軟体動物なんたいどうぶつ

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軟体動物なんたいどうぶつ門もん
アメリカアオリイカ Sepioteuthis sepioidea
分類ぶんるい
界さかい : 動物界どうぶつかい Animalia 階級かいきゅうなし : 前口まえぐち動物どうぶつ Protostomia 上うえ門もん : 冠かんむり輪わ動物どうぶつ上うえ門もん Lophotrochozoa 門もん : 軟体動物なんたいどうぶつ門もん Mollusca
学名がくめい
Mollusca Linnaeus, 1758
綱つな（†は絶滅ぜつめつ群ぐん）
有ゆう棘とげ類るい Aculifera 溝みぞ腹はら綱つな Solenogastres 尾お腔綱 Caudofoveata 多た板いた綱つな Polyplacophora 有ゆう殻から類るい Conchifera 腹はら足あし綱つな Gastropoda 単たん板いた綱つな Monoplacophora 頭あたま足あし類るい Cephalopoda 掘ほ足あし綱つな Scaphopoda 二枚貝にまいがい綱つな Bivalvia 吻殻綱つな Rostroconchia†

軟体動物なんたいどうぶつ（なんたいどうぶつ、英えい: mollusk, mollusc）とは、軟体動物なんたいどうぶつ門もん（Mollusca）に分類ぶんるいされる動物どうぶつの総称そうしょう、後生ごしょう動物どうぶつ前口まえぐち動物どうぶつの分類ぶんるい群ぐんである。

概要がいよう

軟体動物なんたいどうぶつ門もんは貝類かいるいを含ふくむ他ほか、二に次じ的てきに貝殻かいがらを喪失そうしつしたウミウシ、クリオネ、ナメクジ、イカ、タコや、原始げんし的てきで貝殻かいがらの無ない少数しょうすうの種たねを含ふくむ。節足動物せっそくどうぶつ門もんに次ついで大おおきい門もんであり、未み記載きさいのものを含ふくめると10万まん種しゅ以上いじょういると推定すいていされている。

海うみには最もっとも多おおくの種類しゅるいが生息せいそくし、全すべての綱つなに海うみ生せい種しゅが含ふくまれるが、淡水たんすいには腹はら足あし綱つな（タニシ・カワニナなど）と二枚貝にまいがい綱つな（カラスガイ・シジミなど）のみが、陸上りくじょうには腹はら足あし綱つな（カタツムリ・ナメクジなど）のみが生息せいそくし、種類しゅるい数すうでは淡水たんすいに生息せいそくするものが最もっとも少すくない。

体からだのサイズは1mm以下いかのものから、触さわ腕うでを含ふくめると体長たいちょう20m以上いじょうになるダイオウイカまで、多様たような種たねが存在そんざいする。体型たいけいにも様々さまざまなものがあり、ミミズに似にたフナクイムシ（二枚貝にまいがい）や、クラゲに似にた半はん透明とうめいの生物せいぶつゾウクラゲ（腹はら足あし綱つな＝巻貝まきがい）なども特殊とくしゅな形かたちに進化しんかした軟体動物なんたいどうぶつである。

なお、二枚貝にまいがいそっくりのシャミセンガイやタテスジホオズキガイなどは腕うで足あし動物どうぶつ、フジツボやカメノテなどは甲殻こうかく類るいで、別べつの動物どうぶつ群ぐんに分類ぶんるいされている。

