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真核生物 - Wikipedia
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真ま核かく生物せいぶつ

身体しんたいを構成こうせいする細胞さいぼうの中なかに細胞さいぼう核かくと呼よばれる細胞さいぼう小しょう器官きかんを有ゆうする生物せいぶつ

真ま核かく生物せいぶつ（しんかくせいぶつ、羅ら: Eukaryota、英えい: eukaryotes）は、真ま核かく生物せいぶつドメイン Eukaryota (Eukarya) と呼よばれる分類ぶんるい群ぐんを構成こうせいし、細胞さいぼうの中なかに核かく膜まくに包つつまれた核かくを持もつ生物せいぶつである。すべての動物どうぶつ、植物しょくぶつ、菌類きんるい、そして多おおくの単細胞たんさいぼう生物せいぶつは真ま核かく生物せいぶつである。真ま核かく生物せいぶつは、原核げんかく生物せいぶつの2つの分類ぶんるい群ぐんすなわち細菌さいきんと古こ細菌さいきんと並ならび、生物せいぶつ（生命せいめいを持もつ存在そんざい）を構成こうせいする主要しゅような分類ぶんるい群ぐんの一ひとつである。真ま核かく生物せいぶつは原核げんかく生物せいぶつに比くらべ個体こたい数すうとしては少すくないが、サイズは一般いっぱん的てきにはるかに大おおきいので、その集団しゅうだん的てきな地球ちきゅう規模きぼでの生物せいぶつ量りょう（全ぜん球たまバイオマス）ははるかに大おおきくなる。

真ま核かく生物せいぶつ
Eukaryota
生息せいそく年代ねんだい: スタテリアン – 現在げんざい 1650–0 Ma
クリプチスタ
緑色みどりいろ植物しょくぶつ亜あ界かい
ディスコバ
アメーボゾア
リザリア
アルベオラータ
動物界どうぶつかい
菌きん界かい
分類ぶんるい
ドメイン : 真ま核かく生物せいぶつ Eukaryota
学名がくめい
Eukaryota (Chatton, 1925) Whittaker & Margulis, 1978
シノニム
和名わみょう
真ま核かく生物せいぶつ (しんかくせいぶつ)
英名えいめい
Eukaryote
スーパーグループと界さかい[4]

真ま核かく生物せいぶつは、アスガルド古こ細菌さいきんの中なかの一群いちぐんから出現しゅつげんしたと見みられる[5]。このことは、生物せいぶつを構成こうせいする大分おおいた類るいであるドメインは細菌さいきんと古こ細菌さいきんの2つ（英語えいご版ばん）だけで、真ま核かく生物せいぶつは古こ細菌さいきんの中なかの一群いちぐんであることを意味いみする。真ま核かく生物せいぶつが最初さいしょに出現しゅつげんしたのは古こ原生代げんせいだいで、当時とうじの生物せいぶつは鞭むち毛げのある細胞さいぼうであったと考かんがえられる。現在げんざい有力ゆうりょくとされている進化しんか仮説かせつでは、真ま核かく生物せいぶつは、嫌気いやけ性せいのアスガルド古こ細菌さいきんが好こう気性きしょうのシュードモナス門もん（旧きゅう: プロテオバクテリア）を取とり込こんだ細胞さいぼう内ない共生きょうせいによって誕生たんじょうし、後者こうしゃからミトコンドリアが形成けいせいされたとされる。さらにそれがシアノバクテリアを取とり込こむことで、葉は緑みどり体たいを持もつ植物しょくぶつの祖先そせんが誕生たんじょうした。

真ま核かく細胞さいぼう（真ま核かく生物せいぶつの細胞さいぼう）は、核かく、小しょう胞体、ゴルジ体たいなどの生体せいたい膜まくで区画くかくされた細胞さいぼう小しょう器官きかんを持もつ。原核げんかく生物せいぶつは一般いっぱん的てきに単細胞たんさいぼうであるのに対たいし、真ま核かく生物せいぶつには単細胞たんさいぼうのものも多た細胞さいぼうのものも存在そんざいする。単細胞たんさいぼうの真ま核かく生物せいぶつは原生げんせい生物せいぶつと呼よばれることもある。真ま核かく生物せいぶつは有ゆう糸いと分裂ぶんれつによる無性むしょう生殖せいしょくと、減数げんすう分裂ぶんれつと配偶はいぐう子こ融合ゆうごう（受精じゅせい）による有性ゆうせい生殖せいしょくの両方りょうほうを行おこなうことができる。

多様たよう性せい

編集へんしゅう
 
原核げんかく生物せいぶつ, 同おなじスケール
 
細胞さいぼう内ない膜まく系けいを持もつ真ま核かく細胞さいぼう
真ま核かく細胞さいぼうは体積たいせきで原核げんかく細胞さいぼうの約やく10,000倍ばい大おおきく、膜まくで区切くぎられた細胞さいぼう小しょう器官きかんを含ふくんでいる

真ま核かく生物せいぶつは、直径ちょっけい1 µm（マイクロメートル）に満みたない Ostreococcus（緑藻りょくそう植物しょくぶつ）のような単細胞たんさいぼう生物せいぶつ[6]から、体重たいじゅう190 t（トン）、体長たいちょう33.6 m（メートル）に至いたるシロナガスクジラのような動物どうぶつ[7]、あるいは高たかさ120 m にもなるセコイアのような植物しょくぶつまで、形態けいたい的てきに多様たようなさまざまな生物せいぶつを含ふくむ[8]。

多おおくの真ま核かく生物せいぶつは単細胞たんさいぼう性せいである。原生げんせい生物せいぶつとしてひとまとまりに呼よばれる非公式ひこうしきな分類ぶんるい群ぐんの多おおくは単細胞たんさいぼう生物せいぶつであるが、ジャイアントケルプ Macrocystis pyrifera のような長ながさ61 m にもなる多た細胞さいぼう性せいの生物せいぶつも含ふくまれる[9]。多た細胞さいぼうの真ま核かく生物せいぶつには、動物どうぶつ、植物しょくぶつ、真ま菌きんが含ふくまれるが、やはりこれらの分類ぶんるい群ぐんにも多おおくの単細胞たんさいぼう種たねが含ふくまれる[10]。

