっても、生物せいぶつ内ないでの存在そんざいと可能かのう性せいのある機能きのうを予測よそくすることができる[177]。また、ゲノム全体ぜんたいを比較ひかくすることで、生物せいぶつの進化しんかの歴史れきしに焦点しょうてんを当あてたり、複雑ふくざつな進化しんかの過程かていを研究けんきゅうすることもできる。

DNAナノテクノロジー 編集へんしゅう

 
左側ひだりがわのDNA構造こうぞう (模も式しき図ず) は、右側みぎがわの原子げんし間あいだ力りょく顕微鏡けんびきょうで視覚しかく化かされた構造こうぞうに自己じこ集合しゅうごうする。DNAナノテクノロジーは、DNA分子ぶんしの分子ぶんし認識にんしき特性とくせいを利用りようしてナノスケール構造こうぞうを設計せっけいしようとする分野ぶんやである[178]。
詳細しょうさいは「DNAナノテクノロジー」を参照さんしょう

DNAナノテクノロジーは、DNAや他たの核酸かくさんに特有とくゆうの分子ぶんし認識にんしき特性とくせいを利用りようして、有用ゆうような特性とくせいを備そなえた自己じこ集合しゅうごう化か能のう・分岐ぶんきDNA複ふく合体がったいを作つくり出だす技術ぎじゅつ領域りょういきである[179]。DNAは生物せいぶつ学がく的てき情報じょうほうの伝達でんたつ手段しゅだんとしてではなく、構造こうぞう材料ざいりょうとして使用しようすることもできる。その結果けっか、2次元じげん周期しゅうき格子こうし（タイルベースとDNAオリガミ法ほうの両方りょうほう）や、多面体ためんたい形状けいじょうを持もつ3次元じげん構造こうぞうの創造そうぞうにつながった[180]。ナノメカニカルデバイス（英語えいご版ばん）やアルゴリズム的てき自己じこ集合しゅうごう化かも実証じっしょうされており[181]、これらのDNA構造こうぞうは、金きむナノ粒子りゅうしやストレプトアビジンタンパク質たんぱくしつなど、他たの分子ぶんし集合しゅうごう体たいの鋳型いがたとするために使用しようされている[182]。DNAや他たの核酸かくさんは、アプタマー（さまざまなバイオテクノロジーや生物せいぶつ医学いがくの用途ようとに使つかわれる、特定とくていの標的ひょうてき分子ぶんしに対たいする合成ごうせいオリゴヌクレオチドリガンド）の基礎きそとなっている[183]。

系統けいとう学がくと人類じんるい学がく 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「系統けいとう学がく」および「遺伝子いでんし系図けいず」を参照さんしょう

DNAは時間じかんの経過けいかとともに変異へんいを蓄積ちくせきし、遺伝いでんによって歴史れきし的てきな情報じょうほうを含ふくんでおり、DNAの塩基えんき配列はいれつを比較ひかくすることで、遺伝いでん学者がくしゃは生物せいぶつの進化しんかの歴史れきし、系統けいとう発生はっせいを推定すいていすることができる[184]。系統けいとう発生はっせい学がくは進化しんか生物せいぶつ学がくにおける強力きょうりょくな道具どうぐである。生物せいぶつ種しゅ内ないのDNA配列はいれつを比較ひかくすることで、集団しゅうだん遺伝いでん学者がくしゃは特定とくていの集団しゅうだんの歴史れきしを知しることができる。これは、生態せいたい遺伝いでん学がく（英語えいご版ばん）から人類じんるい学がくに至いたるまで、さまざまな研究けんきゅうに利用りようできる。

情報じょうほうストレージ 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「DNAデジタルデータストレージ（英語えいご版ばん）」を参照さんしょう

情報じょうほう記録きろく媒体ばいたい（英語えいご版ばん）としてのDNAは、電子でんし機器ききに比くらべて記録きろく密度みつど（英語えいご版ばん）がはるかに高たかいため、非常ひじょうに大おおきな可能かのう性せいを秘ひめている。しかしコストが高たかく、読よみ書かきに時間じかんがかかり（メモリレイテンシ）、信頼しんらい性せい（英語えいご版ばん）が十分じゅうぶんでないことなどから、実用じつよう化かには至いたっていない[185][186]。

歴史れきし 編集へんしゅう

詳細しょうさいは「分子生物学ぶんしせいぶつがくの歴史れきし」を参照さんしょう
 
マクリン・マッカーティと握手あくしゅするフランシス・クリックとジェームズ・ワトソン
 
フランシス・クリックによるDNA二に重じゅうらせんの鉛筆えんぴつスケッチ (1953年ねん)

DNAが最初さいしょに単たん離はなされたのは、1869年ねん、スイスの医師いしフリードリッヒ・ミーシェルによって、廃棄はいきされた手術しゅじゅつ用よう包帯ほうたいの膿うみ（うみ）の中なかから微小びしょうな物質ぶっしつを発見はっけんした時ときにさかのぼる。細胞さいぼう核かくに存在そんざいすることから、彼かれはこれを「ヌクレイン（英えい: nuclein）」と命名めいめいした[187][188]。1878年ねん、アルブレヒト・コッセルが「ヌクレイン」の非ひタンパク質たんぱくしつ成分せいぶんである核酸かくさんを単たん離はなし、その後ご、5つの標準ひょうじゅん核酸かくさん塩基えんきを単たん離はなした[189][190]。

1909年ねん、フィーバス・レヴィーンはRNA（当時とうじは「酵母こうぼ核酸かくさん（英えい: yeast nucleic acid）」と呼よんだ）の塩基えんき、糖とう、リン酸さんのヌクレオチド単位たんいを同定どうていした[191][192][193]。1929年ねん、レヴィーンはDNA（当時とうじは「胸腺きょうせん核酸かくさん（英えい: thymus nucleic acid）」）内ないのデオキシリボース糖とうを同定どうていした[194]。レヴィーンは、DNAはリン酸さん基もとによって結合けつごうされた4つのヌクレオチド単位たんいからなる紐ひもで構成こうせいされていることを提案ていあんした（テトラヌクレオチド仮説かせつ（英語えいご版ばん））。レヴィーンは、この鎖くさりは短みじかく、塩基えんきが一定いっていの順序じゅんじょで繰くり返かえされていると考かんがえた。1927年ねん、ニコライ・コルツォフ（英語えいご版ばん）は、遺伝いでん形質けいしつは「それぞれの鎖くさりを鋳型いがたとして半はん保存ほぞん的てきに複製ふくせいされる2本ほんの鏡かがみ像ぞう鎖くさり」からなる「巨大きょだいな遺伝いでん分子ぶんし」を介かいして遺伝いでんすると提案ていあんした[195][196]。1928年ねん、フレデリック・グリフィスは実験じっけんによって、肺炎はいえん球菌きゅうきん（Pneumococcus）のS型がた菌きんの形質けいしつが、死滅しめつしたS型がた菌きんと生いきたR型がた菌きんとを混合こんごうすることによって、R型がた菌きんに転換てんかんできることを発見はっけんした（グリフィスの実験じっけん）[197][198]。この実験じっけん系けいは、DNAが遺伝いでん情報じょうほうを伝達でんたつしていることを初はじめて明確めいかくに示唆しさした。

1933年ねん、ウニの未み受精卵じゅせいらんを研究けんきゅうしていたジャン・ブラッシェ（英語えいご版ばん）（Jean Brachet）は、DNAは細胞さいぼう核かくに存在そんざいし、RNAは細胞さいぼう質しつにのみ存在そんざいすることを提案ていあんした。当時とうじは、酵母こうぼ核酸かくさん（RNA）は植物しょくぶつだけに、胸腺きょうせん核酸かくさん（DNA）は動物どうぶつだけに存在そんざいすると考かんがえられていた。後者こうしゃは細胞さいぼう内ないpHを緩衝かんしょうする機能きのうを持もつ四よん量りょう体からだであると考かんがえられていた[199][200]。

1937年ねん、ウィリアム・アストベリーは、DNAが規則正きそくただしい構造こうぞうを持もっていることを示しめすX線せん回折かいせつパターンを初はじめて作成さくせいした[201]。

1943年ねん、オズワルド・アベリーは、共同きょうどう研究けんきゅう者しゃであるコリン・マクロード（英語えいご版ばん）、マクリン・マッカーティとともに、DNAが形質けいしつ転換てんかん原理げんりであることを突つき止とめ、グリフィスの提案ていあんを支持しじした（アベリー-マクロード-マッカーティの実験じっけん）[202]。エルヴィン・シャルガフは、現在げんざい「シャルガフの法則ほうそく」として知しられる見解けんかいを発表はっぴょうし、どの生物せいぶつ種しゅのDNAにおいても、グアニンの量りょうはシトシンと等ひとしく、アデニンの量りょうはチミンと等ひとしくなければならないと述のべた[203][204]。

 
ザ・イーグル（英語えいご版ばん）パブの外そとに掲かかげられたクリックとワトソンを記念きねんするブルー・プラーク

1951年ねん末まつ、フランシス・クリックは、英国えいこくケンブリッジ大学けんぶりっじだいがくのキャヴェンディッシュ研究所けんきゅうじょでジェームズ・ワトソンとともに研究けんきゅうを始はじめた。遺伝いでんにおけるDNAの役割やくわりは、1952年ねんにアルフレッド・ハーシーとマーサ・チェイスが行おこなった一連いちれんの実験じっけん（ハーシー-チェイス実験じっけん）で、DNAが腸ちょう内ない細菌さいきんファージT2（英語えいご版ばん）の遺伝いでん物質ぶっしつであることを示しめして確認かくにんされた[205]。

1952年ねん5月がつ、ロザリンド・フランクリンの指導しどう下かで研究けんきゅうをしていた大学院生だいがくいんせい、レイモンド・ゴスリング（英語えいご版ばん）は、高水たかみず和かずレベルでのDNA X線せん回折かいせつ像ぞうを撮影さつえいし、「Photo 51（英語えいご版ばん）」とラベルを付つけた[206]。この写真しゃしんは、モーリス・ウィルキンスからワトソンとクリックに渡わたされたもので、彼かれらがDNAの正ただしい構造こうぞうを得える上うえで極きわめて重要じゅうようなものであった。フランクリンはクリックとワトソンに、主しゅ鎖くさりは外側そとがわになければならないと語かたった。それまでは、ライナス・ポーリングや、ワトソンとクリックらは、鎖くさりが内側うちがわにあって塩基えんきが外側そとがわを向むいた誤あやまったモデルを持もっていた。フランクリンがDNA結晶けっしょうの空間くうかん群ぐんを特定とくていしたことで、クリックは、DNAの二に本ほん鎖くさりが逆ぎゃく平行へいこうであることを突つき止とめた[207]。1953年ねん2月がつ、ライナス・ポーリングとロバート・コリーは、リン酸さんが軸じくの近ちかくにあり、塩基えんきが外側そとがわにある、3本ほんの鎖くさりが絡からみ合あった核酸かくさんのモデルを提案ていあんした。ワトソンとクリックはそのモデルを完成かんせいさせ、現在げんざいではDNA二に重じゅうらせん（英語えいご版ばん）の最初さいしょの正ただしいモデルとして受うけ入いれられている[208]。1953年ねん2月がつ28日にち、クリックは、英国えいこくケンブリッジのザ・イーグル（英語えいご版ばん）パブで常連じょうれん客きゃくのランチタイムを中断ちゅうだんし、彼かれとワトソンが「生命せいめいの秘密ひみつを発見はっけんした」と発表はっぴょうした[209]。