形態けいたい

ボディプラン

軟体動物なんたいどうぶつ門もんに属ぞくする動物どうぶつは、例外れいがいはあるものの、以下いかのボディプランを持もつことが多おおい：

• 左右さゆう相称そうしょう（腹はら足あし綱つなでは例外れいがい的てきに左右さゆうの片側かたがわにしかない器官きかんも多おおい）
• 骨格こっかくがなく軟体で、体からだ節ぶしも無ない
• 一般いっぱん的てきには体からだは頭部とうぶ、内臓ないぞう塊かたまり、足あしから成なり、足あしは腹はら側がわにある
• 背せ側がわは外套がいとう膜まく（後述こうじゅつ）が内臓ないぞう塊かたまりを覆おおっている（無む板いた類るいおよび二に次じ的てきに喪失そうしつした群ぐんを除のぞく）
• 外套がいとう膜まくが分泌ぶんぴつした石灰せっかい質しつの殻からもしくは棘とげを持もつ事ことが多おおい（タコのように二に次じ的てきにこれらを失うしなったものもいる）
• 外套がいとう膜まくが一部いちぶ突出とっしゅつして外套がいとう腔を作つくり、外套がいとう腔内に呼吸こきゅうまたは換かわ水みずの為ための櫛くし鰓えら (ctenidium) をもつ（鰓えらが肺はいに置おき換かわり、二に次じ鰓えらを持もつものもいる）。
• 外套がいとう腔内に臭においを感かんじる為ための嗅検器きを持もつ
• 頭部とうぶに鑢状じょうの摂食せっしょく器官きかんである歯は舌した（クチクラ膜まくの上うえに多数たすうの小ちいさな歯はが並ならんでいる）を持もち、これで餌えさを掻かき取とる。
• 頭部とうぶの神経しんけい環たまきから足あしと内臓ないぞうに向むけて2対ついの神経しんけいが伸のび、梯子はしご状じょう神経しんけい系けいを基本きほんとする (tetrarierous nervous system)。
• 真ま体腔たいこうも持もつが退化たいか的てきで、心臓しんぞう、腎臓じんぞう、腸ちょうの一部いちぶの周囲しゅういに小ちいさな空間くうかんがあるのみ。
• 組織そしきの間隙かんげきを血液けつえきが流ながれるだけの血液けつえき腔を持もつ開放かいほう血管けっかん系けい

胚はいは三さん胚葉はいよう性せいで、幼生ようせいはトロコフォアないしベリジャーである。但ただし頭あたま足あし類るいは直じき達たち発生はっせいを行おこなう。

外套がいとう

外套がいとう（がいとう）と呼よばれるひだを持もち、そこから炭酸たんさんカルシウムを分泌ぶんぴつして殻からを作つくる。名なの通とおり骨格こっかくが無なく、軟やわらかな体からだも、殻からを持もつ事ことで外敵がいてきから身みを守まもったり、姿勢しせいを保持ほじしたり、乾燥かんそうを防ふせげる。但ただしタコやナメクジ、ウミウシなど殻からを退化たいかさせた種類しゅるいもいる。

体内たいないの外套がいとう腔という部分ぶぶんに鰓えらを持もち、外套がいとう腔内に水みずを出だし入いれする事ことで呼吸こきゅうを行おこなう。アサリ等ひとしの二枚貝にまいがいは、この時ときに取とり入いれた水みずの中なかから餌えさを濾こし取とって食たべる。また、イカやタコ等ひとしの頭あたま足あし類るいは外套がいとう腔内の水みずを勢いきおいよく噴ふき出だして、ジェット噴射ふんしゃの要領ようりょうで素早すばやく移動いどうできる。但ただし蝸牛かぎゅう等ひとしは外套がいとう腔が肺はいに変化へんかしていて、空気くうき呼吸こきゅうで生いきられる。

違ちがい

殻からをどのように発達はったつさせ、どのように体からだに纏まとうかが軟体動物なんたいどうぶつの各かく群ぐんの特徴とくちょうともなっている。

但ただし、この「殻からで身みを守まもる」という特徴とくちょうは、同時どうじにその体からだを鈍重どんじゅうなものとする面めんもある。重おもい殻からを持もったグループは、泳およぎ回まわることもはね回まわることも難むずかしく、固着こちゃくするかゆっくりと這はい回まわる行動こうどうしか選えらべない。又また、重おもい殻からはその大おおきさをも制限せいげんするものである。寧むしろ、ナメクジやタコ・イカは殻からを失うしなったことで自由じゆうな運動うんどう能力のうりょくを得えた、と言いう側面そくめんがある。軟体動物なんたいどうぶつの最大さいだい種しゅも殻からを失うしなったイカである。

