極限きょくげん環境かんきょう微生物びせいぶつ

極限きょくげん環境かんきょう微生物びせいぶつ（きょくげんかんきょうびせいぶつ）は、極限きょくげん環境かんきょう条件じょうけんでのみ増殖ぞうしょくできる微生物びせいぶつの総称そうしょう。なお、ここで定義ていぎされる極限きょくげん環境かんきょうとは、ヒトあるいは人間にんげんのよく知しる一般いっぱん的てきな動植物どうしょくぶつ、微生物びせいぶつの生育せいいく環境かんきょうから逸脱いつだつするものを指さす。ヒトが極限きょくげん環境かんきょうと定義ていぎしても、極限きょくげん環境かんきょう微生物びせいぶつにとってはむしろヒトの成育せいいく環境かんきょうが「極限きょくげん環境かんきょう」である可能かのう性せいもある。

放射線ほうしゃせん耐たい性せい菌きんや有機ゆうき溶媒ようばい耐たい性せい菌きんは、これらの環境かんきょうでのみ増殖ぞうしょくできるわけではなく、むしろ通常つうじょう条件じょうけんの方ほうが適てきしているが、極限きょくげん環境かんきょう微生物びせいぶつに含ふくめる場合ばあいが多おおい。

極限きょくげん環境かんきょうとは

極限きょくげん環境かんきょうの条件じょうけんおよびそれらの微生物びせいぶつの一般いっぱん名めい、代表だいひょう種しゅは以下いかの通とおりである。

高温こうおん：好こう熱ねつ菌きん - Methanopyrus kandleri (- 122℃)
高こうpH：好こうアルカリ菌きん - Alkaliphilus transvaalensis (- pH12.5)
低ていpH：好こう酸さん菌きん - Picrophilus oshimae (- pH-0.06)
高こうNaCl濃度のうど：好こう塩しお菌きん - Halobacterium salinarum （- 飽和ほうわ濃度のうど）
有機ゆうき溶媒ようばい：溶媒ようばい耐たい性せい菌きん
高こう圧力あつりょく：好こう圧あつ菌きん - Pyrococcus yayanosii（- 1200気圧きあつ）
放射線ほうしゃせん：放射線ほうしゃせん耐たい性せい菌きん - テルモコックス・ガンマトレランス（英語えいご版ばん）（最大さいだい30,000Gyのガンマ線がんません照射しょうしゃに耐たえる）

など

一般いっぱんに古こ細菌さいきんは膜まく構造こうぞうなどから極限きょくげん環境かんきょうに有利ゆうりとされ、現在げんざい分離ぶんりされている古こ細菌さいきんはメタン菌きん（一部いちぶ好こう熱ねつ菌きんや好こう冷ひや菌きん、好こう塩しお菌きん、高こう圧あつ菌きんを含ふくむ。それ以外いがいも強つよい偏へん性せい嫌気いやけ性せい菌きんではある）を除のぞいて全ぜん種たねが1つ以上いじょうの極限きょくげん環境かんきょうに適応てきおうしている。特とくに高温こうおんや強酸きょうさんには強つよく、種たねによっては122℃やpH-0.06で生育せいいくできる（低温ていおんは-2℃、アルカリ性あるかりせい環境かんきょうはpH12程度ていどまで）。逆ぎゃくに人間にんげんが生活せいかつするような環境かんきょう（好こう気き常温じょうおんの真水しみずまたは土壌どじょう）で生育せいいくできる古こ細菌さいきんは、一部いちぶの未み記載きさい種しゅを除のぞき発見はっけんされていない。真正しんしょう細菌さいきんもその種類しゅるいの多おおさ（確認かくにんされている種たねの数かずは古こ細菌さいきんの20倍ばい以上いじょう）から多様たような極限きょくげん環境かんきょう微生物びせいぶつを含ふくんでいる。また、一部いちぶの菌類きんるいや藻類そうるいも高温こうおんや強酸きょうさん、高こうNaCl濃度のうどに耐たえることができ、これも極限きょくげん環境かんきょう微生物びせいぶつと言いえる。

