ドメイン (分類ぶんるい学がく)

生物せいぶつドメイン界さかい門もん綱つな目め科か属ぞく種たね
生物せいぶつ学がく的てき分類ぶんるいの8つの主要しゅような分類ぶんるい階級かいきゅうの階層かいそう。生物せいぶつはドメインに分わけられ、ドメインはさらに細分さいぶん化かされる。

生物せいぶつ分類ぶんるい学がくにおいて、ドメイン（英えい: domain、羅ら: regio^[1]）は、ドミニオン（dominion、dominium）^[2]、上うえ界かい（superkingdom、superregnum）、レルム（realm）、帝国ていこく（empire、imperium）とも呼よばれ、すべての生物せいぶつを合あわせた分類ぶんるい階級かいきゅうの最高さいこう位いである。ドメインは、1990年ねんに、カール・ウーズ、オットー・カンドラー（英語えいご版ばん）、マーク・ウィーリス（英語えいご版ばん）によって考案こうあんされた3ドメイン系けい（英語えいご版ばん）の分類ぶんるい体系たいけいで導入どうにゅうされた概念がいねんである^[1]。

3ドメイン系けいによる生命せいめい樹じゅは、古こ細菌さいきん（Archaea）・細菌さいきん（Bacteria）・真ま核かく生物せいぶつ（Eukarya）の3つのドメインで構成こうせいされる^[1]。2ドメイン系けい（英語えいご版ばん）においては、古こ細菌さいきんと細菌さいきんの2つのドメインで構成こうせいし、真ま核かく生物せいぶつは古こ細菌さいきんからの分岐ぶんきに含ふくまれる^[3]^[4]。古こ細菌さいきんと細菌さいきんはいずれも、原核げんかく生物せいぶつという膜まくで囲かこまれた核かくを持もたない単細胞たんさいぼうの微生物びせいぶつである。対照たいしょう的てきに、核かくと膜まく系けい細胞さいぼう小しょう器官きかんを細胞さいぼうに持もつ生物せいぶつはすべて真ま核かく生物せいぶつに含ふくまれる。

ドメイン体系たいけいには非ひ細胞さいぼう生命せいめい（英語えいご版ばん）（ウイルスなど）が含ふくまれていないことから、こうした生命せいめい体たいを加くわえた提案ていあんも行おこなわれている。

用語ようご

ドメインという用語ようごは、1990年ねんに、カール・ウーズ、オットー・カンドラー（英語えいご版ばん）、マーク・ウィーリス（英語えいご版ばん）による3ドメイン系けい（英語えいご版ばん）として提案ていあんされた。この用語ようごは、1974年ねんに、ムーア（英語えいご版ばん）によって導入どうにゅうされたドミニオンと呼よばれるカテゴリーと同義語どうぎごである^[2]。

ドメイン分類ぶんるい体系たいけいの発展はってん

(上うえ) ウーズの3ドメイン樹じゅと、(下した) レイクの2ドメイン樹じゅの比較ひかく^[5] (2008年ねん)

カール・リンネが18世紀せいき半なかばに作成さくせいした有名ゆうめいな分類ぶんるい体系たいけいの中なかで、ドメインの分類ぶんるいが一般いっぱん的てきになった。この分類ぶんるい体系たいけいは、後のちにチャールズ・ダーウィンの研究けんきゅうによってさらに改良かいりょうされたが、細菌さいきんについては他たのドメインと比較ひかくできるような観察かんさつ可能かのうな特徴とくちょうがほとんどないことから簡単かんたんには分類ぶんるいできなかった^[6]。

1977年ねん、カール・ウーズが16sリボソームRNAのヌクレオチド配列はいれつを比較ひかくして、階級かいきゅう（あるいはドメイン）はそれまで科学かがく者しゃたちが考かんがえていたような2つの分岐ぶんきではなく、3つの分岐ぶんきを含ふくんでいることを発見はっけんしたとき、画期的かっきてきな進歩しんぽがもたらされた。それ以前いぜんは、古こ細菌さいきん（Archaea）と細菌さいきん（Bacteria）はその物理ぶつり的てきな類似るいじ性せいから一緒いっしょにされて「古こ細菌さいきん（archaebacteria）」と呼よばれていた。RNA 遺伝子いでんしの進化しんかに基もとづいた分類ぶんるい法ほうは、この2つの界さかいがほとんど似にておらず、内部ないぶ的てきに大おおきく異ことなることを明あきらかにし、界さかいの上うえにドメインと呼よばれる新あたらしい分類ぶんるい群ぐんが存在そんざいする3ドメイン系けい（英語えいご版ばん）につながった^[1]。

