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細胞呼吸 - Wikipedia
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細胞さいぼう呼吸こきゅう

（好こう気き呼吸こきゅうから転送てんそう）

細胞さいぼう呼吸こきゅう（さいぼうこきゅう、英語えいご: Cellular respiration）または内うち呼吸こきゅう（ないこきゅう）は、生物せいぶつにおける呼吸こきゅうの一いち過程かていで、酸素さんそや栄養素えいようそからアデノシン三さんリン酸さん(ATP)として化学かがくエネルギーを取とり出だし、老廃ろうはい物ぶつを排出はいしゅつする生物せいぶつの各かく細胞さいぼうで起おこる一連いちれんの代謝たいしゃ反はん応おうである[1][2]。また人間にんげんなどが肺はいなどで行おこなう呼吸こきゅう（外そと呼吸こきゅう）とは区別くべつされるが、以下いか、呼吸こきゅうと称しょうする。呼吸こきゅうに関かかわる反応はんのうは異化いか反応はんのうであり、酸素さんそのような高こうエネルギーの結合けつごうを解離かいりさせて生成せいせい物ぶつの安定あんていな結合けつごうに置おき換かえ、エネルギーに変かえる[3]。細胞さいぼう呼吸こきゅうは一連いちれんの生化学せいかがく的てきな反応はんのうから成なっており、細胞さいぼうからの化学かがくエネルギーの放出ほうしゅつによって細胞さいぼうの活動かつどうを促進そくしんする体内たいないにおける重要じゅうような反応はんのうの1つとなっている。細胞さいぼう呼吸こきゅうは燃焼ねんしょう反応はんのうの1つであるが、エネルギーがゆっくりと放出ほうしゅつされるために生体せいたい内ないの他ほかの燃焼ねんしょう反応はんのうとは明確めいかくに異ことなる反応はんのうとなっている。動植物どうしょくぶつ細胞さいぼうの呼吸こきゅうでは、大だい部分ぶぶんを酸素さんそ分子ぶんしを酸化さんか剤ざいとした反応はんのうが起おこり、化学かがくエネルギーを生産せいさんしている[1]。また、糖とうやアミノ酸あみのさん、脂肪酸しぼうさんなどの栄養素えいようそからも化学かがくエネルギーが生産せいさんされる。細胞さいぼうが使用しようするエネルギーはリン酸さん基もととATP分子ぶんしの他ほかの部分ぶぶんとの結合けつごうが切きれて、より安定あんていなアデノシン二にリン酸さん(ADP)が形成けいせいされることで放出ほうしゅつされる[4]。放出ほうしゅつされたエネルギーは生なま合成ごうせい、運動うんどう、細胞さいぼう膜まくを介かいした分子ぶんし輸送ゆそうなどに使つかわれる。狭義きょうぎには好こう気き呼吸こきゅう（こうきこきゅう）、酸素さんそ呼吸こきゅう（さんそこきゅう）など酸素さんそを用もちいる呼吸こきゅうとなる。広義こうぎには酸素さんそを用もちいない嫌気いやけ呼吸こきゅうを含ふくめ、細胞さいぼうの行おこなう異化いか代謝たいしゃ系けいすべてを指さすが、狭義きょうぎに用もちいられる場合ばあいが多おおい。

好こう気き呼吸こきゅうの概略がいりゃく図ず

好こう気性きしょう生物せいぶつの誕生たんじょう

編集へんしゅう

酸素さんそは地球ちきゅう誕生たんじょう時じの大気たいきには今いまより少すくない濃度のうどしか存在そんざいしていなかった。しかし、植物しょくぶつのような光合成こうごうせいを行おこなうものが出現しゅつげんしたことで大気たいきには徐々じょじょに酸素さんそが蓄積ちくせきされた。

本来ほんらい、酸素さんそは強つよい酸化さんか力ちからをもった毒どく性せいの強つよい気体きたいである。しかし、一部いちぶの生物せいぶつは酸素さんそを利用りようした酸化さんか過程かていを通つうじて大おおきなエネルギーを利用りようできるようになった。現在げんざい、酸素さんそを利用りようした代謝たいしゃのできる生物せいぶつは細胞さいぼう内うちのミトコンドリアにより炭水化物たんすいかぶつを酸化さんかし、最終さいしゅう産物さんぶつとして二酸化炭素にさんかたんそ (CO2) と水みずを排出はいしゅつする。青酸せいさん（シアン化水素しあんかすいそ酸さん）はミトコンドリアの電子でんし伝達でんたつ系けいを阻害そがいするため、好こう気き的てきな生物せいぶつにとって猛毒もうどくである。