これらの微生物びせいぶつの保持ほじする酵素こうそをイクストリーモザイム（Extremozymes）と呼称こしょうする。イクストリーモザイムはその多おおくが工業こうぎょう利用りようを期待きたいされており、実際じっさいに洗剤せんざいなどに応用おうようされている例れいもある。また、ここでは酸素さんそ分ぶん圧あつ、貧ひん栄養えいように関かんする問題もんだいも取とり上あげる。

酸素さんそ分ぶん圧あつ（最終さいしゅう電子でんし受容じゅよう体たい）

酸素さんそは好こう気き呼吸こきゅうにおける最終さいしゅう電子でんし受容じゅよう体たいとして用もちいられるが、同時どうじに酸化さんか力りょくの強つよい毒素どくそであると見みなせる。酸素さんそを電子でんし受容じゅよう体たいとして用もちいた場合ばあい、スーパーオキシドという反応はんのう性せいの高たかい有害ゆうがい物質ぶっしつを体内たいないで作成さくせいすることとなる。そのためある種しゅの微生物びせいぶつでは空気くうき中ちゅうの酸素さんそ分ぶん圧あつでは生育せいいく不可能ふかのうとなる。酸素さんそ分ぶん圧あつによる分類ぶんるい法ほうは以下いかの通とおりである。

好こう気性きしょう：通常つうじょうの20 %酸素さんそ存在そんざい下かで生育せいいく可能かのうな生物せいぶつ。狭義きょうぎには地球ちきゅう上じょうの空気くうきの酸素さんそ存在そんざい比ひでないと生育せいいくを示しめさない偏へん性せい好こう気性きしょうを意味いみする。好こう気性きしょうは更さらに以下いかの分類ぶんるいがなされる。
- 偏へん性せい好こう気性きしょう：10 - 20 %酸素さんそ存在そんざい下かで生育せいいく可能かのうな生物せいぶつ。例れいとしては大半たいはんの多た細胞さいぼう生物せいぶつ、一部いちぶの偏へん性せい好こう気性きしょう細菌さいきんおよび古こ細菌さいきん（Aeropyrum pernix など）があげられる。こうした生物せいぶつでは、ある程度ていど以下いかの酸素さんそ分ぶん圧あつに置おかれると、まったく呼吸こきゅうができなくなる。絶対ぜったい好こう気性きしょうとも呼よばれる。
- 通性つうせい好こう気性きしょう：20 %酸素さんそでもそれ以下いかの酸素さんそ分ぶん圧あつあるいは完全かんぜん嫌気いやけでも増殖ぞうしょくを示しめす。例れいとしては大腸菌だいちょうきんなどの腸ちょう内ない細菌さいきん、出芽しゅつが酵母こうぼなど。好こう気性きしょう細菌さいきんの多おおくはここに含ふくまれると考かんがえられる。
- 微ほろ好こう気性きしょう：酸素さんそ分ぶん圧あつが2 - 10 %の環境かんきょうで至いたり適てき生育せいいくを示しめす。下限かげんの数字すうじについては、様々さまざまな解釈かいしゃくがあるが、この数字すうじは実験じっけん者しゃの印象いんしょうなどによって異ことなると考かんがえられる。こうした生物せいぶつではSODの能力のうりょくが低ひくいと思おもわれる。
嫌気いやけ性せい：酸素さんその非ひ存在そんざい下かで生育せいいくを示しめす生物せいぶつ。狭義きょうぎには完全かんぜん無む酸素さんそ状態じょうたいでないと生育せいいくできない偏へん性せい嫌気いやけ性せいをさす。嫌気いやけ性せいも以下いかの分類ぶんるいがなされる。嫌気いやけ性せい生物せいぶつでは、酸素さんそを最終さいしゅう電子でんし受容じゅよう体たいとしない嫌気いやけ呼吸こきゅうが行おこなわれている。高等こうとう生物せいぶつではこうした生物せいぶつはほとんど存在そんざいしないが、一部いちぶの寄生きせい生物せいぶつなどでは嫌気いやけ的てきに生育せいいくするものも存在そんざいする。
- 偏へん性せい嫌気いやけ性せい：完全かんぜん無む酸素さんそ状態じょうたいでないと生育せいいくを示しめさない生物せいぶつ。細菌さいきん等とう微生物びせいぶつが大半たいはんである。極度きょくどに酸素さんそを嫌きらう生物せいぶつとして、鉄てつ細菌さいきん、硫酸りゅうさん還元かんげん菌きん、メタン菌きんなど。いずれも嫌気いやけ呼吸こきゅう生物せいぶつの代表だいひょうである。
- 通性つうせい嫌気いやけ性せい：通性つうせい好こう気性きしょうと意味合いみあいは似にるが、実験じっけん者しゃの捉とらえ方かたなどでこちらが使用しようされることもある。どちらかと言いえば嫌気いやけ度どの高たかい環境かんきょうでよく生育せいいくするものを指さす。