1953年ねん4月がつ25日にち、雑誌ざっし「Nature」は、ワトソンとクリックの二に重じゅうらせん構造こうぞうDNAとそれを支持しじする証拠しょうこを示しめす一連いちれんの5本ほんの論文ろんぶんを掲載けいさいした[210]。その構造こうぞうは、『MOLECULAR STRUCTURE OF NUCLEIC ACIDS A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid（核酸かくさんの分子ぶんし構造こうぞう: デオキシリボース核酸かくさんの構造こうぞう（英語えいご版ばん））』と題だいされたレターで報告ほうこくされ、その中なかで彼かれらは次つぎのように述のべている。『私わたしたちが仮定かていした特異とくい的てきな対たい形成けいせいが、遺伝いでん物質ぶっしつの複製ふくせいメカニズムである可能かのう性せいを即座そくざに示唆しさしていることを、私わたしたちは見逃みのがさなかった[9]』。この後のち、フランクリンとゴスリングのレターが続つづき、彼かれら自身じしんのX線せん回折かいせつデータと独自どくじの解析かいせき方法ほうほうが初はじめて公表こうひょうされた[48][211]。さらに、ウィルキンスと彼かれの同僚どうりょう2名めいによるレターが続つづき、生体せいたい内ないにおけるB-DNA X線せんパターンの解析かいせきが報告ほうこくされており、生体せいたい内ないにワトソンとクリックの構造こうぞうが存在そんざいすることを裏付うらづけていた[49]。

1962年ねん、フランクリンの死後しご、ワトソン、クリック、ウィルキンスの3名めいはノーベル生理学せいりがく・医学いがく賞しょうを共同きょうどう受賞じゅしょうした[212]。ノーベル賞しょうは存命ぞんめい中ちゅうの受賞じゅしょう者しゃにのみ授与じゅよされる。2023年ねん4月がつ、科学かがく者しゃたちは新あらたな証拠しょうこに基もとづき、ロザリンド・フランクリンはDNA発見はっけんの過程かていに貢献こうけんしただけでなく「対等たいとうな役割やくわり」を果はたした人物じんぶつであり、発見はっけん後ごに発表はっぴょうされたような貢献こうけん者しゃではないと結論けつろんづけた[213][214][215]。誰だれがこの発見はっけんの功績こうせきを称となえられるべきかについては議論ぎろんが続つづいている[216]。

1957年ねんに行おこなわれた影響えいきょう力りょくのある講演こうえんで、クリックは、分子生物学ぶんしせいぶつがくにおけるセントラル・ドグマを打うち出だし、DNA、RNA、タンパク質たんぱくしつの関係かんけいを予言よげんし、「アダプター仮説かせつ（英語えいご版ばん）」を公おおやけにした[217]。二に重じゅうらせん構造こうぞうが示唆しさする複製ふくせい機構きこうの最終さいしゅう確認かくにんは、1958年ねんのメセルソン-スタールの実験じっけんによってなされた[218]。クリックと共同きょうどう研究けんきゅう者しゃらによる更さらなる研究けんきゅうによって、遺伝いでん暗号あんごうがコドンと呼よばれる塩基えんきの非ひ重複じゅうふくトリプレット（三さん連れん符ふ）に基もとづいていることが明あきらかにされ、ハー・ゴビンド・コラナ、ロバート・W・ホリー、マーシャル・ニーレンバーグによって遺伝いでん暗号あんごうの解読かいどくが可能かのうとなった[219]。分子生物学ぶんしせいぶつがくの誕生たんじょうは、これらの発見はっけんが基礎きそとなった[220]。

1986年ねん、英国えいこくの警察けいさつがレスター大学だいがくのアレック・ジェフリーズに強姦ごうかん殺人さつじんに関かんする容疑ようぎ者しゃの自白じはくの検証けんしょうまたは反証はんしょうを依頼いらいしたとき、DNA鑑定かんていは初はじめて犯罪はんざい捜査そうさに利用りようされた。この特別とくべつな事件じけんでは、容疑ようぎ者しゃは2件けんの強姦ごうかん殺人さつじんを自白じはくしていたが、後のちに自白じはくを撤回てっかいした。大学だいがくの研究所けんきゅうじょでのDNA鑑定かんていによって、容疑ようぎ者しゃの当初とうしょの「自白じはく」の真実しんじつ性せいはすぐに否定ひていされ、容疑ようぎ者しゃは強姦ごうかん殺人さつじんの容疑ようぎを晴はらすことができた[221]。