真ま核かく生物せいぶつの細胞さいぼうは通常つうじょう、原核げんかく生物せいぶつ（細菌さいきんや古こ細菌さいきん）よりもはるかに大おおきく、その体積たいせきは約やく10,000倍ばいである[11][12]。真ま核かく生物せいぶつは生物せいぶつの数かずの中なかでは少数しょうすう派はにすぎないが、その多おおくがはるかに大おおきいため、それらの世界せかい全体ぜんたいのバイオマス（468 Gt（ギガトン））は、原核げんかく生物せいぶつ（77 Gt）よりもはるかに大おおきく、植物しょくぶつだけで地球ちきゅうの総そうバイオマスの81%以上いじょうを占しめている[13]。

真ま核かく生物せいぶつは多様たような系統けいとうであり、主おもに微細びさいな生物せいぶつから構成こうせいされている[14]。多た細胞さいぼう性せいは何なんらかの形かたちで、真ま核かく生物せいぶつの中なかで少すくなくとも25回かいは独立どくりつして進化しんかしてきた[15][16]。複雑ふくざつな多た細胞さいぼう生物せいぶつは、アメーバ様さま生物せいぶつの集合しゅうごう体たいである粘ねば菌きん類るいを除のぞけば、動物どうぶつ、真ま菌きん、褐藻かっそう類るい、紅べに藻も類るい、緑藻りょくそう類るい、陸上りくじょう植物しょくぶつの6つの真ま核かく生物せいぶつの系統けいとうの中なかで進化しんかしてきたにすぎない[17]。真ま核かく生物せいぶつの分類ぶんるいはゲノムの類似るいじ性せいに基もとづいた分子ぶんし系統けいとう解析かいせきにより行おこなわれ、それぞれの大だい分類ぶんるい（スーパーグループ）は共通きょうつうする形態けいたい形質けいしつを欠かくものも多おおい[14]。

特徴とくちょう

編集へんしゅう
「細胞さいぼう#真ま核かく細胞さいぼう」も参照さんしょう

真ま核かく細胞さいぼうは細胞さいぼう内ないに、細胞さいぼう小しょう器官きかん（organelle）と呼よばれるさまざまな膜まく構造こうぞうと、細胞さいぼうの組織そしきと形状けいじょうを規定きていする細胞さいぼう骨格こっかくを持もつ[注釈ちゅうしゃく 1]。

核かく

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真ま核かく生物せいぶつの決定的けっていてきな特徴とくちょうは、細胞さいぼうに核かく膜まくに包つつまれた核かく（nucleus）と呼よばれる細胞さいぼう小しょう器官きかんを持もつことである。真ま核かく生物せいぶつを意味いみする eukaryote という用語ようごは、ギリシア語ごの εいぷしろんὖ（eu、良よい）と κάρυον（karyon、仁ひとし、核かく）の合成ごうせい語ごである[19]。核かくは細胞さいぼうのDNAを保持ほじしており、染色せんしょく体たい（chromosome）と呼よばれる遺伝子いでんし連鎖れんさ群ぐんに分わかれている[20]。これらの染色せんしょく体たいは、真ま核かく生物せいぶつに特有とくゆうの有ゆう糸いと分裂ぶんれつの過程かていで核分裂かくぶんれつが起おこる際さい、紡錘ぼうすい体たいによって1対ついのセットに分離ぶんりされる[21][注釈ちゅうしゃく 2]。

生化学せいかがく

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真ま核かく生物せいぶつは、ステラン合成ごうせいのような独特どくとくな生化学せいかがく的てき経路けいろを持もっている点てんでも原核げんかく生物せいぶつとは異ことなる[23]。真ま核かく生物せいぶつを特徴とくちょうづけるタンパク質たんぱくしつ (eukaryotic signature protein) は真ま核かく生物せいぶつに固有こゆうであり、他たのドメインの生物せいぶつはそれに相あい同どうなタンパク質たんぱくしつを持もたないが、真ま核かく生物せいぶつでは普遍ふへん的てきに存在そんざいする。これらのタンパク質たんぱくしつには、細胞さいぼう骨格こっかくや核かく膜まく孔あなを構成こうせいするものや、複雑ふくざつな転写てんしゃ機構きこう、膜まく選別せんべつシステム、および生化学せいかがく的てき経路けいろにおけるいくつかの酵素こうそなどの働はたらきを持もつものが含ふくまれる[24]。

細胞さいぼう内ない膜まく系けい

編集へんしゅう
詳細しょうさいは「細胞さいぼう内ない膜まく系けい」を参照さんしょう

真ま核かく生物せいぶつの細胞さいぼうにはさまざまな膜まく構造こうぞうがあり、小しょう胞輸送ゆそうによって連絡れんらくされ細胞さいぼう内ない膜まく系けい（endomembrane system）を形成けいせいしている[25][26]。小しょう胞や液えき胞と呼よばれる単純たんじゅんな区画くかくは、他たの膜まくからの出芽しゅつがによって形成けいせいされる。多おおくの細胞さいぼうは、エンドサイトーシスという過程かてい（外そと膜まくが陥おちい入いれ（英語えいご版ばん）してからつまみ取とるように小しょう胞を形成けいせいする）を通つうじて食物しょくもつやその他たの物質ぶっしつを摂取せっしゅする[27]。それに対たいして、エキソサイトーシスによって小しょう胞から放出ほうしゅつされる細胞さいぼう産物さんぶつもある[28]。

核かくは核かく膜まくと呼よばれる二に重じゅうのリン脂質ししつ二に重層じゅうそうに囲かこまれており、核かく膜まく孔あなが物質ぶっしつの出入でいりを可能かのうにしている[29]。核かく膜まくのさまざまな管状かんじょうや板いた状じょうの延長えんちょう部分ぶぶんが小しょう胞体を形成けいせいし、タンパク質たんぱくしつの輸送ゆそう（英語えいご版ばん）と成熟せいじゅくに関与かんよしている。粗あら面めん小しょう胞体は、タンパク質たんぱくしつを合成ごうせいするリボソームで覆おおわれた小しょう胞体である。生成せいせいしたタンパク質たんぱくしつは内部ないぶ空間くうかんあるいは内うち腔に入はいり、その後ご一般いっぱんに、滑すべり面めん小しょう胞体から出芽しゅつがした小しょう胞に取とり込こまれる[30]。ほとんどの真ま核かく生物せいぶつでは、これらのタンパク質たんぱくしつを輸送ゆそうする小しょう胞が放出ほうしゅつされた後のち、ゴルジ槽そう（英語えいご版ばん）と呼よばれる扁平へんぺいな構造こうぞうが積つみ重かさなってできたゴルジ体たいで更さらなるタンパク質たんぱくしつの修飾しゅうしょくが行おこなわれる[31]。