体制たいせいそのものに共通きょうつう性せいを見みいだし難がたいのは、殻からとの関係かんけいで体からだの基本きほん構造こうぞうが大おおきく変化へんかしていることとも関係かんけいしている。単たん板いた類るい・多た板いた類るい・無む板いた類るいは左右さゆう相称そうしょう、腹背ふくはいが明確めいかくで、先端せんたんに口くち、後端こうたんに肛門こうもんがある点てんで分わかりやすく、これらは軟体動物なんたいどうぶつの基本きほん的てきな体制たいせいを色濃いろこく残のこしている、原始げんし的てきなものと考かんがえられる。二枚貝にまいがい類るいとツノガイ類るいは殻からの中なかに全身ぜんしんを潜もぐり込こませ、活発かっぱつな運動うんどうをしなくなったものである。その為ため、運動うんどう器官きかんである足あしは移動いどうの用ようをあまりなさないようになり、頭部とうぶが退化たいかしている。巻まき貝がい類るいと頭あたま足あし類るいでは内臓ないぞうを殻からの中なかに全すべて納おさめ、筋肉質きんにくしつの足あしを外そとに出だして活動かつどうすることから、内臓ないぞうの配置はいちが中央ちゅうおうに集あつまっていて、体からだが前後ぜんご方向ほうこうに大おおきく寸詰すんづまりになっている。

感覚かんかく器き

不ふ活発かっぱつな動物どうぶつが多おおいため、発達はったつした感覚かんかく器きの目立めだつものは少すくない。頭あたま足あし類るいと腹足類ふくそくるい以外いがいでは明確めいかくな頭部とうぶが見みられない。多た板いた類るいや単たん板いた類るいでは頭部とうぶが区別くべつできるが、外見がいけん的てきには眼めや触角しょっかくなどの構造こうぞうはない。それらでは多おおくの感覚かんかく器きは体からだ表ひょうに細こまかく埋うめ込こまれたようになっている。

腹足類ふくそくるいと頭あたま足あし類るいでは頭部とうぶに対たいをなす眼めがあり、特とくに頭あたま足あし類るいのそれは動物界どうぶつかい全体ぜんたいで見みても、脊椎動物せきついどうぶつと並ならぶカメラ眼めである。腹足類ふくそくるいでは他たに頭部とうぶに触角しょっかくがある。頭あたま足あし類るいでは足あしが分わかれて触手しょくしゅとなっている。

運動うんどう器官きかん

単たん板いた類るい・多た板いた類るい・腹足類ふくそくるいはほぼ同おなじような足あしを持もつ。これらの足あしは動物どうぶつの腹はら面めんに前後ぜんごに細長ほそながく、幅広はばひろい筋肉質きんにくしつの面めんを作つくるもので、粘液ねんえきに覆おおわれ、平坦へいたんな面めんに吸すい付つくことが出来できる。筋肉きんにくをうねらせて滑すべるように移動いどうするもので、これが軟体動物なんたいどうぶつの祖先そせん的てきな形態けいたいと考かんがえられる。運動うんどう速度そくどはあまり得えられないが、張はり付ついて殻からに閉とじこもる吸盤きゅうばんのような効果こうかも持もっている。同時どうじに砂すなや泥どろの表面ひょうめんではあまり安定あんていしない移動いどう方法ほうほうでもある。これらの動物どうぶつの多おおくは硬かたい基盤きばん上じょうに生活せいかつしている。泥どろや砂すなの上うえで暮くらすものは、やや特殊とくしゅな形かたちの腹はら足あしを持もつ例れいがある。

