カプサスポラ

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カプサスポラ
Capsaspora owczarzaki
分類ぶんるい
ドメイン : 真ま核かく生物せいぶつ Eukaryota
階級かいきゅうなし : オピストコンタ Opisthokonta
階級かいきゅうなし : ホロゾア Holozoa
階級かいきゅうなし : フィロゾア Filozoa
綱つな : フィラステレア Filasterea
目め : ミニステリア目め Ministeriida
科か : カプサスポラ科か Capsasporidae Cavalier-Smith, 2008[1]
属ぞく : カプサスポラ属ぞく Capsaspora
学名がくめい
Capsaspora Hertel, Bayne & Loker, 2002[2]
種たね
  • Capsaspora owczarzaki Hertel, Bayne & Loker, 2002[2]

カプサスポラ属ぞく (Capsaspora）は、Capsaspora owczarzakiのみから構成こうせいされる単たん型がたの属ぞくである。C. owczarzakiは単細胞たんさいぼうの真ま核かく生物せいぶつであり、動物どうぶつに最もっとも近きん縁えんな単細胞たんさいぼう生物せいぶつの一ひとつとして、動物どうぶつの多た細胞さいぼう性せいの起源きげんを理解りかいする上じょうで重要じゅうような系統けいとう的てき位置いちを占しめている。本ほん記事きじでは、フィラステレアに分類ぶんるいされる属ぞくとしてのカプサスポラと、その構成こうせい種しゅであるC. owczarzakiについて説明せつめいする。

C. owczarzakiはミニステリア属ぞく（Ministeria）と共ともにフィラステレアというクレードを構成こうせいする。このアメーバ状じょうの原生げんせい生物せいぶつは、単細胞たんさいぼう生物せいぶつだった動物どうぶつの祖先そせんの特質とくしつを解明かいめいする上じょうで極きわめて重要じゅうようであり、動物どうぶつの祖先そせんは以前いぜん考かんがえられていたよりもはるかに複雑ふくざつな構造こうぞうを持もっていたことが明あきらかになってきている[3][4][5]。

概要がいよう[編集へんしゅう]

C. owczarzakiはもともと淡水たんすい性せいの巻貝まきがいであるBiomphalaria glabrata（英語えいご版ばん）の体内たいないにいるアメーバ状じょうの「共生きょうせい生物せいぶつ」として記載きさいされた[6][7]。そのアメーバは、元もとはプエルトリコで標本ひょうほんにされた巻貝まきがいの血ちリンパから得えられたものであった。

C. owczarzakiの生活せいかつ環たまきは、最近さいきん[いつ?]報告ほうこくされた3つの異ことなる細胞さいぼう型がたをもつ3つの異ことなる段階だんかいから構成こうせいされる。培養ばいよう条件下じょうけんかにおいて、C. owczarzakiの糸状いとじょう仮かり足あし細胞さいぼうは基質きしつに付着ふちゃくし、急激きゅうげきな増殖ぞうしょく期きの終おわりまで活発かっぱつに複製ふくせいする。次つぎに細胞さいぼうは分離ぶんりし始はじめ、分岐ぶんきした糸状いとじょう仮かり足あしを凝縮ぎょうしゅくしてシストを形成けいせいする。このシスト期きの間あいだ、分裂ぶんれつは停止ていしする。あるいは、アメーバは原因げんいん不明ふめいの要因よういんによって活発かっぱつに互たがいに凝集ぎょうしゅうし、多た細胞さいぼうの凝集ぎょうしゅう構造こうぞうを形成けいせいし、細胞さいぼう間あいだの直接的ちょくせつてき接触せっしょくを妨さまたげていると思おもわれる構造こうぞう化かされていない細胞さいぼう外がい物質ぶっしつを分泌ぶんぴつする。

糸状いとじょう仮かり足あし形成けいせい期きのC. owczarzakiの細胞さいぼうは3〜5 μみゅーmのアメーバとして記載きさいされており、細胞さいぼうの直径ちょっけいの3分ぶんの1から2分ぶんの1の（核かく小体こていを含ふくむ）細胞さいぼう核かく、長ながく分岐ぶんきした糸状いとじょう仮かり足あし、平板へいばん化かしたクリステを持もったミトコンドリア、多数たすうのファゴソーム、脂質ししつを内包ないほうする液えき胞、グリコーゲン微粒びりゅう、およびゴルジ体たいから構成こうせいされる[6][7]。シスト細胞さいぼうは4〜5 μみゅーmの大おおきさで二に重じゅう壁かべをもつ。二に重じゅう壁かべの外側そとがわの壁かべは薄うすくて不規則ふきそくな形状けいじょうで緩ゆるく付着ふちゃくしており、内側うちがわの壁かべはより厚あつくて滑なめらかな形状けいじょうである[8]。

