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嗅覚 - Wikipedia

嗅覚きゅうかく(きゅうかく)とは、におい感覚かんかくのこと[1]

貴婦人きふじん一角獣いっかくじゅう(嗅覚きゅうかく)
マカルト五感ごかんフランス語ふらんすごばん』より『嗅覚きゅうかく

概説がいせつ

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いわゆる「におい」や「かお」の感覚かんかくである。化学かがく物質ぶっしつ受容じゅようることでしょうじる感覚かんかくのこと。

陸上りくじょう動物どうぶつにおいては空気くうきなか存在そんざいする揮発きはつせい英語えいごばんてい分子ぶんし嗅覚きゅうかく感覚かんかく細胞さいぼう化学かがくてき刺激しげきすることでしょうじる感覚かんかくである[1][2]

水生すいせい動物どうぶつにおいてはみずなか化学かがく物質ぶっしつ感知かんちしている[3]魚類ぎょるい嗅覚きゅうかく前方ぜんぽうたいとなって存在そんざいし、脊椎動物せきついどうぶつことなり、3種類しゅるいの嗅細胞さいぼう繊毛せんもうがたほろ絨毛じゅうもうがた細胞さいぼう、cryptcell)が混在こんざいし嗅球のことなった場所ばしょじくさく投射とうしゃしている[3]

ヒトにおいては鼻腔びこうおくにある細胞さいぼうにより電気でんき信号しんごう変換へんかんし、のうでそれを認識にんしきする。いわゆる五感ごかんの1つ。なお嗅覚きゅうかくは、日本語にほんごではときに「臭覚しゅうかく(しゅうかく)」とわれることもある。一応いちおう臭覚しゅうかく」も言葉ことばとしては存在そんざいし、おな意味いみではあるが、嗅覚きゅうかくただしいとされている。嗅覚きゅうかくは、特定とくてい化学かがく物質ぶっしつ分子ぶんし受容じゅようたいることでしょうずる感覚かんかくの1つであり、五感ごかんの1つにかぞえられている [注釈ちゅうしゃく 1]。ところで、化学かがく物質ぶっしつ受容じゅようによる感覚かんかくとしては、もう1つ味覚みかくがある。両者りょうしゃちがいは、味覚みかく特定とくてい対象たいしょう接触せっしょくし、その接触せっしょくめん受容じゅようおこなわれるのにたいし、嗅覚きゅうかくはその動物どうぶつ周辺しゅうへんらばっているものをてんである。したがって、とおくにある対象たいしょうからもにおいをれるし、対象たいしょうとおくからるためにも使つかわれる。また、特定とくてい対象たいしょうのそれをるために、わざと対象たいしょうちかづき、さらにそれに受容じゅようちかづけるということがおこなわれることもある。哺乳類ほにゅうるいにおいてその受容じゅようはなであるから、この対象たいしょうにおいをくわしく調しらべるための行動こうどうは、対象たいしょうちかづいてゆき、さらにその対象たいしょうはなちかづけてみじかつづけに鼻孔びこうから空気くうきむという行為こういになる。この行為こういとく(かぐ)とうこともある。

このように嗅覚きゅうかく遠隔えんかくてき感覚かんかくなので、たとえば、食品しょくひん腐敗ふはいしていないか、つまり、まえにあるものが食用しょくようになるかどうかを、くちれるまえ確認かくにんするといった安全あんぜん確認かくにんにも利用りようされる。また、うずもれてえないものをさがしたり、とおくの様子ようすろうとしたり、気象きしょうのようにとらえどころのないものをろうとするのにも使つかわれる。てんじて、物事ものごと雰囲気ふんいきやそこになんらかの予感よかんがすることを「においがする」とか「におう」など、嗅覚きゅうかくかかわる言葉ことばあらわすこともよくある。