温度おんど

雪上せつじょうに生育せいいくした氷雪ひょうせつ藻も

温度おんどは酵素こうそ活性かっせいの維持いじなど、生物せいぶつ体内たいないにおける化学かがく反応はんのうにもっとも重要じゅうようなパラメータである。事実じじつ、恒温動物こうおんどうぶつでは化学かがく反応はんのうの安定あんてい化かにエネルギーの大半たいはんを費ついやしている。大半たいはんの高等こうとう動物どうぶつでは地球ちきゅうの平均へいきん気温きおん18℃を中心ちゅうしんに、比較的ひかくてき広範囲こうはんいの温度おんどに対応たいおうできるが、極端きょくたんな低温ていおん、高温こうおん条件じょうけんでは酵素こうその変性へんせいによる化学かがく反応はんのう効率こうりつの低下ていかや、シグナルタンパク質たんぱくしつの熱ねつ変性へんせいなどを招まねき死滅しめつする。定義ていぎは決定的けっていてきなものではないが、以下いかの分類ぶんるいが存在そんざいする。

好こう冷性ひえしょう：0℃付近ふきんでよく増殖ぞうしょくし、20℃以上いじょうでは増殖ぞうしょくできない。好こう冷性ひえしょうに要求ようきゅうされる性質せいしつは、低温ていおん環境かんきょうでも化学かがく反応はんのうを進行しんこうできる低温ていおん性せいの酵素こうそ群ぐんおよび生体せいたい膜まくの流動りゅうどう性せいを保たもつための高度こうど不ふ飽和ほうわ脂肪酸しぼうさん等ひとしがある。好こう冷性ひえしょう細菌さいきんの多おおくがここに含ふくまれるが、一部いちぶの高等こうとう動物どうぶつ（南氷洋なんぴょうように成育せいいくする魚さかななど）などでも20℃以上いじょうでの成育せいいくが不可能ふかのうなものも存在そんざいする。
中温ちゅうおん性せい：20 - 45℃に至いたり適てき条件じょうけんを示しめす生物せいぶつ。大半たいはんの高等こうとう動物どうぶつや腸ちょう内ない細菌さいきんはここに属ぞくする。人間にんげんの一般いっぱん的てきな感覚かんかくから生物せいぶつの通常つうじょう状態じょうたいと考かんがえるのがこの範囲はんいの温度おんどだろう。
好こう熱性ねっせい：45 - 60℃に至いたり適てき条件じょうけんを示しめす生物せいぶつ。一部いちぶのカビや好こう熱性ねっせい細菌さいきんといわれる生物せいぶつ群ぐんが含ふくまれる。広義こうぎには45℃以上いじょうに至いたり適てき増殖ぞうしょくを示しめす生物せいぶつ群ぐんを含ふくむ。
高度こうど好こう熱性ねっせい：60 - 80℃に至いたり適てき増殖ぞうしょくを示しめす生物せいぶつ。この用語ようごは便宜べんぎ的てきなもので割愛かつあいされることも多おおく、好こう熱性ねっせいにまとめられることが多おおい。一部いちぶのカビや好こう熱ねつ菌きんが多おおく含ふくまれる。
超ちょう好こう熱性ねっせい：80℃以上いじょうに至いたり適てき増殖ぞうしょくを示しめす生物せいぶつ。その大半たいはんが古こ細菌さいきんである。極度きょくどに高たかい温度おんどを好このむこれらの生物せいぶつ群ぐんは、高温こうおんに耐たえうる強固きょうこなタンパク質たんぱくしつおよび生体せいたい膜まく構造こうぞうを有ゆうする。2008年ねん7月がつ現在げんざい、最もっとも高たかい生育せいいく温度おんどは122℃である。