細胞さいぼう呼吸こきゅうの代謝たいしゃ系けい

編集へんしゅう

呼吸こきゅう代謝たいしゃには大おおきく分わけて以下いかの3つの代謝たいしゃが関かかわる。糖類とうるいはこれらの代謝たいしゃ系けいによって二酸化炭素にさんかたんそ (CO2) および水みずにまで分解ぶんかいされ、その過程かていで「ATP」が生産せいさんされる。

解かい糖とう系けい
細胞さいぼう質しつ基質きしつで行おこなわれる酸素さんそを使つかわない糖とうの酸化さんか過程かてい。
クエン酸くえんさん回路かいろ
ピルビン酸さんなどから変換へんかんされたアセチルCoAを二酸化炭素にさんかたんそに分解ぶんかいする酸化さんか過程かてい。真ま核かく生物せいぶつではミトコンドリア基質きしつで、原核げんかく生物せいぶつでは細胞さいぼう膜まく近辺きんぺんで行おこなわれる。
酸化さんか的てきリン酸化さんか
NADHなどの水素すいそ受容じゅよう体たいを酸化さんかし、酸素さんそに電子でんしを伝つたえて水みずを生成せいせいする過程かていを電子でんし伝達でんたつ系けいと呼よぶ（光合成こうごうせいの電子でんし伝達でんたつ系けいと区別くべつするため、呼吸こきゅう鎖くさりとも呼よばれる）。それと共役きょうやくしてATP合成ごうせい酵素こうそによりATPが生成せいせいする。真ま核かく生物せいぶつではミトコンドリア内ない膜まくで、原核げんかく生物せいぶつでは細胞さいぼう膜まくで行おこなわれる。高校こうこうの生物せいぶつでは「酸化さんか的てきリン酸化さんか」という言葉ことばを用もちいず、呼吸こきゅう鎖くさりとATP合成ごうせい酵素こうそ反応はんのう全体ぜんたいを含ふくめて「電子でんし伝達でんたつ系けい」と呼よぶ。

なお、脂肪酸しぼうさんなどの有機ゆうき酸さんの酸化さんかにおいては、解かい糖とう系けいの代かわりにβべーた酸化さんか（大だい部分ぶぶんの反応はんのうがミトコンドリア基質きしつで行おこなわれる）がかかわる。

細胞さいぼう呼吸こきゅう

細胞さいぼう呼吸こきゅうによるATP生成せいせい量りょう

編集へんしゅう

以下いかにグルコース1分子ぶんしを代表だいひょうとして、ミトコンドリアを有ゆうする真ま核かく生物せいぶつの細胞さいぼう呼吸こきゅうにおける物質ぶっしつの収支しゅうしを示しめす（高こうエネルギーリン酸さん結合けつごう形成けいせいにおける脱水だっすいと、NADHを除のぞくpHバランスに伴ともなうプロトンの収支しゅうしは省略しょうりゃく）。

解かい糖とう系けい（10段階だんかいの酵素こうそ反応はんのうより成なる）
グルコース   ピルビン酸さん  
ピルビン酸すから乳酸にゅうさん・エタノールへと発酵はっこうする過程かていも解かい糖とう系けいに含ふくむのが普通ふつうである。
クエン酸くえんさん回路かいろ
ピルビン酸さん脱だつ炭酸たんさん反応はんのう
2 ピルビン酸さん   アセチル 
解かい糖とう系けいとクエン酸くえんさん回路かいろを結むすぶ反応はんのうで、しばしばクエン酸くえんさん回路かいろにも解かい糖とう系けいにも分類ぶんるいされる。
狭義きょうぎのクエン酸くえんさん回路かいろ (10段階だんかいの酵素こうそ反応はんのうより成なる)
2 アセチル 
スクシニルCoA合成ごうせい酵素こうそを通つうじてGTPからは当とう量りょうのATPが合成ごうせいされる。
酸化さんか的てきリン酸化さんか
電子でんし伝達でんたつ系けい（4種類しゅるいの呼吸こきゅう鎖くさり複ふく合体がったいによる3段階だんかいの酸化さんか還元かんげん反応はんのうが関与かんよする）
 
ATP合成ごうせい酵素こうそによるATP合成ごうせい反応はんのう
（10 NADH由来ゆらい）:  
（2 FADH2由来ゆらい）:  
NADHからは約やく3当とう量りょう、FADH2からは約やく2当とう量りょうのATPが合成ごうせいされるとされてきた。[5]

以上いじょうの反応はんのうをすべてまとめると

グルコース  

この式しきは高校こうこう生物せいぶつで学習がくしゅうする呼吸こきゅうの収支しゅうし式しきと呼よばれる。酵素こうそによる約やく25の反応はんのうがこの代謝たいしゃには関かかわっており、グルコースの持もつエネルギーの有効ゆうこう利用りように役立やくだっている。グルコースの酸化さんか反応はんのう(C6H12O6+ 6O2 (g) → 6CO2 (g) + 6H2O (l))における標準ひょうじゅん反応はんのうギブズ自由じゆうエネルギー(ΔでるたG´°)は–2873.4 kJ/molであるのに対たいし、ATPの加水かすい分解ぶんかい反応はんのう(ATP + H2O → ADP + Pi, pMg = 3)ではΔでるたG´° = –31.56 kJ/molであり、38 ATPの生成せいせいにより約やく41.7%の効率こうりつでグルコースの自由じゆうエネルギーを変換へんかんしていることになる。