に、嗅覚きゅうかく周囲しゅうい放出ほうしゅつされている物質ぶっしつかん感覚かんかくであることを利用りようしてあるしゅ警報けいほう使つかわれる。たとえば、LPガス都市としガス無色むしょく無味むみ無臭むしゅうでヒトは感知かんちできないが、(燃料ねんりょうとしては不要ふようである)硫黄いおう化合かごうぶつテトラヒドロチオフェンジメチルスルフィド)をくわえておくことにより、ガスれにけるようにするといったものである。

遺伝いでんてき普通ふつうひととはことなってあるしゅ物質ぶっしつにおいをかんじられないヒトがいる。たとえば青酸せいさんガスのにおいをかんじないなどである。そのような個体こたいはその物質ぶっしつたいして嗅盲であるという[4]職場しょくば危険きけん物質ぶっしつ使用しようされていて、もしもそれが事故じこなどで漏洩ろうえいした場合ばあいにその物質ぶっしつたいしてにおいめくらであると、においをかんじずに危険きけんなので、適性てきせい検査けんさ一種いっしゅとしてそのような物質ぶっしつたいする臭覚しゅうかく検査けんさおこなうことがある。

人間にんげん立体りったいのような、嗅覚きゅうかくによる方向ほうこう感覚かんかく立体りったいてき知覚ちかくRäumliches Riechenドイツばんとよび、モグラ[5]やシュモクザメ[6]などにられる。

嗅覚きゅうかく機構きこうについては嗅覚きゅうかく受容じゅようたい正体しょうたいあきらかになる以前いぜんから4つのせつ提唱ていしょうされていた。

振動しんどうせつ
分子ぶんしから放出ほうしゅつされた電磁波でんじはあるいは分子ぶんし機械きかいてき振動しんどう受容じゅようたい活性かっせいする。
化学かがくせつ
分子ぶんし受容じゅようたい化学かがく反応はんのうすることで受容じゅようたい活性かっせいする。
酵素こうそせつ
分子ぶんし酵素こうそとしてはたら受容じゅようたい酵素こうそ活性かっせいする。
立体りったいせつ
分子ぶんし受容じゅようたいのポケットにきれいにはまると受容じゅようたい活性かっせいする。

1980年代ねんだい以降いこう分子生物学ぶんしせいぶつがくてき手法しゅほう導入どうにゅうにより嗅覚きゅうかく受容じゅようたい正体しょうたいあきらかとなっていった。2004ねんノーベル生理学せいりがく医学いがくしょうリチャード・アクセルリンダ・バック嗅覚きゅうかく受容じゅようたい研究けんきゅうたいしてあたえられた。

 
ヒトの嗅覚きゅうかくけい
1. 嗅球
2. そうぼう細胞さいぼう
3. ほねふるいこつふるいばん
4. はな粘膜ねんまく上皮じょうひ
5. 嗅糸だま
6. 嗅覚きゅうかく受容じゅよう細胞さいぼう

空気くうきちゅう化学かがく物質ぶっしつ鼻腔びこう天蓋てんがいはなちゅうへだた上鼻かんぱなかぶとかいあいだにある粘膜ねんまく(嗅上がわ)の嗅細胞さいぼうによって感知かんちされる。この嗅細胞さいぼう細胞さいぼうまくじょうには嗅覚きゅうかく受容じゅようたいであるGタンパク共役きょうやく受容じゅようたい (GPCR) が存在そんざいし、これに分子ぶんし結合けつごうして感知かんちされる。受容じゅようたい活性かっせいする分子ぶんし結合けつごうすると、嗅細胞さいぼうイオンチャネルひらき、だつ分極ぶんきょくして電気でんき信号しんごう発生はっせいする。この電気でんき信号しんごうは嗅神経しんけいつたわり、まずいち中枢ちゅうすうである嗅球へとつたわる。さらにここからぜんなしじょう皮質ひしつひらたももたい視床ししょう下部かぶ大脳皮質だいのうひしつ嗅覚きゅうかく眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ)などにつたわり、色々いろいろ情報処理じょうほうしょりをされてくさいとして認識にんしきされる。