好こう熱ねつパラメータではなく耐たい性せいという形かたちで分類ぶんるいすることもある。中温ちゅうおん域いきで至いたり適てき生育せいいくを示しめすが、それを超こえる温度おんど（あるいはそれ以下いかの温度おんど）でも生育せいいく可能かのうであることを示しめす。

耐たい冷性ひえしょう：15℃以下いかでも生育せいいく可能かのうな生物せいぶつ群ぐん。
耐たい熱性ねっせい：45℃以上いじょうでも生育せいいく可能かのうな生物せいぶつ群ぐん。

水素すいそイオン濃度のうど (pH)

水素すいそイオン濃度のうど (pH) は、生化学せいかがく反応はんのうの進行しんこうに重要じゅうようなパラメータの1つである。酸化さんか還元かんげん反応はんのうなどは、酸さん塩基えんき触媒しょくばいによって容易よういに影響えいきょうを受うけることが知しられる。また、極端きょくたんなpH存在そんざい下かでは、タンパク質たんぱくしつの変性へんせいが起おこることが知しられる。pHによる分類ぶんるいは以下いかの通とおりである。

好こう中性ちゅうせい：pH5 - 9に至いたり適てき増殖ぞうしょくを示しめす生物せいぶつ。大半たいはんの高等こうとう生物せいぶつがここに含ふくまれる。生理学せいりがく的てき条件じょうけんとはたいていこの範囲はんいであるが、消化しょうか液えきなどはこれらの範囲はんいを逸脱いつだつするpHが観察かんさつされる。
好こう酸性さんせい：pH5以下いかに至いたり適てき増殖ぞうしょくを示しめす生物せいぶつ。極端きょくたんな酸性さんせい条件じょうけんでは、生化学せいかがく反応はんのうの調節ちょうせつの乱みだれやタンパク質たんぱくしつの変性へんせいが見みられるが、これらの条件じょうけんに耐たえうる生化学せいかがく的てき資質ししつを有ゆうする好こう酸性さんせい菌きんなどが含ふくまれる。中なかにはpH0以下いかの条件じょうけんで生育せいいくする生物せいぶつ（古こ細菌さいきん）も存在そんざいする。
好こうアルカリ性あるかりせい：pH9以上いじょうに至いたり適てき増殖ぞうしょくを示しめす生物せいぶつ。強つよアルカリ性あるかりせい条件じょうけんではタンパク質たんぱくしつが変性へんせいするうえ、生化学せいかがく反応はんのうの調節ちょうせつや化学かがく浸透しんとう圧あつ形成けいせいが困難こんなんなため、強つよアルカリ性あるかりせい環境かんきょうを好このむ生物せいぶつは存在そんざいしないと考かんがえられていたが、掘ほ越こし弘毅こうきが好こうアルカリ菌きんを分離ぶんりした。強つよアルカリ性あるかりせい条件じょうけんに耐たえうるタンパク質たんぱくしつ、生体せいたい膜まく脂質ししつおよび化学かがく浸透しんとう圧あつ形成けいせい能のうは特異とくいなものである。

また熱ねつと同様どうよう、耐たい酸性さんせい、耐たいアルカリ性あるかりせいという分類ぶんるいも存在そんざいする。例たとえばメダカなどはpH2という条件じょうけんで成育せいいくすることが観察かんさつされており、いくつかの高等こうとう生物せいぶつは耐たい性せいを有ゆうすることが知しられている。

塩しお度ど（塩分えんぶん）

塩しお濃度のうどは浸透しんとう圧あつの維持いじのために、ある程度ていどの濃度のうどが要求ようきゅうされる。赤血球せっけっきゅうなど細胞さいぼう壁かべを有ゆうしない細胞さいぼうは、低てい張はり液えきに入いれられると破裂はれつし、高張たかはり液えきに入いれられると脱水だっすいしてしぼんでしまうことが観察かんさつされている。しかし、極端きょくたんな低てい張はり液えき、あるいは飽和ほうわに近ちかい高張たかはり液えきに適応てきおうした生物せいぶつも存在そんざいする。分類ぶんるいは以下いかの通とおりである。

