いわゆる「におい 」や「香 かお り 」の感覚 かんかく である。化学 かがく 物質 ぶっしつ を受容 じゅよう 器 き で受 う け取 と ることで生 しょう じる感覚 かんかく のこと。
陸上 りくじょう 動物 どうぶつ においては空気 くうき 中 なか に存在 そんざい する揮発 きはつ 性 せい (英語 えいご 版 ばん ) の低 てい 分子 ぶんし が嗅覚 きゅうかく 器 き の感覚 かんかく 細胞 さいぼう を化学 かがく 的 てき に刺激 しげき することで生 しょう じる感覚 かんかく である[1] [2] 。
水生 すいせい 動物 どうぶつ においては水 みず 中 なか の化学 かがく 物質 ぶっしつ を感知 かんち している[3] 。魚類 ぎょるい の嗅覚 きゅうかく 器 き は眼 め の前方 ぜんぽう に対 たい となって存在 そんざい し、他 た の脊椎動物 せきついどうぶつ と異 こと なり、3種類 しゅるい の嗅細胞 さいぼう (繊毛 せんもう 型 がた 、微 ほろ 絨毛 じゅうもう 型 がた 嗅細胞 さいぼう 、cryptcell)が混在 こんざい し嗅球の異 こと なった場所 ばしょ へ軸 じく 索 さく を投射 とうしゃ している[3] 。
ヒト においては鼻腔 びこう の奥 おく にある嗅細胞 さいぼう により電気 でんき 信号 しんごう に変換 へんかん し、脳 のう でそれを認識 にんしき する。いわゆる五感 ごかん の1つ。なお嗅覚 きゅうかく は、日本語 にほんご では時 とき に「臭覚 しゅうかく (しゅうかく)」と言 い われることもある。一応 いちおう 「臭覚 しゅうかく 」も言葉 ことば としては存在 そんざい し、同 おな じ意味 いみ ではあるが、嗅覚 きゅうかく が正 ただ しいとされている。嗅覚 きゅうかく は、特定 とくてい の化学 かがく 物質 ぶっしつ の分子 ぶんし を受容 じゅよう 体 たい で受 う け取 と ることで生 しょう ずる感覚 かんかく の1つであり、五感 ごかん の1つに数 かぞ えられている
[注釈 ちゅうしゃく 1] 。ところで、化学 かがく 物質 ぶっしつ の受容 じゅよう による感覚 かんかく としては、もう1つ味覚 みかく がある。両者 りょうしゃ の違 ちが いは、味覚 みかく が特定 とくてい の対象 たいしょう に接触 せっしょく し、その接触 せっしょく 面 めん で受容 じゅよう が行 おこな われるのに対 たい し、嗅覚 きゅうかく はその動物 どうぶつ の周辺 しゅうへん に散 ち らばっているものを受 う け取 と る点 てん である。したがって、遠 とお くにある対象 たいしょう からも匂 にお いを受 う け取 と れるし、対象 たいしょう を遠 とお くから知 し るためにも使 つか われる。また、特定 とくてい の対象 たいしょう のそれを知 し るために、わざと対象 たいしょう に近 ちか づき、さらにそれに受容 じゅよう 器 き を近 ちか づけるということが行 おこな われることもある。哺乳類 ほにゅうるい においてその受容 じゅよう 器 き は鼻 はな であるから、この対象 たいしょう の匂 にお いを詳 くわ しく調 しら べるための行動 こうどう は、対象 たいしょう に近 ちか づいてゆき、さらにその対象 たいしょう に鼻 はな を近 ちか づけて短 みじか く立 た て続 つづ けに鼻孔 びこう から空気 くうき を吸 す い込 こ むという行為 こうい になる。この行為 こうい を特 とく に嗅 か ぐ (かぐ)と言 い うこともある。
このように嗅覚 きゅうかく は遠隔 えんかく 的 てき に受 う け取 と る感覚 かんかく なので、例 たと えば、食品 しょくひん が腐敗 ふはい していないか、つまり、目 め の前 まえ にあるものが食用 しょくよう になるかどうかを、口 くち に入 い れる前 まえ に確認 かくにん するといった安全 あんぜん 確認 かくにん にも利用 りよう される。また、土 ど に埋 うず もれて見 み えないものを探 さが したり、遠 とお くの様子 ようす を知 し ろうとしたり、気象 きしょう のようにとらえどころのないものを知 し ろうとするのにも使 つか われる。転 てん じて、物事 ものごと の雰囲気 ふんいき やそこに何 なん らかの予感 よかん がすることを「匂 にお いがする」とか「臭 にお う」など、嗅覚 きゅうかく に関 かか わる言葉 ことば で表 あらわ すこともよくある。