符号ふごう位置いち 編集へんしゅう

記号きごう Unicode JIS X 0213 文字もじ参照さんしょう 名称めいしょう
🧬 U+1F9EC - 🧬
🧬		 dna

参照さんしょう項目こうもく 編集へんしゅう

脚注きゃくちゅう 編集へんしゅう

[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]
  1. ^ "deoxyribonucleic acid". Merriam-Webster Dictionary. 2023年ねん12月13日にち閲覧えつらん。
  2. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2014年ねん). Molecular Biology of the Cell (6th ed.). Garland. p. Chapter 4: DNA, Chromosomes and Genomes. ISBN 978-0-8153-4432-2. 2014年ねん7月がつ14日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。
  3. ^ Purcell A. “DNA”. Basic Biology. 2017年ねん1月がつ5日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2015年ねん7月がつ28日にち閲覧えつらん。
  4. ^ “Uracil” (英語えいご). Genome.gov. 2019年ねん11月21日にち閲覧えつらん。
  5. ^ Russell P (2001年ねん). iGenetics. New York: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-4553-1。
  6. ^ Saenger W (1984). Principles of Nucleic Acid Structure. New York: Springer-Verlag. ISBN 0-387-90762-9 
  7. ^ a b Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Peter W (2002). Molecular Biology of the Cell (Fourth ed.). New York and London: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. OCLC 145080076. オリジナルの1 November 2016時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20161101022040/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/ 
  8. ^ Irobalieva RN, Fogg JM, Catanese DJ, Catanese DJ, Sutthibutpong T, Chen M, Barker AK, Ludtke SJ, Harris SA, Schmid MF, Chiu W, Zechiedrich L (October 2015). “Structural diversity of supercoiled DNA”. Nature Communications 6: 8440. Bibcode: 2015NatCo...6.8440I. doi:10.1038/ncomms9440. ISSN 2041-1723. PMC 4608029. PMID 26455586. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4608029/. 
  9. ^ a b c d Watson JD, Crick FH (April 1953). “Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid”. Nature 171 (4356): 737–38. Bibcode: 1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. ISSN 0028-0836. PMID 13054692. オリジナルの4 February 2007時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20070204110320/http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf. 
  10. ^ Mandelkern M, Elias JG, Eden D, Crothers DM (October 1981). “The dimensions of DNA in solution”. Journal of Molecular Biology 152 (1): 153–61. doi:10.1016/0022-2836(81)90099-1. ISSN 0022-2836. PMID 7338906. 
  11. ^ Arrighi, Frances E.; Mandel, Manley; Bergendahl, Janet; Hsu, T. C. (June 1970). “Buoyant densities of DNA of mammals”. Biochemical Genetics 4 (3): 367–376. doi:10.1007/BF00485753. 
  12. ^ a b c d Berg J, Tymoczko J, Stryer L (2002). Biochemistry. W.H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-4955-6 
  13. ^ IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) (December 1970). “Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents. Recommendations 1970”. The Biochemical Journal 120 (3): 449–54. doi:10.1042/bj1200449. ISSN 0306-3283. PMC 1179624. PMID 5499957. オリジナルの5 February 2007時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20070205191106/http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/naabb.html. 
  14. ^ a b Ghosh A, Bansal M (April 2003). “A glossary of DNA structures from A to Z”. Acta Crystallographica Section D 59 (Pt 4): 620–26. doi:10.1107/S0907444903003251. ISSN 0907-4449. PMID 12657780. 
  15. ^ Edwards KJ, Brown DG, Spink N, Skelly JV, Neidle S. “RCSB PDB – 1D65: Molecular structure of the B-DNA dodecamer d(CGCAAATTTGCG)2. An examination of propeller twist and minor-groove water structure at 2.2 A resolution.” (英語えいご). www.rcsb.org. 2023年ねん3月がつ27日にち閲覧えつらん。
  16. ^ Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD (2006). “Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix”. Nucleic Acids Research 34 (2): 564–74. doi:10.1093/nar/gkj454. ISSN 0305-1048. PMC 1360284. PMID 16449200. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1360284/. 
  17. ^ Tropp BE (2012). Molecular Biology (4th ed.). Sudbury, Mass.: Jones and Barlett Learning. ISBN 978-0-7637-8663-2 
  18. ^ Carr S (1953年ねん). “Watson-Crick Structure of DNA”. Memorial University of Newfoundland. 2016年ねん7月がつ19日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2016年ねん7月がつ13日にち閲覧えつらん。
  19. ^ Verma S, Eckstein F (1998). “Modified oligonucleotides: synthesis and strategy for users”. Annual Review of Biochemistry 67: 99–134. doi:10.1146/annurev.biochem.67.1.99. ISSN 0066-4154. PMID 9759484. 
  20. ^ Johnson TB, Coghill RD (1925). “Pyrimidines. CIII. The discovery of 5-methylcytosine in tuberculinic acid, the nucleic acid of the tubercle bacillus.”. Journal of the American Chemical Society 47: 2838–44. doi:10.1021/ja01688a030. ISSN 0002-7863. 
  21. ^ Weigele P, Raleigh EA (October 2016). “Biosynthesis and Function of Modified Bases in Bacteria and Their Viruses”. Chemical Reviews 116 (20): 12655–12687. doi:10.1021/acs.chemrev.6b00114. ISSN 0009-2665. PMID 27319741. 
  22. ^ Kumar S, Chinnusamy V, Mohapatra T (2018). “Epigenetics of Modified DNA Bases: 5-Methylcytosine and Beyond”. Frontiers in Genetics 9: 640. doi:10.3389/fgene.2018.00640. ISSN 1664-8021. PMC 6305559. PMID 30619465. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6305559/. 
  23. ^ Carell T, Kurz MQ, Müller M, Rossa M, Spada F (April 2018). “Non-canonical Bases in the Genome: The Regulatory Information Layer in DNA”. Angewandte Chemie 57 (16): 4296–4312. doi:10.1002/anie.201708228. PMID 28941008. 
  24. ^ Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K, Dickerson RE (October 1980). “Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA”. Nature 287 (5784): 755–58. Bibcode: 1980Natur.287..755W. doi:10.1038/287755a0. PMID 7432492. 
  25. ^ a b Pabo CO, Sauer RT (1984). “Protein-DNA recognition”. Annual Review of Biochemistry 53: 293–321. doi:10.1146/annurev.bi.53.070184.001453. PMID 6236744. 
  26. ^ Nikolova EN, Zhou H, Gottardo FL, Alvey HS, Kimsey IJ, Al-Hashimi HM (2013). “A historical account of Hoogsteen base-pairs in duplex DNA”. Biopolymers 99 (12): 955–68. doi:10.1002/bip.22334. PMC 3844552. PMID 23818176. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3844552/. 
  27. ^ Clausen-Schaumann H, Rief M, Tolksdorf C, Gaub HE (April 2000). “Mechanical stability of single DNA molecules”. Biophysical Journal 78 (4): 1997–2007. Bibcode: 2000BpJ....78.1997C. doi:10.1016/S0006-3495(00)76747-6. PMC 1300792. PMID 10733978. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1300792/. 
  28. ^ Chalikian TV, Völker J, Plum GE, Breslauer KJ (July 1999). “A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting: a characterization by calorimetric and volumetric techniques”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (14): 7853–58. Bibcode: 1999PNAS...96.7853C. doi:10.1073/pnas.96.14.7853. PMC 22151. PMID 10393911. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC22151/. 
  29. ^ deHaseth PL, Helmann JD (June 1995). “Open complex formation by Escherichia coli RNA polymerase: the mechanism of polymerase-induced strand separation of double helical DNA”. Molecular Microbiology 16 (5): 817–24. doi:10.1111/j.1365-2958.1995.tb02309.x. PMID 7476180. 
  30. ^ Isaksson J, Acharya S, Barman J, Cheruku P, Chattopadhyaya J (December 2004). “Single-stranded adenine-rich DNA and RNA retain structural characteristics of their respective double-stranded conformations and show directional differences in stacking pattern”. Biochemistry 43 (51): 15996–6010. doi:10.1021/bi048221v. PMID 15609994. オリジナルの10 June 2007時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20070610205112/http://www.boc.uu.se/boc14www/thesis/johan2005/Paper%20V/Paper%20V.pdf. 
  31. ^ a b Piovesan A, Pelleri MC, Antonaros F, Strippoli P, Caracausi M, Vitale L (2019). “On the length, weight and GC content of the human genome.”. BMC Res Notes 12 (1): 106. doi:10.1186/s13104-019-4137-z. PMC 6391780. PMID 30813969. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6391780/. 
  32. ^ Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, Kaul R, Swarbreck D, Dunham A, Scott CE, Howe KL, Woodfine K, Spencer CC, Jones MC, Gillson C, Searle S, Zhou Y, Kokocinski F, McDonald L, Evans R, Phillips K, Atkinson A, Cooper R, Jones C, Hall RE, Andrews TD, Lloyd C, Ainscough R, Almeida JP, Ambrose KD, Anderson F, Andrew RW, Ashwell RI, Aubin K, Babbage AK, Bagguley CL, Bailey J, Beasley H, Bethel G, Bird CP, Bray-Allen S, Brown JY, Brown AJ, Buckley D, Burton J, Bye J, Carder C, Chapman JC, Clark SY, Clarke G, Clee C, Cobley V, Collier RE, Corby N, Coville GJ, Davies J, Deadman R, Dunn M, Earthrowl M, Ellington AG, Errington H, Frankish A, Frankland J, French L, Garner P, Garnett J, Gay L, Ghori MR, Gibson R, Gilby LM, Gillett W, Glithero RJ, Grafham DV, Griffiths C, Griffiths-Jones S, Grocock R, Hammond S, Harrison ES, Hart E, Haugen E, Heath PD, Holmes S, Holt K, Howden PJ, Hunt AR, Hunt SE, Hunter G, Isherwood J, James R, Johnson C, Johnson D, Joy A, Kay M, Kershaw JK, Kibukawa M, Kimberley AM, King A, Knights AJ, Lad H, Laird G, Lawlor S, Leongamornlert DA, Lloyd DM, Loveland J, Lovell J, Lush MJ, Lyne R, Martin S, Mashreghi-Mohammadi M, Matthews L, Matthews NS, McLaren S, Milne S, Mistry S, Moore MJ, Nickerson T, O'Dell CN, Oliver K, Palmeiri A, Palmer SA, Parker A, Patel D, Pearce AV, Peck AI, Pelan S, Phelps K, Phillimore BJ, Plumb R, Rajan J, Raymond C, Rouse G, Saenphimmachak C, Sehra HK, Sheridan E, Shownkeen R, Sims S, Skuce CD, Smith M, Steward C, Subramanian S, Sycamore N, Tracey A, Tromans A, Van Helmond Z, Wall M, Wallis JM, White S, Whitehead SL, Wilkinson JE, Willey DL, Williams H, Wilming L, Wray PW, Wu Z, Coulson A, Vaudin M, Sulston JE, Durbin R, Hubbard T, Wooster R, Dunham I, Carter NP, McVean G, Ross MT, Harrow J, Olson MV, Beck S, Rogers J, Bentley DR, Banerjee R, Bryant SP, Burford DC, Burrill WD, Clegg SM, Dhami P, Dovey O, Faulkner LM, Gribble SM, Langford CF, Pandian RD, Porter KM, Prigmore E (May 2006). “The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1”. Nature 441 (7091): 315–21. Bibcode: 2006Natur.441..315G. doi:10.1038/nature04727. PMID 16710414. 
  33. ^ Anderson S, Bankier AT, Barrell BG, de Bruijn MH, Coulson AR, Drouin J, Eperon IC, Nierlich DP, Roe BA, Sanger F, Schreier PH, Smith AJ, Staden R, Young IG (April 1981). “Sequence and organization of the human mitochondrial genome”. Nature 290 (5806): 457–465. Bibcode: 1981Natur.290..457A. doi:10.1038/290457a0. PMID 7219534. 
  34. ^ “Untitled”. 2011年ねん8月がつ13日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2012年ねん6月がつ13日にち閲覧えつらん。