1980年代ねんだい、すでにジェームス・A・レイク（英語えいご版ばん）が提唱ていしょうし、すべての生物せいぶつを細菌さいきんと古こ細菌さいきんの2つのドメインに分類ぶんるいするエオサイト説せつが先行せんこうしていたが、当時とうじの証拠しょうこから3ドメイン系けいにほぼ取とって代かわられた。その後ご、古こ細菌さいきん、特とくに細菌さいきんとの共生きょうせいによる真ま核かく生物せいぶつの起源きげんにおける古こ細菌さいきんの役割やくわりについての理解りかいの深ふかまりや、2017年ねんにアスガルドという古こ細菌さいきんの大おおきなグループが発見はっけんされ、真ま核かく生物せいぶつは古こ細菌さいきんのメンバーであることが示唆しさされたことを受うけ、生命せいめい樹じゅのすべての生物せいぶつを細菌さいきんと古こ細菌さいきんという2つの大おおきなドメインに分割ぶんかつするという2ドメイン系けい（英語えいご版ばん）が見直みなおされ、より広ひろく受うけ入いれられるようになった^[7]^[8]^[3]。

3ドメイン系けい

詳細しょうさいは「3ドメイン系けい（英語えいご版ばん）」を参照さんしょう

ウーズらがRNA 遺伝子いでんしを使用しようして推測すいそくした、細菌さいきん、古こ細菌さいきん、真ま核かく生物せいぶつの主要しゅような3つの枝えだを示しめす有ゆう根ね系統けいとう樹じゅ (1990年ねん)^[1]全ちょん生物せいぶつを対象たいしょうにした進化しんか系統けいとう樹じゅの1例れい。赤あかの枝えだ（Archaea）が古こ細菌さいきん。扇形せんけいの中心ちゅうしんで、枝えだが集束しゅうそくしている部分ぶぶんが全ぜん生物せいぶつの共通きょうつう祖先そせん。真正しんしょう細菌さいきん（Bacteria。左側ひだりがわの青色あおいろ部分ぶぶん）と古こ細菌さいきんが系統的けいとうてきに離はなれた存在そんざいであることが示しめされている。

3ドメイン系けいは、生命せいめい樹じゅを、古こ細菌さいきん（Archaea）・細菌さいきん（Bacteria）・真ま核かく生物せいぶつ（Eukarya）の3ドメインで構成こうせいする。これら3つのドメインには、それぞれ固有こゆうのリボソームRNAが存在そんざいする。これが3ドメイン系けいの基礎きそである。真ま核かく生物せいぶつは核かく膜まくの存在そんざいによって、核かく膜まくを持もたない古こ細菌さいきんや細菌さいきんと区別くべつされる。また、古こ細菌さいきんと細菌さいきんは細胞さいぼう膜まくとRNAマーカーの生化学せいかがく的てきな性質せいしつの違ちがいによって互たがいに区別くべつされている^[1]。

古こ細菌さいきん

詳細しょうさいは「古こ細菌さいきん」を参照さんしょう

古こ細菌さいきんは、典型てんけい的てきには膜まく脂質ししつ（エーテル結合けつごうによってグリセロールに結合けつごうした分岐ぶんき炭化たんか水素すいそ鎖くさり）を特徴とくちょうとする原核げんかく細胞さいぼうである。古こ細菌さいきんにおけるこれらのエーテル結合けつごうの存在そんざいは、極端きょくたんな温度おんどや強つよ酸性さんせい条件じょうけんに耐たえる能力のうりょくを高たかめているが、多おおくの古こ細菌さいきんは温和おんわな環境かんきょうに生息せいそくしている。塩分えんぶん濃度のうどの高たかい環境かんきょうで増殖ぞうしょくする好こう塩しお菌きんや、極度きょくどな高温こうおんの環境かんきょうで増殖ぞうしょくする超ちょう好こう熱ねつ菌きんは、古こ細菌さいきんの一いち例れいである^[1]。

古こ細菌さいきんはさまざまな大おおきさの細胞さいぼうで進化しんかしたが、いずれも比較的ひかくてき小ちいさい。その大おおきさは直径ちょっけい0.1 μみゅーmから15 μみゅーm、長ながさは最大さいだいで200 μみゅーmである。古こ細菌さいきんの大おおきさは細菌さいきんとほぼ同おなじか、真ま核かく細胞さいぼうに見みられるミトコンドリアのそれに近ちかい。テルモプラズマ属ぞくのメンバーは最もっとも小ちいさい古こ細菌さいきんである^[1]。