他 た に、嗅覚 きゅうかく は周囲 しゅうい に放出 ほうしゅつ されている物質 ぶっしつ を感 かん じ取 と る感覚 かんかく であることを利用 りよう してある種 しゅ の警報 けいほう に使 つか われる。例 たと えば、LPガス や都市 とし ガス は無色 むしょく 無味 むみ 無臭 むしゅう でヒトは感知 かんち できないが、(燃料 ねんりょう としては不要 ふよう である)硫黄 いおう 化合 かごう 物 ぶつ (テトラヒドロチオフェン やジメチルスルフィド )を加 くわ えておくことにより、ガス漏 も れに気 き が付 つ けるようにするといったものである。
遺伝 いでん 的 てき に普通 ふつう の人 ひと とは異 こと なってある種 しゅ の物質 ぶっしつ の匂 にお いを感 かん じられないヒトがいる。たとえば青酸 せいさん ガスの匂 にお いを感 かん じないなどである。そのような個体 こたい はその物質 ぶっしつ に対 たい して嗅盲であるという[4] 。職場 しょくば で危険 きけん な物質 ぶっしつ が使用 しよう されていて、もしもそれが事故 じこ などで漏洩 ろうえい した場合 ばあい にその物質 ぶっしつ に対 たい して臭 におい 盲 めくら であると、匂 にお いを感 かん じずに危険 きけん なので、適性 てきせい 検査 けんさ の一種 いっしゅ としてそのような物質 ぶっしつ に対 たい する臭覚 しゅうかく の検査 けんさ を行 おこ なうことがある。
人間 にんげん の立体 りったい 視 し のような、嗅覚 きゅうかく による方向 ほうこう 感覚 かんかく 、立体 りったい 的 てき な知覚 ちかく をRäumliches Riechen (ドイツ語 ご 版 ばん ) とよび、モグラ[5] やシュモクザメ[6] などに見 み られる。
嗅覚 きゅうかく の機構 きこう については嗅覚 きゅうかく 受容 じゅよう 体 たい の正体 しょうたい が明 あき らかになる以前 いぜん から4つの説 せつ が提唱 ていしょう されていた。
振動 しんどう 説 せつ
分子 ぶんし から放出 ほうしゅつ された電磁波 でんじは あるいは分子 ぶんし の機械 きかい 的 てき 振動 しんどう で受容 じゅよう 体 たい を活性 かっせい 化 か する。
化学 かがく 説 せつ
分子 ぶんし が受容 じゅよう 体 たい と化学 かがく 反応 はんのう することで受容 じゅよう 体 たい を活性 かっせい 化 か する。
酵素 こうそ 説 せつ
分子 ぶんし が補 ほ 酵素 こうそ として働 はたら き受容 じゅよう 体 たい 酵素 こうそ を活性 かっせい 化 か する。
立体 りったい 説 せつ
分子 ぶんし が受容 じゅよう 体 たい のポケットにきれいにはまると受容 じゅよう 体 たい を活性 かっせい 化 か する。
1980年代 ねんだい 以降 いこう 、分子生物学 ぶんしせいぶつがく 的 てき な手法 しゅほう の導入 どうにゅう により嗅覚 きゅうかく 受容 じゅよう 体 たい の正体 しょうたい が明 あき らかとなっていった。2004年 ねん のノーベル生理学 せいりがく ・医学 いがく 賞 しょう はリチャード・アクセル とリンダ・バック の嗅覚 きゅうかく 受容 じゅよう 体 たい の研究 けんきゅう に対 たい して与 あた えられた。
ヒトの嗅覚 きゅうかく 系 けい 1. 嗅球 2. 僧 そう 帽 ぼう 細胞 さいぼう 3. 骨 ほね (篩 ふるい 骨 こつ の篩 ふるい 板 ばん ) 4. 鼻 はな 粘膜 ねんまく 上皮 じょうひ 5. 嗅糸球 だま 6. 嗅覚 きゅうかく 受容 じゅよう 細胞 さいぼう