ヒトでは396種類しゅるい正常せいじょう機能きのうしないタンパク質たんぱくしつをコードするにせ遺伝子いでんしふくめると821)、マウスでは1,130種類しゅるい嗅覚きゅうかく受容じゅようたい発見はっけんされている[7]。それぞれの嗅細胞さいぼうにはただいち種類しゅるいGタンパク共役きょうやく受容じゅようたい発現はつげんしている。そしておな種類しゅるい受容じゅようたいつ嗅細胞さいぼうからの嗅神経しんけいは嗅球ない同一どういついと球体きゅうたいへと投射とうしゃされている。嗅細胞さいぼう寿命じゅみょうやく20にちからやく30にちである。嗅細胞さいぼう次々つぎつぎ補充ほじゅうされていることから、嗅細胞さいぼう適切てきせついと球体きゅうたい結合けつごうさせるなんらかの機構きこうがあるとかんがえられている。

それぞれの嗅覚きゅうかく受容じゅようたい特定とくていいち種類しゅるい物質ぶっしつのみが結合けつごうするわけではなく、いくつかの類似るいじした分子ぶんし結合けつごうできる。また、複数ふくすうにお分子ぶんし混合こんごうぶつから構成こうせいされるひとつの物質ぶっしつすうしゅ - すうじゅうしゅ受容じゅようたい結合けつごうする。それゆえ、においの種類しゅるい認識にんしき活性かっせいされた受容じゅようたい種類しゅるいのパターンをのう識別しきべつし、においをかんじている現在げんざい状況じょうきょう期待きたいをもとに、過去かこ学習がくしゅうされた記憶きおく照合しょうごうすることでなされているものとかんがえられている[8]

特定とくていにおいへの感覚かんかく個々人ここじんによってことなるが、この場合ばあいによっては遺伝子いでんし配列はいれつにまでさかのぼる。たとえば、アンドロステノンひとによって不快ふかいであったり、ほとんどかんじなかったりすることがられているが、この感覚かんかくちがいは OR7D4 とばれる嗅覚きゅうかく受容じゅようたい遺伝子いでんし配列はいれつ相関そうかんしていることが報告ほうこくされている[9]

水生すいせい生物せいぶつでは同様どうよう水中すいちゅう化学かがく物質ぶっしつ認識にんしきする機構きこう存在そんざいする。

嗅覚きゅうかく疲労ひろう

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嗅覚きゅうかく疲労ひろうとは、嗅覚きゅうかく感度かんど一時いちじてき低下ていかすることである。嗅覚きゅうかく感覚かんかく器官きかんくらべていちじるしく疲労ひろうしやすい。あるいち種類しゅるいにおいをつづけるとすうふんのうちにくさいにたいする感度かんどいちじるしく低下ていかする。しかし、その状態じょうたいでもべつ種類しゅるいにおいへの感度かんど低下ていかしないのが特徴とくちょうである。

フェロモンの受容じゅよう機構きこう

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両生類りょうせいるい爬虫類はちゅうるい哺乳類ほにゅうるいにおいては嗅上がわことなる嗅覚きゅうかくかんする感覚かんかくられている。これはすきはな(VNO)あるいはヤコプソン器官きかんといい、哺乳類ほにゅうるいでは鼻腔びこうくちちかく、はなちゅうへだた下部かぶに、トカゲヘビでは口腔こうくうない開口かいこうしている管状かんじょう器官きかんである。爬虫類はちゅうるいたとえばヘビとうでは嗅上がわよりもすきはな嗅覚きゅうかく主体しゅたいであり、ヘビやオオトカゲ頻繁ひんぱんした出入でいりさせるのは、した空気くうきちゅうから吸着きゅうちゃくしたくさ物質ぶっしつ分子ぶんしすきはなはこび、外界がいかい様子ようす獲物えものさぐっているためである。