非ひ好こう塩性えんせい：至いたり適てき増殖ぞうしょくNaCl濃度のうどが0 - 0.2M。ほとんどの高等こうとう生物せいぶつや土壌どじょう細菌さいきんが該当がいとうする。単細胞たんさいぼう生物せいぶつ体からだにて低てい張はり液えきに対応たいおうするには極きわめて有能ゆうのうな無機むきイオンポンプが必要ひつようであり、中なかには純じゅん水すいで生育せいいくする細菌さいきんも見みられる（→下したの貧ひん栄養えいよう細菌さいきん）。
低てい度ど好こう塩性えんせい：至いたり適てき増殖ぞうしょくNaCl濃度のうどが0.2 - 0.5M。海洋かいよう性せいの高等こうとう生物せいぶつや細菌さいきんの多おおくが含ふくまれる。
中ちゅう度ど好こう塩性えんせい：至いたり適てき増殖ぞうしょくNaCl濃度のうどが0.5 - 2.5M。様々さまざまな含塩試料しりょうから分離ぶんりされる細菌さいきんが含ふくまれる。
高度こうど好こう塩性えんせい：広義こうぎでは至いたり適てき増殖ぞうしょくNaCl濃度のうどが2.5 - 5.2Mのこと。狭義きょうぎでは古こ細菌さいきんユーリ古こ細菌さいきん門もん高度こうど好こう塩しお菌きんハロバクテリウム綱つなに属ぞくす生物せいぶつのこと。大半たいはんが高度こうど好こう塩性えんせい古こ細菌さいきんに占しめられる。一部いちぶ真正しんしょう細菌さいきんも見みつかっているが3種しゅのみである。このような生物せいぶつでは酵素こうそ活性かっせいに塩しおを要求ようきゅうすることも多おおい。

圧力あつりょく（静水せいすい圧あつ）

一般いっぱんには有名ゆうめいとはいえないが、増殖ぞうしょくパラメータに圧力あつりょくを有ゆうする生物せいぶつも存在そんざいする。深海しんかいに生息せいそくしている魚さかなや微生物びせいぶつ、小しょう動物どうぶつは高こう圧力あつりょく下かでよく生育せいいくする。こうした生物せいぶつは1気圧きあつでは正常せいじょうな生育せいいくを示しめさない。また、発見はっけんされた好こう圧あつ性せい生物せいぶつのほとんどは深海しんかいからスクリーニングされたため10℃以上いじょうで増殖ぞうしょくできない好こう冷性ひえしょう生物せいぶつでもある。ただし、Pyrococcus yayanosii（80 - 107°C、15 - 150MPaで生育せいいく）の様ような絶対ぜったい好こう圧あつ性せいの超ちょう好こう熱ねつ菌きんもいる。

好こう圧あつ性せい：1気圧きあつ以上いじょうの圧力あつりょく条件下じょうけんかに生育せいいく至いたり適てきを持もつもの。
- 絶対ぜったい好こう圧あつ性せい：大気たいき圧あつ下かでは増殖ぞうしょくできない。
- 偏へん性せい好こう圧あつ性せい：500気圧きあつ以上いじょうの至いたり適てき増殖ぞうしょく圧力あつりょくを有ゆうする。
- 通性つうせい好こう圧あつ性せい：500気圧きあつの圧力あつりょく下かでも生育せいいくできる。
耐たい圧あつ性せい：1気圧きあつで至いたり適てき増殖ぞうしょくを示しめすが、ある程度ていどの圧力あつりょく（500気圧きあつ）に耐たえうる。ただし、500気圧きあつというのは便宜べんぎ的てきなものであり、あまり研究けんきゅうも進すすんでいないため、曖昧あいまいな定義ていぎである。200気圧きあつでも生物せいぶつにとっては高こう圧あつ条件じょうけんである。

好こう圧あつ、あるいは耐たい圧あつパラメータを示しめす生化学せいかがく的てき資質ししつは理解りかいが進すすんでいないが、加圧かあつと加熱かねつは生物せいぶつに与あたえる影響えいきょうとしては似にており、耐たい熱性ねっせいパラメータに似にている可能かのう性せいがある。しかし、耐たい熱性ねっせいを保たもちながら好こう冷性ひえしょうを確保かくほするのは難むずかしく、この点てんについては新あたらしい生化学せいかがく的てき資質ししつが見みつかる可能かのう性せいもある。