空気 くうき 中 ちゅう の化学 かがく 物質 ぶっしつ は鼻腔 びこう の天蓋 てんがい 、鼻 はな 中 ちゅう 隔 へだた と上鼻 かんぱな 甲 かぶと 介 かい の間 あいだ にある粘膜 ねんまく (嗅上皮 がわ )の嗅細胞 さいぼう によって感知 かんち される。この嗅細胞 さいぼう の細胞 さいぼう 膜 まく 上 じょう には嗅覚 きゅうかく 受容 じゅよう 体 たい であるGタンパク共役 きょうやく 受容 じゅよう 体 たい (GPCR) が存在 そんざい し、これに分子 ぶんし が結合 けつごう して感知 かんち される。受容 じゅよう 体 たい を活性 かっせい 化 か する分子 ぶんし が結合 けつごう すると、嗅細胞 さいぼう のイオンチャネル が開 ひら き、脱 だつ 分極 ぶんきょく して電気 でんき 信号 しんごう が発生 はっせい する。この電気 でんき 信号 しんごう は嗅神経 しんけい を伝 つた わり、まず一 いち 次 じ 中枢 ちゅうすう である嗅球 へと伝 つた わる。さらにここから前 ぜん 梨 なし 状 じょう 皮質 ひしつ 、扁 ひらた 桃 もも 体 たい 、視床 ししょう 下部 かぶ 、大脳皮質 だいのうひしつ 嗅覚 きゅうかく 野 の (眼窩 がんか 前頭 まえがしら 皮質 ひしつ )などに伝 つた わり、色々 いろいろ な情報処理 じょうほうしょり をされて臭 くさ いとして認識 にんしき される。
ヒトでは396種類 しゅるい (正常 せいじょう に機能 きのう しないタンパク質 たんぱくしつ をコードする偽 にせ 遺伝子 いでんし を含 ふく めると821)、マウスでは1,130種類 しゅるい の嗅覚 きゅうかく 受容 じゅよう 体 たい が発見 はっけん されている[7] 。それぞれの嗅細胞 さいぼう にはただ一 いち 種類 しゅるい のGタンパク共役 きょうやく 受容 じゅよう 体 たい が発現 はつげん している。そして同 おな じ種類 しゅるい の受容 じゅよう 体 たい を持 も つ嗅細胞 さいぼう からの嗅神経 しんけい は嗅球内 ない の同一 どういつ の糸 いと 球体 きゅうたい へと投射 とうしゃ されている。嗅細胞 さいぼう の寿命 じゅみょう は約 やく 20日 にち から約 やく 30日 にち である。嗅細胞 さいぼう が次々 つぎつぎ に補充 ほじゅう されていることから、嗅細胞 さいぼう を適切 てきせつ な糸 いと 球体 きゅうたい と結合 けつごう させる何 なん らかの機構 きこう があると考 かんが えられている。
それぞれの嗅覚 きゅうかく 受容 じゅよう 体 たい は特定 とくてい の一 いち 種類 しゅるい の物質 ぶっしつ のみが結合 けつごう するわけではなく、いくつかの類似 るいじ した分子 ぶんし が結合 けつごう できる。また、複数 ふくすう の匂 にお い分子 ぶんし の混合 こんごう 物 ぶつ から構成 こうせい されるひとつの物質 ぶっしつ は数 すう 種 しゅ - 数 すう 十 じゅう 種 しゅ の受容 じゅよう 体 たい と結合 けつごう する。それゆえ、臭 にお いの種類 しゅるい の認識 にんしき は活性 かっせい 化 か された受容 じゅよう 体 たい の種類 しゅるい のパターンを脳 のう が識別 しきべつ し、匂 にお いを感 かん じている現在 げんざい の状況 じょうきょう や期待 きたい をもとに、過去 かこ に学習 がくしゅう された記憶 きおく と照合 しょうごう することでなされているものと考 かんが えられている[8] 。
特定 とくてい の臭 にお いへの感覚 かんかく は個々人 ここじん によって異 こと なるが、この差 さ は場合 ばあい によっては遺伝子 いでんし 配列 はいれつ にまでさかのぼる。例 たと えば、アンドロステノン は人 ひと によって不快 ふかい であったり、ほとんど感 かん じなかったりすることが知 し られているが、この感覚 かんかく の違 ちが いは OR7D4 と呼 よ ばれる嗅覚 きゅうかく 受容 じゅよう 体 たい 遺伝子 いでんし の配列 はいれつ と相関 そうかん していることが報告 ほうこく されている[9] 。
水生 すいせい 生物 せいぶつ では同様 どうよう に水中 すいちゅう の化学 かがく 物質 ぶっしつ を認識 にんしき する機構 きこう が存在 そんざい する。