しかし、ヘビやトカゲ以外いがい両生類りょうせいるい爬虫類はちゅうるい哺乳類ほにゅうるいではフェロモン受容じゅようすきはなしゅたる機能きのうである。すきはなにもGタンパク共役きょうやく受容じゅようたい発現はつげんしており、これがフェロモンの受容じゅようたいとなっている。フェロモンを受容じゅようした信号しんごうは嗅球のすぐじょうにあるいち中枢ちゅうすうふく嗅球をつうじてのうひらたももからだ視床ししょう下部かぶおくられてホルモンなどの分泌ぶんぴつ影響えいきょうあたえるとかんがえられている。

ヒトにもすきはな存在そんざいしていることがられているが、胎児たいじにそこに接続せつぞくする神経しんけいけいだい部分ぶぶん退化たいかしてしまいいち中枢ちゅうすうふく嗅球存在そんざいしない。そのためヒトではこの受容じゅよう機構きこう機能きのうしている可能かのうせいひくいとかんがえられていた[10]近年きんねんのフェロモン研究けんきゅうでは、すきはな神経しんけいけいはふつうのにおいをかんじる嗅覚きゅうかく神経しんけいとは独立どくりつしたふく嗅覚きゅうかくけい(Accessory Olfactory System)とばれている[10]すきはな神経しんけいけい感知かんちしたフェロモンの信号しんごう視床ししょう下部かぶ直接ちょくせつつながっており、大脳だいのうしん皮質ひしつにはとどかないため、なにかのにおいをかんじたという意識いしきしょうじることいまま直接ちょくせつホルモンなどに影響えいきょうあたえるとかんがえられている[10]

また、ヤギやヒトにおいて通常つうじょう嗅覚きゅうかくけいでフェロモン受容じゅようたい遺伝子いでんし発現はつげんしていることが報告ほうこくされている。現在げんざいまでのところその受容じゅようたい正常せいじょうはたらいているかどうかは不明ふめいであるが、すきはなだけでなく、通常つうじょう嗅覚きゅうかくけいでもフェロモンを受容じゅようできる可能かのうせいがあることが示唆しさされている。なお、フェロモンはタンパク質たんぱくしつ揮発きはつせず、上記じょうきのようににおいとして認識にんしきできないことから、フェロモンがにおいとべるかどうかという議論ぎろんがある[10]

かおりと記憶きおく

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嗅覚きゅうかく視覚しかく聴覚ちょうかくくらべると、記憶きおくこす作用さようつよいとデブラ ゼルナー(Debra A zellner)らによって報告ほうこくされている。また、イメージやいろなど記憶きおく調和ちょうわするかおりを知覚ちかくすることによってそのかおりはつよ作用さようすることがしられている[11]

嗅覚きゅうかく病気びょうき異常いじょう

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人工じんこう嗅覚きゅうかく

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人工じんこう嗅覚きゅうかくまたは電子でんしはなばれる嗅覚きゅうかく計測けいそく装置そうち開発かいはつすすめられる[12][13][14]

測定そくてい単位たんい

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オルファクティー オランダの生理学せいりがくしゃツワーデマーカー考案こうあんによる嗅覚きゅうかくけい測定そくていした、正常せいじょうじん嗅覚きゅうかく単位たんい現在げんざいではべつ測定そくていほう主流しゅりゅう[15]

人間にんげん検知けんちできるレベルのにおいを嗅覚きゅうかく閾値ぶが、個人こじんがある。多数たすう被験者ひけんしゃ使つかって、それぞれの物質ぶっしつの閾値の測定そくていおこなわれるが、共存きょうぞん物質ぶっしつ影響えいきょう被験者ひけんしゃ試験しけん方法ほうほうなどの理由りゆう変化へんかするため訓練くんれんされた被験者ひけんしゃ標準ひょうじゅんされた方法ほうほう測定そくていおこなわれる[16]

