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分岐ぶんきがく

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分岐ぶんき分類ぶんるいがくから転送てんそう
分岐ぶんきツリー

分岐ぶんきがく(ぶんきがく、英語えいご: cladistics)とは、系統けいとうがく手法しゅほうのひとつ。分岐ぶんきろん、あるいは分類ぶんるいがくのひとつの方法ほうほうあるいは立場たちばとして分岐ぶんき分類ぶんるいがくともいう。

分岐ぶんきがくは、ドイツの昆虫こんちゅう学者がくしゃヴィリー・ヘニッヒ(Willi Hennig)により、1950ねん提唱ていしょうされた。

いくつかのたね共通きょうつうする形質けいしつさがし、それらを共通きょうつうする祖先そせんからいだ形質けいしつ仮定かていし、分岐ぶんきぐんのツリー作成さくせいする。この分岐ぶんき、ないし、クラドグラム(Cladogram)という。

実際じっさいには、複数ふくすう形質けいしつもちいて統計とうけい処理しょりし、さい節約せつやくな(想定そうていされる分岐ぶんき回数かいすうがなるべくすくない)ものをもっとたしからしい分岐ぶんきとして採用さいようする。

現代げんだいでは、分子ぶんし分岐ぶんきがく分子ぶんし系統けいとうがく)の手法しゅほう発展はってんし、かく分野ぶんやさかんに利用りようされている。

分岐ぶんき分類ぶんるいがく

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事例じれい

伝統でんとうてき分類ぶんるいがく(またふる系統けいとうがく)では、ある目立めだ形質けいしつだけをげて進化しんか判断はんだん基準きじゅんとする傾向けいこうがある。

たとえば、鳥類ちょうるいつばさがあることをもって進化しんか段階だんかいすすんだものとかんがえ、ふる段階だんかいかんがえられる爬虫類はちゅうるいけている。しかし、鳥類ちょうるい爬虫類はちゅうるいなかの1つの系統けいとう系統けいとうじゅえだ)であることがあきらかである。

ヘニッヒは、このように一部いちぶ形質けいしつ変化へんかだけを恣意しいてきげ、「進化しんか段階だんかいすすんだ」かのようにかんがえるのは科学かがくてきでないとした。それにわる方法ほうほうとして、できるだけ多数たすう形質けいしつおもけをせずに比較ひかくして、進化しんかにおける分岐ぶんきパターンをあきらかにする方法ほうほう考案こうあんし、ギリシャの「えだ」という単語たんごからCladisticsと命名めいめいした。

分類ぶんるいがくにおける分類ぶんるいぐんタクソン)には、単一たんいつ系統けいとうからなる「たん系統けいとうぐん」(たとえば鳥類ちょうるい)と、おおきなたん系統けいとうぐんから一部いちぶたん系統けいとうぐんのぞいてまとめた「がわ系統けいとうぐん」(鳥類ちょうるいのぞいた爬虫類はちゅうるいなど)があるが、分岐ぶんきがく立場たちばではがわ系統けいとうぐん分類ぶんるいぐんとしてみとめるべきではなく、たん系統けいとうぐん分岐ぶんきがくではクレード(Clade)という)のみをみとめるべきだということになる(進化しんか分類ぶんるいがくばれるかんがかたではがわ系統けいとうぐんみとめる)。

分岐ぶんきがくでは、生物せいぶつたねそのぐん分化ぶんかするさいにはまた分岐ぶんきするということを基本きほん仮定かていとしている。これにもとづいて、AとBからなるクレードはつぎの3種類しゅるいのいずれかにより定義ていぎされる(参照さんしょう)。

  • ノード分岐ぶんきてん)による(node-based)クレード: AとBの最新さいしん共通きょうつう祖先そせんと、その子孫しそんすべてからなる。
  • ステム(みき:ノードの根元ねもとにあるエッジ)による(stem-based / branch-based)クレード:AとBの最古さいこ共通きょうつう祖先そせん子孫しそんすべてからなる。つまりZとの分岐ぶんきてん以降いこうすべてからなり、Zのみの祖先そせんふくまない。
  • 派生はせい形質けいしつによる(apomorphy-based)クレード:AとBの共通きょうつう祖先そせんのうち、ある派生はせい形質けいしつ最新さいしんのものと、その子孫しそんすべてからなる。

ただし。比較ひかく対象たいしょうが3つ以上いじょう(A、B、C、…)ある場合ばあいかならずしもまた分岐ぶんきしたとはかぎらないし、現実げんじつ分岐ぶんきパターンがあきらかにできない(あるノードから放射状ほうしゃじょうひろがったとしかえない)こともおおい。この場合ばあいには、ノードからクラウンがたひろがったものという意味いみで、クラウングループ(crown group)という。