他方たほう、二枚貝にまいがい類るいとツノガイ類るいは砂すなや泥どろなどに適応てきおうした形かたちで、足あしは縦長たてながになって砂すなに潜もぐり込こませて安定あんていする、それにその形かたちを変かえながら突つき出だしては引ひき込こむことで全身ぜんしんが潜もぐり込こむ運動うんどうが可能かのうとなっている。その特徴とくちょうが両者りょうしゃの別名べつめい、斧おの足あし類るいと堀ほり足あし類るいに反映はんえいしている。

これらと大おおきく異ことなるのが頭あたま足あし類るいで、足あしを触手しょくしゅとし、また外套がいとう膜まくを水みずを噴出ふんしゅつするための鞴のように使つかうことで遊泳ゆうえいを可能かのうにしている。彼かれらの祖先そせんやオウムガイでは殻からにガスをためて浮力ふりょくを得えている。イカやタコの一部いちぶでは、さらに外套がいとう膜まくにひれを発達はったつさせた。腹足類ふくそくるいにも遊泳ゆうえい性せいのものがあり、たとえば翼つばさ足あし類るいは翼状よくじょうに発達はったつした足あし（翼つばさ足あし）を持もつ。

発生はっせい

典型てんけい的てきな螺旋らせん卵たまご割わりが見みられる。初期しょきの幼生ようせいはトロコフォアである。いわゆる双そう神経しんけい類るいはそのまま伸長しんちょうした様ような形かたちで成体せいたいになる。貝殻かいがら亜あ門もんではその後ごにベリジャー幼生ようせいという段階だんかいを持もつものが多おおい。これは殻からを持もったプランクトン型がたの幼生ようせいである。初期しょきにトロコフォアを持もつことは、環たまき形がた動物どうぶつとの類縁るいえん関係かんけいを示しめすものと理解りかいされている。そのような幼生ようせいを経へず、直接ちょくせつ発生はっせいする例れいも多おおく、特とくに淡水たんすい産さんのものでは卵たまご胎生たいせいなども見みられる。

分類ぶんるい群ぐん

綱つな名めい	綱つな名めい(英語えいご)	概説がいせつ	日本にっぽん産さんの種たね数すう
腹はら足あし綱つな	Gastropoda	「巻貝まきがい類るいを含ふくむ軟体動物なんたいどうぶつ最大さいだいのグループ」。通常つうじょうは螺旋らせん状じょうに巻まいた貝殻かいがらと蓋ぶたを持もつ。カサガイ、サザエ、クロアワビ、オキナエビス、有ゆう肺はい類るい(カタツムリ、ナメクジなど)、後こう鰓えら類るい（ウミウシなど）を含ふくむ。ただし後こう鰓えら類るいが分子ぶんし系統けいとう解析かいせきの観点かんてんから解体かいたいされるなど、腹はら足あし綱つな内部ないぶの系統けいとう関係かんけいは見直みなおしが進すすみつつある。	7548
単たん板いた綱つな	Monoplacophora	殻からは腹はら足あし綱つなのカサガイに酷似こくじ。貝殻かいがら筋すじ、鰓えら、腎臓じんぞうを複数ふくすう持もつ。現生げんなま種しゅはネオピリナなど数すう十じゅう種しゅ。化石かせき種しゅは多数たすう知しられる。	00
頭あたま足あし綱つな	Cephalopoda	体からだが前後ぜんごに伸のび、外套がいとう膜まくは内蔵ないぞう塊かたまり包つつみ胴どう部ぶを形成けいせい。口くちの周囲しゅういに触手しょくしゅないし腕うでがある。外套がいとう腔は前方ぜんぽうに開ひらき、腹はら側がわに筒つつ状じょうの漏斗ろうとを備そなえる（水みずを吐はいて移動いどうしたり、墨すみをはいたりするのに利用りよう）。貝殻かいがらはオウムガイ以外いがいでは通常つうじょう体内たいないにあるか完全かんぜんに退化たいか。外套がいとう腔に鰓えら。精巧せいこうな眼めを持もつ。オウムガイ類るい、タコ類るい、イカ類るい、絶滅ぜつめつしたアンモナイト類るいなど	0203
掘ほ足あし綱つな	Scaphopoda	ツノガイの仲間なかま。象牙ぞうげ状じょうに尖とがった殻からを持もつ。	064
二枚貝にまいがい綱つな	Bivalvia	左右さゆうに外套がいとう膜まくが張はり出だし、そこから分泌ぶんぴつされる２枚まいの貝殻かいがらが体からだの左右さゆうを覆おおっている。ムラサキイガイ、アコヤガイ、マガキ、オカメブンブクヤドリガイ、オオシャコガイ、フナクイムシなど	1618
尾お腔綱	Caudofoveata	蠕虫状じょうで貝殻かいがらを持もたず、石灰せっかい質しつの棘とげで覆おおわれる。体長たいちょう2mm～140mm程度ていど。ケハダウミヒモ類るい	02
溝みぞ腹はら綱つな	Solenogastres	尾お腔綱と同おなじく蠕虫状じょうで貝殻かいがらを持もたないため、両者りょうしゃを合あわせて無む板いた綱つなと以前いぜんは呼よばれていたが、違ちがいは腹はら側がわに足あし溝みぞがある事こと。サンゴノフトヒモ、カセミミズなど	09
多た板いた綱つな	Polyplacophora	ヒザラガイ、オオバンヒザラガイなど。8枚まいの殻から板ばんを持もつ。	0199