小しょう胞は特殊とくしゅ化かすることもあり、たとえばリソソームは、細胞さいぼう質しつ内ないの生体せいたい分子ぶんしを分解ぶんかいする消化しょうか酵素こうそを含ふくんでいる[32]。

真ま核かく生物せいぶつの細胞さいぼう内ない膜まく系けいは原核げんかく細胞さいぼうの陥おちい入いれにより形成けいせいされ、それが発達はったつしてできたと考かんがえられている[26]。

ミトコンドリア

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基本きほん的てきに真ま核かく生物せいぶつにはミトコンドリアが存在そんざいする。核かくDNAと異ことなる、原核げんかく細胞さいぼうに似にた独自どくじのDNAを持もつ。
詳細しょうさいは「ミトコンドリア」を参照さんしょう

ミトコンドリアは真ま核かく細胞さいぼうに存在そんざいする細胞さいぼう小しょう器官きかんである。ミトコンドリアは、「細胞さいぼうの発電はつでん所しょ[33]」と形容けいようされ、糖とうや脂肪しぼうを酸化さんかしてエネルギーを貯蔵ちょぞうするアデノシン三さんリン酸さん（ATP）分子ぶんしを生成せいせいし、エネルギーを供給きょうきゅうする機能きのうを持もつ[34][35]。ミトコンドリアは、リン脂質ししつ二に重じゅう膜まくの2枚まいの膜まくで覆おおわれ、内側うちがわにある内うち膜まくはクリステという折おり畳たたまれた構造こうぞうになっていて、そこで好こう気き呼吸こきゅうが行おこなわれる[36]。

ミトコンドリアは核かくDNAと異ことなる独自どくじのミトコンドリアDNAを持もち、そのDNAは起源きげんとする細菌さいきんの環状かんじょう染色せんしょく体たい（英語えいご版ばん）と構造こうぞう的てきに類似るいじしており、ミトコンドリア内ないの翻訳ほんやく装置そうちのためのrRNAとtRNAの遺伝子いでんしや、ミトコンドリア内ないで合成ごうせいされるタンパク質たんぱくしつの遺伝子いでんしがコードされている[37]。

一部いちぶの真ま核かく生物せいぶつ、たとえばメタモナダのジアルジア属ぞく Giardia やトリコモナス Trichomonas、アメーバ動物どうぶつ門もんのペロミクサ Pelomyxa はミトコンドリアを欠かいているように見みえるが、いずれもハイドロジェノソームやマイトソームのようなミトコンドリア由来ゆらいの細胞さいぼう小しょう器官きかんを持もっており、ミトコンドリアは二に次じ的てきに失うしなわれたものである[38]。これらは細胞さいぼう質しつ内ないの酵素こうそ作用さようによってエネルギーを得えている[39][38]。

プラスチド

編集へんしゅう
 
プラスチドの最もっとも一般いっぱん的てきな種類しゅるいは葉は緑みどり体たいで、葉は緑みどり体たいはクロロフィルを含ふくみ、光合成こうごうせいによって有機ゆうき化合かごう物ぶつを生成せいせいする。
 
種々しゅじゅのプラスチド。細胞さいぼうによってさまざまな形態けいたいをとる。
詳細しょうさいは「プラスチド」を参照さんしょう

植物しょくぶつやさまざまな藻類そうるいは、ミトコンドリアだけでなくプラスチド（色素しきそ体たい、plastid）と呼よばれる細胞さいぼう小しょう器官きかんを持もっている。プラスチドは、ミトコンドリアと同様どうように独自どくじのプラスチドDNA（英語えいご版ばん）と2枚まいの生体せいたい膜まくを持もち、シアノバクテリアの内部ないぶ共生きょうせいに起源きげんする。プラスチドの多おおくは普通ふつう、葉は緑みどり体たい（クロロプラスト、chloroplast）として存在そんざいする。葉は緑みどり体たいはシアノバクテリアと同様どうようにクロロフィルを含ふくみ、光合成こうごうせいによってグルコースなどの有機ゆうき化合かごう物ぶつの生なま合成ごうせいを行おこなう。

光合成こうごうせい色素しきそを持もたないプラスチドは白色はくしょく体たい（leucoplast）と呼よばれる[40]。白色はくしょく体たいの中なかにはアミロプラスト（amyloplast）やエライオプラスト（elaioplast）のように栄養えいようの貯蔵ちょぞうを担になうものもある[40][注釈ちゅうしゃく 3]。その他た果実かじつの色素しきそや赤色あかいろ細胞さいぼうに含ふくまれる有色ゆうしょく体たいや黄き化か葉はに見みられるエチオプラストなどが知しられ、いずれもプロプラスチドから分化ぶんかしてできる[41]。

プラスチドはおそらく単一たんいつの起源きげんを持もつが、プラスチドを持もつ分類ぶんるい群ぐんがすべて近きん縁えんというわけではなく、葉は緑みどり体たいを持もつ真ま核かく生物せいぶつ（一いち次じ植物しょくぶつ）を細胞さいぼう内ないに取とり込こんで共生きょうせいさせた二に次じ共生きょうせい（英語えいご版ばん）によってプラスチドを獲得かくとくした二に次じ植物しょくぶつ（あるいはさらに高次こうじの植物しょくぶつ）も知しられる[42][43]。他たの生物せいぶつから光合成こうごうせい細胞さいぼうや葉は緑みどり体たいを捕獲ほかくして再さい利用りようする盗ぬすめ葉は緑みどり体たい現象げんしょうも、多おおくの種類しゅるいの現生げんなま真ま核かく生物せいぶつで見みられる[44][45]。

細胞さいぼう骨格こっかく

編集へんしゅう
 
顕微鏡けんびきょう下かで観察かんさつしたウシ肺はい動脈どうみゃくの内皮ないひ細胞さいぼうの細胞さいぼう骨格こっかく。細胞さいぼう核かくは青あお、微小びしょう管かんは緑みどり、アクチンフィラメントは赤あかで標識ひょうしきされている。
詳細しょうさいは「細胞さいぼう骨格こっかく」を参照さんしょう

細胞さいぼう骨格こっかく（cytoskeleton）は、細胞さいぼうの形態けいたいを決きめ、細胞さいぼう運動うんどうや細胞さいぼう小しょう器官きかんの移動いどうなどの基本きほん的てき役割やくわりを持もつ構造こうぞう要素ようそである[46]。チューブリンからなる微小びしょう管かんや主おもにアクチンからなるマイクロフィラメント（微小びしょう繊維せんい）、デスミンなどからなる中間ちゅうかん径みちフィラメントからなる[46]。