分類ぶんるい[編集へんしゅう]

C. owczarzakiは、ミニステリアと共ともにフィラステレアというクレードを構成こうせいする[9][1]。このグループは後生ごしょう動物どうぶつと襟えり鞭むち毛虫けむし類るいで構成こうせいされるコアノゾアと姉妹しまい群ぐんのクレードにあたり、合あわせてフィロゾアのクレードを構成こうせいする[9][1][10]。かつてC. owczarzakiはヌクレアリア類るいの一種いっしゅだと考かんがえられてきた[7]。しかし後のちに分子ぶんし系統けいとう学がくに基もとづくリボソームRNAの系統けいとう解析かいせきが行おこなわれると、C. owczarzakiは他たのヌクレアリア類るいよりも動物どうぶつの近ちかくに位置いちづけられるようになった[11][12][13]。最終さいしゅう的てきに、いくつかのオピストコンタの分類ぶんるい群ぐんを用もちいた複数ふくすう遺伝子いでんし系統けいとう解析かいせきにより、C. owczarzakiは明あきらかにヌクレアリア類るいではなくホロゾアの一部いちぶであることが示しめされた[14][15]（図ず1を参照さんしょう）。これは後のちにゲノム系統けいとう解析かいせきによっても裏付うらづけられており[16][17][17]、その一ひとつは、カプサスポラ属ぞくがミニステリア属ぞくの姉妹しまい群ぐんでありともにフィラステレアを構成こうせいすること、そしてフィラステレアが襟えり鞭むち毛虫けむし類るいと後生ごしょう動物どうぶつで構成こうせいされるグループの姉妹しまい群ぐんにあたること示しめしてる[18][19]。

図ず1：カプサスポラの系統けいとう樹じゅ

系統けいとう[編集へんしゅう]

オピストコンタ  
Holomycota
 
 

菌類きんるい

 
 

Opisthosporidia

 
 
Cristidiscoidea
 

Nucleariida

 
 

Fonticulida

 
 
 
ホロゾア
 

Ichthyosporea

 
 
Pluriformea
 

Syssomonas

 
 

Corallochytrium

 
 
フィロゾア
フィラステレア
 

ミニステリア

 
 
 

カプサスポラ

 
 

Pigoraptor

 
 
 
コアノゾア
 

襟えり鞭むち毛虫けむし類るい

 
 

動物どうぶつ

 
 
 
 
 
 

利用りよう[編集へんしゅう]

C. owczarzakiは多た細胞さいぼう動物どうぶつと最もっとも近きん縁えんな単細胞たんさいぼう生物せいぶつの一ひとつであるため、科学かがく的てきな注目ちゅうもくを集あつめている。ゲノムは最近さいきん配列はいれつ決定けっていされており、細胞さいぼう接着せっちゃく分子ぶんしであるインテグリン[20]、後生ごしょう動物どうぶつの転写てんしゃ因子いんし[21]およびタンパク質たんぱくしつチロシンキナーゼ[22]など、後生ごしょう動物どうぶつの多た細胞さいぼう性せいに関与かんよするいくつかの遺伝子いでんしが確認かくにんされている。さらに、C. owczarzakiの宿主しゅくしゅである巻貝まきがいBiomphalaria glabrataはヒトの住じゅう血ち吸虫症しょうを広ひろく引ひき起おこす要因よういんとなるマンソン住じゅう血ち吸虫の中なか間あいだ宿主しゅくしゅでもあるため、ヒトの健康けんこうにも大おおきな関かかわりがある。C. owczarzakiはマンソン住じゅう血ち吸虫の中なか間あいだ宿主しゅくしゅに寄生きせいするだけでなく、巻貝まきがいの体内たいないで生いきている吸虫のスポロシストを攻撃こうげきして殺ころすことが知しられている[23]。

脚注きゃくちゅう[編集へんしゅう]