日本にっぽん産さんの種たね数すうは肥後ひご・後藤ごとう 1993より。

軟体動物なんたいどうぶつ

• 
  腹はら足あし綱つな ヒメタニシ
• 
  単たん板いた綱つな ピリナ
• 
  頭あたま足あし綱つな コウイカの1種しゅ
• 
  掘ほ足あし綱つなのツノガイAntalis vulgaris
• 
  二枚貝にまいがい綱つな ウバガイ
• 
  尾お腔綱のFalcidens
• 
  溝みぞ腹はら綱つなのカセミミズ Epimenia verrucosa
• 
  多た板いた綱つな アオスジヒザラガイ

系統けいとう樹じゅ

軟体動物なんたいどうぶつの分類ぶんるいは系統けいとう解析かいせきにより一部いちぶ修正しゅうせいが施ほどこされ2018年ねん現在げんざいは体からだ全体ぜんたいを覆おおう大おおきな殻からがある有ゆう殻から類るいと石灰せっかい質しつの棘とげを持もつ有ゆう棘とげ類るいに大おおきく分わかれるという仮説かせつが有力ゆうりょく視しされており、軟体動物なんたいどうぶつの綱つなこれら２ふたつには以下いかのように分類ぶんるいされる：

軟体動物なんたいどうぶつ	有ゆう殻から類るい(Conchifera) 腹はら足あし綱つな、単たん板いた綱つな、頭あたま足あし類るい、掘ほ足あし綱つな、二枚貝にまいがい綱つな   有ゆう棘とげ類るい(Aculifera) 尾お腔綱、溝みぞ腹はら綱つな、多た板いた綱つな

有ゆう殻から類るいは綱つなレベルの単たん系統けいとう性せいは多おおくの場合ばあい保証ほしょうされているが、綱つなレベルの系統けいとう関係かんけいは2018年ねん現在げんざい一致いっちを見みていない。 有ゆう棘とげ類るいは20世紀せいき後半こうはんには側がわ系統けいとうだとみなされていたが、2018年ねん現在げんざいは単たん系統けいとうとして復活ふっかつしている。また多た板いた綱つなと単たん板いた綱つなに共通きょうつう性せいを認みとめるSerialia仮説かせつがあったが分子ぶんし系統けいとう解析かいせきの観点かんてんから2018年ねん現在げんざいは支持しじされていない。

絶滅ぜつめつ種しゅ

カンブリア紀きの軟体動物なんたいどうぶつの関連かんれんグループの例れい

カンブリア紀きの祖先そせん

以下いかの7群ぐんが軟体動物なんたいどうぶつの祖先そせんないしそれに近きん縁えんと考かんがえられている。これらを軟体動物なんたいどうぶつに含ふくめるかどうか、含ふくめるとしてどう位置いちづけるかについては議論ぎろんがある。