細菌さいきん

詳細しょうさいは「細菌さいきん」を参照さんしょう

シアノバクテリアとマイコプラズマは細菌さいきんの2つの例れいである。細菌さいきんは古こ細菌さいきんと同様どうように原核げんかく細胞さいぼうであるが、その細胞さいぼう膜まくがリン脂質ししつ二に重層じゅうそうでできている。細菌さいきんの細胞さいぼう膜まくは古こ細菌さいきんのそれとは異ことなり、古こ細菌さいきんに見みられるエーテル結合けつごうを特徴とくちょう的てきに欠かいている。内部ないぶ的てきには、細菌さいきんはリボソーム内うちに異ことなるRNA構造こうぞうを持もっており、それらは異ことなるカテゴリーに分類ぶんるいされている。これにより、2ドメイン系けいと3ドメイン系けいは、細菌さいきんと古こ細菌さいきんを別べつのドメインに置おく。

細菌さいきんというドメインには非常ひじょうに幅はばの広ひろい多様たよう性せいがある。その多様たよう性せいは、異ことなる細菌さいきん系統けいとう間あいだでの遺伝子いでんし交換こうかんによってさらに複雑ふくざつさを増ます。遠縁とおえんの細菌さいきん間あいだに重複じゅうふく遺伝子いでんしが存在そんざいすると、細菌さいきん種しゅを区別くべつしたり、地球ちきゅう上じょうの細菌さいきん種しゅを数かぞえたり、それらを木き構造こうぞうに整理せいりしたりすることはほぼ不可能ふかのうになる（ただし、枝えだと枝えだの間あいだに相互そうご接続せつぞくが含ふくまれていて「木き」ではなく「ネットワーク」となっている場合ばあいを除のぞく）^[1]。

真ま核かく生物せいぶつ

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真ま核かく生物せいぶつと呼よばれるドメイン（domain Eukarya）は、膜まくで囲かこまれた細胞さいぼう小しょう器官きかん（遺伝いでん物質ぶっしつを持もつ核かくを含ふくむ）を持もち、植物しょくぶつ界かい（Plantae）、原生動物げんせいどうぶつ界かい（Protozoa）、動物界どうぶつかい（Animalia）、クロミスタ界かい（Chromista）、菌きん界かい（Fungi）の5つの界さかい（kingdom）で代表だいひょうされる^[1]。

2ドメイン系けい

詳細しょうさいは「2ドメイン系けい（英語えいご版ばん）」を参照さんしょう

ゲノム配列はいれつに基もとづく2ドメイン系けいの生命せいめい樹じゅの例れい。生命せいめいの2つのドメインは、細菌さいきん (上側うわがわ) と古こ細菌さいきん (下した側がわ) である。真ま核かく生物せいぶつは古こ細菌さいきんから分岐ぶんきする (右みぎ下か)。

2ドメイン系けい（英語えいご版ばん）は、生命せいめい樹じゅのすべての生物せいぶつを古こ細菌さいきんと細菌さいきんの2つのドメインに分類ぶんるいする生物せいぶつ学がく的てきな分類ぶんるいである（真ま核かく生物せいぶつは古こ細菌さいきんに含ふくまれる）^[7]^[8]^[3]。これには、1980年代ねんだいにレイクが提唱ていしょうしたエオサイト説せつが先行せんこうしたが^[9]、当時とうじの証拠しょうこにより3ドメイン系けいにほぼ取とって代かわられた。その後ご、2017年ねんにアスガルドと呼よばれる古こ細菌さいきんの大おおきなグループ（上うえ門もん）が発見はっけんされ^[10]、それが真ま核かく生物せいぶつの進化しんか的てきルーツとなり、真ま核かく生物せいぶつが古こ細菌さいきんドメインのメンバーであることが示唆しさされたことから、2ドメイン系けいはより広ひろく受うけ入いれられるようになった^[11]。

アスガルド古こ細菌さいきんの特徴とくちょうが3ドメイン系けいを直接ちょくせつ否定ひていするものではなく^[12]^[13]、真ま核かく生物せいぶつは古こ細菌さいきんに由来ゆらいし、したがって古こ細菌さいきんに属ぞくするという考かんがえ方かたは、遺伝子いでんしやプロテオミクスの研究けんきゅうによって強化きょうかされている^[14]。3ドメイン系けいの場合ばあい、真ま核かく生物せいぶつは主おもに、古こ細菌さいきんや細菌さいきんには見みられない「真ま核かく生物せいぶつのシグネチャータンパク質たんぱくしつ」の存在そんざいによって区別くべつされる。しかし、アスガルドにはそのようなタンパク質たんぱくしつをコードする遺伝子いでんしが複数ふくすう存在そんざいしており、これは「真ま核かく生物せいぶつのシグネチャータンパク質しつ」は古こ細菌さいきんに由来ゆらいすることを示唆しさしている^[3]。