  35. ^ a b c Satoh M, Kuroiwa T (September 1991). “Organization of multiple nucleoids and DNA molecules in mitochondria of a human cell”. Experimental Cell Research 196 (1): 137–140. doi:10.1016/0014-4827(91)90467-9. PMID 1715276. 
  36. ^ Zhang D, Keilty D, Zhang ZF, Chian RC (March 2017). “Mitochondria in oocyte aging: current understanding”. Facts, Views & Vision in ObGyn 9 (1): 29–38. PMC 5506767. PMID 28721182. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5506767/. 
  37. ^ Designation of the two strands of DNA Archived 24 April 2008 at the Wayback Machine. JCBN/NC-IUB Newsletter 1989. Retrieved 7 May 2008
  38. ^ Hüttenhofer A, Schattner P, Polacek N (May 2005). “Non-coding RNAs: hope or hype?”. Trends in Genetics 21 (5): 289–97. doi:10.1016/j.tig.2005.03.007. PMID 15851066. 
  39. ^ Munroe SH (November 2004). “Diversity of antisense regulation in eukaryotes: multiple mechanisms, emerging patterns”. Journal of Cellular Biochemistry 93 (4): 664–71. doi:10.1002/jcb.20252. PMID 15389973. 
  40. ^ Makalowska I, Lin CF, Makalowski W (February 2005). “Overlapping genes in vertebrate genomes”. Computational Biology and Chemistry 29 (1): 1–12. doi:10.1016/j.compbiolchem.2004.12.006. PMID 15680581. 
  41. ^ Johnson ZI, Chisholm SW (November 2004). “Properties of overlapping genes are conserved across microbial genomes”. Genome Research 14 (11): 2268–72. doi:10.1101/gr.2433104. PMC 525685. PMID 15520290. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC525685/. 
  42. ^ Lamb RA, Horvath CM (August 1991). “Diversity of coding strategies in influenza viruses”. Trends in Genetics 7 (8): 261–66. doi:10.1016/0168-9525(91)90326-L. PMC 7173306. PMID 1771674. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7173306/. 
  43. ^ Benham CJ, Mielke SP (2005). “DNA mechanics”. Annual Review of Biomedical Engineering 7: 21–53. doi:10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016. PMID 16004565. オリジナルの1 March 2019時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20190301225243/http://pdfs.semanticscholar.org/ab63/d57290ebf9bc3536fd3f2257a2b509076fc1.pdf. 
  44. ^ a b Champoux JJ (2001). “DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism”. Annual Review of Biochemistry 70: 369–413. doi:10.1146/annurev.biochem.70.1.369. PMID 11395412. http://pdfs.semanticscholar.org/983e/e70eabbeccac71bf6a634d1d538225c64c71.pdf. 
  45. ^ a b Wang JC (June 2002). “Cellular roles of DNA topoisomerases: a molecular perspective”. Nature Reviews Molecular Cell Biology 3 (6): 430–40. doi:10.1038/nrm831. PMID 12042765. 
  46. ^ Basu HS, Feuerstein BG, Zarling DA, Shafer RH, Marton LJ (October 1988). “Recognition of Z-RNA and Z-DNA determinants by polyamines in solution: experimental and theoretical studies”. Journal of Biomolecular Structure & Dynamics 6 (2): 299–309. doi:10.1080/07391102.1988.10507714. PMID 2482766. 
  47. ^ *Franklin RE, Gosling RG (6 March 1953). “The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres I. The Influence of Water Content”. Acta Crystallogr 6 (8–9): 673–77. doi:10.1107/S0365110X53001939. オリジナルの9 January 2016時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20160109043915/http://journals.iucr.org/q/issues/1953/08-09/00/a00979/a00979.pdf. 
  48. ^ a b Franklin RE, Gosling RG (April 1953). “Molecular configuration in sodium thymonucleate”. Nature 171 (4356): 740–41. Bibcode: 1953Natur.171..740F. doi:10.1038/171740a0. PMID 13054694. オリジナルの3 January 2011時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20110103160712/http://www.nature.com/nature/dna50/franklingosling.pdf. 
  49. ^ a b Wilkins MH, Stokes AR, Wilson HR (April 1953). “Molecular structure of deoxypentose nucleic acids”. Nature 171 (4356): 738–40. Bibcode: 1953Natur.171..738W. doi:10.1038/171738a0. PMID 13054693. オリジナルの13 May 2011時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20110513234223/http://www.nature.com/nature/dna50/wilkins.pdf. 
  50. ^ Leslie AG, Arnott S, Chandrasekaran R, Ratliff RL (October 1980). “Polymorphism of DNA double helices”. Journal of Molecular Biology 143 (1): 49–72. doi:10.1016/0022-2836(80)90124-2. PMID 7441761. 
  51. ^ Baianu IC (1980). “Structural Order and Partial Disorder in Biological systems”. Bull. Math. Biol. 42 (4): 137–41. doi:10.1007/BF02462372. http://cogprints.org/3822/. 
  52. ^ Hosemann R, Bagchi RN (1962). Direct analysis of diffraction by matter. Amsterdam – New York: North-Holland Publishers 
  53. ^ Baianu IC (1978). “X-ray scattering by partially disordered membrane systems”. Acta Crystallogr A 34 (5): 751–53. Bibcode: 1978AcCrA..34..751B. doi:10.1107/S0567739478001540. オリジナルの14 March 2020時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20200314050140/http://journals.iucr.org/a/issues/1978/05/00/a15615/a15615.pdf 2019年ねん8月がつ29日にち閲覧えつらん。. 
  54. ^ Wahl MC, Sundaralingam M (1997). “Crystal structures of A-DNA duplexes”. Biopolymers 44 (1): 45–63. doi:10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:1<45::AID-BIP4>3.0.CO;2-#. PMID 9097733. 
  55. ^ Lu XJ, Shakked Z, Olson WK (July 2000). “A-form conformational motifs in ligand-bound DNA structures”. Journal of Molecular Biology 300 (4): 819–40. doi:10.1006/jmbi.2000.3690. PMID 10891271. 
  56. ^ Rothenburg S, Koch-Nolte F, Haag F (December 2001). “DNA methylation and Z-DNA formation as mediators of quantitative differences in the expression of alleles”. Immunological Reviews 184: 286–98. doi:10.1034/j.1600-065x.2001.1840125.x. PMID 12086319. 
  57. ^ Oh DB, Kim YG, Rich A (December 2002). “Z-DNA-binding proteins can act as potent effectors of gene expression in vivo”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 (26): 16666–71. Bibcode: 2002PNAS...9916666O. doi:10.1073/pnas.262672699. PMC 139201. PMID 12486233. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC139201/. 
  58. ^ Palmer J (2010年ねん12月2日にち). “Arsenic-loving bacteria may help in hunt for alien life”. BBC News. オリジナルの2010年ねん12月3日にち時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20101203045804/http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-11886943 2010年ねん12月2日にち閲覧えつらん。 
  59. ^ a b Bortman H (2010年ねん12月2日にち). “Arsenic-Eating Bacteria Opens New Possibilities for Alien Life”. オリジナルの2010年ねん12月4日にち時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20101204235915/http://www.space.com/scienceastronomy/arsenic-bacteria-alien-life-101202.html 2010年ねん12月2日にち閲覧えつらん。 
  60. ^ Katsnelson A (2 December 2010). “Arsenic-eating microbe may redefine chemistry of life”. Nature News. doi:10.1038/news.2010.645. オリジナルの12 February 2012時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20120212155007/http://www.nature.com/news/2010/101202/full/news.2010.645.html. 
  61. ^ Cressey D (3 October 2012). “'Arsenic-life' Bacterium Prefers Phosphorus after all”. Nature News. doi:10.1038/nature.2012.11520. 
  62. ^ “Structure and packing of human telomeric DNA”. ndbserver.rutgers.edu. 2023年ねん5月がつ18日にち閲覧えつらん。
  63. ^ a b Greider CW, Blackburn EH (December 1985). “Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts”. Cell 43 (2 Pt 1): 405–13. doi:10.1016/0092-8674(85)90170-9. PMID 3907856. 
  64. ^ a b c Nugent CI, Lundblad V (April 1998). “The telomerase reverse transcriptase: components and regulation”. Genes & Development 12 (8): 1073–85. doi:10.1101/gad.12.8.1073. PMID 9553037. 
  65. ^ Wright WE, Tesmer VM, Huffman KE, Levene SD, Shay JW (November 1997). “Normal human chromosomes have long G-rich telomeric overhangs at one end”. Genes & Development 11 (21): 2801–09. doi:10.1101/gad.11.21.2801. PMC 316649. PMID 9353250. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC316649/. 
  66. ^ a b Burge S, Parkinson GN, Hazel P, Todd AK, Neidle S (2006). “Quadruplex DNA: sequence, topology and structure”. Nucleic Acids Research 34 (19): 5402–15. doi:10.1093/nar/gkl655. PMC 1636468. PMID 17012276. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1636468/. 
  67. ^ Parkinson GN, Lee MP, Neidle S (June 2002). “Crystal structure of parallel quadruplexes from human telomeric DNA”. Nature 417 (6891): 876–80. Bibcode: 2002Natur.417..876P. doi:10.1038/nature755. PMID 12050675. 
  68. ^ Griffith JD, Comeau L, Rosenfield S, Stansel RM, Bianchi A, Moss H, de Lange T (May 1999). “Mammalian telomeres end in a large duplex loop”. Cell 97 (4): 503–14. doi:10.1016/S0092-8674(00)80760-6. PMID 10338214. 
  69. ^ Seeman NC (November 2005). “DNA enables nanoscale control of the structure of matter”. Quarterly Reviews of Biophysics 38 (4): 363–71. doi:10.1017/S0033583505004087. PMC 3478329. PMID 16515737. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3478329/. 
  70. ^ Warren M (21 February 2019). “Four new DNA letters double life's alphabet”. Nature 566 (7745): 436. Bibcode: 2019Natur.566..436W. doi:10.1038/d41586-019-00650-8. PMID 30809059. 
  71. ^ Hoshika S, Leal NA, Kim MJ, Kim MS, Karalkar NB, Kim HJ, Bates AM, Watkins NE, SantaLucia HA, Meyer AJ, DasGupta S, Piccirilli JA, Ellington AD, SantaLucia J, Georgiadis MM, Benner SA (22 February 2019). “Hachimoji DNA and RNA: A genetic system with eight building blocks (paywall)”. Science 363 (6429): 884–887. Bibcode: 2019Sci...363..884H. doi:10.1126/science.aat0971. PMC 6413494. PMID 30792304. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6413494/. 
  72. ^ Burghardt B, Hartmann AK (February 2007). “RNA secondary structure design”. Physical Review E 75 (2): 021920. arXiv:physics/0609135. Bibcode: 2007PhRvE..75b1920B. doi:10.1103/PhysRevE.75.021920. PMID 17358380. https://link.aps.org/doi/10.1103/PhysRevE.75.021920. 
  73. ^ Reusch W. “Nucleic Acids”. Michigan State University. 2022年ねん6月がつ30日にち閲覧えつらん。
  74. ^ “How To Extract DNA From Anything Living”. University of Utah. 2022年ねん6月がつ30日にち閲覧えつらん。
  75. ^ Hu Q, Rosenfeld MG (2012). “Epigenetic regulation of human embryonic stem cells”. Frontiers in Genetics 3: 238. doi:10.3389/fgene.2012.00238. PMC 3488762. PMID 23133442. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3488762/. 
  76. ^ Klose RJ, Bird AP (February 2006). “Genomic DNA methylation: the mark and its mediators”. Trends in Biochemical Sciences 31 (2): 89–97. doi:10.1016/j.tibs.2005.12.008. PMID 16403636. 
  77. ^ Bird A (January 2002). “DNA methylation patterns and epigenetic memory”. Genes & Development 16 (1): 6–21. doi:10.1101/gad.947102. PMID 11782440. 
  78. ^ Walsh CP, Xu GL (2006). “Cytosine methylation and DNA repair”. Current Topics in Microbiology and Immunology 301: 283–315. doi:10.1007/3-540-31390-7_11. ISBN 3-540-29114-8. PMID 16570853. 