  1. ^ a b c Shalchian-Tabrizi, K; Minge, MA; Espelund, M; Orr, R; Ruden, T; Jakobsen, KS; Cavalier-Smith, T (2008). “Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals”. PLOS One 3 (5): e2098. doi:10.1371/journal.pone.0002098. PMC 2346548. PMID 18461162. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2346548/. 
  2. ^ a b Hertel L. A.; Bayne C. J.; Loker, E. S. (August 2002), “The symbiont Capsaspora owczarzaki, nov. gen. nov. sp., isolated from three strains of the pulmonate snail Biomphalaria glabrata is related to members of the Mesomycetozoea”, International Journal for Parasitology 32 (9): 1183–91, doi:10.1016/S0020-7519(02)00066-8, PMID 12117501 
  3. ^ Suga, Hiroshi; Chen, Zehua; Mendoza, Alex de; Sebé-Pedrós, Arnau; Brown, Matthew W.; Kramer, Eric; Carr, Martin; Kerner, Pierre et al. (2013-08-14). “The Capsaspora genome reveals a complex unicellular prehistory of animals” (英語えいご). Nature Communications 4: 2325. doi:10.1038/ncomms3325. ISSN 2041-1723. PMC 3753549. PMID 23942320. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3753549/. 
  4. ^ Sebé-Pedrós, Arnau; Ballaré, Cecilia; Parra-Acero, Helena; Chiva, Cristina; Tena, Juan J.; Sabidó, Eduard; Gómez-Skarmeta, José Luis; Croce, Luciano Di et al. (2016). “The Dynamic Regulatory Genome of Capsaspora and the Origin of Animal Multicellularity”. Cell 165 (5): 1224–1237. doi:10.1016/j.cell.2016.03.034. PMC 4877666. PMID 27114036. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4877666/. 
  5. ^ Sebé-Pedrós, Arnau; Peña, Marcia Ivonne; Capella-Gutiérrez, Salvador; Antó, Meritxell; Gabaldón, Toni; Ruiz-Trillo, Iñaki; Sabidó, Eduard (2016). “High-Throughput Proteomics Reveals the Unicellular Roots of Animal Phosphosignaling and Cell Differentiation”. Developmental Cell 39 (2): 186–197. doi:10.1016/j.devcel.2016.09.019. PMID 27746046. 
  6. ^ a b Stibbs, H. H.; Owczarzak, A.; Bayne, C. J.; DeWan, P. (1979). “Schistosome sporocyst-killing Amoebae isolated from Biomphalaria glabrata”. Journal of Invertebrate Pathology 33 (2): 159–170. doi:10.1016/0022-2011(79)90149-6. PMID 501126. 
  7. ^ a b c Owczarzak, A.; Stibbs, H. H.; Bayne, C. J. (1980). “The destruction of Schistosoma mansonimother sporocysts in vitro by amoebae isolated fromBiomphalaria glabrata: an ultrastructural study”. J Invertebr Pathol 35 (1): 26–33. doi:10.1016/0022-2011(80)90079-8. PMID 7365267. 
  8. ^ Sebe-Pedros, A. (2013) The origin of metazoan multicellularity, a genomic and functionalapproach. PhD UB, Facultat de Biologia, Departament de Genètica
  9. ^ a b Torruella, G; Derelle, R; Paps, J; Lang, F; Roger, A; Shalchian-Tabrizi, K; Ruiz-Trillo, I (2012). “Phylogenetic relationships within theOpisthokonta based on phylogenomic analyses of conserved single copy proteindomains”. Molecular Biology and Evolution 29 (2): 531–544. doi:10.1093/molbev/msr185. PMC 3350318. PMID 21771718. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3350318/. 
  10. ^ Paps, J; Medina-Chacon, L; Marshall, W; Suga, H; Ruiz-Trillo, I (2013). “Molecular phylogeny of Unikonts: new insightsinto the position of apusomonads and ancyromonads and the internalrelationships of opisthokonts”. Protist 164 (1): 2–12. doi:10.1016/j.protis.2012.09.002. PMC 4342546. PMID 23083534. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4342546/. 
  11. ^ Hertel, Lynn A.; Bayne, Christopher J.; Loker, Eric S. (2002-08-01). “The symbiont Capsaspora owczarzaki, nov. gen. nov. sp., isolated from three strains of the pulmonate snail Biomphalaria glabrata is related to members of the Mesomycetozoea”. International Journal for Parasitology 32 (9): 1183–1191. doi:10.1016/s0020-7519(02)00066-8. ISSN 0020-7519. PMID 12117501. 
  12. ^ Zettler LAA, null; Nerad, T. A.; O'Kelly, C. J.; Sogin, M. L. (2001-05-01). “The nucleariid amoebae: more protists at the animal-fungal boundary”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 48 (3): 293–297. doi:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00317.x. ISSN 1066-5234. PMID 11411837. 