貧ひん栄養えいよう条件じょうけん

一部いちぶの細菌さいきんには高こう栄養えいよう条件下じょうけんかでは生育せいいくしないものが存在そんざいする。外洋がいようなどではこうした低てい栄養えいよう細菌さいきん（貧ひん栄養えいよう細菌さいきん）がバイオマスでは支配しはい的てきと考かんがえられている。余あまりにも生育せいいくが遅おそいために、数すう週間しゅうかん、時ときには数ヶ月すうかげつに及およぶ培養ばいよう実験じっけんが必要ひつようであり、収量しゅうりょうも多おおくない、実験じっけん困難こんなんな細菌さいきんの一部いちぶである。しかしこれらの細菌さいきん群ぐんは、単たんに至いたり適てき生育せいいく条件じょうけんで培養ばいようできていない可能かのう性せいも存在そんざいし、貧ひん栄養えいよう細菌さいきんという分類ぶんるいは近年きんねんではあまり使用しようしない。

有機ゆうき溶媒ようばい

有機ゆうき溶媒ようばいは生物せいぶつにとっては猛たけし毒どくであり、脂質ししつ二に重層じゅうそうを破壊はかいし、細胞さいぼうの構造こうぞうすべてを破壊はかいする。またタンパク質たんぱくしつもコンフォメーションを保たもてず、変性へんせいして白濁はくだくする。唯ただ一いち安定あんていなのは核酸かくさんのみであり、核酸かくさんの抽出ちゅうしゅつにエタノールやフェノールが使用しようされているのも理解りかいできるように思おもえる。しかし、一部いちぶの細菌さいきんあるいは酵母こうぼなどでは水みずと二に層そうにわかれるほど大量たいりょうの有機ゆうき溶媒ようばい存在そんざい下かでも増殖ぞうしょく可能かのうなものが見みつかっている。そのような生物せいぶつを有機ゆうき溶媒ようばい耐たい性せい菌きんという。有機ゆうき溶媒ようばいをあえて好このむ生物せいぶつは現在げんざいのところ確認かくにんされていないが、有機ゆうき溶媒ようばい耐たい性せい菌きんには有機ゆうき溶媒ようばいを資し化かするものも存在そんざいする。

放射線ほうしゃせん

放射線ほうしゃせんはDNAの変異へんい源げんとして最もっとも有名ゆうめいであり、放射ほうしゃ性せい物質ぶっしつは癌がん源みなもと物質ぶっしつではもっとも有害ゆうがいなものの1つである。しかし、放射線ほうしゃせん耐たい性せい菌きんデイノコッカス・ラディオデュランスは放射線ほうしゃせん存在そんざい下かでも増殖ぞうしょくが可能かのうである。この種たねはγ線がんませんによって滅菌めっきんされたはずの缶詰かんづめの中なかで繁殖はんしょくしていることから発見はっけんされた。大腸菌だいちょうきんやヒトでは、30グレイ程度ていどの放射線ほうしゃせん量りょうで死しに至いたるが、Deinococcus は5,000グレイ程度ていどの放射線ほうしゃせんに対たいしても耐たい性せいを持もち、増殖ぞうしょくが可能かのうである。Deinococcus は極きわめて強力きょうりょくなDNA修復しゅうふく機構きこうを持もっていると考かんがえられており、放射線ほうしゃせんや紫外線しがいせんによるDNA変異へんいに対たいして、すぐさま修復しゅうふく機構きこうが働はたらくことによって生育せいいく可能かのうとなると考かんがえられている。理由りゆうは不明ふめいだが、パンダの腸ちょう内うちからも分離ぶんりされている。

2003年ねんに発見はっけんされた古こ細菌さいきんテルモコックス・ガンマトレランスは、5,000グレイの瞬間しゅんかん的てきな照射しょうしゃと、合計ごうけい30000グレイまでのガンマ線がんませんに耐たえることが出来できる。これは先述せんじゅつのデイノコッカス・ラディオデュランスよりも強つよい。放線ほうせん菌きんルブロバクテル・ラディオトレランス P-1はさらに強つよく、10,000グレイのガンマ線がんませんに耐たえ、16,000グレイの照射しょうしゃでも37 %が生存せいぞんする。