  79. ^ Kriaucionis S, Heintz N (May 2009). “The nuclear DNA base 5-hydroxymethylcytosine is present in Purkinje neurons and the brain”. Science 324 (5929): 929–30. Bibcode: 2009Sci...324..929K. doi:10.1126/science.1169786. PMC 3263819. PMID 19372393. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3263819/. 
  80. ^ Ratel D, Ravanat JL, Berger F, Wion D (March 2006). “N6-methyladenine: the other methylated base of DNA”. BioEssays 28 (3): 309–15. doi:10.1002/bies.20342. PMC 2754416. PMID 16479578. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2754416/. 
  81. ^ Gommers-Ampt JH, Van Leeuwen F, de Beer AL, Vliegenthart JF, Dizdaroglu M, Kowalak JA, Crain PF, Borst P (December 1993). “beta-D-glucosyl-hydroxymethyluracil: a novel modified base present in the DNA of the parasitic protozoan T. brucei”. Cell 75 (6): 1129–36. doi:10.1016/0092-8674(93)90322-H. hdl:1874/5219. PMID 8261512. 
  82. ^ Created from PDB 1JDG Archived 22 September 2008 at the Wayback Machine.
  83. ^ Douki T, Reynaud-Angelin A, Cadet J, Sage E (August 2003). “Bipyrimidine photoproducts rather than oxidative lesions are the main type of DNA damage involved in the genotoxic effect of solar UVA radiation”. Biochemistry 42 (30): 9221–26. doi:10.1021/bi034593c. PMID 12885257. 
  84. ^ Cadet J, Delatour T, Douki T, Gasparutto D, Pouget JP, Ravanat JL, Sauvaigo S (March 1999). “Hydroxyl radicals and DNA base damage”. Mutation Research 424 (1–2): 9–21. doi:10.1016/S0027-5107(99)00004-4. PMID 10064846. 
  85. ^ Beckman KB, Ames BN (August 1997). “Oxidative decay of DNA”. The Journal of Biological Chemistry 272 (32): 19633–36. doi:10.1074/jbc.272.32.19633. PMID 9289489. 
  86. ^ Valerie K, Povirk LF (September 2003). “Regulation and mechanisms of mammalian double-strand break repair”. Oncogene 22 (37): 5792–812. doi:10.1038/sj.onc.1206679. PMID 12947387. 
  87. ^ Johnson G (2010年ねん12月28日にち). “Unearthing Prehistoric Tumors, and Debate”. The New York Times. オリジナルの2017年ねん6月がつ24日にち時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20170624233156/http://www.nytimes.com/2010/12/28/health/28cancer.html. "If we lived long enough, sooner or later we all would get cancer." 
  88. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J (2002). “The Preventable Causes of Cancer”. Molecular biology of the cell (4th ed.). New York: Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. オリジナルの2 January 2016時点じてんにおけるアーカイブ。. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26897/. "A certain irreducible background incidence of cancer is to be expected regardless of circumstances: mutations can never be absolutely avoided, because they are an inescapable consequence of fundamental limitations on the accuracy of DNA replication, as discussed in Chapter 5. If a human could live long enough, it is inevitable that at least one of his or her cells would eventually accumulate a set of mutations sufficient for cancer to develop." 
  89. ^ Bernstein H, Payne CM, Bernstein C, Garewal H, Dvorak K (2008). “Cancer and aging as consequences of un-repaired DNA damage”. New Research on DNA Damage. New York: Nova Science Publishers. pp. 1–47. ISBN 978-1-60456-581-2. オリジナルの25 October 2014時点じてんにおけるアーカイブ。. https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=43247 
  90. ^ Hoeijmakers JH (October 2009). “DNA damage, aging, and cancer”. The New England Journal of Medicine 361 (15): 1475–85. doi:10.1056/NEJMra0804615. PMID 19812404. 
  91. ^ Freitas AA, de Magalhães JP (2011). “A review and appraisal of the DNA damage theory of ageing”. Mutation Research 728 (1–2): 12–22. doi:10.1016/j.mrrev.2011.05.001. PMID 21600302. 
  92. ^ Ferguson LR, Denny WA (September 1991). “The genetic toxicology of acridines”. Mutation Research 258 (2): 123–60. doi:10.1016/0165-1110(91)90006-H. PMID 1881402. 
  93. ^ Stephens TD, Bunde CJ, Fillmore BJ (June 2000). “Mechanism of action in thalidomide teratogenesis”. Biochemical Pharmacology 59 (12): 1489–99. doi:10.1016/S0006-2952(99)00388-3. PMID 10799645. 
  94. ^ Jeffrey AM (1985). “DNA modification by chemical carcinogens”. Pharmacology & Therapeutics 28 (2): 237–72. doi:10.1016/0163-7258(85)90013-0. PMID 3936066. 
  95. ^ Braña MF, Cacho M, Gradillas A, de Pascual-Teresa B, Ramos A (November 2001). “Intercalators as anticancer drugs”. Current Pharmaceutical Design 7 (17): 1745–80. doi:10.2174/1381612013397113. PMID 11562309. 
  96. ^ Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG, Smith HO, Yandell M, Evans CA, Holt RA, Gocayne JD, Amanatides P, Ballew RM, Huson DH, Wortman JR, Zhang Q, Kodira CD, Zheng XH, Chen L, Skupski M, Subramanian G, Thomas PD, Zhang J, Gabor Miklos GL, Nelson C, Broder S, Clark AG, Nadeau J, McKusick VA, Zinder N, Levine AJ, Roberts RJ, Simon M, Slayman C, Hunkapiller M, Bolanos R, Delcher A, Dew I, Fasulo D, Flanigan M, Florea L, Halpern A, Hannenhalli S, Kravitz S, Levy S, Mobarry C, Reinert K, Remington K, Abu-Threideh J, Beasley E, Biddick K, Bonazzi V, Brandon R, Cargill M, Chandramouliswaran I, Charlab R, Chaturvedi K, Deng Z, Di Francesco V, Dunn P, Eilbeck K, Evangelista C, Gabrielian AE, Gan W, Ge W, Gong F, Gu Z, Guan P, Heiman TJ, Higgins ME, Ji RR, Ke Z, Ketchum KA, Lai Z, Lei Y, Li Z, Li J, Liang Y, Lin X, Lu F, Merkulov GV, Milshina N, Moore HM, Naik AK, Narayan VA, Neelam B, Nusskern D, Rusch DB, Salzberg S, Shao W, Shue B, Sun J, Wang Z, Wang A, Wang X, Wang J, Wei M, Wides R, Xiao C, Yan C, Yao A, Ye J, Zhan M, Zhang W, Zhang H, Zhao Q, Zheng L, Zhong F, Zhong W, Zhu S, Zhao S, Gilbert D, Baumhueter S, Spier G, Carter C, Cravchik A, Woodage T, Ali F, An H, Awe A, Baldwin D, Baden H, Barnstead M, Barrow I, Beeson K, Busam D, Carver A, Center A, Cheng ML, Curry L, Danaher S, Davenport L, Desilets R, Dietz S, Dodson K, Doup L, Ferriera S, Garg N, Gluecksmann A, Hart B, Haynes J, Haynes C, Heiner C, Hladun S, Hostin D, Houck J, Howland T, Ibegwam C, Johnson J, Kalush F, Kline L, Koduru S, Love A, Mann F, May D, McCawley S, McIntosh T, McMullen I, Moy M, Moy L, Murphy B, Nelson K, Pfannkoch C, Pratts E, Puri V, Qureshi H, Reardon M, Rodriguez R, Rogers YH, Romblad D, Ruhfel B, Scott R, Sitter C, Smallwood M, Stewart E, Strong R, Suh E, Thomas R, Tint NN, Tse S, Vech C, Wang G, Wetter J, Williams S, Williams M, Windsor S, Winn-Deen E, Wolfe K, Zaveri J, Zaveri K, Abril JF, Guigó R, Campbell MJ, Sjolander KV, Karlak B, Kejariwal A, Mi H, Lazareva B, Hatton T, Narechania A, Diemer K, Muruganujan A, Guo N, Sato S, Bafna V, Istrail S, Lippert R, Schwartz R, Walenz B, Yooseph S, Allen D, Basu A, Baxendale J, Blick L, Caminha M, Carnes-Stine J, Caulk P, Chiang YH, Coyne M, Dahlke C, Mays A, Dombroski M, Donnelly M, Ely D, Esparham S, Fosler C, Gire H, Glanowski S, Glasser K, Glodek A, Gorokhov M, Graham K, Gropman B, Harris M, Heil J, Henderson S, Hoover J, Jennings D, Jordan C, Jordan J, Kasha J, Kagan L, Kraft C, Levitsky A, Lewis M, Liu X, Lopez J, Ma D, Majoros W, McDaniel J, Murphy S, Newman M, Nguyen T, Nguyen N, Nodell M, Pan S, Peck J, Peterson M, Rowe W, Sanders R, Scott J, Simpson M, Smith T, Sprague A, Stockwell T, Turner R, Venter E, Wang M, Wen M, Wu D, Wu M, Xia A, Zandieh A, Zhu X (February 2001). “The sequence of the human genome”. Science 291 (5507): 1304–51. Bibcode: 2001Sci...291.1304V. doi:10.1126/science.1058040. PMID 11181995. 
  97. ^ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (October 2005). “The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure”. Journal of Cellular Biochemistry 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. 
  98. ^ Wolfsberg TG, McEntyre J, Schuler GD (February 2001). “Guide to the draft human genome”. Nature 409 (6822): 824–26. Bibcode: 2001Natur.409..824W. doi:10.1038/35057000. PMID 11236998. https://zenodo.org/record/1233093. 
  99. ^ Gregory TR (January 2005). “The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership”. Annals of Botany 95 (1): 133–46. doi:10.1093/aob/mci009. PMC 4246714. PMID 15596463. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4246714/. 
  100. ^ Birney E, Stamatoyannopoulos JA, Dutta A, Guigó R, Gingeras TR, Margulies EH, Weng Z, Snyder M, Dermitzakis ET, Thurman RE, Kuehn MS, Taylor CM, Neph S, Koch CM, Asthana S, Malhotra A, Adzhubei I, Greenbaum JA, Andrews RM, Flicek P, Boyle PJ, Cao H, Carter NP, Clelland GK, Davis S, Day N, Dhami P, Dillon SC, Dorschner MO, Fiegler H, Giresi PG, Goldy J, Hawrylycz M, Haydock A, Humbert R, James KD, Johnson BE, Johnson EM, Frum TT, Rosenzweig ER, Karnani N, Lee K, Lefebvre GC, Navas PA, Neri F, Parker SC, Sabo PJ, Sandstrom R, Shafer A, Vetrie D, Weaver M, Wilcox S, Yu M, Collins FS, Dekker J, Lieb JD, Tullius TD, Crawford GE, Sunyaev S, Noble WS, Dunham I, Denoeud F, Reymond A, Kapranov P, Rozowsky J, Zheng D, Castelo R, Frankish A, Harrow J, Ghosh S, Sandelin A, Hofacker IL, Baertsch R, Keefe D, Dike S, Cheng J, Hirsch HA, Sekinger EA, Lagarde J, Abril JF, Shahab A, Flamm C, Fried C, Hackermüller J, Hertel J, Lindemeyer M, Missal K, Tanzer A, Washietl S, Korbel J, Emanuelsson O, Pedersen JS, Holroyd N, Taylor R, Swarbreck D, Matthews N, Dickson MC, Thomas DJ, Weirauch MT, Gilbert J, Drenkow J, Bell I, Zhao X, Srinivasan KG, Sung WK, Ooi HS, Chiu KP, Foissac S, Alioto T, Brent M, Pachter L, Tress ML, Valencia A, Choo SW, Choo CY, Ucla C, Manzano C, Wyss C, Cheung E, Clark TG, Brown JB, Ganesh M, Patel S, Tammana H, Chrast J, Henrichsen CN, Kai C, Kawai J, Nagalakshmi U, Wu J, Lian Z, Lian J, Newburger P, Zhang X, Bickel P, Mattick JS, Carninci P, Hayashizaki Y, Weissman S, Hubbard T, Myers RM, Rogers J, Stadler PF, Lowe TM, Wei CL, Ruan Y, Struhl K, Gerstein M, Antonarakis SE, Fu Y, Green ED, Karaöz U, Siepel A, Taylor J, Liefer LA, Wetterstrand KA, Good PJ, Feingold EA, Guyer MS, Cooper GM, Asimenos G, Dewey CN, Hou M, Nikolaev S, Montoya-Burgos JI, Löytynoja A, Whelan S, Pardi F, Massingham T, Huang H, Zhang NR, Holmes I, Mullikin JC, Ureta-Vidal A, Paten B, Seringhaus M, Church D, Rosenbloom K, Kent WJ, Stone EA, Batzoglou S, Goldman N, Hardison RC, Haussler D, Miller W, Sidow A, Trinklein ND, Zhang ZD, Barrera L, Stuart R, King DC, Ameur A, Enroth S, Bieda MC, Kim J, Bhinge AA, Jiang N, Liu J, Yao F, Vega VB, Lee CW, Ng P, Shahab A, Yang A, Moqtaderi Z, Zhu Z, Xu X, Squazzo S, Oberley MJ, Inman D, Singer MA, Richmond TA, Munn KJ, Rada-Iglesias A, Wallerman O, Komorowski J, Fowler JC, Couttet P, Bruce AW, Dovey OM, Ellis PD, Langford CF, Nix DA, Euskirchen G, Hartman S, Urban AE, Kraus P, Van Calcar S, Heintzman N, Kim TH, Wang K, Qu C, Hon G, Luna R, Glass CK, Rosenfeld MG, Aldred SF, Cooper SJ, Halees A, Lin JM, Shulha HP, Zhang X, Xu M, Haidar JN, Yu Y, Ruan Y, Iyer VR, Green RD, Wadelius C, Farnham PJ, Ren B, Harte RA, Hinrichs AS, Trumbower H, Clawson H, Hillman-Jackson J, Zweig AS, Smith K, Thakkapallayil A, Barber G, Kuhn RM, Karolchik D, Armengol L, Bird CP, de Bakker PI, Kern AD, Lopez-Bigas N, Martin JD, Stranger BE, Woodroffe A, Davydov E, Dimas A, Eyras E, Hallgrímsdóttir IB, Huppert J, Zody MC, Abecasis GR, Estivill X, Bouffard GG, Guan X, Hansen NF, Idol JR, Maduro VV, Maskeri B, McDowell JC, Park M, Thomas PJ, Young AC, Blakesley RW, Muzny DM, Sodergren E, Wheeler DA, Worley KC, Jiang H, Weinstock GM, Gibbs RA, Graves T, Fulton R, Mardis ER, Wilson RK, Clamp M, Cuff J, Gnerre S, Jaffe DB, Chang JL, Lindblad-Toh K, Lander ES, Koriabine M, Nefedov M, Osoegawa K, Yoshinaga Y, Zhu B, de Jong PJ (June 2007). “Identification and analysis of functional elements in 1% of the human genome by the ENCODE pilot project”. Nature 447 (7146): 799–816. Bibcode: 2007Natur.447..799B. doi:10.1038/nature05874. PMC 2212820. PMID 17571346. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2212820/. 