微小びしょう管かんのダイニンとキネシン、そしてアクチンフィラメントのミオシンといったモータータンパク質たんぱくしつが細胞さいぼう骨格こっかくのネットワークに結合けつごうし、物質ぶっしつの輸送ゆそうを担になっている[47][48]。

マイクロフィラメント（微小びしょう繊維せんい）は重合じゅうごうした2本ほんのアクチン繊維せんいにαあるふぁ-アクチニン（英語えいご版ばん）やフィンブリンといった束たば化かを行おこなったり、フィラミンのように架橋かきょうを行おこなったりするアクチン結合けつごうタンパク質たんぱくしつが結合けつごうすることで形成けいせいされている[49]。細胞さいぼう膜まく直下ちょっかの細胞さいぼう皮質ひしつや繊維せんい束たばに存在そんざいする。

多おおくの真ま核かく生物せいぶつは、鞭むち毛げと呼よばれる細長ほそながい運動うんどう性せいの細胞さいぼう質しつ突起とっき、あるいは繊毛せんもうと呼よばれる多数たすうの短みじかい構造こうぞうを持もっている。これらは波動はどう毛げ（英語えいご版ばん）と総称そうしょうされ、原核げんかく生物せいぶつのべん毛けとは違ちがい主ぬしにチューブリンから構成こうせいされており、運動うんどう、摂食せっしょく、感覚かんかくなどさまざまに関与かんよしている。これらは中心ちゅうしん小体こていから生成せいせいする微小びしょう管かんの束たばによって支ささえられており、2本ほんの1本ほん鎖くさりを9本ほんの2本ほん鎖くさりが取とり囲かこむように配列はいれつする「9 + 2」構造こうぞうを持もっているのが特徴とくちょうである。鞭むち毛げは、ストラメノパイル（Stramenopiles）の多おおくに見みられるように、管状かんじょう小しょう毛げ（マスチゴネマ、mastigoneme）を持もつこともある。それらの内部ないぶは細胞さいぼう質しつと連続れんぞくしている[50][51]。

中心ちゅうしん小体こていは、鞭むち毛げを持もたない細胞さいぼうや細胞さいぼう群ぐんでもよく存在そんざいするが、針葉樹しんようじゅ類るいや被子植物ひししょくぶつはどちらも持もたない。これらは一般いっぱんに、さまざまな微小びしょう管かん性せい鞭むち毛根もうこんを生しょうじさせるグループに存在そんざいする。これらは細胞さいぼう骨格こっかくの主要しゅような構成こうせい要素ようそを形成けいせいし、しばしば数すう回かいの細胞さいぼう分裂ぶんれつの過程かていで組くみ立たてられ、一方いっぽうの鞭むち毛げは親おやから受うけ継つぎ、もう一方いっぽうはそこから派生はせいする。中心ちゅうしん小体こていは核分裂かくぶんれつの際さいに紡錘ぼうすい体たいの形成けいせいに関与かんよする[52]。

細胞さいぼう壁かべ

編集へんしゅう
詳細しょうさいは「細胞さいぼう壁かべ」を参照さんしょう

植物しょくぶつ、藻類そうるい、真ま菌きん、そしてほとんどのクロムアルベオラータに属ぞくする生物せいぶつの細胞さいぼうは細胞さいぼう壁かべに囲かこまれているが、動物どうぶつの細胞さいぼうは細胞さいぼう壁かべに囲かこまれていない。これは細胞さいぼう膜まくの外側そとがわにある層そうで、細胞さいぼうの構造こうぞう的てきな支持しじ、保護ほご、そして濾過ろかといった働はたらきを持もつ。また、細胞さいぼう壁かべは水みずが細胞さいぼう内ないに侵入しんにゅうしたときの過か膨張ぼうちょう（英語えいご版ばん）を防ふせぐ役割やくわりも果はたす[53]。

陸上りくじょう植物しょくぶつの一いち次じ細胞さいぼう壁かべを構成こうせいする主おもな多た糖類とうるいは、セルロース、ヘミセルロース、ペクチンである。セルロースミクロフィブリル（英語えいご版ばん）と呼よばれるセルロースの微細びさいな繊維せんいがヘミセルロースと結合けつごうし、ペクチンからなる基質きしつ中ちゅうに埋うめ込こまれている。一いち次じ細胞さいぼう壁かべで最もっとも一般いっぱん的てきなヘミセルロースはキシログルカンである[54]。

有性ゆうせい生殖せいしょく

編集へんしゅう
 
有性ゆうせい生殖せいしょくでは、細胞さいぼう内ないに染色せんしょく体たいが一ひとつずつ存在そんざいする単たん相しょうと、二に本ほんずつ存在そんざいする複ふく相しょうを交互こうごに繰くり返かえす生活せいかつ環たまきを持もつ。真ま核かく生物せいぶつでは、減数げんすう分裂ぶんれつによって単数たんすう体たいの配偶はいぐう子こが作つくられ、2つの配偶はいぐう子こが融合ゆうごうして二に倍ばい体たいの接合せつごう子こが形成けいせいされる。
詳細しょうさいは「有性ゆうせい生殖せいしょくの進化しんか（英語えいご版ばん）」を参照さんしょう

真ま核かく生物せいぶつは有性ゆうせい生殖せいしょくを伴ともなう生活せいかつ環たまきを持もつ。各かく細胞さいぼうに染色せんしょく体たいが1つずつしか存在そんざいしない単たん相しょうと、各かく細胞さいぼうに染色せんしょく体たいが2つずつ存在そんざいする複ふく相しょうとを交互こうごに繰くり返かえす。複ふく相しょうは、卵たまごと精子せいしなどの2つの配偶はいぐう子こが融合ゆうごうして、接合せつごう子こや受精卵じゅせいらんを形成けいせいすることで成立せいりつする。この接合せつごう子こは、有ゆう糸いと分裂ぶんれつによって細胞さいぼう分裂ぶんれつを繰くり返かえしながら成体せいたいに成長せいちょうし、ある段階だんかいで染色せんしょく体たい数すうを減へらして遺伝いでん的てき変異へんい (genetic variability) を生うみ出だす減数げんすう分裂ぶんれつによって単数たんすう体たい配偶はいぐう子こを形成けいせいする[55]。この様式ようしきにはかなりの多様たよう性せいがある。植物しょくぶつは単たん相しょうと複ふく相しょうの世代せだい交代こうたいを行おこない、両方りょうほうの世代せだいで多た細胞さいぼう体たいを形成けいせいする[56][57]。真ま核かく生物せいぶつは原核げんかく生物せいぶつよりも代謝たいしゃ率りつが低ひくく、世代せだい時間じかんが長ながくなるが、これは真ま核かく生物せいぶつが原核げんかく生物せいぶつよりもはるかに大おおきく、体積たいせきに対たいする表面積ひょうめんせきの比ひが小ちいさいからである[58]。