悪臭あくしゅう防止ぼうしほう対処たいしょするため、臭気しゅうき指数しすう臭気しゅうき濃度のうど使用しようされる[17]昭和しょうわ46ねん機器きき測定そくていほうによって測定そくていおこなっていたが人間にんげん感覚かんかく差異さい指摘してきされ、平成へいせい7ねん改正かいせいさい人間にんげん嗅覚きゅうかくもちいる『嗅覚きゅうかく測定そくていほう』が追加ついかされ、さんてん比較ひかくしきしゅうぶくろほうなどがおこなわれる[18]

魚類ぎょるい昆虫こんちゅうなどの嗅覚きゅうかく測定そくていは、パッチクランプほうというにおいを検知けんちしたことを細胞さいぼうけた電極でんきょくから方法ほうほうカルシウムイメージング英語えいごばんなどで測定そくていする[3][19]

また、動物どうぶつ比較ひかくする場合ばあいは、嗅細胞さいぼうすう種類しゅるい、嗅粘膜ねんまく表面積ひょうめんせき、嗅球のおおきさ、嗅房・ぜん嗅核英語えいごばんおおきさなどから比較ひかくされることがある[20]

嗅覚きゅうかくをメインテーマとする作品さくひんれい

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脚注きゃくちゅう

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注釈ちゅうしゃく

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  1. ^ 五感ごかん」は、ふるくはアリストテレスによって記述きじゅつされたものであり、また現在げんざいでも一般いっぱんてき使用しようされている言葉ことばではある。しかし、現在げんざいでは、分類ぶんるい仕方しかたにもよるが、9〜23の感覚かんかくがあるともされている。