  101. ^ Yin YW, Steitz TA. “RCSB PDB – 1MSW: Structural basis for the transition from initiation to elongation transcription in T7 RNA polymerase” (英語えいご). www.rcsb.org. 2023年ねん3月がつ27日にち閲覧えつらん。
  102. ^ Pidoux AL, Allshire RC (March 2005). “The role of heterochromatin in centromere function”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 360 (1455): 569–79. doi:10.1098/rstb.2004.1611. PMC 1569473. PMID 15905142. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1569473/. 
  103. ^ Harrison PM, Hegyi H, Balasubramanian S, Luscombe NM, Bertone P, Echols N, Johnson T, Gerstein M (February 2002). “Molecular fossils in the human genome: identification and analysis of the pseudogenes in chromosomes 21 and 22”. Genome Research 12 (2): 272–80. doi:10.1101/gr.207102. PMC 155275. PMID 11827946. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC155275/. 
  104. ^ Harrison PM, Gerstein M (May 2002). “Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution”. Journal of Molecular Biology 318 (5): 1155–74. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509. 
  105. ^ Albà M (2001). “Replicative DNA polymerases”. Genome Biology 2 (1): REVIEWS3002. doi:10.1186/gb-2001-2-1-reviews3002. PMC 150442. PMID 11178285. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC150442/. 
  106. ^ Tani K, Nasu M (2010). “Roles of Extracellular DNA in Bacterial Ecosystems”. Extracellular Nucleic Acids. Springer. pp. 25–38. ISBN 978-3-642-12616-1. https://archive.org/details/extracellularnuc00kiku 
  107. ^ Vlassov VV, Laktionov PP, Rykova EY (July 2007). “Extracellular nucleic acids”. BioEssays 29 (7): 654–67. doi:10.1002/bies.20604. PMID 17563084. 
  108. ^ Finkel SE, Kolter R (November 2001). “DNA as a nutrient: novel role for bacterial competence gene homologs”. Journal of Bacteriology 183 (21): 6288–93. doi:10.1128/JB.183.21.6288-6293.2001. PMC 100116. PMID 11591672. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC100116/. 
  109. ^ Mulcahy H, Charron-Mazenod L, Lewenza S (November 2008). “Extracellular DNA chelates cations and induces antibiotic resistance in Pseudomonas aeruginosa biofilms”. PLOS Pathogens 4 (11): e1000213. doi:10.1371/journal.ppat.1000213. PMC 2581603. PMID 19023416. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2581603/. 
  110. ^ Berne C, Kysela DT, Brun YV (August 2010). “A bacterial extracellular DNA inhibits settling of motile progeny cells within a biofilm”. Molecular Microbiology 77 (4): 815–29. doi:10.1111/j.1365-2958.2010.07267.x. PMC 2962764. PMID 20598083. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2962764/. 
  111. ^ Whitchurch CB, Tolker-Nielsen T, Ragas PC, Mattick JS (February 2002). “Extracellular DNA required for bacterial biofilm formation”. Science 295 (5559): 1487. doi:10.1126/science.295.5559.1487. PMID 11859186. 
  112. ^ Hu W, Li L, Sharma S, Wang J, McHardy I, Lux R, Yang Z, He X, Gimzewski JK, Li Y, Shi W (2012). “DNA builds and strengthens the extracellular matrix in Myxococcus xanthus biofilms by interacting with exopolysaccharides”. PLOS ONE 7 (12): e51905. Bibcode: 2012PLoSO...751905H. doi:10.1371/journal.pone.0051905. PMC 3530553. PMID 23300576. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3530553/. 
  113. ^ Hui L, Bianchi DW (February 2013). “Recent advances in the prenatal interrogation of the human fetal genome”. Trends in Genetics 29 (2): 84–91. doi:10.1016/j.tig.2012.10.013. PMC 4378900. PMID 23158400. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4378900/. 
  114. ^ Foote AD, Thomsen PF, Sveegaard S, Wahlberg M, Kielgast J, Kyhn LA, Salling AB, Galatius A, Orlando L, Gilbert MT (2012). “Investigating the potential use of environmental DNA (eDNA) for genetic monitoring of marine mammals”. PLOS ONE 7 (8): e41781. Bibcode: 2012PLoSO...741781F. doi:10.1371/journal.pone.0041781. PMC 3430683. PMID 22952587. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3430683/. 
  115. ^ “Researchers Detect Land Animals Using DNA in Nearby Water Bodies”. 2020年ねん5月がつ24日にち閲覧えつらん。
  116. ^ Sandman K, Pereira SL, Reeve JN (December 1998). “Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome”. Cellular and Molecular Life Sciences 54 (12): 1350–64. doi:10.1007/s000180050259. PMID 9893710. 
  117. ^ Dame RT (May 2005). “The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin”. Molecular Microbiology 56 (4): 858–70. doi:10.1111/j.1365-2958.2005.04598.x. PMID 15853876. 
  118. ^ Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ (September 1997). “Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution”. Nature 389 (6648): 251–60. Bibcode: 1997Natur.389..251L. doi:10.1038/38444. PMID 9305837. 
  119. ^ Jenuwein T, Allis CD (August 2001). “Translating the histone code”. Science 293 (5532): 1074–80. doi:10.1126/science.1063127. PMID 11498575. オリジナルの8 August 2017時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20170808142426/http://www.gs.washington.edu/academics/courses/braun/55104/readings/jenuwein.pdf. 
  120. ^ Ito T (2003). “Nucleosome Assembly and Remodeling”. Protein Complexes that Modify Chromatin. Current Topics in Microbiology and Immunology. 274. pp. 1–22. doi:10.1007/978-3-642-55747-7_1. ISBN 978-3-540-44208-0. PMID 12596902 
  121. ^ Thomas JO (August 2001). “HMG1 and 2: architectural DNA-binding proteins”. Biochemical Society Transactions 29 (Pt 4): 395–401. doi:10.1042/BST0290395. PMID 11497996. 
  122. ^ Grosschedl R, Giese K, Pagel J (March 1994). “HMG domain proteins: architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures”. Trends in Genetics 10 (3): 94–100. doi:10.1016/0168-9525(94)90232-1. PMID 8178371. 
  123. ^ Iftode C, Daniely Y, Borowiec JA (1999). “Replication protein A (RPA): the eukaryotic SSB”. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 34 (3): 141–80. doi:10.1080/10409239991209255. PMID 10473346. 
  124. ^ Beamer LJ, Pabo CO. “RCSB PDB – 1LMB: Refined 1.8 Å crystal structure of the lambda repressor-operator complex” (英語えいご). www.rcsb.org. 2023年ねん3月がつ27日にち閲覧えつらん。
  125. ^ Myers LC, Kornberg RD (2000). “Mediator of transcriptional regulation”. Annual Review of Biochemistry 69: 729–49. doi:10.1146/annurev.biochem.69.1.729. PMID 10966474. 
  126. ^ Spiegelman BM, Heinrich R (October 2004). “Biological control through regulated transcriptional coactivators”. Cell 119 (2): 157–67. doi:10.1016/j.cell.2004.09.037. PMID 15479634. 
  127. ^ Li Z, Van Calcar S, Qu C, Cavenee WK, Zhang MQ, Ren B (July 2003). “A global transcriptional regulatory role for c-Myc in Burkitt's lymphoma cells”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (14): 8164–69. Bibcode: 2003PNAS..100.8164L. doi:10.1073/pnas.1332764100. PMC 166200. PMID 12808131. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC166200/. 
  128. ^ Kostrewa D, Winkler FK. “RCSB PDB – 1RVA: Mg2+ binding to the active site of EcoRV endonuclease: a crystallographic study of complexes with substrate and product DNA at 2 Å resolution” (英語えいご). www.rcsb.org. 2023年ねん3月がつ27日にち閲覧えつらん。
  129. ^ Bickle TA, Krüger DH (June 1993). “Biology of DNA restriction”. Microbiological Reviews 57 (2): 434–50. doi:10.1128/MMBR.57.2.434-450.1993. PMC 372918. PMID 8336674. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372918/. 
  130. ^ a b Doherty AJ, Suh SW (November 2000). “Structural and mechanistic conservation in DNA ligases”. Nucleic Acids Research 28 (21): 4051–58. doi:10.1093/nar/28.21.4051. PMC 113121. PMID 11058099. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC113121/. 
  131. ^ Schoeffler AJ, Berger JM (December 2005). “Recent advances in understanding structure-function relationships in the type II topoisomerase mechanism”. Biochemical Society Transactions 33 (Pt 6): 1465–70. doi:10.1042/BST20051465. PMID 16246147. 
  132. ^ Tuteja N, Tuteja R (May 2004). “Unraveling DNA helicases. Motif, structure, mechanism and function”. European Journal of Biochemistry 271 (10): 1849–63. doi:10.1111/j.1432-1033.2004.04094.x. PMID 15128295. http://repository.ias.ac.in/52775/1/40-pub.pdf. 
  133. ^ Joyce CM, Steitz TA (November 1995). “Polymerase structures and function: variations on a theme?”. Journal of Bacteriology 177 (22): 6321–29. doi:10.1128/jb.177.22.6321-6329.1995. PMC 177480. PMID 7592405. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC177480/. 
  134. ^ Hubscher U, Maga G, Spadari S (2002). “Eukaryotic DNA polymerases”. Annual Review of Biochemistry 71: 133–63. doi:10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041. PMID 12045093. オリジナルの26 January 2021時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20210126170051/http://pdfs.semanticscholar.org/e941/98efed7eb8fa606b87d9a44c118c235a62e9.pdf. 
  135. ^ Johnson A, O'Donnell M (2005). “Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork”. Annual Review of Biochemistry 74: 283–315. doi:10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859. PMID 15952889. 
  136. ^ a b Tarrago-Litvak L, Andréola ML, Nevinsky GA, Sarih-Cottin L, Litvak S (May 1994). “The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention”. FASEB Journal 8 (8): 497–503. doi:10.1096/fasebj.8.8.7514143. PMID 7514143. http://www.fasebj.org/doi/pdf/10.1096/fasebj.8.8.7514143. 