ステムによるクレードから、その一部いちぶであるクラウングループをのぞいたぐんを、ステムグループ(stem group)という。この用語ようご便宜べんぎてき使つかわれるが、がわ系統けいとうぐん相当そうとうし、クレードではない。

さらに分岐ぶんき分類ぶんるいがくかんがかたでは、従来じゅうらいもちいられてきた、ぞくといった分類ぶんるい階層かいそう客観きゃっかんてきではないとして、わりに分岐ぶんき段階だんかいもとづいて系統けいとう特定とくていする方法ほうほうもちいている。学名がくめいわり分岐ぶんきがくてきかんがえで生物せいぶつしゅ同定どうてい命名めいめいする方法ほうほうとしてPhyloCode(ファイロコード)が提案ていあんされている。

現在げんざい状況じょうきょう

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現生げんなま生物せいぶつについては、近年きんねん急激きゅうげき発展はってんしてきた遺伝子いでんし塩基えんき配列はいれつアミノ酸あみのさん配列はいれつもちいる分子ぶんし系統けいとうがくにより、系統けいとう詳細しょうさいあきらかになりつつある。この方法ほうほうではがわ系統けいとうぐん定義ていぎすることはできない(たとえば鳥類ちょうるい爬虫類はちゅうるい比較ひかくしてとくおおきな遺伝子いでんし変化へんかけているということはない)から、これによる分類ぶんるい分岐ぶんき分類ぶんるいがくてきとならざるをない。

恐竜きょうりゅうなどの化石かせき生物せいぶつでは直接ちょくせつ分子ぶんし系統けいとうがくてき研究けんきゅうするのは不可能ふかのうである。これらの系統けいとうについては形態けいたいてき形質けいしつもちいた分岐ぶんきがくもとづく研究けんきゅう主流しゅりゅうとなっている。

なお分岐ぶんきがくではさい節約せつやく原理げんりもちいて分岐ぶんきパターンを推定すいていしているため、この方法ほうほう由来ゆらいするエラーもありうる(さい節約せつやくほう参照さんしょう)。それをけるために様々さまざま統計とうけいがくてき方法ほうほう利用りようされている。

分岐ぶんきがくたいする批判ひはん

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分岐ぶんきがく分岐ぶんき分類ぶんるいがく)と分類ぶんるいがく最大さいだいちがいは、「がわ系統けいとう分類ぶんるいぐんとしてみとめない」という原則げんそくである。この影響えいきょう非常ひじょうおおきい。分岐ぶんきがく原理げんり論理ろんりせい、および、分子ぶんし分類ぶんるいがく発展はってんなどもあり、今日きょう分岐ぶんき分類ぶんるいがく分類ぶんるいがくなかおおきな地位ちいめるようになった。しかし、原則げんそく厳密げんみつ適用てきようしようとした場合ばあい様々さまざま問題もんだいがあり、分類ぶんるいがく分野ぶんやからの批判ひはんがある。

以下いか問題もんだいてんなかには、分岐ぶんき分類ぶんるいがく以外いがいでも該当がいとうする事項じこうふくまれているが、とく分岐ぶんき分類ぶんるいがくにおいて顕著けんちょ問題もんだいになりうるものである。

理論りろんじょう問題もんだい

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たねがわ系統けいとうになりうること

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たねAの個体こたいぐん進化しんかして、べつたねBになることがありる。というより、進化しんか過程かていたねつねたねから分岐ぶんきしてできたものとかんがえられる。その場合ばあいたねBはたん系統けいとうだが、たねAはがわ系統けいとうとなる。このように、分類ぶんるいがく基本きほん単位たんいである「たね」ががわ系統けいとうになる場合ばあいがあるのに、がわ系統けいとうみとめない分岐ぶんき分類ぶんるいがく矛盾むじゅんはらんでいるという批判ひはんがある[1]

このてんたいする反論はんろんとしては、たね階級かいきゅう特別とくべつとし、そのたん系統けいとうせい考慮こうりょしないとするかんがかたがある。

進化しんか分化ぶんか形態けいたい分岐ぶんきのみにかぎられること

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遺伝子いでんし水平すいへい伝播でんぱや、たねあいだ雑種ざっしゅによる進化しんか過程かてい記述きじゅつする場合ばあいには、分岐ぶんき適切てきせつではない。

また、基本きほんてきに2分岐ぶんきによって分岐ぶんき過程かていあらわすため、3分岐ぶんき以上いじょう分化ぶんか排除はいじょしてしまう危険きけんせいがある[2]。またこれはカンブリア爆発ばくはつや、だい三紀みき哺乳類ほにゅうるい鳥類ちょうるい放散ほうさんのように、短期間たんきかん複数ふくすうのグループが発生はっせいした過程かてい記述きじゅつする場合ばあいにも問題もんだいとなる。