有性ゆうせい生殖せいしょくの進化しんか（英語えいご版ばん）は、真ま核かく生物せいぶつの原初げんしょ的てきな特徴とくちょうという可能かのう性せいがある。分子ぶんし系統けいとう解析かいせきに基もとづき、Dacks と Roger は通性つうせい性せい（facultative sex）がこのグループの共通きょうつう祖先そせんに存在そんざいしたと提唱ていしょうしている[59]。膣ちつトリコモナス Trichomonas vaginalis およびランブル鞭むち毛虫けむし Giardia duodenalis (syn. Giardia intestinalis) は以前いぜんは無性むしょうであると考かんがえられていたが、減数げんすう分裂ぶんれつで機能きのうするコア遺伝子いでんしセットが存在そんざいする[60][61]。これらの種たねは、真ま核かく生物せいぶつのうち初期しょきに分岐ぶんきした系統けいとうの子孫しそんであることから、コア減数げんすう分裂ぶんれつ遺伝子いでんし、ひいては性せいが真ま核かく生物せいぶつの共通きょうつう祖先そせんに存在そんざいした可能かのう性せいがある[60][61]。寄生きせい生物せいぶつであるリーシュマニア Leishmania など、かつては無性むしょうであると考かんがえられていた種たねにも性せい周期しゅうきがある[62]。以前いぜんは無性むしょう生物せいぶつと考かんがえられていたアメーバは、古ふるくは有性ゆうせい生物せいぶつであり、現在げんざいの無性むしょう群ぐん体たいは最近さいきん進化しんかした可能かのう性せいが高たかい[63]。

進化しんか

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主要しゅような下位かい分類ぶんるい群ぐんとそれに属ぞくする種たねの簡略かんりゃく図ずが示しめされた真ま核かく生物せいぶつの系統けいとう樹じゅ。最近さいきん (2023年ねん現在げんざい) の分子ぶんし系統けいとう解析かいせきに基もとづく再編さいへんを反映はんえいしている[64]。

分類ぶんるいの歴史れきし

編集へんしゅう
詳細しょうさいは「分類ぶんるい学がく#分類ぶんるい学がくの歴史れきし」および「リンネ式しき階層かいそう分類ぶんるい体系たいけい」を参照さんしょう

古代こだい、アリストテレスやテオプラストスは、動物どうぶつと植物しょくぶつという2つの生物せいぶつの系統けいとうを識別しきべつしていた。これらの系統けいとうは、18世紀せいきにリンネによって界さかい（kingdom）という分類ぶんるい学がく的てきな階級かいきゅうが与あたえられた。リンネは、真ま菌きんを植物しょくぶつに含ふくめることに若干じゃっかんの条件じょうけんをつけたが、後のちに、真ま菌きんは系統的けいとうてきにまったく別べつの存在そんざいで、独立どくりつした界さかいを持もつに値あたいすることがわかった[65]。さまざまな単細胞たんさいぼうの真ま核かく生物せいぶつが知しられるようになった当初とうしょ、それらは植物しょくぶつや動物どうぶつと一緒いっしょにされていた。1818年ねん、ドイツの生物せいぶつ学者がくしゃゲオルク・A・ゴルトフス（英語えいご版ばん）は、繊毛せんもう虫ちゅうのような生物せいぶつを指さすために原生動物げんせいどうぶつ（Protozoa）という言葉ことばを作つくり[66]、この分類ぶんるい群ぐんは、1866年ねんにエルンスト・ヘッケルがすべての単細胞たんさいぼう真ま核かく生物せいぶつを包括ほうかつする界さかい、原生げんせい生物せいぶつ界かい（Protista）を作つくるまで拡張かくちょうされた[67][68][69]。こうして真ま核かく生物せいぶつは4つの界さかいに分類ぶんるいされた。

当時とうじ、原生げんせい生物せいぶつは「原始げんし的てきな形態けいたい」であり、原始げんし的てきな単細胞たんさいぼうの性質せいしつが合併がっぺいした進化しんかの一いち段階だんかい（英語えいご版ばん）であると考かんがえられていた[68]。生命せいめいの樹き（英語えいご版ばん）（系統けいとう樹じゅも参照さんしょう）における最古さいこの分岐ぶんきの理解りかいは、DNAの塩基えんき配列はいれつの決定けっていによって初はじめて実質じっしつ的てきに進展しんてんし、1990年ねんにカール・ウーズ、オットー・カントラー（英語えいご版ばん）、マーク・ウィーリス（英語えいご版ばん）らが提唱ていしょうした最さい上位じょういの階級かいきゅうを（界さかいではなく）ドメインとする体系たいけい（3ドメイン系けい（英語えいご版ばん））が導みちびかれた。彼かれらは、すべての真ま核かく生物せいぶつの界さかいを1つのドメインに統合とうごうし、Eucarya と名付なづけたが、真ま核かく生物せいぶつを意味いみする語かたりとして「'eukaryotes' は一般いっぱん的てきな同義語どうぎごとして今後こんごも受うけ入いれられ続つづける」と述のべている[1][70]。1996年ねん、進化しんか生物せいぶつ学者がくしゃのリン・マーギュリスは、界さかいとドメインを「包括ほうかつ的てき」な名前なまえに置おき換かえて、「真ま核かく生物せいぶつ」 "Eukarya" を共生きょうせい由来ゆらいの核かくを持もつ生物せいぶつとして「共生きょうせいに基もとづく系統けいとう」を作つくることを提案ていあんした[2]。しかしながら、真ま核かく生物せいぶつ以外いがいのすべての生物せいぶつの総称そうしょうとして、原核げんかく生物せいぶつという言葉ことばは今日きょうでも学術がくじゅつ論文ろんぶんで用もちいられている。一方いっぽうで21世紀せいきに入はいると、真ま核かく生物せいぶつは古こ細菌さいきんから派生はせいして出現しゅつげんした系統けいとうであるという理解りかいが普及ふきゅうし、生物せいぶつ界かいを真正しんせい細菌さいきんとそれ以外いがい（古こ細菌さいきん + 真ま核かく生物せいぶつ）に大別たいべつする分類ぶんるいも用もちいられるようになった[71]。