  137. ^ Martinez E (December 2002). “Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription”. Plant Molecular Biology 50 (6): 925–47. doi:10.1023/A:1021258713850. PMID 12516863. 
  138. ^ Thorpe JH, Gale BC, Teixeira SC, Cardin CJ. “RCSB PDB – 1M6G: Structural Characterisation of the Holliday Junction TCGGTACCGA” (英語えいご). www.rcsb.org. 2023年ねん3月がつ27日にち閲覧えつらん。
  139. ^ Cremer T, Cremer C (April 2001). “Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells”. Nature Reviews Genetics 2 (4): 292–301. doi:10.1038/35066075. PMID 11283701. 
  140. ^ Pál C, Papp B, Lercher MJ (May 2006). “An integrated view of protein evolution”. Nature Reviews Genetics 7 (5): 337–48. doi:10.1038/nrg1838. PMID 16619049. 
  141. ^ O'Driscoll M, Jeggo PA (January 2006). “The role of double-strand break repair – insights from human genetics”. Nature Reviews Genetics 7 (1): 45–54. doi:10.1038/nrg1746. PMID 16369571. 
  142. ^ Vispé S, Defais M (October 1997). “Mammalian Rad51 protein: a RecA homologue with pleiotropic functions”. Biochimie 79 (9–10): 587–92. doi:10.1016/S0300-9084(97)82007-X. PMID 9466696. 
  143. ^ Neale MJ, Keeney S (July 2006). “Clarifying the mechanics of DNA strand exchange in meiotic recombination”. Nature 442 (7099): 153–58. Bibcode: 2006Natur.442..153N. doi:10.1038/nature04885. PMC 5607947. PMID 16838012. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5607947/. 
  144. ^ Dickman MJ, Ingleston SM, Sedelnikova SE, Rafferty JB, Lloyd RG, Grasby JA, Hornby DP (November 2002). “The RuvABC resolvasome”. European Journal of Biochemistry 269 (22): 5492–501. doi:10.1046/j.1432-1033.2002.03250.x. PMID 12423347. 
  145. ^ Joyce GF (July 2002). “The antiquity of RNA-based evolution”. Nature 418 (6894): 214–21. Bibcode: 2002Natur.418..214J. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. 
  146. ^ Orgel LE (2004). “Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world”. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 39 (2): 99–123. doi:10.1080/10409230490460765. PMID 15217990. 
  147. ^ Davenport RJ (May 2001). “Ribozymes. Making copies in the RNA world”. Science 292 (5520): 1278a–1278. doi:10.1126/science.292.5520.1278a. PMID 11360970. 
  148. ^ Szathmáry E (April 1992). “What is the optimum size for the genetic alphabet?”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 89 (7): 2614–18. Bibcode: 1992PNAS...89.2614S. doi:10.1073/pnas.89.7.2614. PMC 48712. PMID 1372984. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC48712/. 
  149. ^ Lindahl T (April 1993). “Instability and decay of the primary structure of DNA”. Nature 362 (6422): 709–15. Bibcode: 1993Natur.362..709L. doi:10.1038/362709a0. PMID 8469282. 
  150. ^ Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW (October 2000). “Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal”. Nature 407 (6806): 897–900. Bibcode: 2000Natur.407..897V. doi:10.1038/35038060. PMID 11057666. 
  151. ^ Hebsgaard MB, Phillips MJ, Willerslev E (May 2005). “Geologically ancient DNA: fact or artefact?”. Trends in Microbiology 13 (5): 212–20. doi:10.1016/j.tim.2005.03.010. PMID 15866038. 
  152. ^ Nickle DC, Learn GH, Rain MW, Mullins JI, Mittler JE (January 2002). “Curiously modern DNA for a "250 million-year-old" bacterium”. Journal of Molecular Evolution 54 (1): 134–37. Bibcode: 2002JMolE..54..134N. doi:10.1007/s00239-001-0025-x. PMID 11734907. 
  153. ^ Callahan MP, Smith KE, Cleaves HJ, Ruzicka J, Stern JC, Glavin DP, House CH, Dworkin JP (August 2011). “Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (34): 13995–98. Bibcode: 2011PNAS..10813995C. doi:10.1073/pnas.1106493108. PMC 3161613. PMID 21836052. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3161613/. 
  154. ^ Steigerwald J (2011年ねん8月がつ8日にち). “NASA Researchers: DNA Building Blocks Can Be Made in Space”. NASA. 2015年ねん6月がつ23日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2011年ねん8月がつ10日とおか閲覧えつらん。
  155. ^ ScienceDaily Staff (2011年ねん8月がつ9日にち). “DNA Building Blocks Can Be Made in Space, NASA Evidence Suggests”. ScienceDaily. 2011年ねん9月がつ5日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2011年ねん8月がつ9日にち閲覧えつらん。
  156. ^ Marlaire R (2015年ねん3月がつ3日にち). “NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory”. NASA. 2015年ねん3月がつ5日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2015年ねん3月がつ5日にち閲覧えつらん。
  157. ^ Hunt K (2021年ねん2月がつ17日にち). “World's oldest DNA sequenced from a mammoth that lived more than a million years ago”. CNN News. https://www.cnn.com/2021/02/17/world/mammoth-oldest-dna-million-years-ago-scn/index.html 2021年ねん2月がつ17日にち閲覧えつらん。 
  158. ^ Callaway E (17 February 2021). “Million-year-old mammoth genomes shatter record for oldest ancient DNA – Permafrost-preserved teeth, up to 1.6 million years old, identify a new kind of mammoth in Siberia.”. Nature 590 (7847): 537–538. Bibcode: 2021Natur.590..537C. doi:10.1038/d41586-021-00436-x. ISSN 0028-0836. PMID 33597786. 
  159. ^ Goff SP, Berg P (December 1976). “Construction of hybrid viruses containing SV40 and lambda phage DNA segments and their propagation in cultured monkey cells”. Cell 9 (4 PT 2): 695–705. doi:10.1016/0092-8674(76)90133-1. PMID 189942. 
  160. ^ Houdebine LM (2007). “Transgenic animal models in biomedical research”. Target Discovery and Validation Reviews and Protocols. Methods in Molecular Biology. 360. pp. 163–202. doi:10.1385/1-59745-165-7:163. ISBN 978-1-59745-165-9. PMID 17172731 
  161. ^ Daniell H, Dhingra A (April 2002). “Multigene engineering: dawn of an exciting new era in biotechnology”. Current Opinion in Biotechnology 13 (2): 136–41. doi:10.1016/S0958-1669(02)00297-5. PMC 3481857. PMID 11950565. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3481857/. 
  162. ^ Job D (November 2002). “Plant biotechnology in agriculture”. Biochimie 84 (11): 1105–10. doi:10.1016/S0300-9084(02)00013-5. PMID 12595138. 
  163. ^ Curtis C, Hereward J (2017年ねん8月がつ29日にち). “From the crime scene to the courtroom: the journey of a DNA sample”. The Conversation. オリジナルの2017年ねん10月がつ22日にち時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20171022033110/http://theconversation.com/from-the-crime-scene-to-the-courtroom-the-journey-of-a-dna-sample-82250 2017年ねん10月がつ22日にち閲覧えつらん。 
  164. ^ Collins A, Morton NE (June 1994). “Likelihood ratios for DNA identification”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91 (13): 6007–11. Bibcode: 1994PNAS...91.6007C. doi:10.1073/pnas.91.13.6007. PMC 44126. PMID 8016106. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC44126/. 
  165. ^ Weir BS, Triggs CM, Starling L, Stowell LI, Walsh KA, Buckleton J (March 1997). “Interpreting DNA mixtures”. Journal of Forensic Sciences 42 (2): 213–22. doi:10.1520/JFS14100J. PMID 9068179. http://pdfs.semanticscholar.org/f47f/2c895d0b06b3dc72a4707b464126e6c820aa.pdf. 
  166. ^ Jeffreys AJ, Wilson V, Thein SL (1985). “Individual-specific 'fingerprints' of human DNA”. Nature 316 (6023): 76–79. Bibcode: 1985Natur.316...76J. doi:10.1038/316076a0. PMID 2989708. 
  167. ^ “Colin Pitchfork” (2006年ねん12月14日にち). 2006年ねん12月14日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2023年ねん3月がつ27日にち閲覧えつらん。
  168. ^ “DNA Identification in Mass Fatality Incidents”. National Institute of Justice (2006年ねん9月がつ). 2006年ねん11月12日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2007年ねん1月がつ1日にち閲覧えつらん。
  169. ^ Pollack A (2012年ねん6月がつ19日にち). “Before Birth, Dad's ID” (英語えいご). The New York Times. ISSN 0362-4331. オリジナルの2017年ねん6月がつ24日にち時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20170624231639/http://www.nytimes.com/2012/06/20/health/paternity-blood-tests-that-work-early-in-a-pregnancy.html 2023年ねん3月がつ27日にち閲覧えつらん。 
  170. ^ a b Breaker RR, Joyce GF (December 1994). “A DNA enzyme that cleaves RNA”. Chemistry & Biology 1 (4): 223–29. doi:10.1016/1074-5521(94)90014-0. PMID 9383394. 
  171. ^ Chandra M, Sachdeva A, Silverman SK (October 2009). “DNA-catalyzed sequence-specific hydrolysis of DNA”. Nature Chemical Biology 5 (10): 718–20. doi:10.1038/nchembio.201. PMC 2746877. PMID 19684594. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2746877/. 
  172. ^ Carmi N, Shultz LA, Breaker RR (December 1996). “In vitro selection of self-cleaving DNAs”. Chemistry & Biology 3 (12): 1039–46. doi:10.1016/S1074-5521(96)90170-2. PMID 9000012. 
  173. ^ Torabi SF, Wu P, McGhee CE, Chen L, Hwang K, Zheng N, Cheng J, Lu Y (May 2015). “In vitro selection of a sodium-specific DNAzyme and its application in intracellular sensing”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 (19): 5903–08. Bibcode: 2015PNAS..112.5903T. doi:10.1073/pnas.1420361112. PMC 4434688. PMID 25918425. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4434688/. 
  174. ^ Baldi P, Brunak S (2001). Bioinformatics: The Machine Learning Approach. MIT Press. ISBN 978-0-262-02506-5. OCLC 45951728 
  175. ^ Gusfield D (15 January 1997). Algorithms on Strings, Trees, and Sequences: Computer Science and Computational Biology. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-58519-4 
  176. ^ Sjölander K (January 2004). “Phylogenomic inference of protein molecular function: advances and challenges”. Bioinformatics 20 (2): 170–79. doi:10.1093/bioinformatics/bth021. PMID 14734307. 
  177. ^ Mount DM (2004). Bioinformatics: Sequence and Genome Analysis (2nd ed.). Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 0-87969-712-1. OCLC 55106399 
  178. ^ Strong M (March 2004). “Protein nanomachines”. PLOS Biology 2 (3): E73. doi:10.1371/journal.pbio.0020073. PMC 368168. PMID 15024422. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC368168/. 
  179. ^ Rothemund PW (March 2006). “Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns”. Nature 440 (7082): 297–302. Bibcode: 2006Natur.440..297R. doi:10.1038/nature04586. PMID 16541064. https://authors.library.caltech.edu/22244/3/nature04586-s2.pdf. 
  180. ^ Andersen ES, Dong M, Nielsen MM, Jahn K, Subramani R, Mamdouh W, Golas MM, Sander B, Stark H, Oliveira CL, Pedersen JS, Birkedal V, Besenbacher F, Gothelf KV, Kjems J (May 2009). “Self-assembly of a nanoscale DNA box with a controllable lid”. Nature 459 (7243): 73–76. Bibcode: 2009Natur.459...73A. doi:10.1038/nature07971. hdl:11858/00-001M-0000-0010-9362-B. PMID 19424153. 
  181. ^ Ishitsuka Y, Ha T (May 2009). “DNA nanotechnology: a nanomachine goes live”. Nature Nanotechnology 4 (5): 281–82. Bibcode: 2009NatNa...4..281I. doi:10.1038/nnano.2009.101. PMID 19421208. 