嗅覚 きゅうかく 疲労 ひろう とは、嗅覚 きゅうかく の感度 かんど が一時 いちじ 的 てき に低下 ていか することである。嗅覚 きゅうかく 器 き は他 た の感覚 かんかく 器官 きかん に比 くら べて著 いちじる しく疲労 ひろう しやすい。ある一 いち 種類 しゅるい の臭 にお いを嗅 か ぎ続 つづ けると数 すう 分 ふん のうちに臭 くさ いに対 たい する感度 かんど が著 いちじる しく低下 ていか する。しかし、その状態 じょうたい でも別 べつ の種類 しゅるい の臭 にお いへの感度 かんど は低下 ていか しないのが特徴 とくちょう である。
両生類 りょうせいるい 、爬虫類 はちゅうるい 、哺乳類 ほにゅうるい においては嗅上皮 がわ と異 こと なる嗅覚 きゅうかく に関 かん する感覚 かんかく 器 き が知 し られている。これは鋤 すき 鼻 はな 器 き (VNO)あるいはヤコプソン器官 きかん といい、哺乳類 ほにゅうるい では鼻腔 びこう の入 い り口 くち 近 ちか く、鼻 はな 中 ちゅう 隔 へだた の下部 かぶ に、トカゲ やヘビ では口腔 こうくう 内 ない に開口 かいこう している管状 かんじょう の器官 きかん である。爬虫類 はちゅうるい の例 たと えばヘビ等 とう では嗅上皮 がわ よりも鋤 すき 鼻 はな 器 き が嗅覚 きゅうかく の主体 しゅたい であり、ヘビやオオトカゲ が頻繁 ひんぱん に舌 した を出入 でい りさせるのは、舌 した に空気 くうき 中 ちゅう から吸着 きゅうちゃく した臭 くさ い物質 ぶっしつ の分子 ぶんし を鋤 すき 鼻 はな 器 き に運 はこ び、外界 がいかい の様子 ようす や獲物 えもの を探 さぐ っているためである。
しかし、ヘビやトカゲ以外 いがい の両生類 りょうせいるい 、爬虫類 はちゅうるい 、哺乳類 ほにゅうるい ではフェロモン の受容 じゅよう が鋤 すき 鼻 はな 器 き の主 しゅ たる機能 きのう である。鋤 すき 鼻 はな 器 き にもGタンパク共役 きょうやく 受容 じゅよう 体 たい が発現 はつげん しており、これがフェロモンの受容 じゅよう 体 たい となっている。フェロモンを受容 じゅよう した信号 しんごう は嗅球のすぐ上 じょう にある一 いち 次 じ 中枢 ちゅうすう の副 ふく 嗅球を通 つう じて脳 のう の扁 ひらた 桃 もも 体 からだ や視床 ししょう 下部 かぶ に送 おく られてホルモン などの分泌 ぶんぴつ に影響 えいきょう を与 あた えると考 かんが えられている。
ヒトにも鋤 すき 鼻 はな 器 き が存在 そんざい していることが知 し られているが、胎児 たいじ 期 き にそこに接続 せつぞく する神経 しんけい 系 けい の大 だい 部分 ぶぶん が退化 たいか してしまい一 いち 次 じ 中枢 ちゅうすう の副 ふく 嗅球 も存在 そんざい しない。そのためヒトではこの受容 じゅよう 機構 きこう が機能 きのう している可能 かのう 性 せい は低 ひく いと考 かんが えられていた[10] 。近年 きんねん のフェロモン研究 けんきゅう では、鋤 すき 鼻 はな 神経 しんけい 系 けい はふつうの匂 にお いを感 かん じる嗅覚 きゅうかく 神経 しんけい とは独立 どくりつ した副 ふく 嗅覚 きゅうかく 系 けい (Accessory Olfactory System)と呼 よ ばれている[10] 。鋤 すき 鼻 はな 神経 しんけい 系 けい で感知 かんち したフェロモンの信号 しんごう は視床 ししょう 下部 かぶ に直接 ちょくせつ つながっており、大脳 だいのう 新 しん 皮質 ひしつ には届 とど かないため、何 なに かの匂 にお いを感 かん じたという意識 いしき を生 しょう じる事 こと が無 な いまま直接 ちょくせつ ホルモンなどに影響 えいきょう を与 あた えると考 かんが えられている[10] 。