系統けいとう

編集へんしゅう

2014年ねんまでに、過去かこ20年間ねんかんのゲノムデータに基もとづく分子ぶんし系統けいとう学がく的てき研究けんきゅうから、大おおまかな合意ごういが生うまれはじめた[10][72]。真ま核かく生物せいぶつの大だい部分ぶぶんは、動物どうぶつなどが含ふくまれるアモルフェア Amorphea（ユニコント仮説かせつにおけるユニコンタに似にた構成こうせい）と、植物しょくぶつとほとんどの藻類そうるいの系統けいとうが含ふくまれるバイコンタ Bikonta（syn. Diphoda Derelle et al., 2015[73]）と呼よばれる2つの大おおきなクレードのいずれかに分類ぶんるいされる。第だい3の主要しゅようグループであるエクスカバータ Excavata は、側がわ系統けいとうであるため、正式せいしきな分類ぶんるい群ぐんとしてはもはや用もちいられない[4]。以下いかの提案ていあんされた系統けいとう樹じゅには、エクスカバータの1つの群ぐん（ディスコバ、Discoba）のみが含ふくまれ[74]、ピコゾア門もん Picozoa は紅べに藻も Rhodophyta の近きん縁えん種しゅであるという2021年ねんの提案ていあんが取とり入いれられている[75]。Provora は2022年ねんに発見はっけんされた微生物びせいぶつ捕食ほしょく者しゃからなる分類ぶんるい群ぐんである[3]。

以下いかの系統けいとう樹じゅは、真ま核かく生物せいぶつの大分おおいた類るいを示しめし、主おもなスーパーグループといくつかのその基部きぶ系統けいとうを含ふくむ、一ひとつの系統けいとう仮説かせつを示しめす[74][76][77][14]。メタモナダは分岐ぶんき位置いちに議論ぎろんがあり、ディスコバ[78][79][78] Discoba あるいはマラウィモナス類るい[78]（マラウィオモナダ[80]、マラウィモナズ[79]、Malawimonada）の姉妹しまい群ぐんである可能かのう性せいもある[14]。

真ま核かく生物せいぶつ/Eukaryotes
 
 

アンキロモナス類るい[78]  
Ancyromonadida

 
 
 

マラウィモナス類るい  
Malawimonadida

 
 
 

クルムス[78][80]  
CRuMs

 
アモルフェア
Amorphea
 

アメーボゾア  
Amoebozoa

 
オバゾア[79]
Obazoa
 

ブレビアータ  
Breviatea

 
 
 

アプソモナス類るい  
Apusomonadida

 
オピストコンタ
Opisthokonta
 

ホロマイコータ (真ま菌きんを含ふくむ)  
Holomycota

 
 

ホロゾア (動物どうぶつを含ふくむ)  
Holozoa

 
1300 Ma
 
 
1500 Ma
 
 
 
バイコンタ
 
 

? メタモナダ  
Metamonada

 
 

ディスコバ  
Discoba

 
 
ディアフォレティケス
 
 

クリプチスタ  
Cryptista

 
アーケプラスチダ（一いち次じ植物しょくぶつ）
Archaeplastida
 
 

紅べに藻も  
Rhodophyta

 
 

ピコゾア  
Picozoa

 
 
 
 

灰色はいいろ藻も  
Glaucophyta

1100 Ma
 

緑色みどりいろ植物しょくぶつ亜あ界かい（陸上りくじょう植物しょくぶつを含ふくむ）  
Viridiplantae

1000 Ma
 
1600 Ma
 
 
 

ヘミマスティゴフォラ  
Hemimastigophora

 
 
 

プロヴォラ（英語えいご版ばん）  
Provora

 
 
 

ハプチスタ  
Haptista

 
TSAR
 

テロネマ門もん  
Telonemia

 
SAR
 

リザリア  
Rhizaria

550 mya
Halvaria
 

アルベオラータ  
Alveolata

 
 

ストラメノパイル    
Stramenopiles

 
 
SAR supergroup
 
 
 
 
Diaphoretickes
Bikonta
2200 Ma

真ま核かく生物せいぶつの起源きげん

編集へんしゅう
 
細胞さいぼう内ない共生きょうせい説せつでは、古こ細菌さいきんの細胞さいぼう内ないに好こう気性きしょう細菌さいきんが共生きょうせいして好こう気性きしょうミトコンドリアを持もつ真ま核かく生物せいぶつが誕生たんじょうし、2度目どめの共生きょうせいで葉は緑みどり体たいが加くわわって緑色みどりいろ植物しょくぶつが誕生たんじょうした[81]
詳細しょうさいは「真ま核かく生物せいぶつの誕生たんじょう（英語えいご版ばん）」を参照さんしょう

すべての複雑ふくざつな細胞さいぼうとほぼすべての多た細胞さいぼう生物せいぶつが真ま核かく生物せいぶつに含ふくまれることから、真ま核かく生物せいぶつの誕生たんじょう（eukaryogenesis）は、生命せいめいの進化しんかにおける画期的かっきてきな出来事できごとであった。真ま核かく生物せいぶつの最終さいしゅう共通きょうつう祖先そせん（LECA）は、現生げんなまするすべての真ま核かく生物せいぶつの起源きげんと仮定かていされるもので[82]、単一たんいつの個体こたいではなく生物せいぶつ学がく的てきな集団しゅうだんであった可能かのう性せいが高たかい[83]。LECAは、核かくに加くわえ、少すくなくとも1つの中心ちゅうしん小体こていと鞭むち毛げ、通性つうせい好こう気性きしょうミトコンドリア、性せい（減数げんすう分裂ぶんれつと異い型かた配偶はいぐう子こ融合ゆうごう）、キチンまたはセルロースの細胞さいぼう壁かべを持もつ休眠きゅうみんシスト、そしてペルオキシソームを持もつ原生げんせい生物せいぶつであったと考かんがえられている[84][85][86]。

運動うんどう性せいの嫌気いやけ性せい古こ細菌さいきんと好こう気性きしょうアルファプロテオバクテリア綱つなの内部ないぶ共生きょうせいによって、ミトコンドリアを持もつLECAそしてすべての真ま核かく生物せいぶつが誕生たんじょうした。さらにその後ご、シアノバクテリアとの2回かい目めの内部ないぶ共生きょうせいにより、葉は緑みどり体たいを持もつ植物しょくぶつの祖先そせんが誕生たんじょうした[81]。