実用じつようじょう問題もんだい

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分岐ぶんき煩雑はんざつになりすぎること

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分岐ぶんき分類ぶんるい厳密げんみつ表現ひょうげんしようとすれば、派生はせい形質けいしつかずちかかず分岐ぶんき(すなわち分類ぶんるい)が発生はっせいするとかんがえられる[よう出典しゅってん]。このため、あたらしく発生はっせいしたグループにたいしては、「あまりにもおおくの階級かいきゅう必要ひつようとなって」「厄介やっかい」になるという問題もんだいがある[3]。また、重要じゅうよう形質けいしつによる分岐ぶんきとそうでない分岐ぶんき混在こんざいしているため、ひかえめにっても見通みとおしがわるい。

また、それぞれの分類ぶんるいぐん階層かいそうてることが困難こんなんとなる[4]分岐ぶんき分類ぶんるいあらわれる分類ぶんるいぐんには、「上目うわめ」や「つな」などの階層かいそうてられることがあるが、無理むりてはめたものにすぎない。これについては前述ぜんじゅつのファイロコードなどを使用しようする対処たいしょほうがある。

分類ぶんるい確定かくていできないこと

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分類ぶんるいぐんがわ系統けいとうであるとわかった場合ばあい、その分類ぶんるいぐん解体かいたいし、以下いか分類ぶんるいをやりなおさなければならない。実際じっさい昆虫こんちゅうるいシミがそのようにして解体かいたいされた。

グループA、B、Cがあり、分岐ぶんき順序じゅんじょが((A B) C)か(A (B C))のどちらかであるとする。どちらになるかは形質けいしつ分子ぶんし解析かいせきから決定けっていされるが、どうしても確実かくじつ部分ぶぶんのこる。基幹きかんてきなグループでさい分類ぶんるいおこなわれた場合ばあい影響えいきょう甚大じんだいである。また原理げんりてきに、いつまでっても分岐ぶんき仮説かせつである部分ぶぶんふくんでいる。

一般いっぱんてき伝統でんとうてき分類ぶんるい概念がいねんから乖離かいりしていること

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分岐ぶんき分類ぶんるいがく提示ていじする分類ぶんるいは、分類ぶんるいがく内部ないぶもしくは生物せいぶつがく内部ないぶでは妥当だとうせい承認しょうにんされるとしても、生物せいぶつがく専門せんもんではない一般人いっぱんじんから場合ばあいには理解りかい困難こんなんなことがある。

爬虫類はちゅうるいがわ系統けいとうであることがあきらかなので、分岐ぶんき分類ぶんるいがく立場たちばでは分類ぶんるいぐんにはならない。同様どうよう魚類ぎょるいさかなじょうつな)も、四肢しし動物どうぶつ存在そんざいによりがわ系統けいとうなので、分岐ぶんき分類ぶんるいがく立場たちばでは分類ぶんるいぐんにはならない。しかし、日常にちじょう用語ようごでは「爬虫類はちゅうるい」や「魚類ぎょるい」の意味いみ用法ようほう安定あんていしており、両者りょうしゃ廃止はいしすることは無理むりである。すなわち、「科学かがく用語ようご日常にちじょう用語ようご乖離かいり」の問題もんだいである。

このてんは、前述ぜんじゅつの「煩雑はんざつになりすぎる」ことともからんで、図鑑ずかん分類ぶんるいひょうつく場合ばあい問題もんだいになる。もし、正確せいかく分岐ぶんき分類ぶんるいてき図鑑ずかんがあったとすれば、「分岐ぶんき過程かてい熟知じゅくちしているものしか検索けんさくできない」ような本末転倒ほんまつてんとうなことになる。このため、現在げんざいでも図鑑ずかん分類ぶんるいひょうのほとんどは、完全かんぜん分岐ぶんき分類ぶんるいてきにはなっていない。

出典しゅってん

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参考さんこう文献ぶんけん

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  • 馬渡まわたりたかし輔『動物どうぶつ分類ぶんるいがく論理ろんり: 多様たようせい認識にんしきする方法ほうほう東京大学とうきょうだいがく出版しゅっぱんかい、1994ねんISBN 4-13-060157-1OCLC 173517268 
  • 松井まつい正文まさふみ岩槻いわつき邦男くにお馬渡まわたりたかし輔『脊椎動物せきついどうぶつ多様たようせい系統けいとうはなぼう、2006ねん9がつISBN 4-7853-5830-0OCLC 676136802 

関連かんれん項目こうもく

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