  182. ^ Aldaye FA, Palmer AL, Sleiman HF (September 2008). “Assembling materials with DNA as the guide”. Science 321 (5897): 1795–99. Bibcode: 2008Sci...321.1795A. doi:10.1126/science.1154533. PMID 18818351. 
  183. ^ Dunn MR, Jimenez RM, Chaput JC (2017). “Analysis of aptamer discovery and technology”. Nature Reviews Chemistry 1 (10). doi:10.1038/s41570-017-0076. https://www.nature.com/articles/s41570-017-0076 2022年ねん6月がつ30日にち閲覧えつらん。. 
  184. ^ Wray GA (2002). “Dating branches on the tree of life using DNA”. Genome Biology 3 (1): REVIEWS0001. doi:10.1186/gb-2001-3-1-reviews0001. PMC 150454. PMID 11806830. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC150454/. 
  185. ^ Panda D, Molla KA, Baig MJ, Swain A, Behera D, Dash M (May 2018). “DNA as a digital information storage device: hope or hype?”. 3 Biotech 8 (5): 239. doi:10.1007/s13205-018-1246-7. PMC 5935598. PMID 29744271. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5935598/. 
  186. ^ Akram F, Haq IU, Ali H, Laghari AT (October 2018). “Trends to store digital data in DNA: an overview”. Molecular Biology Reports 45 (5): 1479–1490. doi:10.1007/s11033-018-4280-y. PMID 30073589. 
  187. ^ Miescher F (1871). “Ueber die chemische Zusammensetzung der Eiterzellen [On the chemical composition of pus cells]” (ドイツ語ご). Medicinisch-chemische Untersuchungen 4: 441–60. https://books.google.com/books?id=YJRTAAAAcAAJ&pg=PA441. "[p. 456] Ich habe mich daher später mit meinen Versuchen an die ganzen Kerne gehalten, die Trennung der Körper, die ich einstweilen ohne weiteres Präjudiz als lösliches und unlösliches Nuclein bezeichnen will, einem günstigeren Material überlassend. (Therefore, in my experiments I subsequently limited myself to the whole nucleus, leaving to a more favorable material the separation of the substances, that for the present, without further prejudice, I will designate as soluble and insoluble nuclear material ("Nuclein"))" 
  188. ^ Dahm R (January 2008). “Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research”. Human Genetics 122 (6): 565–81. doi:10.1007/s00439-007-0433-0. PMID 17901982. 
  189. ^ See:
  190. ^ Jones ME (September 1953). “Albrecht Kossel, a biographical sketch”. The Yale Journal of Biology and Medicine 26 (1): 80–97. PMC 2599350. PMID 13103145. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2599350/. 
  191. ^ Levene PA, Jacobs WA (1909). “Über Inosinsäure” (ドイツ語ご). Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft 42: 1198–203. doi:10.1002/cber.190904201196. https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=iau.31858002459620&view=1up&seq=1054. 
  192. ^ Levene PA, Jacobs WA (1909). “Über die Hefe-Nucleinsäure” (ドイツ語ご). Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft 42 (2): 2474–78. doi:10.1002/cber.190904202148. https://zenodo.org/record/2175598. 
  193. ^ Levene P (1919). “The structure of yeast nucleic acid”. J Biol Chem 40 (2): 415–24. doi:10.1016/S0021-9258(18)87254-4. 
  194. ^ Cohen JS, Portugal FH (1974). “The search for the chemical structure of DNA”. Connecticut Medicine 38 (10): 551–52, 554–57. PMID 4609088. https://profiles.nlm.nih.gov/ps/access/CCAAHW.pdf. 
  195. ^ Koltsov proposed that a cell's genetic information was encoded in a long chain of amino acids. See:
    • Koltsov HK (12 December 1927). Физико-химические основы морфологии [The physical-chemical basis of morphology] (Speech). 3rd All-Union Meeting of Zoologist, Anatomists, and Histologists (ロシア語ご). Leningrad, U.S.S.R.
    • Reprinted in: Koltsov HK (1928). “Физико-химические основы морфологии [The physical-chemical basis of morphology]” (ロシア語ご). Успехи экспериментальной биологии (Advances in Experimental Biology) series B 7 (1):  ?. 
    • Reprinted in German as: Koltzoff NK (1928). “Physikalisch-chemische Grundlagen der Morphologie [The physical-chemical basis of morphology]” (ドイツ語ご). Biologisches Zentralblatt 48 (6): 345–69. 
    • In 1934, Koltsov contended that the proteins that contain a cell's genetic information replicate. See: Koltzoff N (October 1934). “The structure of the chromosomes in the salivary glands of Drosophila”. Science 80 (2075): 312–13. Bibcode: 1934Sci....80..312K. doi:10.1126/science.80.2075.312. PMID 17769043. "From page 313: "I think that the size of the chromosomes in the salivary glands [of Drosophila] is determined through the multiplication of genonemes. By this term I designate the axial thread of the chromosome, in which the geneticists locate the linear combination of genes; … In the normal chromosome there is usually only one genoneme; before cell-division this genoneme has become divided into two strands."" 
  196. ^ Soyfer VN (September 2001). “The consequences of political dictatorship for Russian science”. Nature Reviews Genetics 2 (9): 723–29. doi:10.1038/35088598. PMID 11533721. 
  197. ^ Griffith F (January 1928). “The Significance of Pneumococcal Types”. The Journal of Hygiene 27 (2): 113–59. doi:10.1017/S0022172400031879. PMC 2167760. PMID 20474956. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2167760/. 
  198. ^ Lorenz MG, Wackernagel W (September 1994). “Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment”. Microbiological Reviews 58 (3): 563–602. doi:10.1128/MMBR.58.3.563-602.1994. PMC 372978. PMID 7968924. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372978/. 
  199. ^ Brachet J (1933). “Recherches sur la synthese de l'acide thymonucleique pendant le developpement de l'oeuf d'Oursin” (イタリア語ご). Archives de Biologie 44: 519–76. 
  200. ^ Burian R (1994). “Jean Brachet's Cytochemical Embryology: Connections with the Renovation of Biology in France?”. Les sciences biologiques et médicales en France 1920–1950. Cahiers pour I'histoire de la recherche. 2. Paris: CNRS Editions. pp. 207–20. http://www.histcnrs.fr/ColloqDijon/Burian-Brachet.pdf 
  201. ^ See:
  202. ^ Avery OT, Macleod CM, McCarty M (February 1944). “Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types: Induction of Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus Type III”. The Journal of Experimental Medicine 79 (2): 137–158. doi:10.1084/jem.79.2.137. PMC 2135445. PMID 19871359. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2135445/. 
  203. ^ Chargaff E (June 1950). “Chemical specificity of nucleic acids and mechanism of their enzymatic degradation”. Experientia 6 (6): 201–209. doi:10.1007/BF02173653. PMID 15421335. 
  204. ^ Kresge N, Simoni RD, Hill RL (June 2005). “Chargaff's Rules: the Work of Erwin Chargaff”. Journal of Biological Chemistry 280 (24): 172–174. doi:10.1016/S0021-9258(20)61522-8. 
  205. ^ Hershey AD, Chase M (May 1952). “Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage”. The Journal of General Physiology 36 (1): 39–56. doi:10.1085/jgp.36.1.39. PMC 2147348. PMID 12981234. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2147348/. 
  206. ^ “Pictures and Illustrations: Crystallographic photo of Sodium Thymonucleate, Type B. "Photo 51." May 1952”. scarc.library.oregonstate.edu. 2023年ねん5月がつ18日にち閲覧えつらん。
  207. ^ Schwartz J (2008). In pursuit of the gene: from Darwin to DNA. Cambridge, Mass.: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-02670-4. https://archive.org/details/inpursuitofgenef00schw 
  208. ^ Pauling L, Corey RB (February 1953). “A Proposed Structure For The Nucleic Acids”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 39 (2): 84–97. Bibcode: 1953PNAS...39...84P. doi:10.1073/pnas.39.2.84. PMC 1063734. PMID 16578429. http://scarc.library.oregonstate.edu/coll/pauling/dna/papers/1953p.9-084.html. 
  209. ^ Regis E (2009). What Is Life?: investigating the nature of life in the age of synthetic biology. Oxford: Oxford University Press. p. 52. ISBN 978-0-19-538341-6 
  210. ^ “Double Helix of DNA: 50 Years”. Nature Archives. 2015年ねん4月がつ5日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2007年ねん2月がつ15日にち閲覧えつらん。
  211. ^ “Original X-ray diffraction image”. Oregon State Library. 2009年ねん1月がつ30日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2011年ねん2月がつ6日にち閲覧えつらん。
  212. ^ “The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962”. Nobelprize.org. 2006年ねん12月24日にち閲覧えつらん。
  213. ^ Burakoff M (2023年ねん4月がつ25日にち). “Rosalind Franklin's role in DNA discovery gets a new twist”. AP News. https://apnews.com/article/dna-double-helix-rosalind-franklin-watson-crick-69ec8164c720e0b23374da69a1d3708d 2023年ねん4月がつ25日にち閲覧えつらん。 
  214. ^ Anthes E (2023年ねん4月がつ25日にち). “Untangling Rosalind Franklin's Role in DNA Discovery, 70 Years On – Historians have long debated the role that Dr. Franklin played in identifying the double helix. A new opinion essay argues that she was an "equal contributor."”. The New York Times. オリジナルの2023年ねん4月がつ25日にち時点じてんにおけるアーカイブ。. https://archive.today/20230425182515/https://www.nytimes.com/2023/04/25/science/rosalind-franklin-dna.html 2023年ねん4月がつ26日にち閲覧えつらん。 
  215. ^ Cobb M, Comfort N (25 April 2023). “What Rosalind Franklin truly contributed to the discovery of DNA's structure – Franklin was no victim in how the DNA double helix was solved. An overlooked letter and an unpublished news article, both written in 1953, reveal that she was an equal player.”. Nature 616 (7958): 657–660. doi:10.1038/d41586-023-01313-5. PMID 37100935. 
  216. ^ Maddox B (January 2003). “The double helix and the 'wronged heroine'”. Nature 421 (6921): 407–08. Bibcode: 2003Natur.421..407M. doi:10.1038/nature01399. PMID 12540909. オリジナルの17 October 2016時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20161017011403/http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf. 
  217. ^ Crick FH (1955). A Note for the RNA Tie Club (PDF) (Speech). Cambridge, England. 2008年ねん10月がつ1日にち時点じてんのオリジナル (PDF)よりアーカイブ。
  218. ^ Meselson M, Stahl FW (July 1958). “The Replication of DNA in Escherichia Coli”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 44 (7): 671–82. Bibcode: 1958PNAS...44..671M. doi:10.1073/pnas.44.7.671. PMC 528642. PMID 16590258. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC528642/. 
  219. ^ “The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968”. Nobelprize.org. 2006年ねん12月24日にち閲覧えつらん。
  220. ^ Pray L (2008). “Discovery of DNA structure and function: Watson and Crick.”. Nature Education 1 (1): 100. 
  221. ^ Panneerchelvam S, Norazmi MN (2003). “Forensic DNA Profiling and Database”. The Malaysian Journal of Medical Sciences 10 (2): 20–26. PMC 3561883. PMID 23386793. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3561883/. 

推薦すいせん文献ぶんけん 編集へんしゅう

外部がいぶリンク 編集へんしゅう

「https://ja.wikipedia.org/w/index.php?title=デオキシリボ核酸かくさん&oldid=99933541」から取得しゅとく