真正しんしょう細菌さいきんが持もたず真ま核かく生物せいぶつに普遍ふへん的てきな分子ぶんしを古こ細菌さいきんが持もっていることは、真ま核かく生物せいぶつが古こ細菌さいきん起源きげんであることを示唆しさする。アスガルド古こ細菌さいきんのゲノムには、真ま核かく生物せいぶつの特徴とくちょうである細胞さいぼう骨格こっかくや複雑ふくざつな細胞さいぼう構造こうぞうの発達はったつに重要じゅうような役割やくわりを果はたす、真ま核かく生物せいぶつ特有とくゆうのタンパク質たんぱくしつ遺伝子いでんしが多おおく存在そんざいする。2022年ねん、クライオ電子でんし線せんトモグラフィー法ほうによって、アスガルド古こ細菌さいきんが複雑ふくざつなアクチンベースの細胞さいぼう骨格こっかくを持もつことが明あきらかになり、真ま核かく生物せいぶつの祖先そせんが古こ細菌さいきんであることを示しめす最初さいしょの直接的ちょくせつてきな視覚しかく的てき証拠しょうこが得えられた[87]。

古こ細菌さいきんから真ま核かく生物せいぶつへの具体ぐたい的てきな道筋みちすじは解明かいめいされておらず、水素すいそ依存いぞん性せい古こ細菌さいきんの宿主しゅくしゅが通性つうせい嫌気いやけ性せい細菌さいきんを獲得かくとくしミトコンドリアが発生はっせいしたという水素すいそ仮説かせつ（英語えいご版ばん）[88]、有機ゆうき従属じゅうぞく栄養えいよう古こ細菌さいきん宿主しゅくしゅから細菌さいきん共生きょうせい体たいへの電子でんしまたは水素すいその流ながれに着目ちゃくもくしたリバース・フローモデル[89]、深海しんかい堆積たいせき物ぶつから培養ばいようした古こ細菌さいきんの生理学せいりがく的てきな特徴とくちょうから、解毒げどく機能きのうとして細菌さいきんを取とり込こんだとするE3モデル[90] など多おおくの仮説かせつが提唱ていしょうされている[91]。ほとんどの仮説かせつが、古こ細菌さいきんが細菌さいきんを取とり込こんだと考かんがえているのに対たいして、シントロピー・モデル[92] と呼よばれる仮説かせつのみ、細菌さいきん（特とくにデルタプロテオバクテリア）が古こ細菌さいきんを取とり込こんだと推定すいていしており、共生きょうせいの関係かんけい性せいが他たの説せつとは逆ぎゃくである。この説せつではミトコンドリアは古こ細菌さいきんとは別個べっこに取とり込こまれて成立せいりつしたとされる。上記じょうきの説せつ以外いがいにも、真ま核かく生物せいぶつの細胞さいぼう核かくに類似るいじの器官きかんをもつ一部いちぶの細菌さいきん（例たとえばプランクトミケス）が、真ま核かく生物せいぶつの起源きげんに関与かんよしているとする説せつも存在そんざいする[93]。

成立せいりつ年代ねんだいの推定すいてい

編集へんしゅう

真ま核かく生物せいぶつの成立せいりつ年代ねんだいは未み確定かくていではあるものの、例たとえば真ま核かく生物せいぶつに不可欠ふかけつないくつかの細胞さいぼう小しょう器官きかん（例たとえばミトコンドリアや、ステロールを含ふくむ細胞さいぼう膜まく）[94][95]の成立せいりつに酸素さんそが必須ひっすなことから、真ま核かく生物せいぶつは24億おく年ねん前まえの大だい酸化さんかイベント以後いご、好こう気性きしょう条件下じょうけんかでおおまかに19億おく年ねん前まえ頃ごろ（原生代げんせいだい）には成立せいりつしたとする説せつが有力ゆうりょくである[96]。一方いっぽうで、真ま核かく生物せいぶつは酸素さんそが大気たいき中ちゅうに含ふくまれていなかった大だい酸化さんかイベント（英語えいご版ばん）（GOE）以前いぜんの生活せいかつスタイル（嫌気いやけ呼吸こきゅう）も保持ほじしており[97][98]、最初さいしょに誕生たんじょうした真ま核かく生物せいぶつは通性つうせい嫌気いやけ性せい生物せいぶつであったと想定そうていされる。大だい酸化さんかイベント以前いぜん（太古たいこ代だい）の地球ちきゅうにもごく少量しょうりょうの酸素さんそは存在そんざいしていた可能かのう性せいがあるが[99]、真ま核かく生物せいぶつを含ふくめ好こう気性きしょう生物せいぶつが太古たいこ代だいにすでに存在そんざいしていたかについては、それを明確めいかくに支持しじする証拠しょうこは現在げんざいのところない。

オーストラリア頁岩けつがんに真ま核かく生物せいぶつに特有とくゆうのバイオマーカー（分子ぶんし化石かせき）であるステランが含ふくまれていることから、かつては27億おく年ねん前まえの岩石がんせきに真ま核かく生物せいぶつが存在そんざいしていたことが示唆しさされていたが[23][100][101][102][103]、これらの太古たいこ代だいのバイオマーカーは後世こうせいのコンタミネーションによるものであると反論はんろんされている[104][105][106]。最もっとも古ふるく確たしかなバイオマーカーの記録きろくは、約やく8億おく年ねん前まえの新しん原生代げんせいだいのものでしかない[107][108][109]。対照たいしょう的てきに、分子ぶんし時計とけい分析ぶんせきによれば、ステロール生せい合成ごうせいが23億おく年ねん前まえにも出現しゅつげんしたことを示唆しさしている[110]。真ま核かく生物せいぶつのバイオマーカーとしてのステランの性質せいしつは、一部いちぶの細菌さいきんによるステロールの産さん生せいによってさらに複雑ふくざつになっている[111][112]。

新しん原生代げんせいだい以前いぜんの真ま核かく生物せいぶつの有無うむおよび実態じったいについては詳くわしくわかっていない。2023年ねん、現生げんなまの真ま核かく生物せいぶつがもつステロールとは化学かがく構造こうぞうがやや異ことなる“より原始げんし的てきな”プロトステロールが化石かせき化かしたものが新しん原生代げんせいだい以前いぜんの地層ちそうに広ひろく分布ぶんぷしていることが発表はっぴょうされ、これらのステロールは現生げんなまの真ま核かく生物せいぶつ（クラウングループ）以前いぜんに存在そんざいしていたステムグループが作つくり出だしていた可能かのう性せいが指摘してきされた[113]。この説せつに従したがえば、現存げんそんする真ま核かく生物せいぶつの最終さいしゅう共通きょうつう祖先そせん（英語えいご版ばん）（LECA）は新しん原生代げんせいだいまで出現しゅつげんしなかったことになり、それまでは真ま核かく生物せいぶつの前駆ぜんく段階だんかいにあたる何なんらかの好こう気性きしょう生物せいぶつが長ながく繁栄はんえいしていたことになる。一方いっぽうで、プロトステロールを含ふくめてステロール自体じたいは細菌さいきんが究極きゅうきょく的てきな起源きげんである可能かのう性せいも指摘してきされており[95]、新しん原生代げんせいだい以前いぜんのステロール（プロトステロール）を合成ごうせいしていた生物せいぶつが何者なにものだったのかによって、真ま核かく生物せいぶつの成立せいりつ過程かていについての理解りかいは今後こんご大おおきく変化へんかする可能かのう性せいがある。