また、ヤギ やヒトにおいて通常 つうじょう の嗅覚 きゅうかく 系 けい でフェロモン受容 じゅよう 体 たい の遺伝子 いでんし が発現 はつげん していることが報告 ほうこく されている。現在 げんざい までのところその受容 じゅよう 体 たい が正常 せいじょう に働 はたら いているかどうかは不明 ふめい であるが、鋤 すき 鼻 はな 器 き だけでなく、通常 つうじょう の嗅覚 きゅうかく 系 けい でもフェロモンを受容 じゅよう できる可能 かのう 性 せい があることが示唆 しさ されている。なお、フェロモンはタンパク質 たんぱくしつ が揮発 きはつ せず、上記 じょうき のように匂 にお いとして認識 にんしき できないことから、フェロモンが匂 にお いと呼 よ べるかどうかという議論 ぎろん がある[10] 。
嗅覚 きゅうかく は視覚 しかく や聴覚 ちょうかく に比 くら べると、記憶 きおく を呼 よ び起 お こす作用 さよう が強 つよ いとデブラ ゼルナー(Debra A zellner)らによって報告 ほうこく されている。また、イメージや色 いろ など記憶 きおく と調和 ちょうわ する香 かお りを知覚 ちかく することによってその香 かお りは強 つよ く作用 さよう することがしられている[11] 。
人工 じんこう 嗅覚 きゅうかく または電子 でんし 鼻 はな と呼 よ ばれる嗅覚 きゅうかく の計測 けいそく 装置 そうち の開発 かいはつ が進 すす められる[12] [13] [14] 。
オルファクティー オランダの生理学 せいりがく 者 しゃ ツワーデマーカー の考案 こうあん による嗅覚 きゅうかく 計 けい で測定 そくてい した、正常 せいじょう 人 じん の嗅覚 きゅうかく 度 ど の単位 たんい 。現在 げんざい では別 べつ の測定 そくてい 法 ほう が主流 しゅりゅう 。[15]
人間 にんげん が検知 けんち できるレベルのにおいを嗅覚 きゅうかく 閾値 と呼 よ ぶが、個人 こじん 差 さ がある。多数 たすう の被験者 ひけんしゃ を使 つか って、それぞれの物質 ぶっしつ の閾値の測定 そくてい が行 おこな われるが、共存 きょうぞん 物質 ぶっしつ の影響 えいきょう ・被験者 ひけんしゃ や試験 しけん 方法 ほうほう などの理由 りゆう で変化 へんか するため訓練 くんれん された被験者 ひけんしゃ や標準 ひょうじゅん 化 か された方法 ほうほう の測定 そくてい が行 おこな われる[16] 。
悪臭 あくしゅう 防止 ぼうし 法 ほう を対処 たいしょ するため、臭気 しゅうき 指数 しすう や臭気 しゅうき 濃度 のうど が使用 しよう される[17] 。昭和 しょうわ 46年 ねん に機器 きき 測定 そくてい 法 ほう によって測定 そくてい を行 おこな っていたが人間 にんげん の感覚 かんかく と差異 さい が指摘 してき され、平成 へいせい 7年 ねん の改正 かいせい の際 さい に人間 にんげん の嗅覚 きゅうかく を用 もち いる『嗅覚 きゅうかく 測定 そくてい 法 ほう 』が追加 ついか され、三 さん 点 てん 比較 ひかく 式 しき 臭 しゅう 袋 ぶくろ 法 ほう などが行 おこな われる[18] 。
魚類 ぎょるい や昆虫 こんちゅう などの嗅覚 きゅうかく 測定 そくてい は、パッチクランプ法 ほう という匂 にお いを検知 けんち したことを細胞 さいぼう に付 つ けた電極 でんきょく から読 よ み取 と る方法 ほうほう やカルシウムイメージング (英語 えいご 版 ばん ) などで測定 そくてい する[3] [19] 。
また、他 た の動物 どうぶつ と比較 ひかく する場合 ばあい は、嗅細胞 さいぼう 数 すう と種類 しゅるい 、嗅粘膜 ねんまく の表面積 ひょうめんせき 、嗅球の大 おお きさ、嗅房・前 ぜん 嗅核(英語 えいご 版 ばん ) の大 おお きさなどから比較 ひかく されることがある[20] 。
嗅覚 きゅうかく をメインテーマとする作品 さくひん の例 れい
編集 へんしゅう
^
「五感 ごかん 」は、古 ふる くはアリストテレス によって記述 きじゅつ されたものであり、また現在 げんざい でも一般 いっぱん 的 てき に使用 しよう されている言葉 ことば ではある。しかし、現在 げんざい では、分類 ぶんるい の仕方 しかた にもよるが、9〜23の感覚 かんかく があるともされている。
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