最さい上位じょういの分類ぶんるい体系たいけいの比較ひかく

詳細しょうさいは「生物せいぶつの分類ぶんるい」を参照さんしょう

生物せいぶつの最高さいこう階級かいきゅうの分類ぶんるいは、基礎きそをなすゲノムの進化しんかの違ちがいや細胞さいぼうの基本きほん的てきな構造こうぞうに基もとづいており、前提ぜんていとなる系統けいとう樹じゅの違ちがいによりさまざまな分類ぶんるい方法ほうほうが提案ていあんされている。次つぎにいくつかの例れいを示しめす。

2帝みかど系けい (1998): 1998年ねんに、エルンスト・マイヤーが提案ていあんした2帝みかど系けい（英語えいご版ばん）は、生物せいぶつ全体ぜんたいを原核げんかく生物せいぶつ（またはモネラ）と真ま核かく生物せいぶつの2つの最さい上位じょういグループに分わけるものである^[15]^[16]。
エオサイト説せつ (1984): 1984年ねんに、ジェームス・A・レイク（英語えいご版ばん）らが提案ていあんしたエオサイト説せつ^[17]は、細菌さいきんと古こ細菌さいきんという2つのドメインを仮定かていし、真ま核かく生物せいぶつは古こ細菌さいきんから分岐ぶんきした下位かいクレードに含ふくむとする^[18]^[17]^[19]。
5ドミニオン系けい (2012): ウーズらによる3ドメイン系けいには、プリオンやウイルスのような細胞さいぼう以外いがいの生命せいめい（英語えいご版ばん）は含ふくまれていない。2012年ねん、Stefan Luketaは、従来じゅうらいの3ドメイン系けいに Prionobiota（無む細胞さいぼうで核酸かくさんを持もたない）と Virusobiota（無む細胞さいぼうだが核酸かくさんを持もつ）を加くわえた5ドミニオン系けいを提案ていあんした^[20]。（参考さんこう：ウイルスの分類ぶんるい）
2スーパードメイン: Acytota／Aphanobionta と呼よぶ非ひ細胞さいぼう生命せいめい（英語えいご版ばん）を分類ぶんるいの最さい上位じょういに位置いちづけた研究けんきゅう者しゃもいる^[21]。これにより、非ひ細胞さいぼう生命せいめいと細胞さいぼう生命せいめいの2つのスーパードメインが定義ていぎされる可能かのう性せいがあるが、議論ぎろんの余地よちもある。

無む細胞さいぼう生物せいぶつを含ふくめた生物せいぶつ学がく的てき分類ぶんるい
分類ぶんるい学がく的てきルートノード	2スーパードメイン (議論ぎろんあり)	2帝みかど系けい（英語えいご版ばん）	3ドメイン系けい（英語えいご版ばん）	5ドミニオン^[22]	5界さかい	6界かい	エオサイト説せつ 2ドメイン系けい（英語えいご版ばん）
生物せいぶつ群ぐん / 生命せいめい Biota / Vitae / Life	非ひ細胞さいぼう生物せいぶつ非ひ細胞さいぼう生命せいめい（英語えいご版ばん） Acytota / Aphanobionta			Virusobiota (ウイルス, ウイロイド) Virusobiota (Viruses, Viroids)
				Prionobiota (プリオン) Prionobiota (Prions)
	細胞さいぼう生物せいぶつ Cytota	原核げんかく生物せいぶつ (モネラ) Prokaryota / Procarya (Monera)	細菌さいきん Bacteri	細菌さいきん Bacteria	モネラ Monera	真正しんしょう細菌さいきん Eubacteria	細菌さいきん Bacteria
		原核げんかく生物せいぶつ (モネラ) Prokaryota / Procarya (Monera)	古こ細菌さいきん Archae	古こ細菌さいきん Archaea	モネラ Monera	古こ細菌さいきん Archaebacteria	古こ細菌さいきん (真ま核かく生物せいぶつを含ふくむ) Archaea incl. eukaryotes
		真ま核かく生物せいぶつ Eukaryota/Eukarya			原核げんかく生物せいぶつ界かい Protista
					菌きん界かい Fungi
					植物しょくぶつ界かい Plantae
					動物界どうぶつかい Animalia

脚注きゃくちゅう

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外部がいぶリンク

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