出典しゅってん

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  1. ^ a b 広辞苑こうじえん だい5はん p.676
  2. ^ 「においの科学かがくのウソ・ホント」”. park.itc.u-tokyo.ac.jp. 2023ねん12月29にち閲覧えつらん
  3. ^ a b c 幸治こうじ, 佐藤さとう (2005). 魚類ぎょるいにおけるにおい受容じゅようのメカニズム”. におい・かおり環境かんきょう学会がっかい 36 (3): 150–152. doi:10.2171/jao.36.150. https://www.jstage.jst.go.jp/article/jao/36/3/36_3_150/_article/-char/ja/. 
  4. ^ 嗅盲. コトバンクより。
  5. ^ モグラのはな、においを立体りったいてき把握はあく”. natgeo.nikkeibp.co.jp. 2024ねん3がつ8にち閲覧えつらん
  6. ^ 究極きゅうきょくのセンサー「嗅覚きゅうかく」、あらたな活用かつようほうにも期待きたい”. 東洋とうよう経済けいざいオンライン (2023ねん11月18にち). 2024ねん3がつ8にち閲覧えつらん
  7. ^ Niimura Y, Matsui A, Touhara K (2014) Extreme expansion of the olfactory receptor gene repertoire in African elephants and evolutionary dynamics of orthologous gene groups in 13 placental mammals. Genome Res 24: 1485–1496.
  8. ^ ジェイミー・グッド『ワインのあじ科学かがく伊藤いとう伸子のぶこやく エクスナレッジ 2018 ISBN 9784767823959 pp.69-75.
  9. ^ Keller et al., "Genetic variation in a human odorant receptor alters odour perception", Nature 449, 468 (2007). doi:10.1038/nature06162
  10. ^ a b c d 鈴木すずきたかしにおいのエロティシズム』集英社しゅうえいしゃ集英社しゅうえいしゃ新書しんしょ〉2002ねんISBN 9784087201291 pp.118-122.
  11. ^ Zellner, Debra A. (2005) "Color Enhances Orthonasal Olfactory Intensity and Reduces Retronasal Olfactory Intensity." Chemical Senses, Volume 30, Issue 8, October 2005, P.643–649, doi:10.1093/chemse/bji057
  12. ^ エレクトロニックノーズ(人工じんこう電子でんしはな)システムの開発かいはつとその応用おうよう
  13. ^ 杉本すぎもと岩雄いわお, 小川おがわ茂樹しげき, 中村なかむら雅之まさゆき ほか、「水晶すいしょう振動しんどうしきセンサによる ppb レベルの石油せきゆとめぶんガスの検出けんしゅつ」『環境かんきょう化学かがく』 1998ねん 8かん 4ごう p.831-840, doi:10.5985/jec.8.831, 日本にっぽん環境かんきょう学会がっかい
  14. ^ 勝部かつべ昭明てるあき、「あじにおいセンサの研究けんきゅう·開発かいはつ動向どうこう電気でんき学会がっかい論文ろんぶんE(センサ・マイクロマシン部門ぶもん)』 2002ねん 122かん 6ごう p.296-299, doi:10.1541/ieejsmas.122.296, 電気でんき学会がっかい
  15. ^ 『はかりきれない世界せかい単位たんい株式会社かぶしきがいしゃそうもとしゃ、2017ねん6がつ20日はつか、54ぺーじ 
  16. ^ Leonardos, G.; Kendall, D.; Barnard, N.; つじ 妙子たえこ; 西田にしだ こうこれすけ (1974). 臭気しゅうき物質ぶっしつの53しゅたいする閾値の測定そくてい. 環境かんきょう技術ぎじゅつ 3 (8): 579–585. doi:10.5956/jriet.3.579. https://www.jstage.jst.go.jp/article/jriet1972/3/8/3_8_579/_article. 
  17. ^ においの評価ひょうかパンフレット 環境省かんきょうしょう
  18. ^ 嗅覚きゅうかく測定そくていほうによるニオイの測定そくていについて - 群馬ぐんまけんホームページ(環境かんきょう保全ほぜん)”. www.pref.gunma.jp. 2023ねん12月29にち閲覧えつらん
  19. ^ 幸治こうじ, 佐藤さとう; 和成かずなり, 東原ひがしはら (2009). 昆虫こんちゅうの7かいまく貫通かんつうがた嗅覚きゅうかく受容じゅようたいふく合体がったい構成こうせいするにお活性かっせいがたイオンチャネル”. 日本にっぽん薬理やくりがく雑誌ざっし 134 (5): 248–253. doi:10.1254/fpj.134.248. https://www.jstage.jst.go.jp/article/fpj/134/5/134_5_248/_article/-char/ja/. 
  20. ^ Schluessel, Vera; Bennett, Michael B.; Bleckmann, Horst; Blomberg, Simon; Collin, Shaun P. (2008-11). “Morphometric and ultrastructural comparison of the olfactory system in elasmobranchs: The significance of structure–function relationships based on phylogeny and ecology” (英語えいご). Journal of Morphology 269 (11): 1365–1386. doi:10.1002/jmor.10661. ISSN 0362-2525. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.10661. 

関連かんれん項目こうもく

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関連かんれん職業しょくぎょう

ひと以外いがい嗅覚きゅうかくについて:サメの嗅覚きゅうかくイヌの嗅覚きゅうかくさかな感覚かんかく英語えいごばん動植物どうしょくぶつあいだアレロケミカル

  • トリメチルチアゾリン英語えいごばん - きつねくそなどにふくまれ、このにおいをぐとマウスに防衛ぼうえい行動こうどう恐怖きょうふにかられた行動こうどうこさせる分子ぶんし
  • さかなにおける嗅覚きゅうかく毒性どくせい英語えいごばん - さかな嗅覚きゅうかく麻痺まひさせる毒性どくせい物質ぶっしつについて。高度こうど嗅覚きゅうかくせいさかななどは嗅覚きゅうかくたよ生活せいかつおこなっており、誘因ゆういん逃避とうひなどの嗅覚きゅうかく行動こうどうられるが、これらが麻痺まひする。

外部がいぶリンク

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