ステラン以外いがいの真ま核かく生物せいぶつの痕跡こんせきとしては、真ま核かく生物せいぶつ由来ゆらいとされる微ほろ化石かせきが21億おく年ねん前まえの地層ちそうから発見はっけんされている[114]。ただし、これらの化石かせきが真しんに真ま核かく生物せいぶつ由来ゆらいかどうかはなお議論ぎろんの必要ひつようがある。19億おく年ねん前まえの地層ちそうから見みつかった、コイル状じょうの多た細胞さいぼう生物せいぶつと推定すいていされるグリパニア Grypania は真ま核かく生物せいぶつとして一定いっていの支持しじを得えている最古さいこの化石かせきの一ひとつである[96]。真ま核かく生物せいぶつの起源きげんを分子ぶんし時計とけいを用もちいて推測すいそくする研究けんきゅうも行おこなわれている[115][116]。

その起源きげんが何なにであれ、真ま核かく生物せいぶつが生態せいたい学がく的てきに優勢ゆうせいになったのは、ずっと後ごのことかもしれない。8億おく年ねん前まえに海洋かいよう堆積たいせき物ぶつの亜鉛あえん組成そせい（英語えいご版ばん）が大幅おおはばに増加ぞうかしたのは、原核げんかく生物せいぶつに比くらべて亜鉛あえんを優先ゆうせん的てきに消費しょうひし取とり込こむ真ま核かく生物せいぶつの個体こたい数すうが、その起源きげんから（遅おそくとも）約やく10億おく年ねん後ごに増加ぞうかしたことに起因きいんしている[117]。

化石かせき

編集へんしゅう
 
約やく22億おく年ねん前まえの岩石がんせきから発見はっけんされた、高たかさ1 mm に満みたないDiskagma buttonii 化石かせきの復元ふくげん画が[118]

真ま核かく生物せいぶつの起源きげんを特定とくていするのは困難こんなんであるが、16億おく3,500万まん年ねん前まえに生息せいそくしていた最古さいこの多た細胞さいぼう真ま核かく生物せいぶつである Qingshania magnificia が中国ちゅうごく北部ほくぶで発見はっけんされたことは、クラウングループの真ま核かく生物せいぶつが古こ原生代げんせいだい後期こうき（スタテリアン紀き）に起源きげんを持もつことを示唆しさしている。約やく16億おく5,000万まん年ねん前まえに生息せいそくしていた最初さいしょ期きの明確めいかくな単細胞たんさいぼう真ま核かく生物せいぶつも中国ちゅうごく北部ほくぶで発見はっけんされた。それらは、Tappania plana, Shuiyousphaeridium macroreticulatum, Dictyosphaera macroreticulata, Germinosphaera alveolata および Valeria lophostriata である[119]。

少すくなくとも16.5億おく年ねん前まえのアクリターク（分類ぶんるい不能ふのうな微ほろ化石かせき）も知しられており、藻類そうるいの可能かのう性せいがあるグリパニア（英語えいご版ばん） Grypania の化石かせきは21億おく年ねん前まえのものである[120][121]。プロブレマティカである Diskagma は、22億おく年ねん前まえの古こ土壌どじょう（英語えいご版ばん）から発見はっけんされた[118]。

ガボンのフランスヴィルB層そう（英語えいご版ばん）などの古こ原生代げんせいだいの黒色こくしょく頁岩けつがん（英語えいご版ばん）からは、21億おく年ねん前まえと推定すいていされる「フランスヴィル生物せいぶつ相しょう（英語えいご版ばん）」と呼よばれる「大型おおがた生物せいぶつ群集ぐんしゅう」を表あらわすとされる構造こうぞう物ぶつが見みつかっている[122][123]。しかし、これらの構造こうぞう物ぶつが化石かせきであるかどうかについては議論ぎろんがあり、これらが偽にせ化石かせきである可能かのう性せいを示唆しさする著者ちょしゃもいる[124]。真ま核かく生物せいぶつに明確めいかくに帰属きぞくされる最古さいこの化石かせきは、中国ちゅうごくの濮陽（ぼくよう）層そう群ぐんで発見はっけんされた約やく18億おく年ねん–16億おく年ねん前まえのものである[125]。現代げんだいの生物せいぶつ群ぐんと明あきらかに関連かんれんする化石かせきは、紅べに藻類そうるいの形かたちで推定すいてい12億おく年ねん前まえに出現しゅつげんし始はじめているが、最近さいきんの研究けんきゅうでは、ヴィンディヤ盆地ぼんちに存在そんざいする糸状いとじょう藻類そうるいの化石かせきがおそらく16億おく年ねん-17億おく年ねん前まえにさかのぼるものと示唆しさされている[126]。

脚注きゃくちゅう

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[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]

注釈ちゅうしゃく

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  1. ^ 細胞さいぼう小しょう器官きかんは生体せいたい膜まくにより区画くかくされたもののみを指さすことと、細胞さいぼう骨格こっかく系けいのような超ちょう複ふく合体がったいを含ふくんで指さす場合ばあいがある[18]。
  2. ^ このように、染色せんしょく体たいという語かたりはもともと有ゆう糸いと分裂ぶんれつ時じに濃こく染色せんしょくされる構造こうぞう体たいに対たいして命名めいめいされたが、DNAに保存ほぞんされている遺伝いでん情報じょうほうは染色せんしょく体たい中ちゅうの遺伝子いでんしと対応たいおうしており、現在げんざいでは有ゆう糸いと分裂ぶんれつ時じだけでなく間あいだ期きも含ふくめ遺伝いでん情報じょうほう担体という意味いみでも用もちいられる[22]
  3. ^ 狭義きょうぎには、白色はくしょく体たいは特定とくていの名称めいしょうを持もつアミロプラストなどを除のぞいて指さすこともある[40]。

出典しゅってん

編集へんしゅう
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