ただし、近年きんねんの測定そくてい結果けっかや理論りろん面めんからは、グルコース1分子ぶんしから38当とう量りょうのATPが合成ごうせいされるとする解釈かいしゃくは支持しじされていない。以下いか問題もんだい点てんを列挙れっきょすると：

  • 心筋しんきんや肝臓かんぞうなどの細胞さいぼうでは、解かい糖とう系けいで合成ごうせいされたNADHはリンゴ酸さんアスパラギン酸さんシャトル（Glu/Aspシャトル）を通つうじてミトコンドリア内ないでの当とう量りょうのNADH合成ごうせいに利用りようされるが、通常つうじょうの細胞さいぼうでは、NADHはグリセロリン酸さんシャトル（αあるふぁGPシャトル）を通つうじてミトコンドリア内ないでの当とう量りょうのFADH2合成ごうせいに利用りようされる。そのため最終さいしゅう的てきに合成ごうせいされるATPが2当とう量りょう少すくなくなる。
  • 従来じゅうらいは電子でんし伝達でんたつ系けいにおいてNADH や FADH2などの水素すいそ供与きょうよ体たいが電子でんしを酸素さんそに渡わたす過程かていでATPが合成ごうせいされると考かんがえられたが、今日きょうでは電子でんし伝達でんたつによる膜まく外がいへのプロトンの放出ほうしゅつと、プロトン濃度のうど勾配こうばいにより生うまれた膜まく電位でんいを駆動くどう力りょくとするATP合成ごうせいが別個べっこのシステムで行おこなわれることが判明はんめいし、P/O比ひ（合成ごうせいされたリンと消費しょうひした酸素さんそのモル比ひ）は整数せいすうである必要ひつようがなくなった。真ま核かく生物せいぶつにおいてはNADHの酸化さんかからは10当とう量りょうのプロトンが、FADH2の酸化さんかからは6当とう量りょうのプロトンがミトコンドリア基質きしつからミトコンドリア膜まく間あいだ腔へ放出ほうしゅつされる。
  • ミトコンドリア内ないで合成ごうせいされたATPを細胞さいぼう質しつ基質きしつへ輸送ゆそうする段階だんかいで当とう量りょうのプロトンのミトコンドリア基質きしつ内ないへの流入りゅうにゅうが起おこり、ATP合成ごうせいのためのプロトンの消失しょうしつに繋つながる。同様どうようにGlu/AspシャトルによるNADHの生成せいせいにおいても当とう量りょうのプロトンがミトコンドリア基質きしつ内ないへ流入りゅうにゅうする。
  • ATP合成ごうせい酵素こうそにおいては3当とう量りょうのプロトンの流入りゅうにゅうでATP合成ごうせい酵素こうそが1回かい転ころがし、ATPが1分子ぶんし合成ごうせいされると考かんがえられている。さらにミトコンドリア内ないで合成ごうせいしたATPを細胞さいぼう内ないへ輸送ゆそうする際さいに1当とう量りょうのプロトンを消費しょうひするため、細胞さいぼう質しつ基質きしつで消費しょうひするためのATPの合成ごうせいに必要ひつようなプロトンの当とう量りょう（H+/ATP比ひ）は4となる。理論りろん上じょうのP/O 合成ごうせい比ひは、NADHで2.5 (= 10/4)、FADH2で1.5 (= 6/4)となり、グルコース1分子ぶんし当あたり31または29.5分子ぶんしのATPが合成ごうせいされることになる（Glu/AspシャトルやGTP由来ゆらいのATP輸送ゆそうによるプロトン消費しょうひ（共ともに2 H+、0.5 ATP相当そうとうの消失しょうしつ）を無視むしすると32または30分子ぶんし）。[6] 最近さいきんの生化学せいかがくの教科書きょうかしょではこちらの説せつを解説かいせつするようになってきている。
  • ごく最近さいきんになって、1個いっこのプロトンの流入りゅうにゅうでATP合成ごうせい酵素こうそが1/3回転かいてんではなく、3/10回転かいてんすることが構造こうぞうの詳細しょうさいな解析かいせきから示しめされており、[7] H+/ATP比ひも整数せいすうではない(H+/ATP 比ひ = 4.33 (= 13/3 = 10/3 + 1))と指摘してきされている。この場合ばあいは理論りろん上じょうのP/O 合成ごうせい比ひが、NADHで約やく2.31 (= 10/(13/3))、FADH2で約やく1.38 (= 6/(13/3))となり、グルコース当あたり約やく28.92または約やく27.54当とう量りょうのATPが合成ごうせいされる。[8] なおグルコースに対たいして28.92, 27.54当とう量りょうのATPが生成せいせいしたとすると標準ひょうじゅん状態じょうたいにおける自由じゆうエネルギー変換へんかん効率こうりつは31.8%, 30.2%と計算けいさんされるが、実際じっさいの生体せいたい反応はんのうでは反応はんのう基質きしつの濃度のうど調整ちょうせいにより最大さいだいで60%前後ぜんごのエネルギー変換へんかん効率こうりつが生うみ出だされていると推定すいていされている。