  13. ^ Medina, Mónica; Collins, Allen G.; Taylor, John W.; Valentine, James W.; Lipps, Jere H.; Amaral-Zettler, Linda; Sogin, Mitchell L. (2003-07-01). “Phylogeny of Opisthokonta and the evolution of multicellularity and complexity in Fungi and Metazoa”. International Journal of Astrobiology 2 (3): 203–211. doi:10.1017/S1473550403001551. ISSN 1475-3006. https://www.cambridge.org/core/journals/international-journal-of-astrobiology/article/div-classtitlephylogeny-of-opisthokonta-and-the-evolution-of-multicellularity-and-complexity-in-fungi-and-metazoadiv/EB5D74E46B24E1FF73BA40B6BB6CFAF1. 
  14. ^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Inagaki, Yuji; Davis, Lesley A.; Sperstad, Sigmund; Landfald, Bjarne; Roger, Andrew J. (2004). “Capsaspora owczarzaki is an independent opisthokont lineage”. Current Biology 14 (22): R946–R947. doi:10.1016/j.cub.2004.10.037. PMID 15556849. 
  15. ^ Ruiz-Trillo, Inaki; Lane, Christopher E.; Archibald, John M.; Roger, Andrew J. (2006-09-01). “Insights into the evolutionary origin and genome architecture of the unicellular opisthokonts Capsaspora owczarzaki and Sphaeroforma arctica”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 53 (5): 379–384. doi:10.1111/j.1550-7408.2006.00118.x. ISSN 1066-5234. PMID 16968456. 
  16. ^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Roger, Andrew J.; Burger, Gertraud; Gray, Michael W.; Lang, B. Franz (2008-04-01). “A phylogenomic investigation into the origin of metazoa”. Molecular Biology and Evolution 25 (4): 664–672. doi:10.1093/molbev/msn006. ISSN 1537-1719. PMID 18184723. 
  17. ^ a b Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne A.; Espelund, Mari; Orr, Russell; Ruden, Torgeir; Jakobsen, Kjetill S.; Cavalier-Smith, Thomas (2008-05-07). “Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals”. PLOS One 3 (5): e2098. doi:10.1371/journal.pone.0002098. ISSN 1932-6203. PMC 2346548. PMID 18461162. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2346548/. 
  18. ^ Torruella, G.; Derelle, R.; Paps, J.; Lang, B. F.; Roger, A. J.; Shalchian-Tabrizi, K.; Ruiz-Trillo, I. (2012-02-01). “Phylogenetic Relationships within the Opisthokonta Based on Phylogenomic Analyses of Conserved Single-Copy Protein Domains” (英語えいご). Molecular Biology and Evolution 29 (2): 531–544. doi:10.1093/molbev/msr185. ISSN 0737-4038. PMC 3350318. PMID 21771718. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3350318/. 
  19. ^ Torruella, Guifré; Mendoza, Alex de; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A.; Campo, Javier del; Eme, Laura; Pérez-Cordón, Gregorio et al. (2015). “Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi”. Current Biology 25 (18): 2404–2410. doi:10.1016/j.cub.2015.07.053. PMID 26365255. 
  20. ^ Sebe-Pedros, A; RogerA, Lang F; King, N; Ruiz-Trillo, I (2010). “Ancient origin of integrin-mediated adhesion and signaling machinery”. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (22): 10142–7. doi:10.1073/pnas.1002257107. PMC 2890464. PMID 20479219. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2890464/. 
  21. ^ Sebe-Pedros, A; de Mendoza, A; Lang, F; Degnan, B; Ruiz-Trillo, I (2011). “Unexpected repertoire of metazoan transcription factors in the unicellular holozoan Capsaspora owczarzaki”. Molecular Biology and Evolution 28 (3): 1241–54. doi:10.1093/molbev/msq309. PMC 4342549. PMID 21087945. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4342549/. 
  22. ^ Suga, H; DacreM; de Mendoza, A; Shalchian-Tabrizi, K; Manning, G; Ruiz-TrilloI (2012). “Genomic Survey of Premetazoans Shows Deep Conservation of Cytoplasmic Tyrosine Kinases and Multiple Radiations of Receptor Tyrosine Kinases”. Science Signaling 5: ra35. doi:10.1126/scisignal.2002733. 
  23. ^ Owczarzak, A; Stibbs, HH; Bayne, CJ (January 1980). “The destruction of Schistosoma mansoni mother sporocystsin vitro by amoebae isolated from Biomphalaria glabrata: an ultrastructuralstudy”. J. Invertebr. Pathol. 35 (1): 26–33. doi:10.1016/0022-2011(80)90079-8. PMID 7365267. 
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