• ハイオリータ(ヒオリテス綱つな) Class Hyolitha
• ウィワクシア Wiwaxia
• オドントグリフス Odontogriphus
• キンベレラ Kimberella
• ハルキエリア Halkieria
• オルスロザンクルス Orthrozanclus
• ネクトカリス Nectocaris

その他た

†ヘルシオネラ類るい Helcionelloida

絶滅ぜつめつ群ぐん。

†吻殻綱つな Rostroconchia

絶滅ぜつめつ群ぐん。二枚貝にまいがいに似にるが、殻からの背せ側がわは二枚貝にまいがいのように分離ぶんりしていない。

文化ぶんか

多おおくの種類しゅるいが食用しょくようや薬用やくようなどで人間にんげんに利用りようされてきた。貝塚かいづか等ひとしから、先史せんし時代じだいより貝類かいるいが人類じんるいの食料しょくりょうになっていたことが知しられている。古代こだいローマでは食用しょくようとしてカキが養殖ようしょくされていたという記録きろくも残のこされている。

他ほかにも、アコヤガイなどが生成せいせいする真珠しんじゅは装飾そうしょく品ひんとして珍重ちんちょうされ、貝殻かいがらを象嵌ぞうがん等ひとしの装飾そうしょくに利用りようする例れいもある。貝殻かいがら収集しゅうしゅうも趣味しゅみの一ひとつとして行おこなわれる。

また民俗みんぞく面めんでも、カタツムリは各地かくちに多おおくの呼称こしょうを持もち、子供こどもたちにも親したしまれている。

参考さんこう文献ぶんけん

• 藤田ふじた敏彦としひこ 著ちょ、太田おおた次郎じろう、赤坂あかさか甲きのえ治おさむ、浅島あさじま誠まこと、長田ながた敏行としゆき 編へん『動物どうぶつの系統けいとう分類ぶんるいと進化しんか』裳も華はな房ぼう〈新しん・生命せいめい科学かがくシリーズ〉、2010年ねん4月がつ28日にち。ISBN 978-4785358426。 
• 佐々木ささき猛たけし智さとし 著ちょ「軟体動物なんたいどうぶつ――900kgのイカ，0.01gの巻貝まきがい」、日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 編へん『動物どうぶつ学がくの百科ひゃっか事典じてん』丸善まるぜん出版しゅっぱん、2018年ねん9月がつ28日にち、68-69頁ぺーじ。ISBN 978-4621303092。 

関連かんれん文献ぶんけん

• 白山しろやま義久よしひさ 編へん『無む脊椎動物せきついどうぶつの多様たよう性せいと系統けいとう』 5巻かん、岩槻いわつき邦男くにお・馬渡まわたり峻たかし輔 監修かんしゅう、裳も華はな房ぼう〈バイオディバーシティ・シリーズ〉、2000年ねん。ISBN 4-7853-5828-9。 
• 佐々木ささき猛たけし智さとし 著ちょ「軟体動物なんたいどうぶつ」、日本にっぽん古こ生物せいぶつ学会がっかい 編へん『古こ生物せいぶつ学がく事典じてん』（2版はん）朝倉書店あさくらしょてん、2010年ねん、385-386頁ぺーじ。 
• 佐々木ささき猛たけし智さとし『貝類かいるい学がく』東京大学とうきょうだいがく出版しゅっぱん会かい、2010年ねん。 

関連かんれん項目こうもく

• 軟体動物なんたいどうぶつ学がく
• 前口まえぐち動物どうぶつ
• 冠かんむり輪わ動物どうぶつ
• 貝類かいるい - 閉殻筋すじ - 触手しょくしゅ

外部がいぶリンク

• 『軟体動物なんたいどうぶつ』 - コトバンク