以下いかの表ひょうに哺乳ほにゅう動物どうぶつにおけるグルコース (C6H12O6)、貯蔵ちょぞう多た糖とうの代表だいひょうとしてモノマー当あたりのグリコーゲン ((C6H10O5)n)、代表だいひょう的てきな脂肪酸しぼうさんとしてパルミチン酸さん (C15H3COOH) から合成ごうせいされるATPの理論りろん上じょうの最大さいだい当とう量りょうを、古典こてん的てき解釈かいしゃくや最新さいしんの理論りろんに基もとづく値ねとしてそれぞれまとめる。[9]

反応はんのう シャトル 細胞さいぼう質しつ基質きしつ内ない

（解かい糖とう系けい）

ミトコンドリア基質きしつ内ない

（クエン酸くえんさん回路かいろ・βべーた酸化さんか）

膜まく間あいだ腔内へ放出ほうしゅつ

されたプロトン量りょう

1分子ぶんし、モノマー当あたりの理論りろん上じょうのATP合成ごうせい最大さいだい量りょう
古典こてん的てき解釈かいしゃく[5] H+/ATP比ひ = 4[6] H+/ATP比ひ = 13/3[8]
   Glu/Asp 2 NADH + 2 ATP 8 NADH + 2 FADH2 + 2 GTP 112 (10×10+2×6) 38 (10×3+2×2+4) 31 ((112–4))/4+4) 28.92 ((112–4)/(13/3)+4)
αあるふぁGP 104 (8×10+4×6) 36 (8×3+4×2+4) 29.5 ((104–2)/4+4) 27.54 ((104–2)/(13/3)+4)
   Glu/Asp 2 NADH + 3 ATP 8 NADH + 2 FADH2 + 2 GTP 112 (10×10+2×6) 39 (10×3+2×2+5) 32 ((112–4)/4+5) 29.92 ((112–4)/(13/3)+5)
αあるふぁGP 104 (8×10+4×6) 37 (8×3+4×2+5) 30.5 ((104–2)/4+5) 28.54 ((104–2)/(13/3)+5)
   – ATP (2 ATP 相当そうとう,

ATP → AMP + PPi)

31 NADH + 15 FADH2 + 8 GTP

(7 NADH + 7 FADH2 + 8 AcCoA)

400 (31×10+15×6) 129 (31×3+5×2+6) 104 ((400–8)/4+6) 96.46 ((400–8)/(13/3)+6)

脚注きゃくちゅう

編集へんしゅう
  1. ^ a b Schmidt-Rohr, K. (2020). "Oxygen Is the High-Energy Molecule Powering Complex Multicellular Life: Fundamental Corrections to Traditional Bioenergetics” ACS Omega 5: 2221-2233. https://doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  2. ^ Bailey, Regina. “Cellular Respiration”. 2012年ねん5月がつ5日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2020年ねん12月11日にち閲覧えつらん。
  3. ^ Schmidt-Rohr, K. (2015). "Why Combustions Are Always Exothermic, Yielding About 418 kJ per Mole of O2", J. Chem. Educ. 92: 2094-2099. https://doi.org/10.1021/acs.jchemed.5b00333
  4. ^ “アデノシン三さんリン酸さん / ATP e-ヘルスネット”. 厚生こうせい労働ろうどう省しょう. 2021年ねん10月がつ18日にち閲覧えつらん。
  5. ^ a b Ochoa, S. J. Biol. Chem. 1943, 151, 493–505.
  6. ^ a b Hinkle, P. C.; Kumar, M. A.; Resetar, A.; Harris, D. L. Biochemistry 1991, 30, 3576–3582.
  7. ^ Stock, D.; Leslie, A. G. W.; Walker, J. E. Science 1999, 286, 1700–1705.
  8. ^ a b Hinkle, P. C. Biochim. Biophys. Acta 2005, 1706, 1–11.
  9. ^ Brand, M. D. Biochem. Soc. Trans. 2005, 33, 897–904.

関連かんれん項目こうもく

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